metabolisme energetique cellulaire

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METABOLISME ENERGETIQUE CELLULAIRE. CONVERSION ENERGETIQUE, NOTION DE COUPLAGE. INTRODUCTION. LA VIE CELLULAIRE NECESSITE DE L’ENERGIE…. Pour synthètiser de nouvelles molécules (reactions endergoniques ) Pour amorcer le transport actif - PowerPoint PPT Presentation

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CONVERSION ENERGETIQUE, NOTION DE COUPLAGE

METABOLISME ENERGETIQUE CELLULAIRECONVERSION ENERGETIQUE, NOTION DE COUPLAGEINTRODUCTIONLA VIE CELLULAIRE NECESSITE DE LENERGIEPour synthtiser de nouvelles molcules (reactions endergoniques)Pour amorcer le transport actifPour un travail mcanique (division cellulaire, cyclose, contraction musculaire)Pour maintenir le potentiel membranaire (pompe NaK)Pour la scrtion cellulairePour produire de lenergie radiante (bioluminescence)Premier principe de la thermodynamique lnergie ne peut ni tre cre ni tre dtruite, elle ne peut qutre transforme Les tres vivants sont capables de transformer lnergie en ses diffrentes composantes, nergie chimique (ATP), travail, chaleur, etc., ce qui leur permet entre autres ddifier et de maintenir une structure organise...

Autotrophe : source dnergie = nergie solaireHtrotrophe : source dnergie = molcules organiques

VIE CELLULAIRE = TRAVAUX CELLULAIRES = NCESSIT DNERGIEEnergie chimique : Pouvoir rducteurNADPH, H+Energie chimique : Equivalent nergtiqueATP, GTP,Energie osmotique : DH+Energie chimiqueMolcules organiques 6Notion de couplage nergtiquenergie existe sous plusieurs formes : chimiquecaloriquemcaniqueosmotiquelectriquelumineuse

Une raction chimique na lieu que si elle est nergtiquement favorableRaction exergonique : favorable, libre nergieRaction endergonique : dfavorable, ncessite nrjNotion de couplage nergtiqueCouplage dune raction endergonique une raction exergoniquenergie peut changer de forme durant le couplage

Bilan doit tre exergonique : somme DG0 doit tre ngative facteur de couplage : en gnral, une protineCouplage chimio-chimiqueTransfert dnergie dune molcule une autre

Hydrolyse de lATP est trs exergonique : permet la ralisation de la plupart des ractions chimiques nergtiquement dfavorable du mtabolisme

Couplage osmo-chimique

Gradient osmotique favorable utilis pour produire une raction dfavorable = synthse de lATPCouplage chimio-osmotiqueRaction hydrolyse ATP utilis pour produire un gradient osmotique

Couplage osmo-osmotiqueGradient osmotique favorable de Na+ permet pompage du glucose dfavorableLe gradient favorable de Na+ au dpart t mis en place par la Na/K ATPase

B. Rle central de lATP dans le mtabolisme cellulaire4 faons de faire de faire de lATPPhotosynthse (chloroplastes)Phosphorylation oxydative(Mitochondries)Glycolyse (cytosol)Cycle de Krebs(Mitochondries - GTP)Synthse des macromolculesPompage ionique (pompe Na/K)Mobilit (amibes, spermato)Contraction (muscles)Production de chaleur (frissonnement)Endocytose, exocytose

Plusieurs faons de consommer de lATP ATPADP + PiRespiration cellulaireStructure de lATPLATP est constitu dune base, dans ce cas une adnine, un ribose et une chane de phosphates.

Lhydrolyse de lATP est une raction trs favorable (DG0 = -30.25 kJ/mol (-7.3 kCal/mol))Favorable car : Allge les rpulsions lectrostatiquesStabilise par rsonnance certaines liaisons entre P et OADP est immdiatement ionis

LA RESPIRATION CELLULAIRE ET SON CONTROLERespiration cellulaire ?raction chimique d'oxydo-rduction qui fournit l'nergie ncessaire une cellule pour fonctionner (sous forme dATP)

Carburant: il s'agit du glucose, d'acides gras ou d'autres molcules organiques (acides amins, corps ctoniques ,) Comburant, le dioxygneEtape 1 : dgradation des macromolcules en composs + simpleEtape 2 : formation dacetyl-CoAEtape 3 : cycle de Krebs et phosphorylation oxydative

19La glycolyseDgradation du glucose en pyruvate10 tapes dont 3 sont exergoniques donc irrversibleCytosolique chez eucaryotes

La glycolyse se dcompose en deux phases : La phase prparatoire qui consomme de lATPLa phase de remboursement qui produit de l'nergie sous forme d'ATP.

Phase prparatoire

Phase de remboursement

Raction irrervsibleLtape 1 est irrversible car hydrolyse de lATP permet formation G6P mais hydrolyse G6P ne permet pas synthse ATPPour noglucognse, ncessit dune autre enzyme (G6Pase)Idem 2 autres ractions productions ATP (hydrolyse ATP ne permet pas leur formation)

Contrle de la glycolyseLa rgulation de la glycolyse est conditionne par ltat nergtique de la cellule.Les principaux signaux qui vont dclencher le phnomne sont : le rapport ATP/AMPLe taux de citrate le niveau de fructose 2,6-bisphosphate fabriqu par le foie

Contrle de la glycolyseRgulation au niveau transcriptionnel des diffrentes enzymes clefs de la glycolyse

Entre des oses dans la voie glycolytique

La dcarboxylation oxydativeMatrice mitochondrialePyruvate deshydrogenase est un complexe multienzymatique de grande taille

Entre pyruvate dans mitochondrieMembrane externe: porine (10,000)

Membrane interne: pyruvate translocase symport pyruvate/H+

Complexe multienzymatique : La pyruvate dcarboxylase (E1)La dihydrolipoamide acetyltransferase (E2)La dihydrolipoamide dshydrognase (E3)

30Contrle de lactivit enzymatique

32La beta oxydation des acides grasBeta oxydation permet synthse nergtique en absence de sucres disponiblesProduit acetyl-CoA qui peut entrer dans le cycle de KrebsRaction cytosolique puis mitochondriale

Formation dun acyl-CoA dans le cytosol

Transport acyl-CoA dans la mitochondrie via carnitineLiaison transitoire acyl la carnitine pour le transportLibration dans la matrice et libration carnitine et reformation de lacyl-CoA

Beta oxydation des AG

Dgradation en 4 tapes Cyclique (hlice de Lynen)Formation de FADH2, NADH, acetyl-CoA et un acyl-CoA raccourci de 2C

Contrle beta oxydationContrle par produit de la raction (malonyl-CoA)Empche formation acylcarnitine et donc pntration des AG dans la mitochondrie

Contrle hormonal libration TGAdrnaline permet libration des AG par lyse des TGHausse AGL circulant dans le sang et disponible pour cellule

Devenir du pyruvate ?Voies cataboliques diffrentes selon : Lorganisme (levure, plantes, bactries)Le tissu (muscle)Conditions mtaboliques (arobie vs anarobie)

Cycle de KrebsDans mitochondrieDbute par entre dans le cycle de lacetyl-CoA provenant de la glycolyse ou de la dgradation des AG

Contrle cycle Krebs

42La phosphorylation oxydative

Chaine de transport des lectronsLes lectrons extraits des nutriments sont transfrs par le NADH + H+ et la FADH2 aux protines de la chane.Les lectrons sont achemins la prochaine molcule qui a plus daffinit pour les electrons et ainsi de suite par cascade.La dernire molcule cde ses lectrons lO2 qui recueille une paire de protons dans le milieu aqueux et forme de leau.

Potentiel doxydo-rduction de quelques couples Redox

Transfert de H+Durant le transport des electrons, des H+ passent de la matrice vers lespace intermembranaire mitochondriale

Dcouverte complexe F0-F1

= Complexe F0-F1LATP synthtase, thorie chimio-osmotique de Mitchell48Hypothse de Mitchel (1961)Le gradient de H+ permet la synthse dATP par la mitochondrie

Rle des SU F0 et F1Les particules F1 sont ncessaires la fabrication dATP mais pas au transport des lectronsF0 permet le transport des lectronsF1 possde une activit ATPasique => SU F1 ATPase

Structure ATPsynthetaseF1 Matrice mitochondrialeEnzyme qui synthtise lATPF0TransmembranaireCanal proton

La membrane de la mitochondrie possde des complexes protiques appels ATP synthtases qui fabriquent lATP partir de lADP et de phosphate inorganique.LATP synthtase utilise le gradient lectrochimique caus par les protons H+ de part et dautre de la membrane mitochondriale interne.Les H+ refluent travers lATP synthtase pour retourner dans la matrice.Lorsque les H+ passent, le complexe protique produit une phosphorylation oxydative de lADP et forme de lATP.

En rsum 52Bilan loxydation complte dune molcule de glucose

30, 32, 36, 38 ATP ?NADH+ cytosolique (Glycolyse) doit emprunter une navette pour rejoindre la matrice mitochondrial : navette malate aspartatenavette glycerol phosphate (consomme 1 ATP)

Les 2 NADH cytosoliques produisent donc 4 ou 6 ATP

Bilan de loxydation complte dune molcule de glucose = 36 38 ATP30, 32, 36, 38 ATP ?Le rapport P/O est le nombre d'ATP synthtiss par atome d'oxygne rduit. On a longtemps considr que le transfert de deux lectrons du NADH l'oxygne produisait environ 3 ATP, et que celui du FADH2 gnrait environ 2 ATP. Cependant, la valeur relle de ce rapport n'est pas ncessairement un nombre entier et prte encore discussion. En particulier, la translocation, c'est--dire l'change d'un ATP sortant contre un ADP entrant, peut contribuer ce que le rapport P/O soit un nombre fractionnaire : les valeurs adoptes par consensus sont 2,5 ATP par NADH oxyd et 1,5 ATP par FADH2 oxyd.

56Une alternative loxydation complte du glucose en arobie ?

Fermentation thanoliquePrincipalement levures (organisme modle)Intrt conomique de cette transformation (pain, bire, vin) = recherche importante

58Fermentation lactiquePrincipalement muscle mais aussi rythrocyte, rtine,Voie anarobie qui permet de pallier un dficit de dioxygne

59Utilisation de lATP dans la cellule musculaireATP dans la cellule musculaire permet la contraction et donc le mouvement (voir cours physiologie humaine)

Rserve nergtique dans lorganisme

Rserve spcifique du muscleMuscles qui demandent beaucoup dnergie possdent rserves dnergie sous formes de phosphagnes : composs qui peuvent produirent de lATP par transfert dun groupement phosphoryl sur lADP

phosphocratinePhosphate de cratine (ou cratine phosphate) est forme de rserve nergtique pour muscleCratine synthtis dans les cellules a partie dAA

Catabolisme de la cratineDdhydratation spontane et continue en cratinineCratininurie est proportionnel la masse musculaire

Creatine kinaseRaction rversible : si [ATP] dans muscle lev => stockage