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CONTENIDO:
BASES BIOLÓGICAS Y PSICOLÓGICAS DEL LENGUAJE
1. Introducción
2. Neuroanatomía
2.1 Estructuras neuroanatómicas
2.2 Organización regional
3. Funcionamiento del sistema nervioso
3.1 Bloques funcionales cerebrales
4. Neurolingüística básica
4.1 Definición de Neurolingüística y campos afines
4.2 Objeto de estudio neurolingüístico
4.3 Desarrollo del cerebro
4.3.1 Desarrollo cerebral prenatal
4.3.2 Desarrollo cerebral postnatal
4.3.3 Plasticidad neuronal
4.4 Aproximaciones neurolingüísticas al estudio del lenguaje
5. Referencias Bibliográficas
PREGUNTAS Y TAREAS DE EVALUACIÓN
1. Explique brevemente ¿qué estructuras neuroanatómicas intervienen en el lenguaje?
2. Mencione tres razones por la que cree que es importante conocer las bases biológicas del
lenguaje.
3. ¿Por qué cree que es importante conocer el concepto de plasticidad cerebral?, detalle 3
ejemplos.
4. Haga un esquema de las tres bloques funcionales de Luria.
5. Realice un esquema sobre el desarrollo cerebral en las etapas pre y postnatal.
BASES BIOLÓGICAS Y PSICOLÓGICAS DEL LENGUAJE
1. Introducción
El lenguaje posee una organización cerebral compleja y no se localiza como tal en el
cerebro, sino en forma de sistemas funcionales como lo propuso Luria. Por ello, el lenguaje no
constituye una función aislada con su propia localización, sino que es parte del contenido de la
actividad humana, las cuales no pueden existir sin la participación del lenguaje, ni de las otras
funciones psicológicas. Desde esta perspectiva, el lenguaje no constituye una función aislada
con su propia localización, sino que es parte de las acciones humanas, las cuales no pueden
participar sin la acción del lenguaje, ni de otras funciones psicológicas. En cada acción que
realizamos participan todos los procesos de la esfera cognitiva y están presentes los motivos e
intereses. Toda acción está coloreada emocionalmente, ya que realizamos la acción con interés
o disgusto y esto lo proyectamos a los demás.
2. Neuroanatomía
Para entender la base anatómica del lenguaje se debe tener un conocimiento general de la
neuroanatomía del sistema nervioso. Partiendo del órgano efector (el músculo) hacia dentro
se deben considerar los siguientes componentes del sistema nervioso: nervios periféricos,
médula espinal, tronco cerebral, cerebelo, estructuras nucleares subcorticales (sustancia gris
subcortical), sustancia blanca subcortical (vías de conexión, comisuras, cuerpo calloso) y
corteza cerebral. Al mismo tiempo, es preciso comprender cómo se organizan regionalmente
los diversos sistemas anatómicos (sistema límbico, lóbulo frontal, lóbulo temporal, etc.)
Como lo hemos señalado anteriormente, las estructuras neuroanatómicas específicas
nunca funcionan de un modo completamente aislado de otras partes del cerebro. Todas las
habilidades cognitivas complejas tales como el lenguaje, se producen a partir de la interacción
concertada de múltiples regiones anatómicas.
2.1 Estructuras neuroanatómicas
a. Componentes básicos
Las neuronas constituyen los elementos básicos, son los ladrillos del sistema
nervioso. Cada neurona consta de un cuerpo celular y unas ramificaciones
denominadas fibras nerviosas: a) las dendritas: Pequeñas fibras nerviosas que reciben
impulsos electroquímicos y los transportan hacia el cuerpo celular, y b) el axón, una
fibra nerviosa larga que generalmente transporta los impulsos desde el soma neuronal
hacia fuera (fig. 1).
La transmisión neuronal (fig. 2) se refiere a la transferencia de impulsos
electroquímicos (o "información”) desde una neurona a otra. Los neurotransmisores
son sustancias químicas, como la dopamina o la acetilcolina, que se pueden
transferir de una neurona a otra y que pueden facilitar o dificultar la transmisión
neuronal. La transmisión neuronal tiene lugar en una sinapsis o conexión entre dos
Fig. 1 Neuronas
neuronas. En esta modalidad de transmisión, la fibra aferente es la que lleva el
impulso neuronal hacia el cuerpo celular, mientras que la fibra eferente es la que lo
lleva desde el soma celular hacia fuera.
Las neuronas (soma y fibras) generalmente están organizadas en agrupaciones.
Una agrupación de somas neuronales localizada dentro del cerebro o de la médula
espinal se denomina núcleo. Una agrupación de somas neuronales localizada fuera
del cerebro o de la médula espinal recibe el nombre de ganglio. Una agrupación de
fibras nerviosas dentro del cerebro o de la médula espinal, que tienen un origen y
un final comunes se designa tracto, columna, comisura, fascículo o vía. La sustancia
gris se refiere a las regiones del cerebro o de la médula espinal que contienen
agrupaciones de somas neuronales. En efecto, en un examen "post mortem" del
cerebro, las agrupaciones de cuerpos neuronales son de color gris, en contraste, con
las colecciones de fibras nerviosas que son de color blanco o crema, por lo que se
denomina a estas últimas sustancia blanca. La corteza cerebral consta de capas de
células nerviosas de color gris que, junto con los núcleos cerebrales, constituyen la
sustancia gris del cerebro.
b. Nervios periféricos
Fig. 2 Neurotransmisión sináptica química. Las vesículas sinápticas de la neurona presináptica liberan neurotransmisores químicos, los cuales atraviesan la hendidura sináptica y excitan o inhiben la neurona postsináptica.
El sistema de nervios periféricos consta de los nervios craneales (olfatorio, óptico,
auditivo, facial. etc.) (fig. 3) y de los nervios espinales (fig. 4). Los nervios pueden ser
motores (inervando órganos efectores como los músculos voluntarios e
involuntarios) o sensitivos. Las fibras sensitivas reciben estímulos de los órganos
receptores (tacto, presión, dolor, calor, frío) y transmiten la información
centralmente. El conjunto de fibras nerviosas que están fuera de la médula espinal
pueden recibir varios nombres: nervios, raíces nerviosas o troncos nerviosos.
c. Sistema Nervioso Central
El Sistema Nervioso Central (SNC) incluye el cerebro (sustancia gris y blanca de los
hemisferios cerebrales, tronco cerebral y cerebelo) y la médula espinal (fig. 6). El
Fig. 3 Pares craneales Fig. 4 Nervios espinales
Nervios cervicales
Nervios torácicos
Nervios lumbares
Nervios sacros y coccígeos
microglia
cerebro pesa alrededor de 1,250 gr, y está compuesto de unos 15 billones de neuronas
más las células gliales (Fig. 5).
d. Médula espinal
La médula espinal discurre por la columna vertebral transportando impulsos
neuronales de la periferia al cerebro para su análisis posterior y del cerebro a la
periferia para producir respuestas. Los nervios espinales se presentan en pares, uno a
cada lado de la médula. Hay 31 de ellos: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros
y 1 coccígeo (fig. 4).
e. Tronco cerebral
El tronco cerebral se divide en tres segmentos: bulbo raquídeo, puente de Varolio o
protuberancia anular y mesencéfalo o cerebro medio. El bulbo raquídeo es la
continuación de la médula espinal hasta la base del cráneo. Esta porción del tronco
cerebral contiene núcleos de nervios craneales responsables de los movimientos de la
lengua, la faringe, la laringe y el diafragma. Los reflejos de la tos y las náuseas son
también mediatizados por este nivel del cerebro.
Fig. 6 Sistema nervioso central
La protuberancia anular o puente de Varolio es la continuación del bulbo raquídeo,
y el mesencéfalo es la continuación de la protuberancia. Estas zonas del encéfalo
contienen núcleos de nervios craneales responsables del movimiento de los ojos, la
expresión facial, la sensación facial y la audición.
f. Cerebelo
El cerebelo se sitúa a modo de techo sobre el tronco cerebral y está compuesto de
una superficie de sustancia gris y de un cuerpo interno de sustancia blanca y de
núcleos cerebelosos. El cerebelo consta de dos grandes masas laterales, los
hemisferios cerebelosos (que hay que distinguir de los hemisferios cerebrales), y de
una estrecha porción entre ambos, el vermis. El cerebelo es responsable de la
integración y coordinación de los grupos de músculos distribuidos por todo el cuerpo.
Para funcionar normalmente, la actividad motora debe fluir con un ritmo suave,
regular, acompasado y bien coordinado. El cerebelo mantiene este ritmo, Las
anomalías de la función cerebelosa pueden afectar los músculos del aparato
glosofaríngeo, produciendo trastornos del habla, como disartria o ataxia.
g. Sustancia gris subcortical
En las regiones profundas de los hemisferios cerebrales hay varios conjuntos de
sornas neuronales que constituyen la sustancia gris subcortical y que desempeñan
una variedad de funciones sensitivas, motoras y de integración. Estas estructuras (fig.
7) incluyen el diencéfalo y los ganglios basales. El diencéfalo consta principalmente
del tálamo, del hipotálamo y de sus conexiones. Los ganglios basales son
principalmente el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido y la amígdala.
El tálamo, conocido desde hace tiempo como el nudo de comunicaciones
principal entre las sensaciones periféricas y las áreas de asociación corticales, sirve al
menos para dos funciones adicionales importantes para el lenguaje. Una de estas
funciones está relacionada con la concentración. Los mecanismos atencionales
implican un considerable procesamiento de estímulos (los estímulos que llegan deben
ser seleccionados, filtrados, dirigidos a su correcta localización. etc.) y,
aparentemente, el tálamo, al menos, en parte, ejecuta este papel. Por otro lado,
ciertos segmentos del tálamo también participan en procesos de memoria. Debido a
que la función normal del lenguaje depende de la actividad de los mecanismos de
atención y de memoria, no es sorprendente que Ias Iesiones del tálamo estén
implicadas en ciertos síndromes afásicos. Las lesiones talámicas, especialmente en el
hemisferio izquierdo, suelen ir ligadas a fluctuaciones de la atención y problemas con
la memoria verbal.
Sí el tálamo es la principal estructura nuclear cortical responsable de la transmisión
y de la integración sensorial, el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido
gobiernan el control y la integración motora. El sistema piramidal de la corteza
cerebral motora controla los movimientos voluntarios del cuerpo. El sistema
extrapiramidal regula, modula, modifica, acelera o retrasa. Incrementa o reduce en
amplitud, la ejecución de la actividad motora voluntaria. Incluye, además de otras
estructuras, el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido. La lesión de estas
estructuras, o de sus conexiones más importantes puede causar anomalías de la
rapidez: por ejemplo, se observa bradicinesia (enlentecimiento del movimiento) en la
enfermedad de Parkinson, un trastorno que afecta los ganglios basales y sus
conexiones; por otro lado, se observan movimientos involuntarios en la enfermedad
de Huntington, un trastorno degenerativo que comienza en el núcleo caudado.
Fig. 7 Corte transversal del cerebro: estructuras subcorticales
Las lesiones de los ganglios basales se han relacionado con síntomas que forman
parte de los síndromes afásicos. Las pequeñas lesiones bilaterales de los ganglios
basales son frecuentemente la causa de una producción hipofónica. La disartria puede
ser también el resultado de una lesión en los ganglios basales: si dicha lesión es
unilateral, la disartria es normalmente temporal. Tanto las afasias fluidas y no fluidas,
como la afasia global pueden resultar de lesiones en la región de los ganglios basales
del hemisferio izquierdo. No se ha establecido si estos síndromes afásicos
subcorticales se producen por un daño en los núcleos subcorticales (sustancia gris), en
las vías (sustancia blanca) o en ambos.
h. Sustancia blanca subcortical
Los grupos o capas de somas neuronales dentro del cerebro (núcleos de sustancia
gris) son responsables de organizar, integrar, analizar y sintetizar los impulsos
nerviosos. Como ya se ha señalado, sin embargo, ninguna región del cerebro funciona
completamente aislada de otras. Las agrupaciones de sustancia gris están conectadas
preferentemente con otros grupos de sustancia gris por medio de vías constituidas por
fibras nerviosas: la sustancia blanca. Una determinada agrupación de somas
neuronales junto con las vías de fibras que los conectan entre sí, se denomina red
neuronal. Las funciones cognitivas complejas se producen gracias a la
neurotransmisión entre redes neuronales muy variadas y dentro de las mismas. Una
lesión en cualquier punto de una red neuronal, tanto si afecta su sustancia gris como si
afecta su sustancia blanca, puede interferir con su función cognitiva y producir un
síndrome neuroconductual como la afasia.
Los dos hemisferios cerebrales están separados por un espacio divisorio (la fisura
longitudinal media), en cuya base hay una banda ancha y gruesa de sustancia blanca
(el cuerpo calloso) que une los dos hemisferios. Dividido en tres segmentos (genu,
rostrum y splenium), el cuerpo calloso une las regiones correspondientes de los dos
hemisferios. Una lesión en un segmento u otro del cuerpo calloso interrumpirá la
transferencia de información de un hemisferio al otro y dará como resultado la
aparición de anomalías de la función cognitiva, tales como alteraciones de la lectura,
de la denominación o del control voluntario de los movimientos. Debido a que estos
síndromes neuroconductuales resultan de la desconexión de una parte del cerebro con
otra, suelen denominarse síndromes de desconexión.
Las fibras de asociación corticocorticales conectan regiones diferentes de la corteza
entre sí. En su artículo de 1965 "Disconnection syndromes in animals and man”,
Normand Geschwind proporciona una explicación especulativa del proceso de
denominación, basada en gran parte en la disponibilidad en el cerebro humano de
fibras de asociación corticocorticales. En anatomía del lenguaje ofrecen particular
interés el fascículo longitudinal superior, una vía de sustancia blanca que conecta áreas
corticales posteriores de asociación sensitiva con áreas frontales de asociación motora
y el fascículo arqueado, un conjunto más pequeño de fibras nerviosas que se arquea a
partir del área de asociación auditiva en el lóbulo temporal (área de Wernicke) y se
une al fascículo longitudinal superior, llegando hasta la corteza frontal de asociación
motora, que rige los músculos del aparato glosofaríngeo (área de Broca). El síntoma
afásico consistente en un trastorno de la repetición puede ser el resultado de una
lesión localizada en diferentes regiones cerebrales: una de estas regiones es el
fascículo arqueado.
Las nuevas técnicas que permiten obtener imágenes del cerebro han revelado la
importancia de las estructuras subcorticales en el lenguaje. Además, las vías de
sustancia blanca corticosubcorticales pueden ser igualmente importantes. Debido a
que la materia gris cortical y los núcleos subcorticales están conectados por vías de
sustancia blanca con las redes neuronales que aseguran la función del lenguaje, las
lesiones en estas vías de sustancia blanca pueden originar afasia.
i. Corteza
La superficie más externa del cerebro está recubierta por capas de células nerviosas
(sustancia gris) y se denomina corteza cerebral o córtex. La superficie de cada
hemisferio se presenta como una masa arrugada cuyas prominencias se denominan
circunvoluciones y cuyas hendiduras reciben el nombre de cisuras o surcos. Dos
grandes cisuras dividen al cerebro en cuatro secciones (fig. 8). Cada uno de los cuatro
lóbulos principales del cerebro es responsable de funciones primarias y funciones
secundarias denominadas '"funciones corticales superiores". La cisura de Silvio (o surco
lateral) es una gran hendidura que comienza en la base del cerebro y se extiende
lateralmente hacia arriba. El lóbulo temporal está situado junto a la cisura de Silvio y
por debajo de ella. La cisura de Rolando (o surco central) es una gran hendidura que se
extiende hacia abajo y hacia delante desde la parte más alta del cerebro y llega casi
hasta la cisura de Silvio. En la parte anterior de la cisura de Rolando se halla el lóbulo
frontal. El lóbulo parietal se sitúa detrás de la cisura de Rolando y por arriba de la cisura
de Silvio, extendiéndose hacia atrás a casi 3 cm de la parte posterior del cerebro. El
lóbulo occipital ocupa los 3 cm posteriores. La corteza cerebral es responsable del
análisis, la integración y la síntesis de orden superior de los impulsos nerviosos que
llegan desde la periferia. En las figuras 9 y 10 se detallan más ampliamente las
diferentes estructuras del cerebro.
Fig. 8 Vista lateral del hemisferio izquierdo: lóbulos
Lóbulo parietal
Lóbulo frontal
Lóbulo occipital
Lóbulo temporal
Fig. 9 Vista lateral del hemisferio izquierdo: circunvoluciones y surcos
2.2 Organización regional
a. Lóbulos frontales
La función principal de los lóbulos frontales es el control voluntario de los
movimientos de todo el cuerpo. Dentro del lóbulo frontal y bordeando el surco
central, se halla la circunvolución precentral (corteza motora). Bordeando la parte
posterior del surco central, y dentro del lóbulo parietal, se encuentra la
circunvolución poscentral (corteza somatosensitiva). Estas dos circunvoluciones
conocidas como corteza sensitivomotora, trabajan juntas para controlar los
movimientos voluntarios en el lado del cuerpo opuesto al hemisferio en cuestión
(hemisferio izquierdo, lado derecho del cuerpo). La corteza motora envía sus
mensajes nerviosos a los músculos a través de un grupo de vías y núcleos cuyo
conjunto se denomina sistema piramidal. El control voluntario del comportamiento
motor está modulado por el sistema extrapiramidal, una compleja red neuronal que
comprende la corteza frontal premotora, la sustancia gris subcortical, el cerebelo y el
sistema vestibular. Las lesiones en los sistemas piramidal y extrapiramidal pueden
provocar trastornos del habla.
Por delante de la corteza motora hay una porción del lóbulo frontal denominada
corteza motora suplementaria. Esta región del cerebro puede desempeñar un papel
Fig. 10 Ventrículos del cerebro
fundamental en el lenguaje, ya que se cree que es la responsable parcial de la
iniciación de la actividad motora. La capacidad para iniciar producciones espontáneas
resulta deteriorada en caso de lesiones en esta región o en las vías de sustancia
blanca que descienden desde esta área a las estructuras motoras subcorticales.
Se cree que la corteza frontal premotora asociativa es la responsable de la síntesis
de los estímulos sensitivos provenientes de todo el cerebro y de su coordinación con
planes de actuación. De este modo, el lóbulo frontal media el pensamiento
abstracto, la solución de problemas y el razonamiento. El daño en esta porción del
cerebro puede causar cambios conductuales, que incluyen razonamiento
deteriorado, pobreza en la planificación de estrategias y deterioro de Ia capacidad de
introspección, todo lo cual es importante, por supuesto, para una función normal del
lenguaje.
b. Lóbulos temporales
La función principal de los lóbulos temporales es la audición. Las fibras nerviosas
discurren desde los nervios craneales de la audición, a través del tronco cerebral y
del tálamo, hasta la corteza auditiva en el lóbulo temporal, haciendo muchas
conexiones intermedias en su trayecto. Los impulsos nerviosos procedentes de la
periferia y de las vías auditivas son sometidos a una elaboración y un análisis en el
área de asociación auditiva, localizada en la parte posterior de la circunvolución
temporal superior (el área de Wernicke).
Esta región es responsable del análisis de los estímulos auditivos hasta que son
comprensibles. Esta tarea se produce mediante múltiples asociaciones
corticocorticales, que relacionan los estímulos auditivos con aquellos que proceden
de otros sistemas sensitivos. En esta función son importantes los sistemas de
memoria, organizados a modo de redes neuronales dentro de los lóbulos temporales
y de las estructuras subcorticales de sustancia gris y blanca.
c. Lóbulos parietales
La función principal de los lóbulos parietales es la percepción y la elaboración de
las sensaciones somatestésicas (sensaciones conscientes del cuerpo, como el tacto,
la presión y la posición en el espacio). Al igual que en el caso del control motor en los
lóbulos frontales, la somatestesia está organizada en el hemisferio opuesto aliado
del cuerpo implicado (p. ej. lado izquierdo del cuerpo, hemisferio derecho). Las
sensaciones somatestésicas alcanzan la circunvolución poscentral (la primera
circunvolución del lóbulo parietal. justo detrás del surco central), también
denominada corteza sensorial.
Estos estímulos viajan por medio de pequeñas fibras de asociación a las
regiones asociativas sensoriales secundarias, localizadas posteriormente en el lóbulo
parietal. Aquí las sensaciones somatestésicas son analizadas, elaboradas y
conectadas con múltiples estímulos procedentes de otras partes del cerebro. Tras
un procesamiento de segundo y tercer orden de los estímulos nerviosos, surge una
imagen del cuerpo propio y de su posición en el espacio. El daño en esta parte del
cerebro puede producir no sólo una pérdida de sensación táctil, sino también una
percepción deteriorada del cuerpo propio (asomatognosia) y una pérdida de la
capacidad de apreciar conceptos espaciales.
d. Lóbulos occipitales
La función principal de los lóbulos occipitales es la visión. La retina recibe
estímulos visuales y luego los transmite a través del nervio óptico y del tálamo a la
corteza visual primaria, en el lóbulo occipital. Aquí los impulsos nerviosos se
perciben como destellos de luz carentes de sentido. Para poder descifrarlos, la
información neuronal dentro del sistema visual debe ser analizada más
profundamente, elaborada y conectada con estímulos procedentes de otras partes
del cerebro y de los sistemas de memoria. Este análisis de orden superior se lleva a
cabo en la corteza de asociación visual, que se extiende más allá del área visual
primaria, alcanzando las superficies lateral y medial del lóbulo occipital.
e. Sistema límbico
El sistema límbico es una compleja red de estructuras corticales y subcorticales
(sustancia gris y blanca) que regula las emociones (Fig. 11). Los elementos principales
del sistema límbico son el uncus (un componente del sistema olfatorio), la
circunvolución parahipocámpica, el hipocampo (un componente del sistema de
memoria dentro de los lóbulos temporales), el fórnix (un importante haz de
asociación), los tubérculos mamilares (en la región talámica), el tracto
mamilotalámico y la circunvolución angular (que está por arriba del cuerpo calloso).
Estrechamente unidos al sistema límbico están el hipotálamo, la amígdala y la corteza
frontal asociativa. Los recuerdos, el deseo de producir lenguaje, los sentimientos y el
colorido emocional del pensamiento están todos regulados por el sistema límbico. Los
sistemas anatómicos necesarios para las funciones cognitivas, como el lenguaje, los
conceptos espaciales, la comprensión del significado en la vida, etc., están todos
íntimamente relacionados con el sistema límbico.
f. La "zona del lenguaje"
La “zona del lenguaje” fue definida por Déjerine a principios del siglo XX como la
región del hemisferio izquierdo responsable del lenguaje (Fig. 12). Localizada dentro
de la distribución de la arteria cerebral media, la zona del lenguaje rodea la cisura de
Silvio en la superficie lateral del hemisferio, incluyendo porciones de los lóbulos
frontal, parietal y temporal. Se extiende hacia adelante hasta incluir el área de Broca
(en la región premotora del lóbulo frontal adyacente a la porción de la región motora
responsable de los músculos del aparato glosofaríngeo) y hacia atrás hasta incluir el
área de Wernicke (la corteza asociativa de audición en la porción posterior de la
circunvolución temporal superior). El área de Wernicke y el área de Broca se hallan
conectadas por haces subcorticales de sustancia blanca, que incluyen el fascículo
Fig. 11. El sistema límbico.
arqueado y el fascículo longitudinal superior. Estos haces de sustancia blanca pasan
por las circunvoluciones angular y supramarginal hasta el borde posterior de la cisura
de Silvio, donde se unen los lóbulos parietal y temporal. Estas circunvoluciones son
áreas asociativas donde se producen muchas interconexiones nerviosas que
proceden de todo el cerebro.
No se debería considerar la zona del lenguaje como una región del cerebro
donde se localiza el lenguaje, sino como una estructura funcional, que trabaja
concertadamente cuya actividad total combinada tiene el efecto de producir el
lenguaje como nosotros lo conocemos.
3. Funcionamiento del Sistema Nervioso
3.1 Bloques funcionales cerebrales
Partiendo de que los procesos mentales humanos no están “localizados” en áreas
estrictas del cerebro, A. R. Luria estudia los sistemas, bloques o unidades funcionales que
sustentan estas actividades.
Luria (1973) distingue las siguientes unidades o bloques funcionales:
1. Bloque para regular el tono y la vigilia cortical y que se relaciona también con las
regulaciones emotivas, vegetativas y mnésicas.
Fig. 12. Las áreas sombreadas indican la situación general de las principales estructuras corticales relacionadas con la generación y recepción del lenguaje. 1. El área de Broca, 2. Área de Wernicke, 3. El córtex motor, y 4. Fascículo arqueato o arqueado.
Fig. 13 Resumen cronológico del proceso de desarrollo del cerebro. La figura muestra algunas anomalía que pueden surgir a partir de “errores” en los diferentes estadios evolutivos.
2. Bloque para obtener, procesar y almacenar la información que llega del mundo
exterior (e interior).
3. Bloque para programar, regular y verificar la actividad mental.
Los procesos mentales, según Luria, siempre tienen lugar con la participación de las
tres unidades, cada una de las cuales ejerce su papel y aporta su contribución específica en
la realización de éstos.
Fig. 13. Bloques funcionales
1. El primer bloque funcional
Este bloque está constituido anatómicamente por las estructuras
troncoencefálicas, especialmente los sistemas reticulares de acción ascendente, y el
sistema límbico (en sentido amplio). A. R. Luria comenta que, para que las actividades
mentales sigan un curso correcto, se precisa de un estado de vigilia adecuado. El
mantenimiento de un adecuado nivel de vigilia corre: a cargo, fundamentalmente, de
los sistemas, reticulares activadores ascendentes (SRAA). La formación reticulada
interviene, también, en la regulación del sueño y en otras funciones primordiales
vegetativas. Luria sintetiza las fuentes de activación de la formación reticulada en:
procesos metabólicos, llegada de estímulos exteriores y acción de motivos e
intenciones formulados con la estrecha participación del lenguaje.
Como pinceladas de los aspectos neuropsicológicos de la lesión del primer bloque
funcional cerebral, Luria (1973) recuerda que las lesiones de las zonas corticomediales
(y mediobasales) nunca causan alteraciones de la gnosis o la praxia y que su clínica se
centra en un apagamiento del tono, tendencia hacia un estado acinético y a la fatiga
rápida. Este cuadro es calificado por algunos autores como bradipsíquico-amnésico.
Pero se ha de tener en cuenta que, en las regiones profundas y basales del cerebro y
en sus conexiones límbicas, se entreteje el funcionalismo en relación con la esfera
afectiva, al menos en parte, y que las alteraciones límbicas (con sus sistemas de
neurotransmisores) darán lugar a alteraciones de conducta. Estas alteraciones de
conducta serán, por lo demás, distintas a las observadas en caso de patología cortical
de la convexidad cuyo paradigma es la lesión frontal.
2. El segundo bloque funcional
El segundo bloque funcional tiene como función básica la recepción, análisis y
almacenamiento de información.
Anatómicamente está constituido por la convexidad cerebral retrorrolándica, en la
que se sitúa la porción cortical de los analizadores visuales (occipital), auditivo
(temporal) y sensorial general (parietal).
Según Luria, la información llegada a través de los distintos analizadores es tratada
sucesivamente por sus áreas primarias (receptoras), secundarias (gnósicas) y
terciarias (supramodales). Las zonas terciarias desempeñan un papel primordial en el
paso de la percepción concreta hacia el pensamiento abstracto, convirtiendo los
estímulos sucesivos en grupos simultáneamente procesados.
3. El tercer bloque funcional
Tiene como función básica la creación de intenciones, formulación de planes y
programas de acción, así como la verificación de la actividad consciente.
Anatómicamente, este bloque está constituido por las áreas situadas por delante
de la cisura de Rolando (motora, premotora y prefrontal; primaria, secundaria y
terciaria respectiva mente). Dentro de este sistema, las porciones prefrontales
representan una superestructura sobre el resto de áreas del córtex, de modo que
ejecutan una función más universal, de regulación general de la conducta.
La organización de la corteza cerebral en áreas primarias (de proyección o
receptoras), áreas secundarias (gnósicas) y terciarias (supramodales) y la
lateralización cerebral, llevan a distinguir “tres leyes básicas que gobiernan la
estructura y el trabajo de las regiones corticales del segundo y tercer bloques
cerebrales” (Luria, - 1973).
1. Ley de la estructura jerárquica de las zonas corticales: las zonas
corticales primarias, secundarias y terciarias son responsables de la
síntesis cada vez más compleja de la información.
Durante la ontogenia, comenta Luria, las interacción entre las zonas
corticales, jerárquicamente organizadas, va desde las primarias a las
secundarias, y de ahí a las terciarias, siendo precisa la preservación, en el
niño, de las zonas primarias para el adecuado trabajo de las secundarias
y de éstas para el adecuado trabajo de las terciarias. La interacción
principal es, en opinión de Vigotsky, “desde abajo hacia arriba”. En el
adulto, la línea principal de interacción se invierte, siendo en las últimas
las etapas de la ontogénesis una interacción “desde arriba hacia abajo”.
Cabe recordar que la mielinización sigue un orden topográfico paralelo a
esta ordenación jerárquica: primero se mielinizan las áreas primarias;
luego, las secundarias y, en último lugar, las terciarias.
2. ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales
jerárquicamente organizadas que la componen. Las zonas primarias son
modal específicas (visual, auditiva, etc.) en grado máximo, mientras que
las secundarias poseen menor especificidad. La información pierde su
somatopismo para organizarse funcionalmente. Las áreas terciarias
procesan información supramodal.
3. Ley de la lateralización progresiva de las funciones. Esta ley recoge el
hecho de que el cerebro humano presenta una asimetría o asimetrización
se realiza de forma dinámica, progresiva. Ya hemos dicho que la asimetría
no deja de ser una forma de localización. El hecho de la asimetrización
dinámica y las diferencias en la asimetrización explican, por ejemplo los
distintos cuadros clínicos en la afasia según la edad.
Las funciones nerviosas superiores son el resultado del trabajo coordinado, unitario
y sintético de todos los sistemas expuestos anteriormente. Toda forma de actividad
mental requiere la participación de todos los sistemas cerebrales. Sensación,
percepción, acción, son procesos activos e interconexos entre sí, como “actividades
superiores” que a su vez se concatenan con actividades más básicas o primordiales que
fundamentan las regulaciones y apetencias biológicas.
No se puede comprender una “actividad gnósica” o una “actividad verbal” desconectada
de los componentes emocionales, vegetativos o intencionales. No se puede comprender
una “actividad práxica” sin unos sistemas motores básicos, sin unas aferencias visuales,
somestésicas, espaciales, etc., y desconectada de un motivo o intención.
Los niveles jerárquicos, filogenéticos, funcionales, de estrategia o de táctica actúan de
manera sincrónica y unitaria. Las aportaciones de la clínica, la experimentación y las
aproximaciones conceptuales o teóricas sobre la organización del sistema nervioso
central permiten comprender las funciones superiores como el producto de sistemas
funcionales complejos (término acuñado por Anojin, véase Luria, 1973, 1977). Con este
término se quiere expresar que las funciones mentales superiores dependen del trabajo
concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una
de las cuales aporta su propia contribución al resultado final. La lesión de un eslabón de
un sistema funcional complejo alterará todo el sistema de forma específica. En caso de
que la lesión afecte a las “estrictas entradas” o “estrictas salida” (afectación de áreas
primarias), no se produce la alteración del sistema funcional complejo.
4. Neurolingüística Básica
4.1 Definición de Neurolingüística y campos afines
La neurolingüística es la ciencia que estudia los mecanismos cerebrales que están en
la base de la comprensión, la producción y el conocimiento abstracto del lenguaje, tanto
en su forma oral y escrita como a través de signos.
Debido a su naturaleza la tarea de la neurolingüística es interdisciplinaria ya que se
sitúa en los límites de la lingüística, la psicolingüística, la neurología cognitiva y de la
conducta, la neuropsicología, la neurobiología, la informática, y la neurociencia cognitiva,
entre otras. Los investigadores proceden de distintos ámbitos, usan distintas técnicas
experimentales y diferentes modelos conceptuales.
La neurolingüística ha derivado históricamente de la afasiología. En la actualidad el
campo de la afasiología y la neurolingüística se han ampliado notablemente gracias a la
disponibilidad de nuevas tecnologías. Por otro lado, el lenguaje es uno de los ámbitos
centrales de interés de las neurociencias cognitivas y de las técnicas de neuroimagen.
Entre las técnicas de neuroimagen destacan la PET y la RMf, que permiten obtener
imágenes de resolución espacial relativamente alta del uso de energía de las regiones
que intervienen en el procesamiento verbal. Los hallazgos obtenidos con estas técnicas
van en la línea de los conocimientos clásicos de la afasiología.
La neurolingüística se relaciona íntimamente con la psicolingüística y con la
neuropsicolingüística. Estos ámbitos del conocimiento tratan de estudiar los mecanismos
cognitivos y neurocognitivos del lenguaje usando las técnicas de la psicología
experimental.
Luria la definen como “La rama de la neuropsicología que estudia los mecanismos
cerebrales del lenguaje y los cambios que se producen como consecuencia de lesiones
focales”. La neurolingüística estudia, por un lado las relaciones entre cerebro y conducta
y medio ambiente, en situaciones de normalidad o de patología, y por otro, el
funcionamiento del lenguaje verbal y no verbal y sus distintas manifestaciones en
correlación con el cerebro.
La neuropsicolingüística constituye el estudio de los factores psicológicos y
neurológicos que permiten la adquisición y comprensión de lenguaje. Básicamente
analiza los procesos que hacen posible la correcta producción (codificación) de una frase
con una adecuada estructura fonológica, léxica y sintáctica. En la vertiente opuesta, la
comprensión (decodificación) la neuropsicolingüística estudia los factores psicológicos y
neurológicos que permiten la comprensión de frases, palabras o textos. Otro aspecto
estudiado por la neuropsicolingüística es el uso individual del lenguaje, con el objetivo de
comprender los procesos mentales del individuo.
4.2 Objeto de estudio neurolingüístico
Los dos objetos de estudio que deben relacionarse en la neurolingüística son el
lenguaje y los componentes neurológicos. Para analizar el lenguaje los lingüistas han
distinguido tradicionalmente entre un conjunto de niveles más o menos independientes
unos de otros: el sistema de sonidos (fonología), el sistema de las unidades significativas
mínimas que forman palabras (morfología), el sistema que combina estas unidades en
oraciones (sintaxis), el sistema de combinar estas oraciones para formar enunciados
significantes (discurso), y el sistema de comprensión de estos significados (semántica).
Otro esquema de clasificación dentro de la lingüística que resulta útil para los propósitos
de la neurolingüística es el conjunto de distinciones entre los diferentes tipos de
lenguaje: lenguaje oral y escrito, y la distinción entre el lenguaje oral y el lenguaje de
signos.
Asimismo, se considera que la pragmática o el estudio del lenguaje en unidades
mayores que una única oración y el modo en que utiliza el lenguaje dentro del contexto,
constituye un nivel lingüístico.
4.3 Desarrollo cerebral
4.3.1 Desarrollo cerebral prenatal
Las neuronas y las células gliales que constituyen el SNC se originan a partir del
crecimiento y diferenciación de un grupo de células situadas en la superficie dorsal
del embrión en desarrollo (placa neural). La placa neural aparece 3 semanas
después de la concepción. A partir de la placa neural se iniciara el desarrollo del
SNC, que será mucho más activo durante la primera mitad de la gestación, aunque
proseguirá durante la segunda mitad del embarazo y se extenderá hasta la
adolescencia.
A pesar de que un niño nace con prácticamente todas las neuronas que
constituirán su encéfalo en la vida adulta, el peso del encéfalo del recién nacido es
inferior a la cuarta parte del peso del encéfalo maduro. El incremento de peso de
este órgano viene dado por el aumento de tamaño de las neuronas, el incremento
en el número de axones y dendritas y la cuantía de conexiones que establecen.
Durante el desarrollo uterino, las neuronas inmaduras (neuroblastos) proliferan
a razón de cientos de miles por minuto. Uno de los problemas principales de la
neurobiología del desarrollo radica en cómo las neuronas encuentran su lugar
definitivo y establecen conexiones adecuadas. Para esquematizar estos aspectos,
comentaremos las ocho fases fundamentales del desarrollo del encéfalo humano:
a. Inducción neural.
b. Proliferación celular
c. Migración de los neuroblastos.
d. Agregación neuronal.
e. Diferenciación de las neuronas inmaduras.
f. Formación de conexiones interneuronales.
g. Muerte selectiva de algunas neuronas.
h. Eliminación de algunas conexiones formadas inicialmente y estabilización de
otras.
a. Inducción neural (semana 3 postconcepción)
El concepto de inducción neural implica que algunas células de la capa más externa
del embrión (ectodermo), influenciadas por estímulos que proceden de una capa
celular subyacente (mesodermo), se transforman en un tejido especializado a partir del
cual se originarán el encéfalo y la médula espinal. La naturaleza de la interacción entre
el mesodermo y el ectodermo de esta región es poco conocida, aunque se cree que
existe una transferencia de sustancias específicas desde el mesodermo al ectodermo,
que no sólo determina la futura formación del tejido neural, sino que también
determina una diferenciación regional de las diversas partes del SNC.
Tres semanas después de la concepción puede identificarse el tejido ectodérmico
diferenciado, situado en el dorso del embrión, que constituye la placa neural. Esta
placa neural, formada por una mono capa epitelial que contiene unas 125.000 células,
se invaginará dando lugar al surco neural, que finalmente se cerrará, constituyendo
una estructura hueca: el tubo neural. A partir de la parte anterior del tubo neural se
formará el encéfalo, y de la parte posterior surgirá la médula espinal.
De forma precoz al cierre del tubo neural (semana 4 posconcepción) se produce la
formación de tres “abultamientos” en su parte anterior o rostral (vesículas cerebrales
primarias: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo). Del crecimiento y formación
de nuevos repliegues en las vesículas cerebrales primarias surgirán las cinco vesículas
cerebrales secundarias, que darán lugar al telencéfalo (dos vesículas simétricas que
acabarán constituyendo los hemisferios cerebrales), diencéfalo, mesencéfalo y
metencéfalo. A partir del metencéfalo se formarán la protuberancia y el cerebelo.
Después del cierre del tubo neural, algunas células que inicialmente se situaban en
los extremos más laterales de la placa neural, se separan de esta estructura y forman
islotes celulares a ambos lados del tubo neural, constituyendo las crestas neurales. A
partir de las crestas neurales se desarrollará la mayor parte del sistema nervioso
periférico, las células de Schwann que envolverán a los axones y algunos tejidos no
neurales.
b. Proliferación y migración neuroblástica
A partir del cierre del tubo neural tiene lugar una rápida proliferación celular, que
convertirá la monocapa epitelial que constituía la placa neural en un epitelio de mayor
grosor seudoestratificado, en el que los núcleos celulares se sitúan a diferentes niveles
(neuroepitelio de Cajal).
Entre las semanas 8 y 10 de edad gestacional ya se reconocen estas cuatro zonas
del hemisferio cerebral (zonas ventricular, subventricular, intermedia y marginal). Sin
embargo, estas “zonas” son transitorias y acabarán desapareciendo, de forma que no
pueden ser identificadas en el sistema nervioso adulto.
El proceso de migración neuronal parece ser, en la mayoría de casos, de
características ameboides: las células que migran extienden un proceso conductor
que se adhiere a un sustrato apropiado; el núcleo celular es atraído hacia el proceso y
entonces éste se retrae, quedando por detrás del núcleo.
La maduración morfológica y funcional de la corteza cerebral (corticogénesis)
comienza alrededor de las 15 semanas de embarazo, continúa hasta el nacimiento y
prosigue durante la vida posnatal durante tiempo indefinido (posiblemente, varios
años).
Durante el periodo de migración neuronal, la placa cortical es una estructura
compacta de neuronas indiferenciadas de morfología piramidal, con dentritas
apicales lisas de diferente longitud y sin espinas dendríticas.
c. Agregación neuronal, diferenciación de las neuronas s inmaduras y formación de
conexiones interneuronales
Cuando las neuronas migratorias alcanzan sus emplazamientos definitivos, se
agregan con otras células de características similares para formar las diferentes capas
corticales o bien masas nucleares. La mayor parte de los fenómenos de diferenciación
celular, formación de axones (axogénesis) y dendritas (dendritogénesis) y el
establecimiento de contactos interneuronales (sinaptogénesis) tienen lugar
fundamentalmente durante la segunda mitad de la gestación. Sin embargo, la
axogénesis y la dendritogénesis continúan durante al menos los primeros 4 años de
vida posnatal y son los responsables del aumento de volumen cerebral y del
incremento de superficie cortical. El establecimiento de contactos interneuronales va
incluso más allá y la formación de sinapsis entre las neuronas corticales continúa hasta
la pubertad.
La dendritogénesis incluye la aparición de dos fenómenos: la arborización
dendrítica y el crecimiento de espinas dendríticas. Las dendritas inician su formación
como protrusiones del cuerpo celular. Posteriormente, aparecen extensiones más
complejas (espinas dendríticas) que dotarán a la neurona de un aspecto arbóreo
ramificado característico. Las espinas dendríticas inician su aparición durante el
séptimo mes de gestación, y antes del nacimiento sólo se observan en las neuronas de
mayor tamaño (principalmente en las situadas en la capa V de la corteza cerebral).
Aunque el desarrollo dendrítico empieza prenatalmente en los humanos, continúa
hasta la adolescencia.
El mecanismo que controla la formación de la sinapsis es uno de los mayores
misterios de la neurobiología del desarrollo. El inicio de la sinaptogénesis es abrupto, y
una vez iniciada, el establecimiento de contactos sinápticos en un área particular es
remarcablemente rápido. En el encéfalo humano, se han observado contactos
sinápticos simples ya durante el quinto mes de gestación, aunque la mayor parte de la
formación de sinapsis tiene lugar en los últimos meses del embarazo, y especialmente,
durante el periodo posnatal.
En los lóbulos frontales, la densidad sináptica continúa creciendo hasta los 2 años
de edad, donde se sitúa aproximadamente en un 50 % por encima de la media del
número de sinapsis del encéfalo del adulto. Posteriormente, el número de contactos
sinápticos decrece hasta los 16 años de edad. Es interesante que la densidad
sináptica en los niños exceda a la de los adultos, dado que generalmente se ha
asumido que una mayor densidad o un mayor número de sinapsis implica una
capacidad funcional superior.
La evidencia de que una disminución en la densidad sináptica coincide con un
aumento en las capacidades cognitivas es, por tanto, intrigante, especialmente
porque se han hallado un gran número de sinapsis en ciertos casos de retraso
mental. En el momento actual, se considera que el proceso implicado en la reducción
de la densidad sináptica inicial representa algún tipo de refinamiento cualitativo.
d. Proceso de mielinización
A través del proceso de mielinización, los oligodendrocitos del SNC , empiezan a
rodear a los axones neuronales, proporcionándoles un aislamiento controlado del
medio extracelular. La relación que se establece entre el oligodendrocito y los axones
depende del tamaño del axón.
Dentro del proceso madurativo del SNC, la mielina aparece tarde, cuando la
proliferación celular y la migración están virtualmente completas. Además, la
mielinización no se produce de forma simultánea en todas las regiones cerebrales. Las
áreas primarias sensoriales y las áreas motoras empiezan a mielinizarse justo antes del
nacimiento, mientras que las áreas de asociación frontales y parietales son las últimas
en mielinizar. Estas áreas de asociación inician la mielinización posnatalmente y
continúan hasta los 15 años, e incluso, más tarde. Dado que distintas regiones de la
corteza mielinizan en distintos momentos, y que la mielinización se inicia en las capas
inferiores de cada área cortica! y gradualmente progresa en sentido ascendente, las
capas más superficiales de las áreas primarias motoras y sensoriales están
mielinizándose al mismo tiempo que las capas inferiores de algunas áreas de
asociación están iniciando el proceso de mielinización.
4.3.2 Desarrollo cerebral posnatal
Después del nacimiento, el cerebro presenta una serie de procesos “aditivos”
simultáneos a procesos que podríamos considerar regresivos. La dendritogénesis y la
axogénesis todavía están presentes, y de hecho continúan hasta los 4 años de edad,
siendo responsables del incremento de volumen del cerebro y del aumento de la
superficie cortical. La sinaptogénesis también continúa tras el nacimiento,
prolongándose hasta la pubertad. Los periodos de mayor incremento del volumen y
peso cerebral se sitúan en los 3-10 meses de vida, a los 1,5 años de edad (incremento
del 30 % del peso del encéfalo), y también en las edades comprendidas entre los 2-4,6-
8, 10-12 Y 12-16 + años. En cada uno de estos períodos sucesivos de 2 años el
aumento de peso del encéfalo es del 5-10 %.
En el proceso de desarrollo del cerebro existe una sobreproducción de sinapsis,
con conexiones interneuronales redundantes, que deberán ser eliminadas. La
estabilización del número de sinapsis, junto con otros fenómenos regresivos como la
estabilización o redirección de los axones y la muerte de un número importante de
neuronas, se inician en la última fase de la vida prenatal, aunque tienen lugar
fundamentalmente en el periodo posnatal. El aumento progresivo en la complejidad
de la estructura cortical podría explicar un aumento en la complejidad de conductas y
un funcionamiento cognitivo más elaborado
a. Desarrollo del lenguaje
El inicio del habla consiste en una aparición gradual de sucesos en una secuencia
fija, bien circunscritos y relativamente constantes, que tienen lugar entre el
segundo y tercer año de vida. Aunque hay un paralelismo general entre desarrollo
del lenguaje y desarrollo de las capacidades motoras, el desarrollo del lenguaje es
independiente de la coordinación motora. Los movimientos precisos de los labios y
lengua que requiere la emisión del: habla están plenamente desarrollados antes de
la adquisición del control de dedos y manos. Además, una vez que el niño es capaz
de pronunciar correctamente unas palabras, seria presumible que tuviera la
suficiente capacidad motriz como para articular muchas más, y sin embargo, la
expansión del vocabulario continúa siendo aún muy lenta. La probabilidad de que
el desarrollo del lenguaje dependa exclusivamente de algún suceso ambiental es
también improbable debido a que el momento de inicio del lenguaje es universal en
los humanos. Además, puede verse que, en relativamente amplias variedades de
condiciones ambientales, no se afecta el inicio de muchas de las milestones del
lenguaje.
La emergencia del lenguaje se explica por los cambios que se derivan de la
maduración cerebral. Puede ser útil identificar las diferencias en la corteza cerebral
antes del inicio del lenguaje (a los 2 años) y después de su adquisición completa
(hacia los 12 años). Sabemos que a los 2 años de edad finaliza la división neuronal, y
que la mayoría de las células han migrado a su localización final en la corteza.
Los cambios principales, entre los 2 y 12 años, ocurren en la interconexión de
neuronas, principalmente en una disminución del número de sinapsis, así como en
un aumento de la complejidad de su arborización dendrítica. En el nacimiento, las
dendritas son simples y se desarrollan lentamente hasta los 15 meses, momento
cronológico en el que ya están presentes las dendritas principales. Entre los 15 y 24
meses se produce un aumento dramático de la densidad dendrítica.
Los cambios posnatales en la complejidad dendrítica más evidentes en el cerebro
infantil se sitúan en las áreas lingüísticas y corteza posterior de la zona lingüística.
Dada la correlación entre el desarrollo del lenguaje y la maduración de las áreas
lingüísticas, podemos inferir que el desarrollo del lenguaje está, en parte, explicado
por las diferencias en este desarrollo neural. Además, dado el efecto conocido de la
estimulación ambiental en el desarrollo dendrítico, podemos predecir también que la
adquisición del lenguaje depende en gran medida de la influencia ambiental (Kolb y
Fantie, 1989).
De acuerdo con las bases biológicas del lenguaje que han establecido Damasio y
Damasio (1995), el cerebro procesa el lenguaje a través de tres grupos de estructuras:
1. Un amplio conjunto de sistemas neuronales, situados en ambos hemisferios
cerebrales, que permiten las interacciones no lingüísticas entre el cuerpo y su entorno
(sistemas sensoriales y motores).
2. Un número menor de sistemas neuronales, localizados por lo general en el
hemisferio cerebral izquierdo, que permiten la generación de fonemas, las
combinaciones fonéticas y las regIas sintácticas para combinar las palabras.
3. Un conjunto de estructuras, en buena parte situadas también en el hemisferio
izquierdo, que actúan como intermediario entre los dos primeros.
Para estos autores, los diferentes conceptos o registros son en realidad pautas de
conexiones sinápticas que quedan establecidas. De este modo, cuando un registro se
"reactiva" se produce la estimulación simultánea de muchos grupos de neuronas
anatómicamente distantes y extensamente distribuidos que reconstruyen los
patrones de actividad mental que ya habían constituido en otras ocasiones. El
desarrollo de estas redes de conexión no es innato, sino que los patrones de actividad
mental se van incrementando de acuerdo con las experiencias de cada individuo.
4.3.3 Plasticidad cerebral
El término plasticidad cerebral define la capacidad para modificar la estructura
cerebral, y consecuentemente su función, a lo largo de la vida de un individuo. Esta
capacidad de cambio permite al cerebro responder a estímulos ambientales y a
estímulos internos del propio organismo, lo que permite incorporar cambios que
surgen de la experiencia y, gracias a este proceso, podemos aprender y recordar
información.
Los cambios plásticos en el cerebro en desarrollo son tan profundos que el niño es
realmente una criatura distinta en cada una de las distintas etapas de su desarrollo.
Cuando se produce una lesión cerebral en este periodo madurativo, el cerebro debe
reorganizarse, al menos en parte, para permitir la consecución de las funciones
perdidas. Sin embargo, aunque la plasticidad cerebral es más obvia durante el
desarrollo, el cerebro permanece maleable durante toda la vida. Es evidente que
podemos seguir aprendiendo y recordando información cuando ya ha finalizado la
maduración cerebral y estas capacidades persisten, aunque menos efectivas, durante
toda la edad adulta y la vejez (Kolb, 1995).
Se ha constatado una determinación genética para que el lenguaje se lateralice en
el hemisferio izquierdo en la mayoría de personas diestras. Incluso se halla
especializado en pequeñas áreas corticales no adyacentes, fundamentalmente dentro
de las áreas lingüísticas clásicas: Broca, Wernicke, giros supramarginal y angular.
Cuando el niño sufre una lesión cerebral temprana que abarca estas zonas lingüísticas
del hemisferio izquierdo, otras áreas corticales no dañadas asumirán su función.
Aunque estos patrones alternativos de organización pueden conseguir un nivel
funcional y efectivo del lenguaje, también pueden producir déficit lingüísticos
residuales.
MacWhinney y cols. (2000) describen las 5 hipótesis más relevantes que se han
propuesto para explicar la forma en que el cerebro organiza el lenguaje después de
una lesión cerebral temprana. Estas hipótesis no son mutuamente excluyentes:
l. Preservación del lenguaje a expensas de otras funciones cognitivas. Se ha
sugerido que los procesos de organización neuronal tienden a preservar el lenguaje a
expensas de otras funciones cognitivas. De acuerdo con esta hipótesis, el lenguaje
quedaría preservado al utilizar áreas de tejido normalmente reservadas a otras
funciones que muestran un menor desarrollo. El resultado podría ser, por ejemplo,
déficit en tareas no lingüísticas, cuando es el hemisferio derecho el que debe pasar a
controlar el lenguaje.
2. Rigidez tardía. Como consecuencia de la reorganización cerebral, los niños con
lesiones focales serían incapaces de adquirir plena competencia en habilidades que se
aprenden posteriormente, como la lectura, discurso narrativo y matemáticas. Su
cerebro estaría ya «comprometido», de forma que se dificultaría la adquisición
flexible de estas nuevas tareas.
3. Implicación contralateral. Las áreas homólogas del hemisferio derecho serían
utilizadas para el lenguaje. La plasticidad y capacidad de reorganización cerebral del
hemisferio derecho se han demostrado tanto en niños como en adultos.
4. Implicación focal. Otro mecanismo propuesto de reorganización cerebral implica
las áreas adyacentes a la lesión, que conducirían a una reorganización de la función.
5. Implicación de la sustancia blanca. Las principales vías de sustancia blanca son
más difíciles de reorganizar que las áreas corticales, aunque se ha propuesto esta
hipótesis en niños con hidrocefalia.
El hecho de que exista alguna evidencia empírica a favor de cada una de estas
hipótesis sugiere que el proceso de organización cerebral en un niño concreto puede
estar influido por diversos factores de forma simultánea. Probablemente, la
recuperación del lenguaje se consigue a partir de diferentes formas de reorganización
intra e interhemisférica.
Fig. 14 Resumen cronológico del proceso de desarrollo del cerebro. La figura muestra algunas anomalía que pueden surgir a partir de “errores” en los diferentes estadios evolutivos.
4.4 Aproximaciones neurolingüísticas al estudio del lenguaje
Como hemos mencionado anteriormente, las funciones cerebrales relacionadas con el
lenguaje depende de la participación de la corteza cerebral.
La clásica discusión entre modelos localizacionistas y holísticas se ha modificado
sustancialmente en el último cuarto de siglo. Luria (1973) propuso una sistematización de
la actividad cerebral superior de tres bloques funcionales.
Los mecanismos más especializados en las funciones formales del lenguaje tienen su
asiento neural sobre una extensa porción del córtex perisilviano primario, secundario y
terciario del hemisferio cerebral izquierdo en el 87% de los humanos sin tener en cuenta
la preferencia manual; en el resto, un 8% asienta su lenguaje sobre el hemisferio derecho,
mientras que un 5% lo hacen de forma repartida en proporción similar sobre los dos
hemisferios.
Ciertos aspectos universales de la adquisición del lenguaje están determinados por la
estructura innata del encéfalo humano. El encéfalo humano está preparado para
aprender y usar el lenguaje. El lenguaje concreto que se habla, el dialecto y el acento
están determinados por el entorno social.
La mayor parte de nuestra comprensión de las relaciones entre mecanismos
cerebrales y lenguaje deriva del estudio de los trastornos del lenguaje debidos a lesión
cerebral o afasias, aunque más recientemente han tomado interés los estudios
funcionales. El 90-95 % de los casos de afasia son debidos a lesiones en el hemisferio
izquierdo, mientras que sólo el 5-10 % restante se debe a lesiones en el hemisferio
derecho.
La estimulación eléctrica cerebral ha servido para explorar la localización del lenguaje
en la corteza cerebral humana. Los sujetos de estos estudios son pacientes epilépticos
candidatos a cirugía. En el hemisferio izquierdo se encontró una gran zona anterior que
provocaba el cese del habla cuando se estimulaba. Otras interferencias del lenguaje se
producían al estimular esta zona o la corteza parietooccipital (Penfield y Roberts, 1959).
Estudios posteriores (Ojemann y Matler, 1979) muestran varios sistemas del lenguaje
diferentes. La estimulación de la vía motora cortical para el habla, en la corteza
premotora frontal inferior, detenía el habla. La estimulación del sistema que incluye zonas
de la corteza frontal inferior, temporal y parietal, altera los movimientos faciales
secuenciales y la identificación de fonemas. Estos estudios han revelado también una
gran variabilidad entre individuos en la organización cerebral para el lenguaje.
Algunos pacientes epilépticos son sometidos a una intervención en la que se secciona
su cuerpo calloso, conjunto de millones de fibras que comunican ambos hemisferios. A
partir de los estudios con estos pacientes que tienen el cerebro dividido (split brain) se ha
podido demostrar que, normalmente, sólo los procesos que ocurren en el hemisferio
izquierdo del paciente pueden ser descritos verbalmente por el mismo.
Las palabras están representadas en la corteza perisilviana izquierda y, en cierta
medida, en los lóbulos temporales, parietales y frontales. Por otra parte, el significado de
las palabras, imágenes y los objetos: están representados en la corteza temporal
inferolateral izquierda, así como en los lóbulos parietal y frontal izquierdos. Las lesiones
en el hemisferio derecho pueden afectar el lenguaje haciendo perder el tono de la
enunciación y la capacidad para captar las formas de humor.
Los métodos de neuroimagen funcional han permitido cartografiar la función cerebral.
En sujetos normales, las regiones corticales requeridas para una determinada tarea se
manifiestan por el aumento del flujo sanguíneo de esas zonas cerebrales. La principal
limitación de estas técnicas es el tiempo.
Al hablar podemos producir entre 10 y 15 fonemas/seg., mientras que las medidas de
flujo sanguíneo requieren varias decenas de segundos en la tomografía por emisión de
positrones (PET) y varios segundos en la resonancia magnética funcional (RMf). La otra
limitación es la resolución espacial, que es de 2-4 mm en la RMf y mayor en la TEP.
Cualquiera de estas regiones incluye miles de neuronas y sinapsis.
Según los estudios con TEP, oír palabras provoca una activación de ambos lados de la
corteza auditiva primaria y de la corteza periauditiva. Los demás sonidos estudiados
requieren la presencia de estas mismas regiones. La actividad de la corteza auditiva
aumenta proporcionalmente al ritmo de audición de las palabras. La identificación de
fonemas específicos provoca un incremento de actividad en las regiones más anteriores
de los primeros giros temporales de cada hemisferio, algo más intensa a la izquierda. Al
principio del procesamiento acústico se involucra ampliamente la parte anterior de la
corteza auditiva de ambos hemisferios. La activación asimétrica de la región posterior de
la primera circunvolución temporal izquierda indica la presencia de una zona de
especialización para el tratamiento de las palabras.
También se han identificado regiones temporales para discriminar nombres concretos,
y otras responsables de los nombres abstractos. La repetición, que no requiere
comprensión para ser realizada, activa la corteza sensoriomotora primaria, que controla
la motricidad de los músculos de la articulación. .La rememoración libre a partir de una
letra inicial (fluidez fonémica), de una categoría semántica o de verbos a partir de un
sustantivo (p. ej., a partir de cuchara, comer, tragar, etc.) provocan activaciones muy
extensas de las superficies laterales y mediales del lóbulo frontal izquierdo. La parte
posterior de la corteza temporal inferolateral izquierda y la parte posterior e inferior del
lóbulo parietal izquierdo también se activan. Por el contrario, la simple escucha o
repetición de palabras producen activaciones simétricas perisilvianas. Para encontrar
palabras en respuesta a imágenes se activa la parte inferior y posterior del lóbulo
temporal.
En resumen, los estudios de TEP han revelado activaciones bilaterales perisilvianas
ante las tareas de audición y repetición de palabras. La comprensión de palabras y la
restitución de nombres a partir de imágenes, al exigir un tratamiento más profundo de las
palabras, provocan activaciones muy lateralizadas a la izquierda y más alejadas de la
cisura de Silvio, relacionadas con el tratamiento semántico y la denominación de objetos.
a. Modelo de Wernicke-Geschwind
En la superficie cortical del hemisferio izquierdo podemos observar las principales
áreas del lenguaje. El área de Broca es adyacente a la región de la corteza motora
(circunvolución precentral) que controla los movimientos de la articulación. El área de
Wemicke incluye el centro de comprensión auditiva y se halla en la región posterior
superior del lóbulo temporal, cerca de la corteza auditiva primaria (circunvolución
temporal superior). Las áreas de Broca y Wernicke están unidas por un tracto de fibras
llamado el fascículo arqueado. Tenemos que entender las áreas de Broca y de Wernicke
no como centros independientes del lenguaje, sino como partes de complejas
interconexiones cerebrales.
El modelo de Wernicke-Geschwind se construye asumiendo que la base nerviosa del
lenguaje implica las áreas de Broca, Wernicke, área facial pre-central y poscentral, el
fascículo arqueado, la circunvolución angular y la corteza visual y auditiva. Se supone que
el área de Broca alberga los programas para la coordinación compleja de los músculos
necesarios para hablar; el área de Wernicke, el mecanismo para transformar la
información auditiva en unidades de significado; el área facial dirige los movimientos de la
cara, lengua, etc., y la circunvolución angular combina la información sensorial para
albergar las imágenes visuales de las letras, palabras, etc.
Este modelo de procesamiento del lenguaje se puede entender a partir de la
diferencia entre la articulación de una palabra que se ha escuchado y la de una que se ha
leído. Al escuchar una palabra transferimos la información desde el aparato auditivo
hasta el nervio auditivo y el núcleo geniculado medial (en el tálamo). A continuación, la
información va a la corteza auditiva primaria (área 41 de Brodmann) y luego a la corteza
auditiva de nivel superior (área 42), antes de llegar a una zona específica de la corteza de
asociación parietotemporooccipital, el giros angularis (área 39), donde se cree que se
integra la información auditiva, visual y táctil. Desde aquí la información se proyecta al
área de Wernicke (22), que se encarga de la comprensión de la palabra, y después,
mediante el fascículo arqueado, llega al área de Broca (44,45) donde la representación
auditiva se transforma en la estructura gramatical de una frase y donde se almacena la
memoria para la articulación de las palabras. La información sobre el patrón de sonido de
la frase se conduce después al área de la corteza motora que controla la vocalización.
Según el modelo, para leer una palabra la información visual de la misma se envía
desde la retina hasta el núcleo geniculado lateral (tálamo), y de aquí a la corteza visual
primaria (área 17 de Brodmann). La información viaja después a un centro de nivel
superior (área 18) y desde aquí se conduce al giro angular y al área de Wernicke, donde se
transforma en una representación auditiva que puede ser enviada mediante el fascículo
arqueado al área de Broca.
El modelo de Wernicke-Geschwind hizo varias predicciones interesantes y de utilidad
clínicas, como son los déficit derivados de las lesiones en las áreas de Wernicke, de Broca
y en el fascículo arqueado. El modelo sigue teniendo utilidad clínica, pero estudios más
recientes muestran que puede ser demasiado simplista.
El énfasis del modelo en las áreas de Broca y Wernicke para la expresión y la
recepción, respectivamente, se basaba en lesiones que en realidad afectaban a regiones
más amplias. Además, el modelo destaca la importancia de regiones corticales y de vías
que las interconectan, pero sin referirse a estructuras subcorticales, como el tálamo
izquierdo y el núcleo caudado izquierdo, que también son importantes para el lenguaje.
Otro aspecto es que en realidad la información visual de una palabra escrita no pasa por
el área de Wernicke, sino que es conducida directamente desde el córtex de asociación al
área de Broca. Las percepciones visuales y auditivas de una palabra son procesadas
independientemente por vías de modalidad específica que tienen acceso al área de Broca
y a las regiones superiores de procesamiento de significado y expresión del lenguaje. Otro
aspecto novedoso es que no toda la información auditiva se procesa del mismo modo. Las
palabras sin sentido se procesan de forma independiente a las convencionales. Hay, pues,
vías distintas para los sonidos y para el contenido del lenguaje. El lenguaje, en efecto,
implica una mayor cantidad de áreas y un conjunto de interconexiones paralelas más
complejo que la simple interconexión en serie del área de Wernicke con el área de Broca.
También habría que añadir que la prosodia, o elementos armónicos del énfasis, tono y
ritmo, son elementos del habla relacionados con procesos propios del hemisferio
derecho. Ciertos componentes afectivos del lenguaje se basan en la prosodia.
Fig. 15 El modelo de Wernicke-Geschwind (1884-1979)
b. Modelo de Damasio
El matrimonio Damasio propuso un nuevo modelo acerca de cómo el cerebro procesa
el lenguaje. Para ellos existen tres tipos de estructuras, que actúan al influirse
recíprocamente. El primer conjunto de sistemas neuronales representa las interacciones
no lingüísticas entre el cuerpo y su entorno, mediadas por diversos sistemas sensoriales y
motores y que se encuentran en ambos hemisferios. Los humanos interactuamos con el
mundo y creamos categorías y representaciones simbólicas para entenderlo. El segundo
tipo de estructuras suele estar localizado en el hemisferio izquierdo y representa los
fonemas, las combinaciones fonémicas y las reglas sintácticas para combinar palabras. Un
tercer conjunto de estructuras hace de intermediario entre las dos anteriores. Pueden
tomar un concepto y estimular la producción verbal o recibir palabras y hacer que se
evoquen los conceptos correspondientes. Estos mediadores se encontrarían
principalmente en el hemisferio izquierdo.
Los Damasio exponen como ejemplo los conceptos y palabras referentes a los colores.
La concepción de los colores depende de zonas situadas en el lóbulo occipital. Cuando
éstas se lesionan se puede producir acromatopsia, que es la incapacidad para discriminar
o imaginar colores. Diversas zonas izquierdas nos permiten entender y pronunciar el
nombre de los colores. Zonas temporales izquierdas se asocian a la denominación de los
colores y su lesión causa la anomia cromática (el paciente distingue los colores pero no
puede encontrar sus nombres). Este defecto se puede producir sin ningún otro trastorno
del lenguaje, residiendo el problema en los sistemas mediadores.
El hemisferio izquierdo es la base para los sistemas de construcción y transmisión del
lenguaje al margen del canal sensorial por el que pasa la información.
La lesión en la zona perisilviana posterior afecta la conjunción de fonemas dentro de
las palabras y la selección de formas verbales. Las personas afectadas pueden seleccionar
erróneamente los fonemas que componen una frase o elegir una palabra relacionada
semánticamente con el concepto que intentan expresar. También tienen dificultades para
entender las palabras y frases porque los análisis acústicos se abortan en una fase precoz.
Sin embargo, no se afecta el ritmo del habla ni la estructura sintáctica. Las regiones
responsables de estos procesos se conectan con las cortezas motora y premotora tanto
directamente como a través de los ganglios basales y tálamo izquierdo. La vía directa
parece estar relacionada con el aprendizaje asociativo, mientras que la subcortical media
el aprendizaje de hábitos.
El sector perisilviano anterior alberga estructuras responsables del habla y la
gramática. Los ganglios basales izquierdos también se relacionan con estas zonas, así
como el cerebelo. Los pacientes con lesiones perisilvianas anteriores hablan de forma
pausada y con una gramática simplificada, construyendo frases compuestas
principalmente por sustantivos. Padecen dificultades para entender el significado que
depende de las estructuras sintácticas. Las estructuras neurales que median entre los
conceptos y las formas léxicas parecen hallarse a lo largo del eje occipitotemporal del
cerebro. La mediación para muchos conceptos generales tiene lugar en la zona posterior
del lóbulo temporal izquierdo, la mediación para conceptos muy específicos en el lóbulo
frontal cerca del polo temporal izquierdo. El polo temporal izquierdo y la cara temporal
medial están relacionadas con los nombres propios, mientras que los nombres comunes
parecen ubicarse en las zonas lateral e inferior de los lóbulos temporales. La mediación
para verbos podría localizarse en regiones frontales.
Cuadro 1. Relación de áreas cerebrales implicadas en tareas de procesamiento lingüístico, según modelos neurolingüísticos.
Función lingüística Áreas cerebrales implicadas ReferenciasDiscriminación de los rasgos acústicos característicos de los sonidos del habla
Porción superior de ambos lóbulos temporales Praamstra et al., 1991; Zatorre et al., 1992; Cabeza y Nyberg, 2000; Wang, 2000a; Poeppel, 2001
Extracción de los rasgos fonéticos con valor fono- lógico*
Lóbulos temporal y parietal del hemisferioizquierdo, área de Broca, determinadas áreas frontales
Howard y Franklin, 1988; Démonet et al., 1992; ; Zatorre el al., 1992; Blumstein, 1998; Martin et al., 1999; Binder et al., 2000; Martin, 2003
Organización de la información semántica (Iexicón)*
Regiones inferiores y mediales del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo (y zonas homólogas del hemisferio derecho), determinadas zonas de la porción inferior del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo (¿y áreas homólogas del hemisferio derecho?), área de Wernicke, regiones corticales y subcorticales localizadas a lo largo de las áreas temporal e inferotemporal situadas por debajo del área de Wernicke
Zingeser y Berndt, 1990; Nobre et al., 1994; Dronkers et al., 1995; Nobre, y McCarthy, 1995;Vandenbergue et al., 1996; Bates y Goodman, 1997; Binder et al., 1997; Poldrack et al., 1999; Shelton y Mummery et al., 2000; Caramazza, 2001; Nickels, 2001; Roskies et al. 2001; Berndt et al., 2002; Druks, 2002; Lieberman, 2002
Memoria de trabajo verbal (general)
Área de Wernicke, área de Broca, diversas regiones frontales adyacentes al área de Broca, córtex premotor, córtex motor, área motora suplementaria, porción anterior de la circunvolución del cíngulo, cerebelo
Petersen et al., 1989; Baddeley, 1992; Gathercole y Baddeley, 1993; Molinari et al., 1997; Desmond y Fiez, 1998; Lieberman, 2002
Memoria de trabajo verbal (fonológica)
Regiones parietales y temporales del hemisferio izquierdo, incluyendo diversas zonas sub- corticales; zonas posteroinferiores del lóbulo frontal; córtex temporal medio-superior
Indefrey y Levelt, 2000; Martin, 2003
Memoria de trabajo verbal (sintáctica)
Área de Broca, zonas centrales y posteriores del lóbulo temporal, región del lóbulo occipital asociada a la memoria de trabajo visual. Córtex prefrontal dorsolateral (durante la generación: de la oración, en particular, también se ha detectado actividad en la propia área de Broca,en las zonas posteriores adyacentes a la misma y en la región posterior de la circunvolución frontal inferior del hemisferio izquierdo)
Martin y Romani, 1994 Stromswold et al., 1996; Gibson, 1998; Stowe et al., 1998; Freedman y Martin, 2001; Indefrey et al., 2001a; Kaan y Stowe, 2002; Stowe et al., 2002
Memoria de trabajo verbal (semántica)
Zona homóloga al área de Wernicke en el hemisferio derecho, porción inferior del lóbulo frontal
Kutas y Federmeier, 2000
Análisis sintáctico* Zonas anteriores de ambos lóbulos temporales, circunvoluciones temporales media y superior, circunvolución frontal inferior (análisis transformacional), porción posterior del surco temporal superior (análisis temático) (en menor medida, también se ha detectado actividad en la zona anterior del surco temporal superior y en determinadas áreas frontales)
Dronkers et al., 1994; Caplan et al.,1996; Stowe et al., 1997; Müller el al., 1997; Friederici et al., 2000; Ni et al., 2000; Dronkers y Larsen, 2001; Indefrey et al., 2001 b; Moro el al., 2001; Kaan y Swaab, 2002; Gernsbacher y Kaschak, 2003; Martin, 2003
Análisis prosódico Diversas áreas del hemisferio cerebral derecho Friederici, 2002
Función lingüística Áreas cerebrales implicadas Referencias
Análisis discursivo/pragmático
Diversas áreas del hemisferio cerebral derecho (en particular, las regiones homólogas a las áreas de Broca y Wernicke), córtex prefrontal dorsolateral
Just et al., 1996; St George et al., 1999
Representación fonológica de la palabra durante la producción*
Se activan las mismas regiones del lóbulo temporal que durante el proceso de recepción (fundamentalmente la zona posterior del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo)
Dell y O'Seagdha, 1992; Dell et al., 1997; Foundas et al., 1998; Hillis et al., 1999; Foygel y Dell, 2000; Indefrey y Levelt, 2000; Rapp y Goldrick, 2000; Wise et al., 2001; Martin, 2003
Articulación Diversos circuitos situados en la periferia de los principales centros lingüísticos, localizados fundamentalmente en las circunvoluciones pre- y postcentrales de ambos hemisferios, en la porción superior de la zona anterior de la circunvolución temporal del hemisferio izquierdo en las áreas implicadas en el control motor, como el área motora suplementaria del hemisferio derecho y el cerebelo
Deacon, 2000; Lieberman, 2002; Martin, 2003
Procesos de derivación morfológica*
Córtex frontal y ganglios basales Ullmanetal., 1997
Construcción sintáctica (general)*
Se cree que el proceso neuronal subyacente podría ser el mismo que el que tiene lugar durante la interpretación de la oración
Martin y Blossom-Stach, 1986; Miceli et al., 1989; Saftran et al., 1989; Caramazza y Miceli, 1991; Bock y Levelt, 1994; Martin, 2003
Utilización de elementos de relación
Lóbulos temporal y/o parietal Miceli et al., 1983; Nespoulous et al., 1988
Adjudicación de papeles temáticos
Diversas regiones parietales y/o temporo-parietales
Caramazza y Miceli, 1991
Procesamiento de información adicional, de tipo pragmático y discursivo )
Se cree que las regiones implicadas serían las, mismas que las encargadas del análisis prosódico o del procesamiento de elementos discursivos durante la interpretación de la oración
Just et al., 1996; St George et al., 1999
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