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LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: El ácido desoxirribonucleico (ADN), que asociado a
proteínas, constituye la cromatina y los cromosomas nucleares.El ácido ribonucleico (ARN), que está presente tanto
en el núcleo como en el citoplasma, y cumple diversas funciones.
Ácido desoxirribonucleico
En 1953, James Watson y Francis Crick, basándose en las investigaciones de Maurice Wilkins, RosalindFranklin y Raymond Gosling, propusieron un modelo tridimensional para la estructura de la molécula de ADN.
En la célula existen moléculas de ADN en el núcleo, en las mitocondrias y en los cloroplastos.
Características de la molécula de ADN
Los nucleótidos son las unidades que constituyen constituyen las largas cadenas de ácidos nucleicos.
• Están constituidos por una basenitrogenada, un azúcar(desoxirribosa) y uno o más gruposfosfato.
• En el ADN, los nucleótidos son de 4 tipos, en función de la base nitrogenada que posean.
• Las bases nitrogenadas son adenina(A), timina (T), citosina (C) y guanina (G).
Características de la molécula de ADN
• El ADN es una doble hélice que gira hacia la derecha y está formada por dos largas cadenas o hebras complementarias de nucleótidos.
• Las cadenas son antiparalelas, es decir, una comienza por un extremo de la doble hélice, mientras que su complementara empieza por el otro extremo.
Características de la molécula de ADN
• La estructura se mantiene estable gracias al apilamiento de las bases nitrogenadas en el centro de la doble hélice y a la existencia de puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas.
• Las propiedades químicas de las bases nitrogenadas permiten que únicamente el emparejamiento de la adenina (A) con la timina (T) y de la citosina (C) con la guanina.
• Hay dos o tres puentes de hidrógeno entre las parejas de nucleótidos complementarios, (2 A-T y 3 C-G)
Características de la molécula de ADN
• El conjunto adopta una forma que recuerda a una escalera de caracol, en la que los peldaños son las parejas de bases nitrogenadas de cada cadena.
Ácido ribonucleico
Desde finales del siglo XIX, con el descubrimiento de la nucleínapor parte del médico y biólogo suizo Friedrich Miescher (1844 –1895), se empezó a conocer la existencia de un segundo tipo de ácido nucleico: el ARN.
Esta molécula se encuentra tanto en el núcleo como en el citoplasma, y está compuesta por una sola cadena de nucleótidos.
Estos nucleótidos son los mismos que componen el ADN, salvo que el azúcar es una ribosa y la timina se sustituye por el uracilo(U), otra base nitrogenada de características similares.
Ácido ribonucleico
Tipos de ARN
Si se atiende a su situación y a su función, se distinguen 3 tipos de ARN:
ARN mensajero (ARNm). Es una copia de la información del ADN; transporta la información genética desde el núcleo hasta el citoplasma, donde sirve de molde para la síntesis de proteínas.
ARN transferente (ARNt). Es una molécula de pequeño tamaño que se encarga de trasladar y añadir el aminoácido adecuado a la proteína que se está sintetizando.
ARN ribosómico (ARNr). En combinación con diversas proteínas, forma la estructura de los ribosomas.
Tipos de ARN
Aunque el ADN y el ARN son moléculas parecidas, desde el punto de vista de su composición y de su función, presentan algunas diferencias.
Diferencias entre el ADN y ARN
Estructura Azúcar Basesnitrogenadas
Localización Función
ADN Doble hélice Desoxirribosa Adenina,Timina, Citosina, Guanina
NúcleoMitocondriaCloroplasto
Almacena y transmite lainformación genética.
ARN Cadena sencilla Ribosa Adenina, Uracilo, Citosina, Guanina
NúcleoCitoplasmaRibosoma
Transporta la información genética y la emplea para la síntesis de proteínas.
ADN ARN
Diferencias entre el ADN y ARN
Una vez que se conoció la estructura del ADN y se aceptó la idea de que los genes controlan la fabricación de las proteínas, se hizo necesario saber de qué modo se producía ese control.
La observación de que los ácidos nucleicos y las proteínas son largos polímeros, condujo a buscar una relación entre la ordenación lineal de los nucleótidos en los ácidos nucleicos y la ordenación de los aminoácidos en las proteínas.
Esa búsqueda permitió establecer el dogma central de la biología molecular.
Funciones de los ácidos nucleicos
Dogma central de la biología molecular
Dogma central de la biología molecular
La replicación del ADN
La replicación es el proceso por el que el ADN puede formar copias idénticas de sí mismo.
Las dos cadenas que constituyen el ADN representan un par de moldes complementarios en los que, frente a una A, encontramos una T, y frente a una C, tenemos una G.
Cada cadena se puede separar de su complementaria y servir de molde para fabricar una nueva cadena complementaria, por ello se dice que la replicación es semiconservativa (hay una cadena vieja y una nueva).
Tanto la separación de las cadenas complementarias en la molécula de ADN original, como la unión de nucleótidos para la formación de las nuevas cadenas, son procesos de cuya catalización se ocupan enzimas específicos.
Entre ellas destacan las polimerasas de ADN, también llamadas replicasas.
La replicación del ADN
La replicación sería:
1. Unas enzimas especializadas separan las dos cadenas de ADN que servirán de molde.
2. Las replicasas o ADN polimerasas añaden nucleótidos complementarios a los de la cadena que sirve de molde.
3. Como resultado, aparecen dos moléculas nuevas de ADN, con dos cadenas cada una. Una de las cadenas de cada molécula procede de la molécula original, mientras que la otra cadena es de nueva síntesis (semiconservativa).
La replicación del ADN
La replicación del ADN
La replicación del ADN
La transcripción
La transcripción es el proceso mediante el cual la información que contiene el ADN se transmite en forma de ARNm.
De esta modo, la información genética puede salir del núcleo.
La transcripción sería:
1. Las dos cadenas de ADN se separan. La cadena que se va a copiar se llama cadena molde. Su complementaria es la cadena codificadora; su secuencia de bases será igual a la del ARNm.
2. Las polimerasas de ARN o transcriptasas van añadiendo nucleótidos a la nueva cadena de ARN, usando U en vez de T.
3. Una vez se ha transcrito el ARNm, este se separa y las dos cadenas de ADN vuelven a unirse.
La transcripción
La transcripción
La transcripción
La transcripción
El código genético
En los ácidos nucleicos, la información está escrita en un lenguaje de 4 letras, de acuerdo con las bases nitrogenadas de los nucleótidos: A, G, C y T en el ADN y A, G, C y U en el ARN.
En las proteínas humanas, el lenguaje consta de 20 letras, correspondientes a los 20 aminoácidos esenciales que conforman su secuencia.
El paso del lenguaje de cuatro letras al de 20 es posible gracias a grupos de 3 bases denominados codones o tripletes, que codifican para los aminoácidos concretos.
Con 4 letras se pueden formar 43 = 64 tripletes distintos, que constituyen las claves del código genético.
Como los aminoácidos son 20, para la mayoría de ellos existen varios codones. Este fenómeno recibe el nombre de sinonimia.
Características del código genético
1. El código genético es universal, es decir, que el mismo codón codifica para el mismo aminoácido de todo los seres vivos, tanto si se trata de un alga como de un reptil. Este hecho es una de las evidencia más significativas del origen de la vida. Es universal, los ribosomas de una célula pueden leer cualquier ARNm, aunque no proceda de ella misma.
2. El código genético es degenerado. Quiere decir que un aminoácido está codificado por más de un codón.
3. Es un código sin solapamientos. Los tripletes están dispuestos de manera lineal y continua, sin que entre ellos existan espacios y sin que compartan ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5´→3´), desde el codón de iniciación, que indica el comienzo de la proteína, hasta el codón de parada que indica su final. Sin embargo, un mismo ARNm puede tener varios codones de iniciación, lo que significa que se podrían sintetizar varios polipéptidos distintos a partir del mismo ARNm.
Características del código genético
El cuadro de la derecha permite saber qué aminoácido corresponde a cada codón.Así, el triplete UGG en el ARNmes el triptófano en la proteína.El codón AUG de la meteoninaes, además, el codón con el que se inicia la síntesis de la proteína.Los codones UAA, UAG y UGA son señales de terminación de la traducción.
La traducción
La traducción es el proceso que hace posible fabricar una proteína en los ribosomas, a partir del mensaje transcrito en el ARNm.
En el lenguaje del código genético, la secuencia de bases del ARNm se lee a partir de un punto, sin dejar huecos entre un codón y el siguiente. Se lee siempre en dirección 5’ → 3’.
Además, las bases no se superponen; es decir, una base solo puede pertenecer a un codón.
Los aminoácidos que constituyen las distintas proteínas están dispersos en el citoplasma y se unen unos a otros mediante enlaces covalentes en el orden que se indica en el ARNm.
El gen se entiende como un segmento de ADN formado por una secuencia de nucleótidos, que determina la sucesión ordenada de los aminoácidos de un polipéptido.
La traducción
1. El ARNm se une a los ribosomas por el extremo adecuado, para que se inicie la traducción.La colocación del aminoácido correspondiente a cada codón en los ribosomas sucede con la ayuda del ARNt.Las moléculas de ARNt son específicas para cada aminoácido y presentan una zona central de tres bases complementarias a cada codón del ARNm. Esta zona recibe el nombre de anticodón.
La traducción
2. Poco a poco se va produciendo el enlace entre cada nuevo aminoácido y la proteína en crecimiento. El ribosoma se desplaza sobre el ARNm y los ARNt se van emparejando sucesivamente con los aminoácidos adecuados a cada codón del ARNm, gracias a la complementaridad del anticodón.
La traducción
3. De manera repetida, llega al ribosoma un ARNt cargado con un aminoácido y sale de él otro sin carga. El ribosoma sigue su desplazamiento sobre el ARNm, hasta que llega a alguno de los codones de terminación (UUA, UAG o UGA). Como no hay ningún ARNt que lo reconozca, finaliza la síntesis de la proteína.
La mutaciones
Las mutaciones son alteraciones en el material genético que tienen consecuencias negativas, positivas o inocuas.Se deben a errores en la replicación del ADN o a repartos anómalos en
las divisiones celulares.Las mutaciones pueden ser:
Mutaciones cromosómicas.Mutaciones génicas.
La variabilidad genética que hace posible la evolución de las especies por selección natural, se incrementa gracias a las mutaciones. En consecuencia, se consideran beneficiosas desde el punto de vista evolutivo de la especie, aunque puedan resultar perjudiciales para el individuo.
La mutaciones cromosómicas
Son alteraciones que afectan a fragmentos cromosómicos o a cromosomas enteros y, por tanto, a muchos genes.
Pueden ser:Estructurales.Numéricas.
La mutaciones cromosómicas estructurales
Se deben a la aparición de dos roturas cromosómicas en un núcleo, al mismo tiempo. Así, los cuatro extremos rotos pueden unir en cualquier combinación posible, dando lugar a diferentes mutaciones. Pueden ser:Deleción. Es la pérdida de un fragmento cromosómico, por dos
roturas que se dan en el mismo cromosoma y la desaparición del fragmento centralInversión. Es el cambio de sentido de trozos cromosómicos, a causa
de dos roturas en el mismo cromosoma y la unión del fragmento de forma invertida.Traslocación. Se produce cuando se escinde un segmento de un
cromosoma, que se intercambia con el fragmento de un cromosoma no homólogo.
La mutaciones cromosómicas estructurales
La mutaciones cromosómicas numéricas
Afectan al número normal de cromosomas de una especie, sin influir en su estructura. Pueden ser:Haploidía. Se produce cuando el número de cromosomas de un
organismo coincide con el número de cromosomas de los gametos de su especie.
Poliploidía. Ocurre cuando un organismo presentan más de dos juegos cromosómicos completos. Si el organismo tiene 3 juegos, se denomina triploide; si tiene 4, es tetraploide, etc.
Monosomía. Se produce si falta una pareja de cromosomas homólogos.Trisomía. Consiste en la existencia de un cromosoma adicional en una
pareja de cromosomas homólogo.
La mutaciones génicas
Son alteraciones pequeñas y puntuales de los nucleótidos del ADN de un gen, habitualmente, por sustituciones de unas bases por otras. Como consecuencia, pueden provocar cambios en el ARNm y en la proteína para la que codifica.
No se visualizan al microscopio óptico, ya que suelen afectar a unos pocos nucleótidos.
En ocasiones, al producirse el cambio de una aminoácido por otro, la proteína puede seguir desempeñando su función, pero, si lo hace de forma defectuosa, los efectos se observaran en el fenotipo.
La mutaciones génicas
Enfermedades genéticas
Las diversas alteraciones que puede sufrir el material genético dan lugar a una serie de fenotipos defectuosos. En muchos casos, son derivados de mutaciones que ocurren en un solo gen, como sucede en la hemofilia y en la anemia falciforme.
En otras ocasiones, se debe a la combinación de determinados alelos de varios genes, como en algunos tipos de cáncer.
Otras enfermedades genéticas tienen su origen en desequilibrios a nivel cromosómico, como es el caso del síndrome de Down.
Según el tipo de células en las que tiene lugar las mutaciones, las enfermedades genéticas pueden ser hereditarias o no.
Enfermedades genéticas
Enfermedades genéticas no hereditarias. Se producen a causa de mutaciones en las células somáticas, por exposición a sustancias mutagénicas, como el tabaco, las radiaciones ionizantes o determinadas sustancias químicas. Estas mutaciones no suelen ser perjudiciales, salvo cuando afectan a genes relacionados con el cáncer.
Enfermedades genéticas hereditarias. Son las que tienen su origen en mutaciones en las células reproductoras, por lo que afectan a todas las células de los descendientes.
Ingeniería genética
La ingeniería genética comprende el estudio y las técnicas que permiten la manipulación de los genes, así como su transferencia de unos organismos a otros.
Gracias al empleo de estos métodos, en la actualidad es posible llevar a cabo intercambios de genes de especies diferentes.
Su objetivo es ampliar los conocimientos sobre la estructura y las funciones del material genético, así como mejorar las características biológicas de algunas especies, en función de los intereses humano, y prevenir, diagnosticar y tratar algunas enfermedades.
Herramientas de la ingeniería genética
Para llevar a cabo la manipulación de genes, se emplean enzimas que permiten cortar, pegar, sintetizar y degradar las moléculas de los ácidos nucleicos.
También se emplea:
ADN, ARNm.
Vectores de clonación (plásmidos y virus modificados).
Células hospedadoras o dianas (E. coli y levaduras como S.cerevisiae).
Enzimas empleadas en ingeniería genética
Las enzimas que más se utilizan son las siguientes: Exonucleasas: se unen a un nucleótido y lo cortan, nucleótido a nucleótido,
desde un extremo. De este modo, se obtienen nucleótidos aislados. Endonucleasas: cortan el ácido nucleico por puntos intermedios de la
molécula produciendo fragmentos de ácido nucleico de diversos tamaños. Nucleasas de restricción o restrictasas: cortan el ácido nucleico en lugares
con secuencias de bases concretas, las cuales reciben el nombre de dianas. Polimeresas: pueden ser se ADN o de ARN. Añaden nucleótidos a una
cadena, siempre que exista otra cadena molde. Transferasas: añaden nucleótidos a un extremos de ARN o de ADN de una
sola cadena, sin necesidad de molde. Ligasas: catalizan la unión de dos cadenas de ADN, de dos moléculas de ARN
o de ADN de una sola cadena.
Enzimas empleadas en ingeniería genética
Enzimas empleadas en ingeniería genética
Exonucleasas Endonucleasas
Enzimas empleadas en ingeniería genética
Nucleasas de restricción o restrictasa Polimerasa
Enzimas empleadas en ingeniería genética
Transferasa Ligasas
Técnicas de ingeniería genética
Las técnicas de ingeniería genética son muy variadas y están en continuo desarrollo.
Entre ellas, cabe destacar:Hibridación de ácidos nucleicos (Técnica de
manipulación del ADN)Obtención de transgénicos.Diversos tipos de clonación.
Hibridación de ácidos nucleicos
La hibridación es el proceso es el proceso por el cual dos cadenas complementarias de ácido nucleico se aparean y forman una doble hélice.
Su conocimiento ha hecho posible el desarrollo de una técnica muy útil, llamada hibridación in situ, que permite detectar secuencias de nucleótidos concretas. Consiste en utilizar un fragmento de ARNm o de ADN de cadena sencilla para localizar, por hibridación, genes u otras secuencias de nucleótidos en células, tejidos o cromosomas.
Hibridación del ADN: el objetivo de estas técnicas es localizar el fragmento del ADN que interesa en el conjunto del ADN del organismo, para su posterior aislamiento, clonación o manipulación.
Hibridación de ácidos nucleicos
Obtención de transgénicos
Los transgénicos son organismos modificados genéticamente que resultan útiles para la investigación médica, la biología celular y la agricultura.
Un organismo transgénico es aquel en el que se introduce un gen foráneo o modificado de otra célula u organismo, y que tiene capacidad para transmitirlo a su descendencia.
Obtención de transgénicos
En los animales, se ha trabajado especialmente con mamíferos, sobre todo con ratones. Se han generado ratones transgénicos cuyo fenotipo imita a aspectos de enfermedades humanas, como la arteriosclerosis, la diabetes, la fibrosis quística, la enfermedad de Alzheimer y muchos tipos de cáncer. El objetivo es desarrollar tratamientos más efectivos para estos trastornos.
• Plantas transgénicas se consiguen con más facilidad que los animales transgénicos. Se obtienen plantas completas con el contenido deseado de determinados nutrientes en sus semillas. Del mismo modo, se ha logrado aumentar la resistencia a plagas e infecciones, así como también la tolerancia a condiciones ambientales en hábitats extremos, como las marismas.
Clonación de ADN
El conjunto de técnicas y procedimientos de la ingeniería genética que permite analizar y modificar el ADN se conoce o llama tecnología del ADN recombinante, cuya finalidad es la clonación de moléculas.
ADN recombinante es una molécula de ADN mixta obtenida mediante la unión de fragmentos de ADN de distintas fuentes biológicas.
Clonación de ADN
La clonación de ADN es una técnica que consiste en introducir un fragmento de ADN de cualquier especie, para lograr muchas copias de él o para expresarlo en una célula mediante un vector de clonación.
Un vector de clonación es una molécula de ADN con capacidad de replicación y expresión de sus genes dentro de una célula. Los que más se utilizan son los plásmido – pequeñas moléculas de ADN circular que poseen algunas bacterias – y los bacteriófagos – virus que infectan bacterias de forma natural –. De los vectores de clonación se conocen, sus genes, la secuencia completa de bases y las diana para las restrictasas.
Clonación de ADN
1. Se lleva a cabo la clonación utilizando como vector un plásmido, tratando por separado, con la misma restrictasa, el ADN que se desea clonar y el plásmido, para que originen extremos complementarios. El plásmido debe tener una sola diana para la restrictasa y un gen que le proporcione resistencia a un antibiótico.
2. Se mezclan los fragmentos de ADN con los plásmidos abiertos en presencia de una ligasa, para conseguir que se intercalen en ellos. Este ADN híbrido se denomina ADN recombinante.
3. Al mezclar los plásmidos con bacterias, el ADN recombinante penetra en algunas de ellas; de este modo, quedan transformados en bacterias resistentes al antibiótico.
4. Si se cultivan las bacterias en presencia del antibiótico, se eliminarán las que no hayan incorporado el plásmido y quedarán las que si lo tienen, ya que son resistentes. De esta manera, mediante sucesivos cultivos bacterianos, es posible obtener muchas copias de un gen determinado para usarlo en otras técnicas como la producción de alguna proteína de interés.
Clonación de ADN
Obtención de insulina mediante plásmidos.
En la actualidad, la mayor parte de la insulina humana, con la que se trata la diabetes, se obtiene mediante la clonación de plásmidos. Se introduce un plásmido con el gen de la insulina humana en la bacteria Escherichia coli, que se cultiva industrialmente para producir insulina.
Clonación reproductiva
La clonación reproductiva consiste en obtener un individuo genéticamente idéntico a otro ya existente.
Con este fin, el núcleo de un óvulo se sustituye por el núcleo de una célula somática de otro organismo de la misma especie. Después, el óvulo modificado se implanta en una hembra de esa especie. Se genera así un individuo clónico, que es idéntico genéticamente al donante del núcleo. Mediante esta técnica se han obtenido ovejas, cerdos y ratones clónicos.
Clonación terapéutica
La clonación terapéutica es el uso de células madre embrionarias para regenerar tejidos en el tratamiento de enfermedades provocadas por el funcionamiento anómalo o el mal estado de ciertas células.
Esta terapia celular evita los trasplantes de órganos, aunque no impide el rechazo por parte del sistema inmunitario del enfermo.
Para evitar ese rechazo, el núcleo de la célula madre embrionaria se sustituye por un núcleo celular de la persona enferma. Así, el tejido regenerado, al contar con la misma información genética que la del paciente, elude el rechazo inmunológico.
Células madre embrionarias
Las células madre son células capaces de renovarse constantemente mediante división celular y de transformarse en algún tipo de célula adulta especializada de un tejido concreto.
Un tipo específico de células madre son las células embrionarias.
Biotecnología y bioética
La biotecnología comprende los conocimientos y las técnicas que hacen posible el uso y el aprovechamiento práctico de sistemas biológicos (como organismos vivos, células, orgánulos y enzimas) en la producción de bienes y servicios.
Esta definición incluye actividades milenarias, entre las que se encuentran la producción de bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza, la fabricación de pan fermentado, y la elaboración de quesos y otros derivados procedentes de la fermentación de la leche.
A la importancia que la biotecnología tiene en la actualidad se une el uso de la ingeniería genética, que ha permitido su aplicación en sectores distintos del agropecuario, el alimentario, el sanitario y el medioambiental.
Elementos del proceso biotecnológico
Los biocatalizadores son los organismos unicelulares o pluricelulares, los cultivos de células animales o vegetales, e incluso enzimas asiladas, que se usan para obtener un determinado producto.
Los biorreactores son tanques – generalmente, de acero inoxidable – en los que se llevan a cabo las reacciones que convierten un determinado sustrato en producto, con la ayuda de biocatalizadores.
Algunos ejemplos de biotecnología
Ganadería y agricultura.
Se producen plantas y animales modificados genéticamente, que tienen una considerable productividad y una resistencia a las enfermedades elevada. Asimismo, se generan vacunas, fertilizantes e insecticidas, y se obtienen productos como leche rica en hormonas o factores de coagulación, para su uso en fármacos.
Alimentación y salud.
Se crean alimentos enriquecidos en nutrientes o especiales para diabéticos y alérgicos desde organismos modificados genéticamente. También se producen vacunas, antibióticos, hormonas y otras sustancias que se usan como fármacos, a partir de microorganismos modificados.
Algunos ejemplos de biotecnología
Energía y medioambiente.
Se produce biodiesel a partir de aceites vegetales obtenidos de organismos modificados genéticamente; también se consigue biogás, por digestión microbiana de residuos orgánicos, y se degradan sustancias contaminantes, mediante el uso de microorganismos.
Industria.
Se utilizan microorganismos y enzimas para reemplazar la síntesis química de productos; se mejora el tratamiento de las materias primas en distintos sectores y se producen plásticos biodegradables a parit de materias primas renovables.
Implicaciones éticas de la biotecnología
La actual revolución biotecnológica y su repercusión en los ámbitos económico, social y ecológico, han planteado cuestiones éticas controvertidas. La sociedad, al ser la principal beneficiaria de las innovaciones científicas y tecnológicas, debe decidir si tales innovaciones son éticamente deseables.
La bioética es el conjunto de principios morales que regulan la actuación humana sobre la evolución y el desarrollo espontáneo de los seres vivos.
Algunos avances biotecnológicos éticamente controvertidos
Alimentos transgénicos.
En la última década del siglo xx, se inició la comercialización de alimentos transgénico. Desde entonces, su uso ha resultado controvertido, por los posibles riesgos que pueden entrañar para la salud y el medioambiente.
Congelación de embriones humanos.
La congelación de embriones y su posterior descongelación para implantarlos en el útero materno también ha generado polémica, especialmente, en lo relativo al posible uso de los embriones sobrantes.
Algunos avances biotecnológicos éticamente controvertidos
Reproducción asistida y diagnóstico prenatal.
El diagnóstico prenatal detecta enfermedades hereditarias en el feto. La inseminación artificial y la fecundación in vitro plantean un debate ético si implican recurrir a úteros de “alquiler”, o cuando el diagnóstico de los embriones supone la selección de los que están sanos.
Células madre y clonación terapéutica.
El uso de células madre obtenidas de embriones humanos, para su uso en terapia celular sin rechazo inmunológico, sigue generando debates. La obtención de células madre pluripotenciales a partir de la piel supuso el comienzo de la resolución del dilema moral que planteaba el empleo de células madre embrionarias.