mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres...
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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA - 2010
Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos
Autor:
Universidad Nacional Mayor de San MarcosFacultad de Medicina Veterinaria
Vanya Montenegro Vega
Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres ligados a la producción de fibra en
alpacas
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TABLA DE CONTENIDO
1.� PRESENTACIÓN ...................................................................................................... 2�2.� CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE ALPACA ......................................................................................... 2�3.� MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS ..... 4�3.1.� Tipo de fibra ............................................................................................................... 4�3.2.� Mecanismos de herencia de color .............................................................................. 5�4.� PARÁMETROS GENÉTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS PRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS .............................................. 7�4.1.� Diámetro de Fibra ....................................................................................................... 8�4.2.� Coeficiente de variación ............................................................................................. 9�4.3.� Longitud de fibra ........................................................................................................ 9�4.4.� Peso de vellón ........................................................................................................... 10�5.� CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...................................................... 10�6.� LITERATURA CITADA ......................................................................................... 11�
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1. PRESENTACIÓN
En las últimas dos décadas el interés
por la producción de Camélidos
Sudamericanos Domésticos ha crecido a
nivel mundial, debido principalmente a las
características de su fibra que compite en el
mercado internacional con las fibras más
finas y hasta es considerada un artículo de
lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el
interés de productores e investigadores de
los principales países actualmente
involucrados con la producción de fibra de
alpaca (Perú, Estados Unidos y Australia
principalmente) por definir objetivamente
los caracteres relacionados a la producción
de fibra, sus mecanismos de herencia y
estimar parámetros genéticos con el fin de
instaurar programas de mejoramiento (Wujili
et al., 2000; Gutiérrez et al., 2009),
considerando que, con escasas excepciones,
no ha habido una sección rigurosa de alpacas
y hasta el momento no es posible predecir
los resultados de los cruzamientos de los
diversos fenotipos de esta especie.
Esta revisión tiene por objetivo
agrupar los últimos conocimientos generados
concernientes a la herencia de los principales
caracteres relacionados con la producción de
fibra de alpaca, tanto en genética cuantitativa
como molecular. Para ello, se citan
brevemente conceptos generales de los
mecanismos de herencia de los tipos de
caracteres, y posteriormente se revisan
hallazgos específicos (parámetros genéticos
y/o estudios de segregación) del tipo, color,
diámetro, coeficiente de variación, peso y
longitud de mecha de la fibra de alpaca.
2. CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE
LOS CARACTERES
PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE
ALPACA
La clasificación de los caracteres
desde el punto de vista genético nos ayuda a
determinar la información necesaria y la
metodología a emplear para dilucidar los
mecanismos de herencia del carácter. Así,
los caracteres fenotípicos relacionados a la
Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres ligados a la producción de fibra en alpacas
Vanya Montenegro Vega ([email protected])
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producción de fibra, vistos desde el punto de
vista genético, pueden ser divididos en
cualitativos, cuya herencia está gobernada
por mecanismos Mendelianos (simples) de
herencia y para los que la clasificación y
análisis de descendencias individuales
pueden proporcionar información valiosa; y
en cuantitativos, que son caracteres
ampliamente influenciados por el medio
ambiente, y cuyos mecanismos de herencia
son difíciles de determinar ya que
generalmente dependen de genes cuyos
efectos son pequeños y corresponden a un
tipo de herencia multigenética aditiva. En
consecuencia, los métodos de análisis
mendeliano suelen ser deficientes para
analizar la segregación de los caracteres
cuantitativos a menos que se determine la
presencia de genes que determinan gran
parte de su variación, llamados genes
mayores. En el caso de los caracteres
cuantitativos para determinar el tipo de
herencia, se requiere medir los caracteres
para seleccionar a los animales, estudiar
poblaciones enteras y varias de sus
generaciones para estimar parámetros e
índices genéticos, además de observar los
resultados de la selección y los planes de
apareamiento del plan de mejoramiento ya
que hay consecuencias de la mejora que no
pueden predecirse teóricamente (Falconer y
Mackay, 2001).
El Cuadro 1 resume los caracteres
considerados importantes en la producción
de fibra de alpacas, considerando la
clasificación que le dan algunos autores de
acuerdo a su naturaleza desde el punto de
vista genético (Renieri et al. 2007, Gutiérrez
et al. 2009). Otros caracteres importantes
para clasificadores artesanales, y/o
importantes para el mercado textil han sido
omitidos ya que no pueden ser medidos
objetivamente o se derivan de los indicados
en el cuadro (para mayor información ver
Frank et al., 2007, Cervantes et al., 2010).
Cuadro 1. Clasificación genética de los
caracteres productivos de la fibra de alpaca
Caracteres cualitativos
Tipo de fibra
Color de fibra Caracteres cuantitativos
Diámetro de fibra
Coeficiente de variación Peso de Vellón Longitud de la fibra
En algunos de los modelos de
estudios reportados, el tipo y el color de
fibra (Gutiérrez et al. 2009) son
considerados efectos sistemáticos o fijos.
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Otros factores que como el sexo, la edad de
esquila, el mes y el año también son
considerados efectos fijos y se ha
demostrado su influencia en los caracteres
productivos (para mayor información ver
Gutiérrez et al., 2009; Quispe, 2010).
3. MECANISMOS DE HERENCIA DE
LOS CARACTERES
CUALITATIVOS
3.1. Tipo de fibra
Existen dos tipos de alpacas
clasificadas de acuerdo a las
características de su fibra. Las alpacas
tipo Suri que se caracterizan por poseer
un fibra corta, rizada, densa y esponjosa
que cubre casi todo su cuerpo dejando
sólo la cara y la parte distal de sus
extremidades cubiertas con pelo corto,
mientras que la fibra de las alpacas tipo
Suri es lacia sedosa, larga y brillante
(Wujili et al., 2000). Generalmente se
puede distinguir ambos tipos
visualmente, sin embargo la distinción
precisa entre los dos tipos requiere toma
de muestras para analizar piel y fibra y
observar las características de los
folículos (Frank et al., 2007). Alguno
autores consideran necesario determinar
el mecanismo del herencia del tipo de
fibra para mejorar la selección (Renieri
et al., 2007), otros consideran a pesar de
que el tipo de fibra afecta su valor en un
inicio, muchas veces no es considerada
una característica importante ya que es
difícil de apreciar en los top (Frank et al.,
2007), por lo que es considerada un
criterio subjetivo.
Inicialmente Ponzoni et al.
(1997), Velasco et al. (1980) y Renieri et
al. (2009) evaluando un número reducido
de cruces llegaron a la conclusión de que
la herencia del tipo de fibra estaba
determinada por un modelo con un locus
simple en el que el alelo dominante
determinaba el fenotipo Suri.
Posteriormente Baychelier (2000)
utilizando los registros de alpacas en
Australia, sugiere que un modelo con dos
genes explica mejor la segregación de
tipo de fibra que el modelo que involucra
sólo un gen, y Sponenberg (2010)
trabajando con registros de alpacas de
Estados Unidos apoya el modelo de un
gen dominante que determina el fenotipo
Suri, pero además sugiere la presencia de
mecanismos genéticos capaces de
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suprimir el fenotipo Suri en algunas
alpacas. Actualmente, el modelo
aceptado es el de Presciuttini et al.
(2010), quien mediante cruzamientos
experimentales rechazó el modelo que
implicaba un solo gen y llegó a un
modelo genético en el cual dos loci
ligados deben ser simultáneamente
homocigotos recesivos para que se
produzca el fenotipo Huacaya, el
fenotipo Suri se produciría cuando
alguno de ellos o ambos fueran
dominantes.
Renieri et al. (2010) también han
llevado a cabo otro tipo de estudio
utilizando marcadores moleculares
altamente discriminativos (12
microsatélites) hallando por los métodos
de varianza del análisis molecular y
distancia de Nei´s y Cavalli-Sforza´s que
no existe diferencia genética dentro las
poblaciones de Suri y Huacaya para el
loci estudiado. Anteriormente otros
autores trabajando con marcadores del
mismo tipo tampoco han hallado
diferencias (J. Wheleer, datos no
publicados)
Cervantes et al. (2010)
determinaron algunos parámetros
genéticos para alpacas tipo Suri y
Huacaya por separado, y encontraron que
las heredabilidades referentes a los
caracteres principales son más altas en el
tipo Suri, por lo que sugieren la
presencia de genes mayores, al menos en
este tipo de alpacas (Ver más adelante).
En cuanto a las correlaciones entre los
caracteres de fibra, estas fueron similares
en ambos tipos.
3.2. Mecanismos de herencia de color
Actualmente se acepta la
existencia de 22 colores de fibra de
alpaca, entre blanco, crema, café, negro,
marrón, gris api, y sus diversas
tonalidades (Renieri et al., 2004, Oria et
al., 2009). Sin embargo su distinción no
resulta tan sencilla, ya que hay animales
que son clasificados por el color de su
fibra pero poseen la piel de otro o del
mismo color de la fibra (K. Munyard,
datos no publicados). Por ello se están
llevando a cabo estudios en los que se
mide el tipo y la concentración de
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melaninas, para determinar
objetivamente el color de un animal
(Cecchi et al., 2007). Esto hace que no
sea posible determinar la herencia de
todos los colores por estudios de
segregación, ya que este carácter
empieza a ser tratado como cuantitativo.
Renieri et al. (2010) mediante
cruzamientos experimentales y análisis
mendelianos han llegado a la conclusión
de que la herencia del color blanco en
alpacas está definida por la segregación
de un solo gen, sin ningún efecto que lo
modifique. El efecto de este gen es
independiente y completamente
dominante sobre las alpacas de color
(Frank et al., 2006), sin distinción de
segregación entre alpacas negras o
marrones.
En el caso de las alpacas de color,
también Renieri et al., (2010) hallaron
que el color negro es dominante sobre el
color marrón. Frank et al. (2006) han
hecho una revisión de la segregación de
colores en llamas y hallaron que el efecto
de las extremidades y rostro negro son
dominantes sobre los fenotipos negro y
salvajes (Frank et al., 2006).
En el campo molecular también
se están haciendo análisis para
determinar los genes involucrados en la
determinación de los colores y sus
interacciones, sin embargo hasta el
momento no se han reportado hallazgos
significativos. Powell et al., 2008 y
Feeley y Munyard (2009) encontraron
que alpacas de diferente color, desde
marrón claro hasta oscuro mostraban el
mismo genotipo del receptor de
melanocortina 1 (MC1R). Ante estos
hallazgos Cransberg y Munyar (2011)
analizaron los genes que determinan el
efecto de dilución, como son el TYR
(gen productor de la enzima tirosinasa) y
el MAPT (gen que codifica la
producción de la proteína asociada a
transporte de membrana). Sin embargo al
hacer los análisis no encontraron tal
relación.
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4. PARÁMETROS GENÉTICOS Y
MECANISMOS DE HERENCIA DE
LOS PRINCIPALES CARACTERES
CUANTITATIVOS
Las heredabilidades de las
características principales para producción
de fibra reportadas varían entre bajas y
elevadas (Cuadro 2) y en algunos casos no
son comparables, debido principalmente a la
variedad de los ambientes en los que han
sido medidos, tal como lo hallaron Frank et
al. (2006).
Las correlaciones genéticas entre
dichos caracteres se presentan en el Cuadro
3, y se discuten más adelante.
Edad Heredabilidad Repetitibilidad Referencia Diámetro de
fibra Primera esquila 0.32 Renieri et al.
(2007) Todas las edades 0.67±0.30 Ponzoni et al.
(1999) Todas las edades 0.73±0.19 0.92±0.02 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.412±0.015 0.578 Gutiérrez et al.
(2009) Coeficiente
de Variación Primera esquila 0.46 Renieri et al.
(2007) Todas las edades 0.321±0.013 Gutiérrez et al.
(2009) Largo mecha Todas las edades 0.63±0.48 Ponzoni et al.
(1999) Todas las edades 0.57±0.18 0.76±0.03 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.07±0.011 0.090 Gutiérrez et al.
(2009) Peso fibra
sucia Primera esquila 0.83 Renieri et al.2007
Todas las edades 0.79±0.36 Ponzoni et al. (1999)
Todas las edades 0.63±0.22 0.91±0.01 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.098±0.016 0.316 Gutiérrez et al.
(2009)
Cuadro 2. Heredabilidades y repetitibilidades reportadas para caracteres productivos de
la fibra de alpacas
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4.1. Diámetro de Fibra
El diámetro medio de la fibra
determina su finura. Este varía en alpacas
entre 14 a 43 µm (Wujuli et al., 2000;
McGregor y Butler, 2004), y está
directamente relacionado con el índice de
confort (IC), que es una de las características
más importantes para el mercado textil. Así
un IC adecuado se encuentra por encima del
95%, esto quiere decir que más del 95% de
las fibras deben tener un diámetro menor a
30 µm (Frank et al., 2006).
En el Cuadro 2 podemos apreciar que
la heredabilidad para este carácter, si bien
varía entre autores, es alta, por lo que se
debe seleccionar para este carácter.
En cuanto a las correlaciones,
Gutiérrez et al. (2009) hallaron una baja
correlación entre el diámetro de fibra (DF) y
su coeficiente de variación (0.032), y entre el
DF y el peso de vellón, lo cual implica que
se pueden trabajar como caracteres
separados, y la selección para uno, no
influiría en la selección para el otro carácter.
Sin embargo, Renieri et al. (2007) hallaron
una correlación moderada entre el
coeficiente de variación y el DF,
posiblemente por las diferencias medio
ambientales. En cuanto a la relación de este
carácter con los caracteres subjetivos, en
alpacas tipo Huacaya, el rizado (número de
ondas de fibra por centímetro considerando
amplitud) fue correlacionado directamente
con la finura (Cervantes et al., 2010)
Diámetro de fibra (DF)
Coeficiente de variación (CV)
Peso de vellón (PV)
Largo de mecha (LM)
Gutiérrez et al. (2009) DF 0.032±0.034 0.116±0.060 0.102±0.073
Renieri et al.( 2007) 0.324 0.230 Wujuli et al. (2000) 0.20 0.11
Gutiérrez et al. (2009) CV 0.405±0.081 0.177±0.081
Renieri et al.( 2007) 0.377
Gutiérrez et al. (2009) PV 0.034±0.129
Wujuli et al. (2000) 0.52
*DF: diámetro de fibra, CV: Coeficiente de Variación de la fibra, PV: Peso vivo.
Cuadro 3. Correlaciones genéticas entre caracteres productivos de la fibra de alpacas
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Los valores elevados de
heredabilidad para este carácter sugerían la
presencia de genes mayores. Por ello Pérez-
Cabal et al. (2010) utilizaron análisis de
segregación bayesianos para evaluar su
presencia en la segregación del DF, la
desviación estándar del DF, el coeficiente de
variación del DF y el factor de confort. Sus
análisis comprobaron la presencia de genes
mayores en todos los casos. Ello implica que
la identificación de estos genes por técnicas
moleculares podría llevar a un aceleramiento
real en el mejoramiento genético de alpacas
4.2. Coeficiente de variación
Los coeficientes de variación
reportados en la literatura van desde 15-
36.7% (McGregor y Butler, 2004). Si bien
este caracter es importante para determinar
la calidad de la fibra y el tejido, no está tan
relacionado con el Índice de Comfort como
con el DF (Cervantes et al. 2010).
Textilmente, se considera que una variación
en el 5% de la fibra incrementa en 1 µm el
diámetro (Frank et al. 2006), sin embargo la
correlación genética entre esta característica
y el DF es bastante baja, por lo que son
genéticamente independientes (Gutiérrez et
al. 2009; Cervantes et al. 2010). Esta
característica es afectada por la edad del
animal de forma positiva, al igual que el DF,
por lo que algunos autores recomiendan
utilizar a las alpacas como productoras de
fibra hasta los 4 años aproximadamente.
También se halló mayor variabilidad en
alpacas de tipo Suri, y el color de la fibra
(mayor en fibras oscuras).
Pérez-Cabal et al. (2010) reportaron
la existencia de genes mayores que segregan
para este carácter (ver diámetro de fibra).
4.3. Longitud de fibra
La longitud de fibra depende del
intervalo entre esquilas (IE), el medio
ambiente, el estado fisiológico del animal,
entre otras características. El promedio
reportado para un IE de 12 meses es de
115.40±23. Para el hilado se considera que
la longitud mínima de la fibra debe ser de 75
mm, de otra forma se procesa como lana,
con menos precio en el mercado. (Frank et
al., 2006).
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Las heredabilidades reportadas para
este carácter varían, pero en general se
observan valores altos (Cuadro 2). Las
correlaciones con otros caracteres
productivos (Cuadro 3) son en general bajas,
aunque algunos autores han encontrado una
correlación alta con el peso del vellón
(Renieri et al., 2007). La longitud de fibra
tiene una correlación de 0.98 con la longitud
de mecha en llamas (Frank et al., 2007).
4.4. Peso de vellón
Si bien ha sido y es todavía
considerado un carácter importante para los
productores alpaqueros en el Perú, a nivel
internacional los esquemas de mejoramiento
están utilizando la finura como principal
objetivo de mejoramiento. En comunidades
se estima un peso de 2.1 a 2.3 kg anual
(Quispe, 2010).
En su mayoría los autores, salvo
Gutierréz et al., 2009, (Cuadro 2) han
hallado valores de heredabilidad altos para
este carácter. También se observan
correlaciones moderadas con el coeficiente
de variabilidad, y bajas con otros caracteres,
salvo con la longitud de mecha por algunos
autores (Cuadro 3)
5. CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES
Si bien en los últimos años la
información existente para iniciar programas
de mejoramiento en alpacas ha aumentado,
ésta es todavía escasa. Salvo con algunas
excepciones, no se cuenta con poblaciones
que hayan sido seleccionadas por varias
generaciones como para poder explicar los
mecanismos de herencia de los principales
caracteres productivos relacionados con la
fibra de alpaca, sobre todo en la herencia de
colores. En el caso de la herencia del tipo de
fibra quedan pendientes evaluaciones para
validar el modelo propuesto por Renieri et
al. (2010), sin embargo esta diferencia no
parece ser importante para la industria textil.
Los parámetros genéticos reportados,
para caracteres como diámetro, coeficiente
de variación, longitud de mecha y peso de
vellón, si bien nos dan una idea de cómo se
comportan a través de las generaciones,
deben ser evaluados en cada población en la
que se desee empezar un programa de
mejoramiento por la gran variabilidad que se
observa en estos de acuerdo al medio
ambiente.
De acuerdo a lo hallado, no resulta
práctico aún comenzar a evaluar marcadores
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moleculares para selección, sobre todo
porque no se cuenta con poblaciones bien
caracterizadas y seleccionadas, a excepción
del rebaño de la empresa Pacomarca S.A. Lo
principal ahora es fijar los objetivos de
selección en cada rebaño, de acuerdo a lo
dictado por el mercado, principalmente, y
empezar a seleccionar animales. La
experiencia de algunos autores nos dice que
lo ideal es hacerlo por el diámetro de fibra.
6. LITERATURA CITADA
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