LOS SISTEMAS TALÁMICO-CORTICALES

"Let us be proud of our being vertebrales, for we are vertebrales tipped at the head with a divine fíame".

Vladimir Nabokof

INTRODUCCIÓN

A continuación se presentan los rudimentos más básicos de los sistemas percepto-motores y el constante control cortico-fugal que ejercen. Se subrayará que las funciones del cerebro no se pueden "antropomorfizar"; o sea, la percepción a nivel fisiológico no es isomorfa con la realidad y la función no parece corresponder a los datos de la conciencia tal y como éstos se presentan intuitivamente en la conciencia.

Además de los sistemas talámico corticales específicos y de las regiones de asociación, la corteza recibe importantes proyecciones de sistemas límbico y reticulado mesencefálico y talámico los cuales procesan señales sensoriales y motoras y en ciertos casos (núcleo centro-mediano, núcleos anteriores) se relacionan con procesos específicios de memoria, emisión de lenguaje y otras actividades que hasta hace poco se consideraban como "superiores" y privativas de la corteza.

Las conexiones corticales se han dividido en: a) fibras de asociación que conectan diversas partes de un mismo hemisferio y establecen vínculos corticales

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amr^noc ÍS con diversas funciones. Estas pueden ser intrínsecas (dentro de una misma zona) o extrínsecas (ínter-conectar zonas a distancia); b) fibras comisurales que conectan una parte del hemisferio con el hemisferio opuesto y que son críticas en la integración de funciones hemisféricas y; c) fibras de proyección que conectan la corteza con centros sub-corticales. Las proyecciones corticales de los núcleos talámicos o específicos conforman las áreas primarias (extrínsecas) corticales (Crosby, 1962). En cuanto mayor la distancia de las regiones de proyección talámico cortical, aumenta la integración con otros sistemas específicos o inespecíficos y disminuye la "especialización" celular para determinada característica sensorial (corteza secundaria o intrínseca).

Los sistemas sensoriales toman: a) una vía rápida talámico-cortical y; b) una vía con mayor número de sinapsis y de conexiones con el sistema alertante que llega a la corteza mediada por núcleos talámicos de asociación e intralaminares. Las proyecciones corticofugas desde corteza hacia tallo (con influencia inhibitoria) garantizan una completa integración y filtro de los estímulos de entrada. Difícilmente se concibe pues, que en el SNC existan aparatos exclusivamente sensorios o motores. La actividad auditiva no se desliga de la vestibular y ésta de la somestésica. Incluso la actividad motora depende de y modifica la actividad sensorial.

I. SISTEMA VISUAL

Los dos grandes sub-sistemas originados en los receptores retineanos toman la vía genículo-estriada y la colículo-tegmento-estriada. La primera se relacionaría con el procesamiento de forma, tamaño y características especiales del movimiento, dirección y color. La segunda ajusta los movimientos oculares conjugados para localizar los estímulos y se relaciona con complejas operaciones de selección atencional visual y de reflejos oculomotores. Estas funciones subcorticales y de tallo son críticas para determinar la parte más importante del contexto externo y de los ajustes corporales ante el contexto visual.

A. SISTEMA GENICULO-ESTRIADO

1. Retina

La retina recibe una imagen invertida del objeto externo. Los fotoreceptores (transductores de energía luminosa en impulso nervioso) se clasifican en conos y bastoncillos según su sensibilidad e intensidades altas o bajas de energía lumínica. Su hiperpolarización hace disparar la célula bipolar la cual activa la célula ganglio-nar cuyo axón conforma el nervio óptico. Existen dos tipos de conexiones retineanas horizontales que modulan la actividad de células situadas a distancia y permiten contrastes y mayor capacidad de información: las células horizontales hacen sinapsis con los fotoreceptores y envían largos axónes a distancia, y las células amacrínas, sin

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axón y con relaciones dendrítico-dendríticas a distancia con células ganglionares. Las células de la retina primate detectan características visuales bastante sen­cillas. Hartline (1940) describió células con campos receptores concéntricos "on-off" u "off-on". El centro del campo receptor de las primeras dispara ante la luz, y la periferia se silencia; a su vez, ésta dispara ante la oscuridad mientras que el centro se inhibe. Posteriormente, Hubel y Wiesel (1968) y Michael (1969) establecieron las características específicas del estímulo que activan óptimamente los detectores visuales y que son: bordes (contraste luz-oscuridad, o sea "raya"); movimiento, dirección del movimiento o del contraste, convejídad, tamaño e iluminación. Según la respuesta del detector ante una o varias características de estímulo y según la inhibición del campo periférico sobre la actividad del centro, se clasifican como simples, complejas e hipercomplejas. En la retina humana sólo se encuentran células simples con bordes concéntricos inhibitorios que responden a la dirección y posición del contraste o colores (Hubel y col., 1968).

Como el concepto de especificidad de respuesta ante macroestímulos es relativo, las características de disparo serían en realidad determinadas por los umbrales diferencíales de cada neurona ante diversos atributos del estímulo. Según la combinación de atributos, los patrones de disparo diferirían e indicarían cómo responde o cómo se fatiga la célula (Blakemore, 1975) cosa que sucede rápidamente con la mayoría de los receptores sensoriales. Parte de la estabilidad de las percepciones se debe a la "renovación" de los receptores que intervienen en una percepción dada, que se monitorea a nivel de edículos superiores y áreas pre-tectales. Por el sistema del cristalino, la retina tiene una organización topográfica: lo que se halla arriba del observador incide en la retina inferior y viceversa; lo que se halla a la derecha del observador, incide en la retina izquierda y viceversa.

2. Cuerpos geniculados laterales

La disposición topográfica de la retina se mantiene a lo largo del tracto óptico y obedece a una disposición punto a punto con el arreglo celular de la retina tanto en CGL y colículos superiores como en áreas primarias y secundarias corticales. En CGL se han registrado células simples y complejas. Las células complejas son menos específicas que las simples, responden ante determinada combinación de atributos (por ejemplo, raya oblicua en movimiento hacia la derecha), y responden siempre y cuando la posición y la dirección sean apropiadas. Blakemore (1975) propone que las células complejas serían colectoras de estímulos procesados por varias células simples. Lo anterior indica que, a nivel geniculado, se da un procesamiento bastante complejo en cuanto a discriminación de patrones visuales, luminancia, forma y color, pero no en cuanto a binocularidad, profundidad o localización.

Como todos los núcleos específicos talámicos, los CGL mantienen conexiones topográficas circunscritas a áreas 17 y 18. Las radiaciones geni culo-estriadas se

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dividen en radiación óptica superior con una trayectoria por lóbulo parietal superior desde CGL hasta corteza estriada. La radiación óptica inferior describe una curva hacia la parte lateral del hemisferio, por lo cual alcanza a atravesar partes mediales temporales y parietales. Por tanto una lesión parietal superior ocasiona un defecto en el campo visual contralateral inferior (cuadrantanopsia) y una lesión temporo-parietal inferior ocasiona un defecto del campo visual contralateral superior.

3. Colículos superiores

El 30% de las fibras del tracto óptico llega directamente a colículos superiores. Las señales allí generadas activan movimientos finamente acoplados de los globos oculares y del cristalino para enfocar los objetos de modo que queden en el centro de fijación. Los colículos detectan principalmente estímulos en movimiento y pueden inhibir patrones constantes de pulsos (para resaltar la actividad de ciertas células y excluir el "ruido de fondo" de la actividad espontánea del resto de unidades). Esto resulta en una altísima precisión operatoria con la consiguiente exactitud de movimientos saltatorios y de seguimiento de los ojos. Probablemente en asocio con sistemas pre-tectales, los colículos intervienen en la "supresión" de la visión foveal durante los movimientos sacádicos de ojos, lo cual contribuye a estabilizar la imagen (Bizzi, 1975). El monitoreo oculomotor realizado en conjunción con tallo impide que las imágenes "desaparezcan" de la retina y a su vez, aumenta los contrastes entre características de estímulo.

4. Corteza estriada o proyección óptica primaria

El área 17 recibe fibras procedentes de ambos campos visuales. Consta de células simples y complejas algunas de las cuales son específicas para binocularidad. Con base en la disparidad originada por posición diferencial de las dos retinas, estas células extraen la diferencia de ángulo a partir de la cual, a nivel más elaborado, se descodificarán cualidades como profundidad o estereopsis (Blakemore, Fiorentini, Maffei, 1972). Este sistema organiza las operaciones mediante las cuales se discriminan patrones visuales complejos con atributos inherentes tales como forma, tamaño y profundidad. En este sentido se considera como el aparato que genera señales respecto de lo que se ve. La organización topográfica de los CGL se mantiene en corteza primaria visual lo que hace que, tras lesiones circunscritas a áreas visuales, se observen defectos de campo visual, o escotomas correspondientes al área lesionada. Por ejemplo, una lesión occipital derecha conlleva una hemlanopsia homónima izquierda, o sea, una pérdida de visión de lo que se sitúa en la parte izquierda del sujeto (campo visual izquierdo).

En corteza calcarina o estriada (17), aumenta la proporción de células complejas. El área visual secundaria (18) alrededor de la 17, recibe unas pocas fibras de los CGL y una inmensa mayoría de aferentes cortos de área 17. Consta de células complejas e hipercomplejas cuya característica es la de poseer una poderosa zona inhibitoria

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adyacente al campo receptivo excitatorio, (lo que resalta el contraste y la actividad del centro). Tales unidades serían capaces a la vez de extraer múltiples características de estímulo y de mantener cierta especificidad para determinado estímulo. La corteza visual vertebrada está arreglada en columnas funcionales (Hubel y Wiesel, 1969; Blakemore, 1975), dispuestas en dirección vertical, lo que determina la característica de estímulo óptima para cada columna y en dirección horizontal que determina su histología y localización por capas corticales (Szentágothai, 1978).

Parece que las columnas de células simples proyectan a las de células complejas y éstas a las células hipercomplejas, en una organización jerárquica. Las columnas inhiben lateralmente la actividad espontánea de células que no responden a estímulos específicos, lo cual sincroniza finamente las células ante determinados atributos visuales. Tal arreglo facilitaría la creciente extracción de características hasta llegar a células "abstractas", alejadas del área 17 que no responderían a características elementales sino a patrones de impulsos generados por la actividad de poblaciones celulares con diversas funciones. Probablemente la discriminación de configuraciones complejas se efectuaría a este nivel.

B. SISTEMA COLICULOESTRIADO

La jerarquía estructural y funcional se relaciona con la localización del estímulo. El área 18 recibe fibras procedentes de CGL y de colículos superiores (Blakemore, 1975), lo que corroboraría la jerarquía de funciones en cuanto a que las áreas secundarias (18 y parte posterior de 19) integran señales complejas extraídas sucesivamente por las células simples, por las complejas y finalmente por las hiper­complejas. Los eferentes de áreas 17 y 18 conservan cierta jerarquía ya que las áreas primarias proyectan casi exclusivamente a áreas secundarias; éstas en cambio, envían densas proyecciones a regiones anteriores de "asociación" y originan los aferentes inter-hemisféricos que toman la vía del esplenio del cuerpo calloso.

Se perfila pues, la noción de dos sistemas visuales independientes pero complementarios, en los primates a saber: el sistema colículo-tegmental (de orientación y localización de estímulos) y el sistema genículo-estriado de discriminación de patrones (Schneider, 1969). El primero determina dónde se ve y el segundo qué se ve (Teuber, 1970). Para ilustrar la diferenciación funcional de tales sistemas, en el caso de una persona con una hemianopsia homónima de origen cortical a quien se le presente de súbito un estímulo en su campo ciego, ésta dirige "involuntariamente" los ojos hacia el estímulo, aunque no lo esté viendo. En cambio tras lesión colicular, los patrones visuales se discriminan bien pero se manifiestan serias dificultades para rastrear y localizar eficientemente los objetos. Siempre y cuando el sistema colicular se halle intacto y con sus aferentes íntegros, la localización será acertada.

Ambos sistemas están autoregulados por circuitos cortico-fugos originados en áreas 18 y 19 y que proyectan a núcleos talámicos de asociación tales como el

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pulvinar y el dorsal y a núcleos pretectales de tallo. Todavía no se conoce bien la anatomía o función de estos sistemas cortico-fugos a tálamo y formación reticulada, pero actuarían como monitores de la atención visual. Al modular los aparatos de atención, fijación y localización, de hecho se impone cierto orden en la selección de señales y en el procesamiento preferencial de ciertas características del estímulo. O sea, que la corteza no es enteramente ajena a la selección del contexto y puede modificar la actividad de los sistemas alertantes y de los aparatos sensoriales mesencefálicos y límbicos.

Los modelos neurofisiológicos mencionados se basan en registros de unidades de gatos o monos. Más allá de esta jerarquía teórica, no se dispone de mayores datos acerca del procesamiento visual en el hombre. Como dice Teuber, el estudio de los efectos de lesiones al aparato visual central humano debe abordarse con un mono que tiene un lóbulo occipital extirpado y un electrodo en un hemicampo visual. En cuanto al banano, como entidad simiesca significativa, no sabemos cómo lo ve!

Las lesiones parciales de áreas 17 y 18 en el humano dejan escotomas o defectos de campo visual (áreas en las que no hay discriminación de luz-oscuridad). Lesiones completas y bilaterales conllevan "ceguera cortical" la que no parece ser del todo equivalente a la enucleación bilateral ocular; aunque subjetivamente no se "ve", existen reacciones de movimientos oculares que indican remanentes de visión sub-cortical (Pasik y col. 1968).

Alrededor de las áreas 17 y 18, en lóbulos occipitales anteriores (áreas de integración "visuales") los procesos son más complejos y es difícil determinar a qué responden estas células. La escuela rusa llama las células de estas regiones "analizadores gnósicos" y supone que allí se le confiere significado a la percepción "pura", (Luria, 1973). La escuela de Boston propone un modelo análogo al localizar el área de asociaciones visuales en la circunvolución angular (Geschwind, 1965). Pero la percepción y la atribución de significado a las percepciones va más allá de la mera confluencia de características elementales de estímulos. En los carnívoros y primates, la corteza inferotemporal es crítica para aprendizaje discriminativo de patrones visuales complejos (Mishkin, 1979). La corteza infero-temporal parece crítica para establecer las invarianzas percepto-visuales como el reconocimiento de la clasificación de los objetos independientemente de su localización en el espacio (Gross y cois., 1979). Últimamente Mishkin ha propuesto que estas zonas conectan con lóbulos temporales mediales y con sistema límbico ventromedial lo que contribuiría a conformar el valor de la "asociación" respuesta-refuerzo (premio o castigo). En el humano no se ha encontrado un análogo a la corteza infero-temporal del mono pero se ha sugerido que el lóbulo fusiforme (parte occipital ventral) en conjunción con partes anteriores del sistema límbico-frontal contribuiría críticamente a la adjudicación de significado emocional o instrumental a una percepción visual (Mishkin, 1979; Heilman, 1978; Mac Lean, 1972). Lesiones a este nivel originarían algunas de las "agnosias" en las que, en presencia de una percepción adecuada, no se reconoce lo que se ve (formas, objetos,

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caras, etc.). A este nivel, las zonas visuales humanas son asimétricas funcionalmente (capítulos IV y VIII).

II. EL SISTEMA AUDITIVO

A. ACÚSTICA GENERAL

El sistema auditivo es más complejo estructuralmente que el visual y más difícil de estudiar, por el ruido procedente de la actividad espontánea del sistema y la inestabilidad del sonido a su paso por la cóclea. Hoy en día se sabe bastante acerca de la codificación de frecuencia (o sea el tono) pero poco acerca de la codificación cortical de intensidad, forma de la onda o características específicas del habla.

Las características del sonido son: longitud de onda que depende de la densidad del medio, por lo que en acústica prefiere usarse la frecuencia o número de ciclos completados en unidad de tiempo, (ciclos por segundo o herzios). Subjetivamente la frecuencia se percibe como el tono (agudo o grave). La amplitud de la onda se refiere a energía y subjetivamente se percibe como volumen. Las ondas sonoras de la naturaleza en general se componen de varias frecuencia superpuestas, lo que confiere la forma de la onda; ésta le presta al sonido la calidad o timbre (lo que distingue a un do de piano de un do de violín). Toda onda compleja se descompone en armónicos o múltiplos de la fundamental que es la frecuencia con mayor amplitud. Los armónicos tienen frecuencias más altas pero intensidades menores que la fundamental. Probablemente el sistema auditivo responde a los componentes individuales de la onda, efectuando algo así como una transformación de Fourier (Mountcastle, 1968).

B. SISTEMA A UDITIVO PERIFÉRICO

1. Anatomía del oído

El oído externo y medio conducen la energía mecánica en forma pasiva. El oído interno comprende el canal coclear separado de los dos canales vestibulares por las membranas basilar y la de Reissner. Los órganos transductores especializados se localizan sobre la membrana tectorial firmemente sujeta a las cilias del órgano de Corti. Al moverse el líquido dentro del ducto coclear, la membrana basilar oscila de arriba hacia abajo y origina un movimiento horizontal en la membrana tectorial, fuerza ésta que hace "doblarse" las cilias de modo que la célula produce el primer cambio físico-químico. Este genera un potencial de acción de la célula nerviosa bipolar, primera neurona del nervio auditivo. Hacia el ápice de la cóclea, el hueso se estrecha perp la membrana basilar se ensancha y se hace más elástica por lo que las frecuencias bajas hacen resonar preferencialmente esta zona y no la parte basal, tensa y estrecha, ideal para frecuencias altas.

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2. Dinámica del ducto coclear

Dos mecanismos hacen resonar la membrana coclear en sintonía con determinada frecuencia. El primero se basaría en el número de fibras que descargan a cada ciclo de la onda. La máxima frecuencia de conducción de una sola fibra es de 1000 pulsos por segundo pero en audición deben transmitirse frecuencias de hasta 18.000 Hz, por lo que se recurre al concepto de interacción neuronal sincronizada que permite que a cada ciclo de la onda, diversas fibras se activen (Von Békessy, 1960). Como este mecanismo no explica la reproducción de frecuencias altas, se cree que la membrana coclear tiene "sitios" preferenciales: la parte basal para las frecuencias altas y la apical para las bajas. La intensidad se transduciría con base en la frecuencia de disparos y en el tipo de fibras que responden. Se han registrado células muy sensibles cuya actividad indica un tono leve, y unidades poco sensibles cuya respuesta indica un tono intenso. El nervio auditivo transporta pues, información relativa a la intensidad, la frecuencia, la forma de la onda así como a la disparidad entre la llegada de un estímulo a ambos oídos. Todavía se ignora cómo transmite características muy complejas propias de los sonidos "naturales".

C. SISTEMAS AUDITIVOS CENTRALES

1. Vías auditivas

Las principales estaciones del sistema auditivo son los núcleos cocleares (ventral y dorsal), los cuerpos trapezoidales, el complejo olivar, el núcleo del lemnisco lateral, los colículos inferiores, los cuerpos geniculados mediales y la corteza auditiva. La decusación anatómica es prácticamente simétrica y se efectúa a diversos niveles, desde el núcleo coclear hasta los colículos inferiores.

2. Núcleo coclear

Los axónes del ganglio de Corti llegan a los núcleos cocleares en una distribución tonotópica según la cual las células sensibles a tonos de frecuencias altas se encuentran en la parte dorsal y las que disparan ante frecuencias bajas se hallan en la parte ventral. La organización tonotópica se conserva en todos los núcleos auditivos hasta la corteza. Las características de disparo de las células cocleares recuerdan las de la retina. Algunas de ellas responden con patrones sostenidos de disparo durante la duración del tono; otras lo hacen a la manera de un "pausador", con un tren inicial de actividad seguido por un corto silencio (5 msg.) el cual se interrumpe con un nuevo tren de actividad sostenida. Otras "pican" los estímulos y responden y se silencian por períodos similares (5 a 7 msg.) y otras disparan a la manera de las células "on-off" (Aitkin, 1973). En niveles más altos, además de estas mismas respuestas, los patrones intrincados de actividad sugieren células integradoras (hipercomplejas). Volviendo otra vez sobre el concepto de la relatividad de la "especialización" las células del sistema auditivo son más inestables

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que las visuales. Si, a igual frecuencia, se cambia la intensidad del estímulo, la respuesta de una célula pausadora puede convertirse en la de una célula "on", o en prácticamente cualquier otro patrón de respuesta.

Las proyecciones del núcleo coclear son muy ramificadas y se cree que originan dos sistemas auditivos independientes pero complementarios. El primero daría lugar a la proyección talámico-cortical específica bilateral. Esta vía tomaría la ruta codear-oliva superior-colículo inferior (parte central)-cuerpo geniculado medial (parte ventral) y corteza auditiva primaria. Analizaría la forma, intensidad y localización de los estímulos. El segundo sistema tomaría la vía codear-núcleo del lemnisco lateral-formación reticulada-colículo inferior (parte medial) y corteza auditiva primaria y secundaria. Tal sistema procesaría estímulos relacionados con interacciones acústico-motoras y laberínticas y con atención acústica selectiva, (Graybiel, 1973).

3. Oliva superior y colículos inferiores

La oliva superior origina un tracto eferente hacia la cóclea (Rasmussen, 1947), cuya principal función sería la de inhibir ciertas regiones cocleares cuando éstas responden al límite de su capacidad. Estas "asas" inhibitorias son muy frecuentes a lo largo de todo el sistema sensorio-motor. El núcleo colicular más importante para la percepción y discriminación auditiva es el central con una organización claramente tonotópica. Los demás núcleos coliculares se relacionarían con el "segundo" sistema auditivo y constarían de integradores de atención selectiva y localización binaural. En general, se trata de unidades que disparan con dos o tres andanadas de pulsos y se silencian posteriormente (Graybiel, 1973). Los colículos inferiores proyectan principalmente a cuerpos geniculados mediales, pero también envían densas proyecciones a núcleos sub-corticales visuales (colículos superiores).

4. Cuerpos geniculados mediales

La parte ventral parece ser clave para la discriminación auditiva. Recibe fibras de colículos inferiores (parte central) y proyecta a áreas auditivas primarias y secundarias en fiel arreglo tonotópico. En los CGM laterales se recogen respuestas a tonos bajos y en los mediales a tonos altos y a sonidos binaurales, o sea, células que procesan diferencias de tiempo en la llegada del impulso o en la intensidad entre dos estímulos simultáneos en ambos oídos. En audición el proceso binaural comienza a nivel mesencefálico (cuerpo trapezoidal), continúa en colículos inferiores y se refina en CGM. Las diferencias del orden de 1.5 msg. entre la llegada de un estímulo por ambos oídos se traduciría espacialmente en un ángulo de orientación. Este "ángulo" procesado en CGM permitiría localizar el estimulo en el espacio.

5. Corteza auditiva

La corteza auditiva ocupa la circunvolución de Heschl o área 41. En el gato se ha demostrado una organización tonotópica según la cual las células anteriores

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responden a tonos altos y las posteriores a tonos bajos, pero en el hombre no ha sido posible establecer el "mapa" relativo a las frecuencias óptimas. A pesar de las complejas interacciones inhibitorias que dificultan el trabajo, se han logrado regis­trar detectores corticales similares en su funcionamiento a los de la corteza visual. Whitfield y col., (1965) registraron en el gato células "on", "off" y "on-off". Otras unidades disparan ante un estímulo constante pero no al inicio o terminación de éste; otras lo hacen ante el cambio en el patrón de frecuencia, o sea, cuando la frecuencia aumenta o disminuye, y se consideran detectoras de estímulos de frecuencia modulada (FM) o de amplitud modulada (AM); otras células son específicas para la dirección del cambio de la frecuencia o amplitud o sólo responden, por ejemplo, cuando la frecuencia aumenta, pero no cuando disminuye.

La impresión de lo anterior es que, en audición como en las demás modalidades, es importante el concepto de "forma del estímulo", dada por múltiples características (frecuencia, modulación de frecuencia o de amplitud, pausas, etc.). En ultimo término, el procesamiento de los atributos lo realizan unidades hipercomplejas que responden ante patrones muy elaborados de estímulos, como por ejemplo, ante vocalizaciones de la misma especie (Nottebohm, 1973). Se ha visto que si el estímulo se instrumentaliza, o sea, si el sujeto debe responder ante él, la respuesta de la unidad varía radicalmente, lo cual implica, una vez más, que la especificidad celular se refiere a un contexto limitado.

Por último debe mencionarse la extensa red de sistemas corticofugales que se dirigen al núcleo coclear, y a FR, con sinapsis en CGM y núcleo del lemnisco lateral. Este filtro sensorial "desde arriba" implica que no sólo el sistema reticular activante tiene ingerencia en los procesos de atención. Las influencias cortico-fugas contribuirían a sintonizar y "resaltar" las diferencias entre estímulos, aumentando así el poder de resolución y de discriminación.

Volviendo a la psicología, parece ser que a nivel cortical se descodifícaría principalmente el timbre, aunque todavía no se ha desentrañado el código mediante el cual esto se realiza. Tanto la frecuencia como la intensidad se han procesado varias veces en núcleos subcorticales, pero el hecho de que en áreas primarias auditivas se dé una organización claramente tonotópica indica que ésta interviene directamente en el proceso. Lo anterior se sabe porque tras lesiones corticales en áreas 41 y 42 del hombre, no se pierde la capacidad de discriminar tono, duración o ritmo (Milner, 1962).

A pesar de la simetría anatómica gruesa de las vías auditivas, fisiológicamente la vía cruzada genera respuestas de igual latencia pero de mayor amplitud en la corteza contralateral que en la ipsilateral (Rosensweig, 1951; Tunturi, 1946). De hecho, bajo condiciones de simultaneidad de llegada a ambos oídos, además de ser más prominente, la vía cruzada posiblemente inhibe a la vía no cruzada, realzando así el predominio contralateral. En el humano este efecto es asimétrico y se manifiesta en una preferencia verbal del hemisferio izquierdo y musical de hemisferio derecho.

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Tal como en visión, en cuanto más lejos de las áreas auditivas primarias, más "se oyen" los sonidos. La respuesta auditiva del gato de laboratorio anestesiado, con una cóclea conectada a un sintetizador de sonidos y un electrodo en corteza auditiva, probablemente es una burda simulación de la del gato que dormita junto a la chimenea y "oye" la carrera del ratón en la cocina.

III. SISTEMA SOMESTESICO

A. INTRODUCCIÓN

Se entiende por somestesis el conjunto de sensaciones provocadas por estímulos corporales que no se incluyen dentro de visión, audición o sentidos químicos. Las sensaciones cutáneas se han agrupado bajo los sentidos de tacto ligero, presión, textura, dolor y temperatura, y las sensaciones "profundas" o propioceptivas agrupan el sentido de kinestesis (movimiento articulatorio) y posición de los miembros. Hasta 1950 se pensaba que cada receptor cutáneo alrededor del terminal nervioso, transducía cierto tipo de energía y que por lo tanto, determinaba la calidad de la sensación. Sin embargo, los diversos receptores cutáneos varían según la edad, la ocupación y la región corporal y además, cualquier terminal nervioso no encapsulado, si se estimula adecuadamente, desencadena todo tipo de sensaciones somestésicas. Las cápsulas, pues, no son determinantes en sí de la sensación. Más bien fijarían umbrales o "compuertas" de disparo para que éste no se efectúe sino rebasado cierto límite de excitabilidad de la cápsula (Weddell y col., 1955).

La mayoría de los receptores de los órganos periféricos se habitúan fácilmente. De no ser por el movimiento del miembro, la transmisión de señales somestésicas se inhibe rápidamente. Los terminales de las fibras que inervan la piel son ramificados y se entrecruzan entre sí, lo cual crea una abundante inervación superpuesta. Según la importancia somestésica de un área (por ejemplo, yemas digitales en primates o trompa en el elefante), se encuentran regiones de la piel más inervadas que otras; la "representación" cortical de cada área depende de la densidad inervatoria periférica. Una sola célula de la medula espinal puede ramificarse en colaterales aumentando las sinapsis en el siguiente empalme, lo cual origina una gran divergencia de información; pero a la vez, cada célula del nivel superior puede recibir colaterales de muchas células espinales, creándose así una red intrincada de convergencia y divergencia (Mountcastle, 1961).

La discriminación de texturas o la lectura de Braille requiere del concepto de población neuronal y de inhibición periférica. Una población neuronal dentro de un núcleo constaría de células capaces de extraer las características de los disparos de vías específicas periféricas por lo que se dice que "leen" perfiles de actividad y descodifican los pulsos de modalidades separadas (Mountcastle y Powell, 1959). Poderosos campos inhibitorios alrededor del punto estimulado hacen resaltar el estímulo importante del centro y borrar estímulos irrelevantes de la periferia del punto estimulado.

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La información somestésica se transmite por un doble sistema de fibras; a) el sistema lemniscal originado en el cordón posterior (o dorsal) de la medula espinal rápido y mielinizado; b) el sistema extralemniscal que por sus numerosas sinapsis en tallo y cerebelo parece modular y canalizar la actividad del sistema somestésico en su totalidad.

B. SISTEMA LEMNISCAL

Se trata de un poderoso conjunto de haces que corren sin decusar desde el segmento de entrada hasta el núcleo del cordón posterior en tallo encefálico. Las fibras que lo conforman son gruesas, muy mielinizadas y de alta fidelidad de transmisión. El sistema lemniscal es ipsilateral hasta el tallo y luego casi completamente cruzado hasta corteza; al salir del núcleo del cordón posterior en tallo, las fibras cruzan al lado opuesto, se unen al poderoso haz del lemnisco medio y empalman en el complejo ventrobasal del tálamo.

1. Núcleo del cordón posterior (NCP)

Los campos periféricos de estas células son bastante restringidos (responden a estímulos en áreas muy circunscritas de piel). En cuanto más pequeña sea el área de piel capaz de activar una célula del NCP, mayor número de aferentes sensoriales inervarán dicha región periférica, con lo que se realza la "claridad" del estímulo. Además de mostrar preferencia por uno o dos puntos localizados dentro del campo receptivo, estas células localizan óptimamente el sitio de estimulación en virtud de la inhibición periférica. E! arreglo de las células del NCP es topográfico y depende de las células periféricas inervadas y de la modalidad de los receptores periféricos correspondientes a las fibras que llegan al NCP. Las células de la parte caudal responden mejor al tacto superficial y presión leve, y las de la parte rostral prefieren la estimulación de tejidos "profundos" (periósteo, articulaciones). Este arreglo topográfico se mantiene hasta la corteza. Las fibras eferentes del NCP proyectan al complejo ventrobasal del tálamo. Antes de empalmar allí, el lemnisco medio se ve engrosado por las fibras del núcleo del trigémino, (cara y parte intra-oral).

2. Complejo ventrobasal del tálamo (CVB)

Este núcleo recibe fibras del lemnisco medio y proyecta primordialmente a áreas somestésicas primaria y secundaria. El arreglo somatotópico de las células es más definido que las del NCP y de allí se deriva el concepto de "homúnculo", concepto estadístico, basado en la probabilidad de que determinadas células respondan según la localización del estímulo. Las sensaciones de posición y articulación se procesan mejor en partes anteriores mientras que la presión, tacto superficial, etc., se reciben mejor en partes posteriores (Mountcastle, 1968).

Los campos inhibitorios de las células ventrobasales son más amplios que los del NCP. Esto indica que cuando se activa una célula ventrobasal, se "excita" un

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campo receptivo en piel más delimitado y con mayor contraste lo cual resulta en mayor fineza discriminativa y localizadora. Si se estimula el anillo inhibitorio que rodea al área estimulada, inmediatamente se silencia la primera célula (Powell y col., 1959). Los detectores del CVB responden a localización, desplazamiento del vello, deformación en profundidad de la piel (presión), frecuencia e intensidad, y dirección y velocidad del movimiento articulatorio.

3. Áreas corticales somáticas de proyección lemniscal

El área primaria de proyección somestésica en corteza se halla en la circunvolución post-central (áreas 2, 3 y 1, figura 1-3). La representación somato-tópica está más claramente definida que la del CVB. La región postcentral se organiza según las áreas del cuerpo que la activan y según la modalidad ante la cual responden (kinestesis en la parte anterior y tacto superficial en la parte posterior). Sus células pueden responder a intensidad, frecuencia, localización, continuidad o discontinuidad del estímulo, duración de las pausas inter-estímulo, ángulo de rotación de una articulación y dirección y velocidad del movimiento (Powell y col., 1959; Mountcastle y col., 1959). En corteza post-central parece darse una organización columnar similar a la del sistema visual. Mountcastle (1968) registró células dispuestas en columnas verticales que responden con latencias semejantes a una misma modalidad y atributo de estímulo y cuyos campos periféricos son prácticamente idénticos. El área somestésica secundaria (Sj¡ ), constituida por aferentes del complejo ventrobasal y del área somestésica primaria (S j ) responde de modo similar a S j • Para extraer conclusiones acerca de las señales lemniscales, el sistema nervioso central requiere del influjo constante de las vías somestésicas extra-lemniscales. De hecho, Wall (1975) ha demostrado que si se seccionan a nivel espinal los cordones somestésicos, dejando intacto sólo el cordón posterior, el animal es incapaz de discriminar estímulos muy elementales, y además sus movimientos se ven obstaculizados.

C. SISTEMAS EXTRA-LEMNISCALES

Comprenden los aferentes del sistema espinotalámico, tracto de Lissauer y demás cordones de fibras delgadas, poco mielinizadas. Mantienen relaciones con el sistema de alertamiento retículo-talámico. Las fibras originadas en la sinapsis del segmento espinal correspondiente a la región periférica inervada, decusan uno o dos segmentos más arriba o más abajo y conforman un sistema ipsi y contralateral. Algunas fibras no llegan al cerebro y se cree que forman un sistema intra-espinal que modularía, por servomecanismos, procesos tales como los de inhibición periférica.

Las vías extra-leminiscales se dividen en tres ramas que corren por el cordón anterolateral de medula espinal: el haz espino-cerebeloso con densa proyección al cerebelo; el haz espino-reticular con numerosas sinapsis en formación reticulada y núcleos intralaminares del tálamo; el haz neo-espino-talámico que proyecta ipsi y contralateralmente a núcleos posteriores del tálamo y comparte las características

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del sistema lemniscal en cuanto a rapidez y precisión en operaciones. Este cordón transmite primordialmente sensaciones de temperatura y dolor.

Los sistemas extralemniscal y lemniscal difieren en el sitio de llegada al tálamo, en la organización somatotópica no definida y en los campos receptivos de sus células que son tan extensos que a veces responden indistintamente a modalidades ajenas a la somestésica. En virtud de las múltiples sinapsis (en tallo y tálamo) y de las características inespecíficas de respuesta, el sistema extralemnsical parece informar acerca de la naturaleza cualitativa (pero no cuantitativa) del estímulo e integrar respuestas somestésicas con las de otros sistemas. Por ejemplo, el complejo talámico posterior recibe aferentes auditivos y vestibulares de modo que las proyecciones enviadas desde el complejo posterior a áreas somestésicas corticales llevan una amalgama de sensaciones "difusas" que probablemente modulan la excitabilidad de las regiones inervadas por el sistema lemniscal (Mountcastle, 1968). Las proyecciones de corteza somestésica al resto del cerebro se clasifican en fibras: a) intrínsecas; b) extrínsecas; c) inter-hemisféricas.

La circunvolución post-central mantiene importantes eferentes cortico-fugales con acción inhibidora sobre el núcleo de la columna dorsal y sobre el sistema antero dorsal. Tal como en visión y audición, la inhibición procedente de corteza sobre la entrada de estímulos específicos sensoriales operaría como un mecanismo de realce de la actividad neural ascendente (Mountcastle, 1968). Esto garantiza un mayor contraste en los campos de actividad que se ordenaría según el contexto situacional ("set" perceptual o cognitivo). Últimamente se ha propuesto que el sistema somestésico se organizaría jerárquicamente como los demás sistemas sensoriales. Por ablaciones sistemáticas se sabe que las áreas S j y S j¡ aisladas no bastan para mantener patrones complejos de discriminación táctil. El área crítica junto con S JJ parece ser la parte ventromedial de lóbulos temporales y de corteza orbito-frontal. La jerarquía parece ser pues de ST a SJJ a ínsula y corteza orbito-frontal. En este sentido, SJJ . como la corteza infero-temporal para visión, mantendría la "equivalencia" de los estímulos, independientemente de las variaciones contextúales (Mishkin, 1979).

D. COMPONENTES NO PARIETALES

Existen otros sistemas que contribuyen a "leer" perfiles temporo-espaciales de disparos de diversas líneas somestésicas. Uno de ellos es el cerebelo, en el cual existe la representación somestésica y dinámica (momento a momento) del cuerpo (Adrián, 1943) y el otro es la corteza pre-central (motora) que interconecta con áreas somestésicas I y II. Estas áreas parecen generar, en la zona motora, una actividad relacionada con información somática, originada por probables aferentes somestésicos del tálamo a corteza motora. La extirpación de corteza post-central y/o de cerebelo hace que estas respuestas en corteza motora desaparezcan ante estimulación somestésica (Mountcastle, 1968). A su vez el sistema somato-sensorial parece controlado, hasta cierto punto, por la actividad motora. La estimulación de

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corteza piramidal bien puede decrecer el umbral de respuesta del NCP, lo que indica una modulación corticofuga sobre la entrada sensorial o bien puede facilitar las respuestas del NCP. Parece que la corteza cerebral en general, ejerce una influencia inhibitoria sobre la actividad del NCP. A su vez la formación reticulada facilita la inhibición cortical central (Guzmán-Flórez y cois., 1962).

En corteza somestésica, como en los demás sistemas, se da una diferenciación progresiva inter-hemisférica de funciones. Probablemente S¡ y S JJ son funcional-mente equivalentes en ambos hemisferios (Corkin, 1977). Pero las regiones parietales derechas de "integración" reconocen mejor patrones somestésicos basados en relaciones espaciales complejas (vgr. lectura Braille) y las izquierdas operarían mejor sobre datos conformados por patrones temporales (número de estímulos por unidad de tiempo, etc.,).

IV. SISTEMA MOTOR

A. INTRODUCCIÓN

Ya sea que se trate de la organización cognoscitiva, emocional o social, en último término lo que se estudia en psicología será una respuesta motora (verbalización, presión de la palanca, grafismo, respuesta visceral). Aunque con frecuencia el movimiento no es importante en sí, es la única manera de evaluar las llamadas "respuestas intermediarias" que suceden dentro del cerebro (vgr., la solución de un problema). A excepción de los más primitivos, una de las características elementales de los animales es que se mueven. El control motor es función tan importante que Hughlins Jackson llegó a proponer que la función primordial del sistema nervioso central es el movimiento.

El sistema motor se compone de dos tipos de líneas: una de conducción rápida, pocas sinapsis y la otra lenta, y con muchas sinapsis. Las neuronas motoras originadas en encéfalo se denominan neuronas motoras superiores, y las que toman su origen en el asta ventral espinal e inervan una fibra muscular son neuronas motoras inferiores. Una fibra nerviosa puede inervar varios grupos de músculos. El conjunto de la motoneurona inferior y fibras musculares inervadas se conoce como la unidad motora. Pero como un músculo íara vez está inervado por una sola fibra, se concibe al conjunto de motoneuronas y músculo afectado por ellas como el complejo motor muscular.

En el sistema nervioso central existen tres niveles de control, a saber: 1) el segmental que involucra un solo segmento espinal; 2) el multi-segmental que involucra células de varios segmentos espinales y 3) el supra-espinal que involucra neuronas encefálicas.

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B. ORGANIZACIÓN DEL CONTROL MOTOR

El estudio del sistema motor implica muchos más aspectos que la mera organización de los reflejos. Si bien el modelo del arco reflejo es sencillo y contiene los elementos básicos para la contracción muscular, no es del todo adecuado, puesto que ni siquiera la respuesta es desencadenada centralmente (al contrario de la mayoría de los actos motores biológicos). Además, el sistema motor se halla inextricablemente enlazado con los sistemas sensoriales, especialmente con el somestésico. En ausencia de información propioceptiva, los movimientos se obstaculizan en extremo, incluso si los eferentes motores se hallan intactos.

1. Retroalimentación

Un servomecanismo (o circuito retroalimentante) suministra al aparato productor información acerca de la producción. Es un sistema cuya emisión está controlada por la producción, y que asegura así una función constante en presencia de condiciones cambiantes. Las características de un servomecanismo serán las de disponer de: una señal de control que emite una orden, un sensor de entrada de la orden, un sensor de salida del producto y un transductor que conecte con un detector de error situado antes de la entrada (Mountcastle, 1968). Transponiendo lo anterior al aparato motor reflejo (nivel espinal), la señal de salida correspondería al primer impulso motor descargado por la motoneurona alfa. El sensor de salida estaría constituido por los órganos anuloespirales y tendinosos del músculo, los cuales "estiman" la producción, o sea,la cantidad y calidad del cambio en el estado muscular. Esta información se traduce a impulso nervioso y se devuelve a medula por fibras eferentes. En cuanto al detector de error, puede concebírsele como el conjunto de sistemas receptores espinales y encefálicos cuya actividad depende en parte del tipo de información aferente enviada por los órganos sensoriales del músculo. Bien sea a nivel espinal o encefálico, el SNC (detector de errores) compara la orden de salida con el estado real del músculo y efectúa las correcciones necesarias para que ambas señales correspondan.

2. Pre-alimentación

Mediante los sistemas de cerebelo-corticales, las señales retroalimentantes (referentes a órdenes ya emitidas) se comparan con las señales que se están programando para un futuro inmediato, de modo que toda la postura esquelética se aliste para la acción próxima a la vez que prosiga efectuando los movimientos en curso. Bizzi (1975) y Bizzi y col., (1979) subrayan la importancia de las órdenes anticipatorias emitidas centralmente. Por ejemplo, cuando se mueven los ojos en busca de un blanco, también se mueve el cuello, para lo cual es necesario activar los músculos agonistas que operan en la dirección deseada e inhibir los antagonistas. Por registros de unidades, se sabe que antes de que los agonistas se activen, los antagonistas ya han sido inhibidos por orden central. De hecho, los movimientos

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intencionales o instrumentales son balísticos y tienen una especificación a priori de las curvas finales de longitud y tensión de agonistas y antagonistas.

C. CONTROL MOTOR PERIFÉRICO

El modelo más sencillo y elemental de un circuito motor es el reflejo de estiramiento. Se menciona por contener los elementos más primitivos y básicos para el movimiento que son: una motoneurona y un músculo. Los músculos se componen de: a) fibras esqueléticas extrafúsales que controlan directamente la contracción y cuyas fibras nerviosas inervatorias son muy gruesas y mielinizadas y pertenecen al sistema alfa espinal. Estas células se hallan bajo control predominantemente espinal (la de-aferenciación de la entrada sensorial al asta posterior conlleva aí silenciamiento de la motoneurona alfa); b) fibras musculares intrafusales inervadas por motoneuronas gamma de pequeño calibre, que se hallan bajo poderoso control supra-espinal (Eldred, Merton y cois., 1953) y contribuyen sustancialmente a la preparación muscular del movimiento.

El control sensorial sobre el estado muscular es esencial para el ajuste de la postura. Dos tipos de receptores sensoriales intervienen en la regulación refleja del movimiento, a saber: 1) los órganos anuloespírales que se hallan a lo largo de dos fibras musculares intrafusales a manera de un resorte entre dos ganchos. Si los ganchos se alejan uno del otro, el resorte se estira. En el músculo, si las fibras intrafusales se contraen, aumenta la distancia entre ellas y el órgano anulo-espiral se estira; 2) los órganos de Golgi que se hallan a lo largo del tendón y en serie con el músculo y disparan cuando el músculo se halla muy estirado y en estado de tensión.

1. Arcos reflejos

a. Arco monosináptico: el arco reflejo monosináptico se desencadena con el estiramiento pasivo del músculo. A medida que se produce la distensión, los eferentes gamma facilitan la contracción de las fibras intrafusales. Los receptores anuloespírales detectan entonces los cambios en la longitud y tensión del músculo (Kuffler y col., 1952) y envían información a medula espinal mediante aferentes de grueso calibre (tipo la y Ib) que establecen contacto con las motoneuronas correspondientes al músculo en cuestión. Al activarse éstas, se registra la contracción muscular y entonces las fibras intrafusales se relajan y cesan de tensionar el órgano anuloespiral, lo cual silencia los aferentes la y Ib e indica un nuevo cambio en la longitud del músculo.

b. Arcospolisinápticos: se diferencian del reflejo monosináptico en que, entre la fibra aferente y la motoneurona hay una o varias interneuronas. En caso de contracción y de alta tensión (como cuando se hace un "pulso" con otra persona), los receptores de Golgi registran la tensión y la transducen en impulso nervioso que se dirige a la medula mediante aferentes de mediano calibre (tipo II). A través de una inter-neurona se forma un arco disináptico que disminuye la actividad de la

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motoneurona alfa y entonces el músculo se relaja. A la vez, se establecen contactos polisinápticos con motoneuronas de los antagonistas de modo que los inhiben (Mattews, 1964).

La actividad alfa además, se modula mediante la inhibición recurrente. La motoneurona alfa envía su axón a la placa mioneuronal; pero algunos de sus colaterales axónicos se devuelven a la medula por la misma asta ventral y afectan la motoneurona alfa inicial mediante una célula conocida como la neurona de Renshaw cuyo papel principal es el de inhibir parcialmente la motoneurona alfa de suerte que se asegure un movimiento suave y sostenido.

D. CONTROL MOTOR CENTRAL

Hasta el momento se ha aludido a movimientos iniciados o sostenidos por fuerzas externas, muy diferentes de los actos motores que se inician y mantienen centralmente. Las combinaciones y permutaciones de señales originadas en encéfalo se revelan en la facilitación o inhibición de las interneuronas alfa. A nivel central operan "compuertas" que gradúan el tránsito de información a las neuronas motoras. El aparato motor encefálico se divide en sistema piramidal y sistemas extrapiramidales.

1. Sistema piramidal o cortico-espinal

La corteza motora primaria y secundaria (áreas 4 y 6 de la figura II-9) contribuye sólo con un 50-60% del total de las fibras que conforman los tractos piramidales. El resto se origina en lóbulo parietal, lóbulo temporal y occipital y lóbulo frontal (Walberg y Brodal, 1953; Denny-Brown, 1951). Parece que las células corticales que originan haces piramidales se disponen en columnas perpendiculares a la superficie, y están constituidas de células con una misma función sobre determinado grupo de fibras musculares (Asanuma y Rosen, 1973). La probabilidad de hallar células que sirvan determinados músculos se representa en el homúnculo motor cortical, determinado mediante estimulaciones sucesivas en corteza y observando los movimientos musculares (Penfield y Boldrey, 1937).

Sólo un 20% de las fibras piramidales se originan en las células gigantes de Betz y un 80% decusan en las pirámides bulbares. El resto desciende por vías piramidales ipsilaterales. El 20% de las fibras cortico-espinales establecen sinapsis con la motoneurona inferior (Phillips y Porter, 1964) y el resto empalma con interneuronas espinales. Las motoneuronas inferiores, inervadas por fibras piramidales, sólo ocurren en el humano y sirven musculatura distal independiente, como labios y dedos. La estimulación de corteza piramidal siempre origina un patrón de movimiento (nunca una respuesta muscular aislada) y como se vio, modula la entrada sensorial somestésica, de lo que se infiere que la corteza piramidal modifica su propia entrada aferente. El sistema piramidal constituye pues una línea rápida facilitadora o inhibidora de las interneuronas espinales y de algunas motoneuronas

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alfa. La preselección directa de las unidades inferiores aumenta exponencialmente la rapidez y las posibilidades de independencia de un grupo muscular respecto del otro. Según Lashley (1951), el sistema piramidal que es básico para el aprendizaje motor refinado, controlaría movimientos diestros. Estos requieren de patrones integrados y probablemente aprendidos que involucran grupos musculares independientes.

2. Sistemas extrapiramidales

Se dividen en dos grandes aparatos: 1) el vestíbulo-cerebelar y su densísima salida a formación reticulada de tallo; 2) el cortico-estriado que incluye, además de las fibras de origen cortical, los ganglios básales y las proyecciones encefálicas de éstos, (sustancia nigra y el núcleo rojo) y sus proyecciones a formación reticulada. La formación reticulada constituye un canal de llegada y distribución de todas las eferencias motoras del encéfalo, incluyendo los colaterales del sistema piramidal, y se le considera como el ordenador inmediatamente superior de los sistemas espinales. En general, ia estimulación rostral reticulada aumenta la actividad gamma, y por ende, facilita la contracción muscular, mientras que la estimulación caudada actúa en sentido inverso (Hobson, 1977; Granit y col., 1952). Las fibras extrapiramidales originadas en corteza proyectan en su mayoría a ganglios básales (núcleo caudado y putamen), a núcleo rojo, cerebelo y formación reticulada de tallo. El sistema cortico-estriado (que incluye globus pallidus, putamen, sustancia nigra y núcleo rojo) establece un circuito cerrado con el sistema inespecífico del tálamo mediante el cual se devuelve la información a la corteza. Así, los impulsos originados en corteza no "salen" a la periferia sin el "visto bueno" y confrontación de los demás sistemas motores y sensoriales.

El sistema vestíbulo-cerebelar conecta con corteza y con el sistema basal que mantiene una saüda a núcleo rojo y a núcleo ventral anterior talámico. Tal sistema ordena y ajusta el equilibrio del cuerpo a la vez que programa la coordinación de los múltiples sistemas motores. A medida que el cuerpo se desplaza, el sistema vestíbulo-cerebelar anticipa los movimientos compensatorios de cuerpo, cabeza y ojos.

En todo momento la corteza dispone de un flujo de información respecto de las señales que suceden en el resto del encéfalo y a su vez, ésta es capaz de influir sobre otros sistemas. Por ejemplo, se sabe que la estimulación de corteza somestésica aumenta la actividad de los aferentes la y Ib (Lundberg y col., 1962), lo que subraya el carácter indisolublemente ligado de los sistemas sensoriales y motores. Una parálisis podría interpretarse como la interrupción de determinantes esenciales para la iniciación o programación espacio-temporal de ciertos aspectos del movimiento. En ausencia de ellos, se desorganiza por el complejo sistema de "compuertas" facilitadoras o inhibidoras que afectan directamente la motoneurona alfa, y que se manifiesta en espasticidad o flacidez. Es entonces cuando desaparecen elementos básicos para un movimiento armónico.

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3. Sistema motor visceral

Aunque no es de directa relevancia en neuropsicología, debe mencionarse la existencia del aparato que inerva la musculatura lisa e integra movimientos autónomos y respuestas "involuntarias" tales como ritmo cardíaco, sudoración, piloerección, contracciones intestinales y demás.

E. CONCLUSIONES

Se trata de un doble sistema en paralelo que dirige, regula y decide en última instancia en qué secuencia deben activarse ciertas neuronas espinales. Controla el cambio del estado muscular y, mediante comparaciones a priori, calcula las consecuencias de determinado movimiento y estima las curvas finales de los músculos agonistas y antagonistas (Jeannerod, 1979). A nivel central (cerebelar y reticular) existe un poderoso filtro inhibidor que impide que los mecanismos activos "salgan" a la periferia antes de que la musculatura se "halle lista" para efectuar la orden.

Con su habitual intuición, Lashley (1951), propuso una "organización mental" para el movimiento, que ordenaría la secuencia de las interacciones facilitadoras e inhibidoras y la detección y selección de los grupos musculares óptimos para determinado movimiento. En realidad muy rara vez un movimiento es idéntico a otro pasado, puesto que las relaciones posturales del cuerpo respecto del exterior varían en forma casi infinita. Sin embargo, el resultado de determinada secuencia de respuestas musculares es siempre el mismo, por lo cual debe existir un sistema central que asegure la "equivalencia de los actos motores". Esto quiere decir que, aunque se activen diversos grupos musculares en diferentes formas, con diversas relaciones de fuerza, dirección, etc., el resultado del movimiento final será, en último término, invariable (abrir la puerta, decir "café", escribir "casa"). Esta organización toma dos canales de emisión: uno de ellos pre-selecciona y facilita los diversos movimientos intencionales y operaría gracias al sistema piramidal. El sistema extra-piramidal decidiría los músculos que deben pre-seleccionarse para que disparen en cierta secuencia.

Hasta aquí los detalles más básicos de esta compleja organización común a todos los primates. En el hombre, se añade el hecho de que la organización es asimétrica. El 90% de la gente es diestra y el resto es más o menos zurda. (Ver capítulo IV).

V. ÁREAS DE INTEGRACIÓN

A. INTRODUCCIÓN

En las secciones anteriores se vio que cada área de proyección cortical comprende: a) el "área primaria" (corteza extrínseca) cuyas aferencias constan en

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su inmensa mayoría de proyecciones talámico-corticales específicas; b) el "área secundaria'' (corteza intrínseca) que rodea a la primaria, constituida por aferencias talámicas de núcleos de relevo y de asociación, de aferencias muy cortas en U que se originan en el área primaria correspondiente, y de aferencias de los "segundos sistemas sensoriales" (relacionados con el alertamiento para cada modalidad). Alrededor de las áreas secundarias correspondientes a audición, visión o someste-sis*, se encuentra un "cinturón perisensorial" que delimita lo que arbitrariamente se conoce como "áreas de asociación" (Graybiel, 1973). Tal región abarca las áreas 5, 7, 19, 37, 39 y 40 (Ver Fig. 1-3).

Clásicamente, estas regiones fueron consideradas como los lugares donde los impulsos sensoriales de varias modalidades se amalgaman y en donde se establecen las "asociaciones" que originarían los "conceptos". Hoy se sabe que la división no es radical entre el aspecto sensorial y el motor. Ya se vio que la actividad del sistema piramidal influye directamente en el umbral de las células del cordón de la columna dorsal, en medula espinal y que la actividad somestésica influye en la motora. A continuación se revisa la compleja neuroanatomía de las áreas parietales de integración con el objeto de comprender mejor su función.

B. NEUROANATOMÍA

1. Aferentes cortico-corticales

Los lóbulos parietales reciben densa inervación de axónes originados en áreas primarias y secundarias sensoriales así como de áreas pre-centrales (Powell, 1973). Probablemente muestran una organización funcional en módulos columnares como la de corteza de proyección primaria talámico-cortical (Szentágothai, 1978; Mountcastle, 1975). El que las zonas primarias envíen información directa a corteza parietal indica el papel predominante de ésta en la transformación entre la entrada de señales y la salida.

2. Aferentes talámicos

Ya se vio que las fibras de los núcleos específicos del tálamo se dirigen casi exclusivamente a las zonas primarias y secundarias de corteza. Las áreas parietales de integración en cambio, mantienen una poderosa entrada de núcleos de asociación, los cuales se distinguen por recibir proyecciones de corteza, de núcleos específicos y de vías sensoriales "secundarias", menos rápidas que las primarias y que en general conforman los sistemas extralemniscales, extrageniculados y reticulares mesencefálicos (Graybiel, 1972). Los núcleos de asociación reciben además, aferencias de sistemas límbicos por lo cual se relacionan básicamente con la

* El no hacer mencionado los sentidos químicos obedece en parte a que se trata de un campo poco estudiado en neuropsicología.

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orientación y atención motivacional de un sistema modal hacia determinado tipo de estímulos en determinado momento.

3. Eferentes cortico-corticales

En general las zonas posteriores parietales establecen conexiones proximales con áreas parietales anteriores y éstas a su vez envían largos axónes a las partes anteriores de los hemisferios. Algunas zonas circunstancias parietales envían conexiones directas a las áreas pre-centrales que inervan musculatura distal de brazo y mano así como a los campos frontales de control oculo-motor (Zarzecki y cois., 1978; Chavis y col., 1976) lo que subraya el papel coordinador entre manos y ojos. Otras áreas parietales conectan con circunvolución cingulada, lo cual indica la posible existencia de un arco entre el sistema límbico y la corteza parietal el cual sería mediado por los núcleos intrínsecos del tálamo. Este arco se relacionaría con la atención y significación que determinado movimiento del cuerpo puede adquirir en un momento dado, y es de vital importancia para comprender ciertos "síndromes" que se originan como secuela de lesiones parietales.

4. Eferencias cortico-subcorticales

Las áreas parietales originan un buen número de las fibras piramidales y envían importantes conexiones motoras a ganglios básales y al sistema póntico-cerebeloso, de lo cual puede inferirse la principal importancia de dichas regiones en la modulación y control (directo o indirecto) del movimiento. También parecen enviar axónes a colículos y pre-tecto (Kawamura y cois., 1974) lo que sugiere el control integrativo sensorio-motor a nivel cortico-sub-cortical.

C. NEUROFISIOLOGÍA

La investigación neurofisiológica de las áreas parietales ofrece la dificultad de que las células no responden a estímulos sensoriales "puros" (Sakata y cois., 1980; Zarzecki y cois., 1978). Tampoco parecen generar movimiento alguno, excepto las fibras piramidales. Pero su destrucción, además de la hemiparesis, origina una desorientación más o menos severa de la posición y movimientos de las distintas partes del cuerpo y, en el humano, desórdenes en orientación, espacio y en el "esquema corporal". ¿Cuál es pues, la función de las poblaciones celulares que conforman tales áreas? Para dilucidar la pregunta, se ha recurrido a la combinación del registro de unidades aisladas mientras el animal ejecuta una tarea que haya sido sobreaprendida con el fin de evitar los efectos de fondo del "alertamiento". De este modo se ha podido determinar que numerosas células del área 5 descargan cuando el animal inicia un movimiento de brazo en búsqueda de un blanco (visual, auditivo o somestésico). Mountcastle (1975) encontró células que descargan a altas frecuencias justo antes de iniciarse el movimiento, llegan al máximo de frecuencia de disparos al tiempo que el brazo comienza a moverse y declinan antes de alcanzar el blanco.

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Cada célula tiene un máximo de actividad diferente del de sus compañeras, lo cual sugiere que cada una de dichas neuronas es específica ante determinada combinación de estímulo-movimiento dada en ciertas posiciones. Junto con la sensibilidad de ciertas unidades de esta área ante cambios y rotaciones activas de los receptores en las coyonturas, lo anterior hace pensar a Mountcastle que, en el área 5 existe una "imagen constantemente renovada" de la posición de los miembros en el espacio, la cual sería muy sensible a los cambios del cuerpo en el espacio. Dicho en otras palabras, sería una imagen dinámica que informaría acerca de la posición presente y de la inmediatamente futura.

Zarzecki y cois., (1978) demostraron que el área 5 proyecta directamente a la región pre-central que inerva mano y dedos; a partir de esto deducen que el área 5 contiene algún tipo de "aparato motor" que controla lo que la corteza motora propiamente dicha va a ejecutar, particularmente lo que se relaciona con las operaciones de mano y brazo en el espacio inmediatamente extrapersonal.

Por su parte, el área 7 se asocia con la anticipación o ejecución de diversos movimientos oculares (balísticos, sacádicos, de seguimiento suave, etc.) ante objetos "interesantes", así como con movimientos de fijación y acomodación (Sakata, 1980). Otro tipo especial de unidades responde óptimamente sólo ante movimientos conjugados de ojo y mano (Bizzi 1975), lo que lleva a Mountcastle a concluir que tales unidades son auténticamente sensorio-motoras y que además, son "volicionales", o al menos, preparatorias de la programación motora, por cuanto su respuesta depende del valor motivacional del estímulo en un momento dado.

Existe una evidencia adicional en favor de que estas áreas se relacionarían con la preparación activa de acciones motoras. Proviene del poderoso efecto observado antes de que se den movimientos sacádicos de ojos ante objetos interesantes. Se sabe que los ojos permanecen en puntos de fijación solo durante 200-300 msg., y es en este lapso cuando la agudeza visual alcanza su máximo. Al comenzar el movimiento ocular saltatorio, la agudeza decrece. La "supresión" de la agudeza se ha asociado con algún mecanismo (central y/o periférico) que garantice la constancia del objeto, ya que si durante el movimiento de ojos los objetos se visualizaran con precisión, el mundo se vería saltando. Mountcastle (1975) propone que las áreas parietales contribuyen al aparato que efectúa lo anterior ya que unos 60 msg. antes de que se inicie el movimiento sacádico, las neuronas parietales que descargan cuando los ojos están fijos, se silencian; la supresión de la actividad de dichas células es casi total cuando el ojo comienza la excursión sacádica. Esta anticipación de la actividad parietal previa a la efección de un movimiento brusco, indicaría que poblaciones ordenadoras centrales más que recibir, imparten órdenes.

Los primates, y en particular el hombre, han desarrollado soberbiamente el control combinado de los ojos y de la mano dentro del espacio inmediatamente circundante, probablemente relacionado con la fineza de movimientos requeridos para utilizar herramientas así como para ajustar la mirada. Mountcastle propone

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que un ajuste sensorio-motor de tal precisión requiere de un aparato que "refresque" constantemente la información respecto de la posición y cambios del cuerpo con referencia al espacio circunvecino. Por el tipo de aferencias que reciben los lóbulos parietales de las áreas de proyección talámico-corticales (occipitales, motoras y prefrontales) y de los núcleos intrínsecos, y por sus conexiones directas con corteza motora (particularmente zonas de mano y brazo), las áreas parietales de integración parecen idealmente situadas para conformar un mecanismo que iniciaría la actividad motora, controlándola en todo momento y, en cierto sentido, suministrando al aparato efector motor el "plano espacial" del cuerpo en el espacio circundante (en especial en el espacio cubierto por visión foveal).

Según Szentágothai (1978) se supone que, al igual que las demás regiones corticales, estas áreas de confluencia y de transformación de datos estarían dispuestas también en módulos columnares, cuyo producto emergente dependería del inter-juego de influencias inhibitorias y excitatorias sobre ciertas capas (en particular las capas 6, 5 y 1). Según las demandas externas e internas, intervendrían estas capas en los fenómenos de grabación y retribución de datos así como en los de recombinación e integración (pensamiento). Ahora bien, cada vez que se evoca una memoria u operación, ésta se "re-crea" (o sea, debe producirse ya que no se hallaría grabada como tal en el SNC), mediante una serie de convergencias y divergencias en las excitaciones e inhibiciones dentro de los módulos celulares mismos o entre ellos, muy a la manera de los microcomputadores actuales. De este modo, la información evocada no es más que, pero tampoco menos, que la necesaria.

Además, los hemisferios actúan en estrecha inter-relación anatómica y fisiológica. La corteza visual ejerce una importante modulación sobre la actividad de la corteza visual contralateral, e impone un filtro a las aferencias sensoriales, subiendo o bajando el umbral de respuesta de la corteza contralateral (Ajmone-Marsanycol., 1962).

D. NEUROPSICOLOGÍA

Es probable que el funcionamiento de las circunvoluciones angular y supramarginal (áreas 39 y 40) sea análogo al de las áreas 5 y 7. Como sólo el hombre dispone de dichas circunvoluciones no existe la evidencia experimental de combinación de registro de unidades con efección de "funciones superiores", (lenguaje hablado, escrito o visto, el dibujo y la integración de señales viso-espaciales), excepto observaciones durante cirugías con anestesia local. Además de la hemiparesis contralateral (a veces acompañada de cuadrantanopsia inferior) que se explica por el daño a la salida motora y/o a la radiación óptica superior, las lesiones en zonas aledañas o correspondientes a las circunvoluciones 39 y 40 del hombre se acompañan de desórdenes en movimientos oculomotores y del conocido sindrome de negligencia de un lado del cuerpo y del espacio circundante correspondiente, con desorientación espacial, y pérdida de las señales topográficas. En el hombre, además, los síntomas varían según la lateralización hemisférica del

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daño. Tras lesiones derechas, por lo general se observa un sindrome de negligencia del lado contralateral del cuerpo y del espacio, con desorientación topográfica, dificultades para efectuar construcciones, dibujos y seguir mapas. A este nivel integrativo, una de las funciones más importantes de los lóbulos parietales es la de procesar claves sensoriales externas con objeto de orientar al sujeto. Permiten así tener puntos de referencia externos para efectuar giros en el espacio sin desorientarse respecto del exterior (Semmes y cois., 1963). Tras lesiones izquierdas, se observa una severa afasia que por lo general involucra tanto la emisión como la comprensión del lenguaje hablado y en muchos casos, del escrito (alexia). Además, se observan defectos espectaculares en la coordinación y conocimiento de las diversas partes del cuerpo. Lo anterior recuerda las proposiciones de Mountcastle de las "imágenes constantemente refrescadas" ante posiciones cambiantes de los miembros.

Tales áreas se han denominado "zonas de asociación de asociaciones" porque se creía que allí se amalgamaban las asociaciones modales realizadas en áreas sensoriales secundarias. A la luz de lo visto en esta sección, se deduce que la función de dichas áreas no sólo consiste en asociar asociaciones sino que probablemente tiene importante y muy específico papel programador y motor que en último término, configura parte de las decisiones cognitivas. Risberg y cois., (1977) midieron el flujo sanguíneo por captación de radioisótopos. En la primera presentación de un problema (del tipo de los dibujos de las matrices de Raven), el flujo sanguíneo aumenta en lóbulos parietales y frontales, pero en las presentaciones subsiguientes sólo aumenta en áreas parietales, lo que indica que las regiones frontales serían "activadoras" pero que las parietales entrarían en la solución propiamente dicha del problema. Algunos autores se basan en los datos anteriores para decir que la inteligencia estaría "representada" en tales regiones (por ejemplo, ver Basso y cois., 1981; 1973). En primer lugar, de cualquier modo cómo se defina "inteligencia", es evidente que se trata de tántbs y tan complejos tipos de respuestas integradas que el resultado final no puede ser sino una manifestación de las operaciones del encéfalo en su totalidad, incluyendo los sistemas activadores y cortico-fugos. En segundo lugar, el que tales regiones sean más críticas para ciertas cadenas comportamentales complejas puede interpretarse más parsimoniosamente en el sentido de que, por contener grandes poblaciones supra-modales, sensorio-motoras y ordenadoras de la iniciación o supresión de ciertos movimientos, una lesión en ellas desorganiza mayor número de operaciones.

Finalmente, la pregunta esencial que debe plantearse se refiere a cómo influye la interrupción de ciertas vías cortico-talámicas, cortico-fugas y de asociación sobre la función de innumerables poblaciones celulares de las zonas integrativas. Aunque ocasionalmente una lesión se restrinja a un área cortical o a un tipo de fibras, originando así un verdadero sindrome de desconexión (ver Geschwind, 1965), lo más probable es que también interrumpa vías cortico-fugas, vías ascendentes y vías intra e inter-hemisféricas, así como conexiones límbicas y nigro-estriadas. El resultado de la lesión no será únicamente consecuencia de haber "desconectado" un área con otra, sino de haber interrumpido el concierto entre múltiples vías ascendentes y descendentes, las cuales en último término son cruciales para modular la respuesta de las áreas corticales directamente afectadas.

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