I. Pengertian Fotosintesis

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu

glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat

hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua

makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis

menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian

besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui

fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu

cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi

gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk

mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri

belerang

Fotosintesi juga tergolong proses anabolisme, yaitu suatu peristiwa perubahan senyawa

sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau

penyusunan. Anabolisme memerlukan energi. Anabolisme adalah suatu peristiwa perubahan

senyawa sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolime adalah sintesis atau

penyusunan. Salah satu peristiwa anabolisme adalah fotosintesis. Fotosintesis yang biasa dikenal

hanyalah proses yang secara sederhana dapat dilihat sebagai berikut:

6 H2O + 6 CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6 O2

Akan tetapi proses tersebut tidak sesederhana yang dibayangkan. Banyak reaksi-reaksi biokimia

lain yang terlibat di dalam fotosintesis yang akan dibahas lebih lanjut dalam makalah ini.

II. Sejarah Singkat Fotosintesis

II.1Joseph Priestley

Pada tahun 1772, Joseph Priestley, salah seorang penemu

molekul oksigen, melakukan penelitian dan menyimpulkan bahwa

tumbuhan mengubah udara yang dikeluarkan hewan menjadi

udara segar. Priestley melakukan eksperimen bahwa jika di dalam

tabung tertutup diletakkan tikus dan tumbuhan, tikus tetap hidup.

Selanjutnya, kita mengetahui bahwa tumbuhan menggunakan

karbon dioksida yang dikeluarkan oleh hewan, dan hewan

1

menyerap oksigen yang dihasilkan tumbuhan. Skema percobaan yang dilakukan Joseph Priestley

dapat dilihat pada gambar disamping.

II.2Jan Ingenhouz

Pada tahun 1779, Jan Ingenhousz, seorang dokter dan peneliti dari Belanda, membuat

percobaan dengan menggunakan tanaman air Hydrilla verticillata di bawah corong terbalik.

Percobaan yang dilakukan adalah dengan cara memasukkan tanaman air Hydrilla verticillata ke

dalam bejana berisi air. Bejana tersebut ditutup dengan corong terbalik dan di atasnya diberi

tabung reaksi yang juga penuh terisi air. Rangkaian percobaan tersebut selanjutnya didedahkan

ditempat yang mendapat cahaya matahari. Setelah beberapa saat dari tanaman percobaan tersebut

muncul gelembung-gelembung udara  yang tertampung pada dasar tabung reaksi yang posisinya

terbalik. Dari percobaan yang dilakukanIngenhousz menyimpulkan, bahwa fotosintesis

menghasilkan O2.

II.3Robert Mayer

Pada tahun 1842, Robert Mayer, penemu hukum pertama termodinamika mengenai

konservasi energi, menuliskan makalah dimana ia menyimpulkan bahwa sinar matahari

memberikan energi bagi pembentukan produk fotosintesis.

Jadi, pada pertengahan abad ke-19, disepakati bahwa persamaan reaksi umum untuk fotosintesis

tumbuhan adalah :

III. Macam Organisme fotosintetik

Berdasarkan kemampuannya dalam menghasilkan oksigen, Organisme fotosintetik dapat

dibagi menjadi dua golongan, yaitu organisme yang dapat menghasilkan oksigen dan organism

yang tidak menghasilkan oksigen.

III.1 Organisme Penghasil Oksigen

Sel daun hijau tumbuhan tingkat tinggi merupakan penghasil oksigen. Organisme ini

bersifat autotrof, yang artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.

Tumbuhan menggunakan karbondioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang

2

nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2

diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis.

Dalam prosesnya, organisme ini menggunakan air sebagai pemberi hidrogen untuk mereduksi

karbondioksida. Persamaan reaksinya adalah :

Dengan n seringkali ditetapkan dengan nilai 6, sesuai dengan pembentukan gula yang

dihasilkan, yaitu glukosa, sebagai produk akhir reduksi CO2.

Selain tumbuhan tingkat tinggi, cyanobakteri juga termasuk dalam organism fotosintetik

penghasil oksigen. Hal ini dikarenakan cyanobakteri memiliki sistem fotosintetik yang serupa

dengan yang dimiliki tumbuhan hijau.

III.2 Organisme Yang Tidak Menghasilkan Oksigen

Bakteri fotosintetik pada umumnya tidak menghasilkan oksigen. Bahkan banyak

diantaranya yang yang bersifat anaerobik mutlak dan tidak dapat hidup dengan adanya oksigen.

Sebagai donor hidrogen, beberapa bakteri fotosintetik mempergunakan senyawa anorganik.

Sebagai contoh, bakteri sulfur hijau menggunakan hidrogen sulfida sebagai donor hidrogen.

Bakteri ini, bukannya melepaskan molekul oksigen, tetapi melepaskan unsure sulfur sebagai

produk oksidasi H2S. bakteri fotosintetik lain menggunakan senyawa organik sebagai donor

hidrogen, contohnya adalah laktat.

Cornelis van Niel, seorang pelopor di dalam penelitian metabolism komparatif,

mengemukakan hipotesis bahwa fotosintesis tumbuhan dan bakteri pada dasarnya serupa,

walaupun ada perbedaan di dalam jenis molekul donor hidrogen yang dipergunakan.

IV. Tempat berlangsungnya fotosintesis

Daun merupakan tempat utama terjadinya proses fotosintesis. Daun terdiri dari beberapa

jaringan dan beberapa bagian-bagian lainnya. Daun pada umumnya terdiri dari lapisan kutikula,

lapisan epidermis atas dan epidermis bawah, jaringan mesofil daun, dan jaringan spons. Jaringan

epidermis tidak memiliki ruang antar sel dan berfungsi melindungi bagian-bagian daun yang ada

di bawah/atasnya. Di jaringan epidermis, terdapat banyak stomata. Stomata adalah lubang-

lubang kecil berbentuk lonjong yang dikelilingi oleh dua sel epidermis khusus yang disebut sel

penutup (Guard Cell).

3

Fotosintesis sendiri sebenarnya terjadi di kloroplas. Kloroplas terdapat pada jaringan

mesofil daun kecuali lapisan epidermis. Kloroplas juga terdapat di bagian-bagian tanaman yang

berwarna hijau, misalnya batang atau ranting daun yang berwarna hijau, dll.

Bentuk kloroplas berbeda untuk setiap spesies, tetapi biasanya jauh lebih besar

volumenya dibandingkan dengan mitokondrion. Organel ini dikelilingi oleh membran luar yang

bersambungan, yang bersifat agak rapuh. Suatu sistem membran membungkus ruangan bagian

dalam organel. Di dalamnya, dan seringkali berhubungan dengan membran bagian dalam,

terdapat banyak kantung pipih yang dikelilingi membran, yang dinamakan tilakoid. Susunan dari

tilakoid ini dinamakan grana. Membran tilakoid mengandung semua pigmen fotosintetik pada

kloroplas dan semua enzim yang diperlukan bagi reaksi primer yang bergantung kepada cahaya

matahari. Cairan di dalam ruang yang melingkupi kantung tilakoid dinamakan stroma. Stroma

mengandung hampir semua enzim yang diperlukan bagi reaksi gelap, yang mereduksi CO2

untuk membentuk glukosa.

Struktur kloroplas dapat dilihat pada gambar berikut.

4

V. Macam Pigmen Tumbuhan

Pada tumbuhan didapatkan bermacam-macam pigmen yang berperan menyerap energi

cahaya. Pigmen fotosintetis terdapat dalam kloroplas yang terdiri dari klorofil a, b, xantofil,

karotenoid, dan lain sebagainya. Pigmen ini menyerap warna atau gelombang cahaya yang

berbeda-beda. Masing-masing menyerap maksimum pada gelombang cahaya tertentu.

Pigmen umumnya mempunyai penyerapan maksimum pada gelombang cahaya pendek

dan juga panjang. Untuk memaksimalkan penyerapan energi cahaya, maka pada kloroplas

terdapat kelompok pemanen cahaya yang disebut dengan antena yang terdiri dari bermacam-

macam pigmen, pigmen yang paling banyak pada kloroplas adalah klorofil.

Klorofil merupakan pigmen yang berwarna hijau yang terdapat pada kloroplast. Pigmen

ini berguna untuk melangsungkan fotosintesis pada tumbuhan. Aneka bentuk dan ukuran

kloroplast ditemukan pada berbagai tumbuhan. Pigmen warna hijau yang terdapat pada kloroplas

disebut dengan klorofil dan dari zat inilah warna daun berasal.

Klorofil merupakan suatu kompleks Mg²+ yang menyerupai protoporfirin hemoglobin.

Terdapat dua jenis klorofil, yaitu klorofil a dan klorofil b. Klorofil a, terdapat di dalam kloroplas

semua sel tumbuhan hijau, terdiri dari empat cincin piroltersubstitusi, satu diantaranya (cincin

IV) tereduksi. Klorofil a juga mempunyai cincin kelima, yang bukan merupakan pirol. Klorofil a

juga memiliki rantai isoprenoid panjang, yang terdiri dari fitol alcohol yang teresterifikasi

dengan gugus karboksil substituent pada cincin IV. Keempat atom nitrogen sentral klorofil a

dikoordinasikan dengan Mg²+. Sedangkan untuk klorofil b, memiliki suatu gugus aldehid sebagai

pengganti gugus metal yang terikat pada cincin II. Kebanyakan tumbuhan tinggi mengandung

kurang lebih dua kali banyak klorofil a dibanding klorofil b.

Selain klorofil, membrane tilakoid mengandung pigmen lain penyerap cahaya, yang secara

bersama-sama disebut pigmen pelengkap. Pigmen pelengkap ini mengandung berbagai macam

karetenoid, yang mungkin berwarna merah, kuning, atau ungu. Yang paling penting adalah

karoten-β, dan karoten kuning xantofil. Pigmen karotenoid menyerap cahaya pada panjang

gelombang yang berbeda denganyang diserap oleh klorofil dan karenanya merupakan penerima

cahaya yang saling melengkapi.

5

VI. Dua Macam Reaksi Fotokimia Pada Membran Tilakoid

Pada lingkungan aslinya dalam membrane tilakoid, klorofil tersususn bersama protein

dan molekul organic yang lebih kecil lainnya menjadi fotosistem . Fotosistem memilki

“kompleks antena” pengumpul – cahaya yang tersusun atas suatu kumpulan dari beberapa ratus

klorofil α ,dan b , dan molekul karotenoid. Semua molekul pigmen didalam fotositem dapat

menyerap foton, tetapi hanya ada satu molekul dalam stiap kelompok yang benar-benar dapat

mengubah cahaya menjadi energy kimia. Hanya molekul klorofil ini yang ditempatkan di dearah

fotosistem yang disebut pusat reaksi fotokimia.

Membran tilakoid kloroplas pada tumbuhan memiliki dua macam fotosistem, masing-

masing dengan rangkaian klorofil pemanen cahaya/antena, molekul karotenoid dan pusat reaksi

fokimianya sendiri. Fotosistem I, yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya pada panjang

gelombang yang lebih panjang memiliki rasio klorofil a terhadap klorofil b lebih tinggi.

Fotosistem II, yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya dibawah 680 nm, mengandung

relative lebih banyak klorofil b dan mungkin juga mengandung klorofil c.

6.1 Fotosistem

Fotosistem merupakan suatu unit yang terdiri atas klorofil a, kompleks antene dan

akseptor elektron yang mampu menangkap energi cahaya (foton) matahari. Jika klorofil hanya

menyerap cahaya merah, ungu, dan biru kemudian dipantulkan kembali maka terlihat warna

hijau. Warna klorofil dapat berbeda-beda tergantung dari jenis klorofil dan cahaya yang terserap

kemudian dipantulkan. Ada dua macam klorofil, yaitu sebagai berikut.

1) Klorofil a, yaitu klorofil yang memiliki pigmen warna hijau, pigmen merupakan senyawa

kimia yang dapat menyerap cahaya tampak.

2) Klorofil b, klorofil yang memiliki pigmen warna kuning sampai jingga disebut karoten

memiliki struktur mirip dengan klorofil a.

Cahaya yang terserap klorofil a merupakan cahaya yang berenergi tinggi, sehingga dapat

menyebabkan terlemparnya elektron yang ada pada pigmen. Elektron yang terlempar keluar orbit

berada dalam keadaan tidak stabil yang menyimpan energi tinggi disebut tereksitasi. Dalam

keadaan demikian, klorofil berusaha mensuplai elektron dari molekul lain dan dalam waktu

bersamaan H2O terpecah menjadi 2H+, OH- dan elektron (fotolisis), elektron dari air ini diambil

untuk menstabilkan keadaan klorofil kembali.

6

Pada klorofil a terdapat dua macam fotosistem, yaitu fotosistem I atau disebut P700

karena sensitif terhadap energi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm dan fotosistem II atau

disebut P680 yang sensitif terhadap energi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm.

Proses penyerapan energi cahaya dapat mengakibatkan terlepasnya elektron berenergi

tinggi dari klorofil a, selanjutnya disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron, maka proses

tersebut merupakan awal dari proses terjadinya proses fotosintesis. Proses berikutnya elektron

masuk dalam aliran elektron, jika elektronnya berasal dari fotosistem I bersifat nonsiklus dan

apabila elektronnya berasal dari fotosistem II bersifat siklus.

7

Gbr. Skema Z

Skema Z menunjukan Hubungan energi. Untuk meningkaktkan energi elektron yang

berasal dari air sampai ke tingkat energi yang dibutuhkan untuk mereduksi NADP+ menjadi

NADPH.

6.2 Aliran Elektron pada Fotosistem

Perjalanan yang ditempuh oleh electron pada fotosistem ada dua yaitu sebagai berikut :

Aliran Elektron Fotositem I Bersifat Siklus

Cahaya berenergi tinggi yang terserap klorofil a dapat menyebabkan elektron (e-) berasal

dari fotosistem I atau P700 terlempar keluar orbitnya. Pada saat perjalanan elektron (e-) berasal

dari P700 yang terlempar keluar orbit tersebut lalu ditangkap oleh akseptor penerima elektron

seperti plastokuinon atau sitokrom. Kemudian elektron itu pindah ke akseptor lain, lalu pindah

kembali ke klorofil P700 semula. Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lain

terdapat energi yang terlepas dari elektron, energi tersebut digunakan dalam fotofosforilasi siklik

dengan produk akhir berupa ATP, dan tidak dihasilkan NADPH serta O2.

8

Pembentukan ATP melalui fotofosforilasi siklik

ATP digunakan sebagai energi yang dapat dimanfaatkan dalam proses biologis sel-sel

organisme, seperti yang telah kita pelajari sebelumnya. Dalam hal ini ATP berguna dalam

pembentukan karbohidrat. Sintesis ATP dalam kloroplas disebut sebagai fotofosforilasi.

Aliran Elektron Fotositem II Bersifat Nonsiklus

Perjalanan aliran elektron fotosistem II, elektronnya (e-) juga berasal dari P700. Elektron

(e-) yang terlempar keluar orbit dan ditangkap oleh akseptor elektron yaitu NADPH2 kemudian

elektron (e-) bersamaan dengan 2H- berasal dari pecahan H2O mengikuti jalannya elektron siklik

pindah ke akseptor lain seperti plastosianin atau feredoksin.

Selanjutnya elektron itu pindah dan tidak kembali ke klorofil P700, tetapi mengalir

melalui membran tilakoid. Dengan pelepasan elektron tersebut, maka P700 menjadi molekul

yang teroksidasi sehingga menyedot elektron dari P680 berenergi tinggi yang berasal dari energi

cahaya (foton) matahari.

Molekul NADPH2 dan ATP yang berenergi tinggi digunakan untuk mengubah CO2 dan

H2O menjadi produk gula (seperti glukosa, maltosa, fruktosa dan amilum) dan O2.

9

Perbedaan aliran electron siklik dan nonsiklik

10

VII. Fotofosforilasi ADP Berkaitan Dengan Transpor Elektron Fotosintesis

Fotofosforilasi adalah peristiwa bereaksinya senyawa ADP dan asam fosfat menjadi

ATP, seperti berikut.

Fotofosforilasi dapat dibedakan menjadi 2 yaitu :

7.1 Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu

fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan

berakhir di fotosistem I.

11

 

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700

menjadi aktif karena rangsangan dari luar

elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju

rantai transpor elektron.

Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron

dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. 

Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi

hidrogen bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu

Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+melewati

membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk

menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP. 

Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem

I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya lagi 

Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme

fotoautotrof.

7.2 Fotofosforilasi Nonsiklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem

klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan

elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

12

Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. 

Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, 

Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain 

dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas. 

Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan

keluar menuju akseptor elektron primer. 

Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan

berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. 

Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati

pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di

fotosistem I, tepatnya di P700. 

Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z". 

Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi

sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar

dari cahaya matahari. 

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung

rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal

dari penguraian air. 

Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+,

dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:

NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH

13

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi

gelap.

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu

sebagai berikut :

VIII. Daur Karbon

Dalam mekanisme fiksasi karbon yang ditemukan pada tumbuhan diketahui terdapat tiga

mekanisme yaitu, reduksi pentose phospat melalui siklus Calvin-Benson (pada tanaman C3)

siklus Hatch-Slack-Kortschak (pada tanaman C4) dan siklus CAM ( Crassulacean Acid

Metabolism ). Mekanisme C3 dianggap sebagai siklus umum meskipun beberapa tanaman bisa

menggunakan mekanisme C4 dan CAM. Hal ini dimungkinkan karena mekanisme C4 dan CAM

secara langsung maupun tidak langsung tersusun oleh mekanisme C3.

VIII.1 Daur C3 ( Siklus Calvin-Benson )

Mekanisme C3 banyak ditemukan pada tanaman berkayu. Mekanisme ini ditemukan oleh

Calvin dan rekan-rekannya. Inti dari siklus ini adalah adanya enzim ribulosa 1,5 biphosphate

carboxylase (Rubisco) yang merupakan katalisator utama dalam siklus ini dan karbosilasi

phosphorylated pentosa , ribulosa 1,5 biphosphat. 11 enzim yang ditemukan dalam reaksi ini

berguna untuk mereduksi pentosa phosphate. Lima enzim termasuk rubisco hanya ditemukan

pada stroma kloroplas sedangkan enam enzim lainnya ditemukan di stroma dan sitoplasma.

14

Siklus Calvin mirip dengan siklus asam sitrat karena materi awal dihasilkan kembali

setelah ada molekul yang memasuki dan meninggalkan siklus. Akan tetapi, sementara siklus

asama sitrat bersifat katabolik, mengoksidasi glukosa dan menggunakan energy untuk

menyintesis ATP, siklus Calvin bersifat anabolic, membangun karbohidrat dari molekul-molekul

yang lebih kecil dan mengonsumsi energy. Karbon memasuki siklus calvin dalam bentuk

CO2 dan meninggalkan siklus dalam bentuk gula. Siklus menggunakan ATP sebagai sumber

energy dan mengonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi bagi penambahan elektron berenergi

tinggi untuk membuat gula.

Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus calvin sebenarnya bukanlah glukosa

melainkan gula karbon tiga; nama gula ini adalah gliseralhida-3-fosfat (G3P). Untuk sintesis

netto satu molekul G3P siklus calvin harus berlangsung tiga kali, memfiksasi tiga molekul CO2.  

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase

(RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga

jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini

distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke

dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase,

terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang

memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini

distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Secara sederhana siklus ini dilihat dari gambar di bawah ini

Siklus Calvin Benson

15

Sikus Calvin ini secara umum dibagi menjadi tiga fase yaitu fiksasi karbondioksida, fase

reduksi dan fare regenerasi. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh

pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi,

dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk

dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-

PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi guguskarboksil dari 3-PGA pertama-tama

diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan

16

penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang

dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh

reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang

menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah

ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi

dengan CO2 tambahan yang berdifusi secarakonstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir

reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan

untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Secara lengkap reaksi-reaksi yang terjadi pada mekanisme siklus Calvin-Benson dapat

dilihat pada dua gambar di bawah

Reaksi pada siklus Calvin-benson

17

Gambar lengkap siklus Calvin-Benson

18

Gambar siklus Calvin yang terlihat diatas memiliki beberapa tahap yaitu tahap 1 sampai

tahap 15. Tahap-tahap tersebut adalah:

6CO2+ 6 ribulosa 1,5-difosfat + 6H2O → 12 3-fosfogliserat (1)

12 3-fosfogliserat + 12 ATP → 12 3-fosfogliseroil fosfat + 12 ADP (2)

12 3-fosfogliseroil fosfat + 12 NADPH + 12 H+ → 12 gliseraldehida 3-fosfat + 12 NADP+ + 12

Pi (3)

5 gliseraldehida 3-fosfat → 5 dihidroksiaseton fosfat (4)

3 gliseraldehida 3-fosfat + 3 dihidroksiaseton fosfat→ 3-fruktosa 1,6-difosfat (5)

3 fruktosa 1,6-difosfat +3 H2O → 3 fruktosa 6-fosfat+ 3 Pi (6)

Fruktosa 6-fosfat → glukosa 6-fosfat (7)

Glukosa 6-fosfat + H2O → Glukosa + Pi (8)

2 fruktosa 6-fosfat + 2 glisaraldehida 3-fosfat transketolase 2 silulosa 5-fosfat + 2 erittrosa 4-fosfat

(9)

2 erittrosa 4-fosfat + 2 dihidroksiaseton fosfat aldolase 2 sedoheptulosa 1,7-difosfat (10)

2 sedoheptulosa 1,7 difosfat + 2 H2O → 2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2 Pi (11)

19

2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2 gliseraldehida 3-fosfat transketolase 2 ribosa 5-fosfat + 2 silulosa 5-

fosfat (12)

2 ribosa 5-fosfat isomerase 2 ribulosa 5-fosfat (13)

4 silulosa 5-fosfat epimerase 4 ribulosa 5-fosfat (14)

6 ribulosa 5-fosfat + 6 ATP fosforibulokinase 6-ribulosa 1,5 difosfat + 6 ADP (15)

Jumlah :

6 CO2 + 18 ATP + 12 H2O + 12 NADPH + 12 H+ → C6H12O6 + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP+

Reaksi 1 hingga 8 memperlihatkan pembentukan glukosa dari CO2 dan ribulosa 1,5-difosfat.

Reaksi 9 hingga reaksi 15 memperlihatkan regenerasi ribulosa 1,5-difosfat.

VIII.2 Daur C4 ( Siklus Hatch-Slack-Kortschak )

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan,

memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk

mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan

jumlah CO2 yang masuk ke stomata.

Perbedaan terdapat pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida akan

diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan

bantuan enzim PEP karboksilasedan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya

kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk

dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat

lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu

menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.

Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).

Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan

berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath

cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang

mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Tempat terjadinya siklus dan proses siklus C4

20

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang

langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil.

Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui

pembuluh floem.

Diketahui bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama

CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat

oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan

untuk fiksasi CO2lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul

glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian

besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil

produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang

menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal

efektif dalam fotosintesis.

VIII.3 Sikus CAM

Spesies CAM mengikat CO2 menjadi asam beratom C-4 dengan PEP karboksilase seperti

spesies tumbuhan C4, hanya bedanya terjadi pada malam hari pada saat stomata terbuka dan

energi yang diperlukannya diperoleh melalui proses glikolisis. Radiasi matahari menyebabkan

penutupan stomata dan penyinaran daun: energy cahaya ini digunakan untuk menjalankan daur

Calvin, yaitu dengan mengambil CO2 dari asam beratom C-4 seperti pada reaksi di dalam sel-sel

seludang ikatan pembuluh spesies C4. Kloroplas tumbuhan CAM lebih mirip dengan kloroplas

21

spesies C3. Dalam kondisi kelembaban yang menguntungkan, banyak spesies CAM berubah

fungsi stomatanya dan karboksilasinya serupa dengan spesies C3.

Proses siklus C4 (atas) dan sikus CAM (bawah)

22