la diversité des relations interspécifiques table des mati`eres

Lecon de Contre-Option B

La diversite des relations interspecifiques

Jean-Olivier Irisson

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Table des matieres

I Preambule 20.1 Idees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.2 Mots clefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

II Corrige 2

1 Les relations interspecifiques sont nombreuses et il est necessaire pour le scientifique

de les classer 3

1.1 L’exploitation d’un des deux partenaires par l’autre . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.2 Des relations a benefice reciproque : le mutualisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.3 La competition : une relation negative pour les deux partenaires . . . . . . . . . . . 71.4 Les relations ne sont pas toujours bilaterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2 Les relations indirectes complexifient la structure des ecosystemes 10

2.1 La competition indirecte par exploitation d’une ressource commune . . . . . . . . . . 102.2 La predation clef de voute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.3 Le systeme Plantes-Herbivore-Predateur : la predation garde du corps . . . . . . . . 10

3 Les relations interspecifiques sont caracterisees par une grande instabilite temporelle 11

3.1 Le type de relation peut dependre des facteurs ecologiques du milieu . . . . . . . . . 113.2 Parasitisme et symbiose au cours de l’evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

III Plans alternatifs 12


Premiere partie

Preambule

Les grandes idees a developper dans cette lecon sont detaillees ci-apres le long d’un plan, lemien, et avec des exemples, ceux que j’ai trouves. Ce n’est evidemment pas le seul plan possible(et des alternatives sont proposees a la fin) ni les seuls exemples. Il faut donc reprendre cesidees a votre compte et adapter ce “corrige” a votre personnalite. Oui, on vous le dit souvent(trop peut-etre) mais c’est parce que c’est important !

0.1 Idees

Idees importantes :– Il existe une grande diversite de relations– Ces relations peuvent etre directes ou indirectes et elles forment un reseau complexe au

sein des ecosystemes.– Il est necessaire pour nous de des classer pour mieux les comprendre et les etudier– Cependant ce classement est (comme toujours) faux et a revoir dans une perspective

temporelle : les relations evoluent, a petite ou a grande echelle.Idees a eviter :– Il faut faire attention a ne pas se restreindre aux quelques exemples classiques, genre

symbiose, parasitisme, predation et c’est tout. Cherchez dans le moins spectaculaire maisprobablement le plus commun.

– On vous demande de parler de la diversite des relations interspecifiques, pas des relationsen elles memes. Il faut donc eviter de s’etendre trop longuement sur un type de relationque vous connaıtriez mieux (la symbiose par exemple), ce serait un aveux d’impuissancesur le reste.

– De meme on vous demande de parler de la diversite et non des consequences des relationsinterspecifiques. Donc, meme si vous savez beaucoup de choses sur Lotka-Volterra, sur laconsequence de la predation sur la structuration des peuplements etc. gardez tout celapour la conclusion.

0.2 Mots clefs

competition, amensalisme, exploitation (parasitisme, predation), commensalisme, mutua-lisme (symbiose), instabilite

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Deuxieme partie

Corrige

Introduction

Commencer par presenter une photo ou un dessin d’ecosysteme et representer toutes lesrelations interspecifiques possibles peut etre un bon debut. Un exemple est presente dans laFigure 1 avec les relations de type trophique. Nous pouvons deja observer sur cette figure queces relations sont nombreuses et forment un reseau complexe au sein de l’ecosysteme.

Est-il possible de systematiser l’etude de ces relations ? Se resument-elles toutes a un memetype d’interaction (de type trophique par exemple) ou existe-t-il des categories bien differentesde relations ?

1 Les relations interspecifiques sont nombreuses et il est necessaire

pour le scientifique de les classer

1.1 L’exploitation d’un des deux partenaires par l’autre

La relation interspecifique la plus souvent abordee, la plus mediatisee dans tous les docu-mentaires animaliers et tous les livres de vulgarisation est la predation. C’est egalement cetype de relation qui est presente dans la Figure 1. Dans cas, un predateur exploite une proie.Le bilan de la relation est positif pour le predateur, negatif pour la proie. Nous allons essayerdans la suite de reprendre ce raisonnement mathematique pour tous les types de relation.

La Figure 2 presente une relation de type trophique un peu differente de la predation : leparasite y exploite son hote comme source de nourriture. La encore la relation est benefiqueau parasite, defavorable pour l’hote. Le parasitisme ressemble donc largement a la predationet ils sont d’ailleurs souvent formalisees de la meme facon dans les modeles mathematiques. Ladifference que nous pouvons retenir est un critere temporel : la predation est immediate et tueen general la proie alors que l’exploitation de l’hote par le parasite se fait a plus long terme etpeut ne pas le tuer.

1.2 Des relations a benefice reciproque : le mutualisme

L’anatomie des lichens (Cf Figure 3) peut faire penser a une exploitation de l’algue retenue“prisonniere” par le champignon.

Neanmoins, la Figure 4 presente le detail de la relation et souligne que les echanges desubstance sont bilateraux. Nous avons donc affaire a une association intime a benefice reciproque.On parle de symbiose, qui est un cas particulier de mutualisme.

Cependant l’exemple de la pollinisation des fleurs par les insectes, presente dans la Figure 5pour la Sauge et l’Abeille, met en valeur le fait que le mutualisme n’est pas forcement trophiquedans les deux sens. En effet, l’Abeille, en se nourrissant, participe aussi a la reproduction de laplante. De meme, si l’anemone Adamsia palliata, associee specifiquement au Bernard l’HermiteEupagurus prideauxi (Figure 6), profite des restes de ses repas, elle assure egalement sa defense.

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Fig. 1 – Exemple de reseau trophique complexe : prairie traversee par un ruisseau. [Faurieet al., p. 261.]

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Fig. 2 – Chenille d’Orgyia antiqua (Lepidoptere) parasitee par les larves d’Apan-teles (Hymenoptere). Ces dernieres viennent de sortir de leur hote qu’elles ont tue pour senymphoser. [Ramade, p.154]

Fig. 3 – Coupe transversale de Xanthoria parietina en MEB. On distingue, du hautvers le bas, le cortex superieur, la couche a algues (rondes), la couche medullaire (lacuneuse) etle cortex inferieur. Barre : 10 µ m. [Selosse, p. 3]

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Fig. 4 – Echanges entre le mycobionte et le photobionte au sein d’un lichen. A. Casd’une algue verte. B. Cas d’une cyanobacterie. [Selosse, p. 9]

Fig. 5 – Cooperation entre plantes et insectes : la sauge et l’abeille. [Faurie et al., p. 225]

Fig. 6 – Bernard l’Hermite portant une anemone sur la coquille qu’il s’est approprie.[Faurie et al., p. 225]

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1.3 La competition : une relation negative pour les deux partenaires

Les manipulations des populations de paramecies par Gause sont des experiences fondatricespour decrire le phenomene de competition. La Figure 7 montre que la mise en presence de l’undes acteurs a un effet negatif sur la population de l’autre. Cependant la deuxieme populationintroduite s’eteint toujours.

Dans le cas des experiences de Gause, la competition peut se faire par affrontement direct,pour les ressources alimentaires etc. La Figure 8 presente, elle, la competition pour l’espaceentre deux especes de Balanes.

1.4 Les relations ne sont pas toujours bilaterales

Pour l’instant, toutes les relations que nous avons examinees ont un effet sur les deux acteurs.Neanmoins, les relations les plus communes sont probablement les relations qui ont un effet surun seul des deux partenaires et qui sont neutres pour l’autre.

Par exemple, beaucoup d’etre vivants ont un autre etre vivant comme support (lichens dela Figure 9), vivent dans le gıte d’un autre (la souris vivant dans les maisons de l’homme parexemple) ou se deplacent grace a un partenaire (acariens portes par des coleopteres Scarabeidestels que Geotrupes [Dajoz, p.167], ou plus simplement les graines disseminees par les animaux).On parle dans ce cas de commensalisme qui, en latin, signifie “vivre avec”. Le dernier type derelation est connu sous le nom plus precis de phoresie, qui vient du grec et signifie “porter”.La relation est benefique pour un des partenaires et neutre pour l’autre.

A l’inverse, de nombreuses especes ont un effet negatif sur les especes avoisinantes qui ,elles,sont neutres. Par exemple, la secretion par les racines d’Hieracium pilosella de substancestoxiques permet a cette composee d’eliminer les plantes annuelles et de former des peuplementspurs sur d’assez grandes surfaces. De meme, de nombreuses bacteries et champignons secretentdes antibiotiques [Dajoz]. Plus simplement, un arbre faisant de l’ombre aux jeunes pousses desous bois defavorise leur croissance. Tous ces cas se regroupent sous le terme d’amensalisme.

Conclusion du 1 Tous les types de relations possibles sont apparemment observes. On pourraconstruire le Tableau 1 au fur et a mesure de l’expose et conclure le 1 sur cela.

Transition Sur la Figure 1 on peut faire remarquer que les Truites et les Martins Pecheursexploitent une ressource en commun : les Vairons. Comme cela a ete mentionne dans la par-tie 1.3 avec l’exemple des Paramecies, l’exploitation d’une ressource commune resulte en unecompetition entre les deux exploitants. L’exemple de la Truite et du Martin Pecheur met bienen valeur le fait que cette competition est indirecte : ils ne risquent pas de se rencontrer sou-vent. Il nous faut donc examiner plus avant toutes ces relations indirectes, potentiellement tresnombreuses.

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Fig. 7 – Experiences historiques de Gause. Elles mettent en valeur l’influence de lacompetition interspecifique chez deux especes de paramecies et presentent le principe d’exclusionreciproque. [Ramade, p.154]

Fig. 8 – Verification sur le terrain d’une hypothese d’exclusion competitive. Sur unsupport nu, les larves de Balanus balanoıdes ne survivent pas dans les strates superieures de laZone de Balancement des Marees (ZBM) car elles resistent peu a la dessiccation. Les larves deChtamalus stellatus, elles, survivent sur toute la hauteur de la zone intertidale car elles resistentmieux a la dessiccation. Cependant les adultes ne sont trouves qu’au niveau superieur. JospehConnell elimina les adultes de B. balanoıdes du milieu. Il observa alors que C. stellatus serepandait sur toute la hauteur de la zone intertidale. C’est donc bien la competition qui sembleexclure C. stellatus de la partie basse. [Campbell, p.1286]

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Fig. 9 – Lichens sur des coniferes. [Campell, 1219]

B− 0 +

− − − − 0 − +competition amensalisme exploitation

A 0 0 0 0 +commensalisme

+ + +mutualisme

Tab. 1 – Classement des interactions interspecifiques

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2 Les relations indirectes complexifient la structure des ecosystemes

2.1 La competition indirecte par exploitation d’une ressource commune

Nous en avons vu deux exemples au moins avec les Paramecies et le couple Truite/MartinPecheur. De meme l’exemple des Balanes peut etre considere comme une competition indirectepour la ressource qu’est l’espace. Finalement, la plupart des relations de competition semblentindirectes.

Afin de mieux comprendre ce phenomene, il est interessant d’adopter une formalisation desrelations interspecifiques, comme celle de la Figure 10 par exemple. Ce type de formalisationpermet par un raisonnement mathematique tres simple de comprendre les relations indirectes.Le cas de la competition par exploitation d’une ressource commune est represente dans laFigure 11.

2.2 La predation clef de voute

Des experiences sur l’effet de la predation ont ete realisees sur des communautes de laZone de Balancement des Marees (ZBM) du type de celle de la Figure 12. Les Etoiles de mersont systematiquement enlevees de certaines parcelles et on observe, dans ces parcelles, unenvahissement de la surface par les moules au detriment des autres especes fixees comme lesBalanes par exemple.

Ceci est est du a un effet indirect de la predation. En effet, les Etoiles de mers sont despredateurs selectifs des Moules. Les Moules, elles, sont en competition directe (ou pour l’espace)avec le reste de la communaute fixee et elles ont l’avantage dans cette competition. C’est doncla predation selective de l’espece ayant l’avantage competitif qui permet le maintien des autresespeces. Elle a un effet indirect positif comme le montre la Figure 12 Quand celle-ci disparait,l’exclusion competitive des especes dominees survient. L’Etoile de mer maintient ainsi une bonnepartie de la diversite du systeme, c’est pourquoi on lui a donne le nom de predateur “clef devoute”.

2.3 Le systeme Plantes-Herbivore-Predateur : la predation garde du corps

Un seul pied de plante peut parfois etre considere comme un ecosysteme entier et contenirses propres herbivores, predateurs primaires, voire secondaires. Ces systemes complexes sonttres etudies. Le formalisme utilise precedemment peut nous aider a comprendre les interactionsindirectes dans ce type de systeme (Figure 13).

Il semble exister un mutualisme indirect entre les plantes et les predateurs de leurs herbivores.En effet, il a souvent ete observe que les plantes emettent des substances volatiles qui attirentles predateurs de leurs herbivores quand ceux-ci sont trop nombreux. Ces predateurs sont ainsiqualifies de “garde du corps”. C’est par exemple le cas de certaines plantes qui subissent unepression d’herbivorie par les Pucerons et attirent les Coccinelles, leurs predateurs.

De plus les abondances des plantes et des predateurs sont correlees du fait de ce mutualisme.Ce sont les interactions indirectes qui sont donc a la base du controle des reseaux trophiquesdans les ecosystemes (systemes top-down, bottom-up etc.).

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Transition Les ecosystemes ressemblent a un reseau touffu de relations interspecifiques di-rectes et indirectes. Ces interactions semblent bien individualisees et le formalisme que nousavons choisi permet de comprendre leurs effets. Cependant, ces relations sont-elles vraimenttoujours aussi caricaturales ?

3 Les relations interspecifiques sont caracterisees par une grande

instabilite temporelle

3.1 Le type de relation peut dependre des facteurs ecologiques du milieu

La plupart des Legumineuses presentent des excroissances racinaires enfermant des bacteries,nommees nodosites. La nodulation est consideree comme une symbiose : l’association est intimeet a benefice reciproque (la plante fournit des elements mineraux, du carbone et protegent lesbacteries du dioxygene, les bacteries fournissent de l’azote en conditions anoxyques).

Cependant, lorsque des legumineuses sont deterrees dans des champs ou a proximites deparcelles cultivees, elles presentent rarement des nodosites. En effet, dans ces milieux l’azote estabondant car apporte par les engrais. Il n’est plus limitant et l’apport d’azote par les bacteriesdes nodosites est inutile. La nodulation ne represente donc plus qu’un cout pour la plante(developpement des structures, apport de mineraux etc.). Ainsi, tout facteur empechant lanodulation dans ces milieux sera selectionne. Et, lors de la nodulation, il existe une interactionchimique specifique entre la plante et les bacteries qui ne se produit pas en milieu eutrophe.

La relation Plante-Bacteries est donc mutualiste en milieu oligotrophe mais neutre ou amen-sale (que deviennent les bacteries hors des nodosites ?) en milieu eutrophe.

3.2 Parasitisme et symbiose au cours de l’evolution

La Figure 5 presente une relation qui semble etre mutualiste : la Sauge fournit du nectar al’Abeille qui en retour dissemine son pollen. Neanmoins, remis dans une perspective temporelle,cette relation ne parait plus aussi simple.

En effet, les interets des deux partenaires divergent. L’interet du pollinisateur est de prendreune grande quantite de nectar le plus vite possible avant de passer a une autre fleur. L’interetde la plante est que le pollinisateur passe le maximum de temps au niveau des etamines de lafleur et qu’il se maccule ainsi de pollen.

Dans les fleurs a petales libres, les pollinisateurs peuvent tout a fait prelever rapidement dunectar entre les petales en passant par le cote de la fleur. La relation ressemble plus alors a duparasitisme : le pollinisateur tricheur exploite la plante pour son seul benefice. L’apparition decorolles soudees, comme c’est le cas de la Sauge dans la Figure 5, semble alors etre un moyende forcer ces tricheurs a entrer dans la fleur. Ce caractere transforme ainsi des parasites ensymbiotes. Mais la coevolution ne s’arrete pas la. En effet, il existe encore des tricheurs quipercent les corolles soudees a leur base et se nourrissent du nectar qui s’y trouve sans passerpar l’interieur de la fleur. Ils gagnent ainsi du temps et deviennent de nouveaux de parasitespour la plante. Symbiose et parasitisme, meme s’ils semblent opposes de prime abord, ne sontdonc probablement pas si differents. La plupart des symbiotes sont peut-etre des parasites enpuissance et les parasites des symbiotes potentiels.

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Conclusion

Les relations interspecifiques semblent tres diverses dans leurs effets et tous les types derelations directes sont observables. En outre, ces relations directes generent de nombreusesrelations indirectes qui participent largement a la structuration des ecosystemes. Comme toutsysteme, les ecosystemes sont plus que la somme de leurs parties : leurs proprietes sont egalementdeterminees par le tissus de relations qui se tisse entre ces parties. Enfin, si le classement desrelations accepte au depart est pratique et informatif il est probablement faux. La nature de larelation entre deux etre vivants peut dependre des conditions du milieux et evoluer largementa long terme.

Ouvertures possibles :– les consequences des relations interspecifiques au niveau populationnel : fluctuations d’ef-

fectifs dues a la predation, controle des densites de population par les reseaux trophiques(top-down, bottom-up) etc.

– les consequences de relations interspecifiques au niveau evolutif : la coevolution et la ReineRouge, le sexe qui serait explique par le parasitisme etc.

– l’influence de l’homme sur ces relations (suppression de predateurs clef de voute etc.)– les relations intraspecifiques– . . .

Bibliographie

Par ordre alphabetique :

1. Barbault, Ecologie generale. [9] Toute une partie sur les relations interspecifiques : p.109–153. Attention a ne pas trop parler des consequences (Lotka-Volterra et autres) qui sonttraitees abondamment.

2. Campbell et Reece, Biologie. [1] De jolies images.

3. Combes, Interactions durables. [9] Tout sur le parasitisme (et peut etre trop pour cettelecon d’ailleurs).

4. Dajoz, Precis d’ecologie. [9] Une partie sur les interactions bien structuree p.165–181 etun tableau ressemblant au Tableau 1 p. 166.

5. Faurie et al., Ecologie, approche scientifique et pratique. [9] De nombreux exemples maispeu approfondis.

6. Frontier et Pichod-Vidal, Ecosystemes, structure, fonctionnement et evolution. [9] Unepartie sur les interactions structuree differemment des autres : relations trophiques vs.non trophiques. p. 185–192.

7. Ramade, Elements d’ecologie ; ecologie fondamentale. [9] Une petite partie assez demodeesur les interactions mais des exemples interessants. p. 148–181.

8. Selosse, La symbiose. [10] Comme son nom l’indique.

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Troisieme partie

Plans alternatifs

Pour varier un peu les plaisirs on aurait pu :– Classer les relations differemment qu’enfonction de leurs effets : trophique/non trophique

peut etre une solution.– Se centrer sur un ecosysteme simple et etudier le plus grand nombre de relations au sein

de ce systeme. Cela permet de moins se disperser au niveau des exemples et de pretendrea une certaine exhaustivite, meme si elle n’est evidemment qu’artificielle. Une portion del’ecosysteme littoral en ZBM est une bonne candidate.

– Presenter les differentes relations indirectes a partir des exemples dans le 2 et ne parlerde la formalisation qu’a la fin de la partie.

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Fig. 10 – Representation de differents types de relations directes. Les traits sont pleins.Les traits rouges termines par une barre figurent des interactions negatives ; les traits vertstermines par des fleches, des interactions positives.

Fig. 11 – Competition indirecte par exploitation d’une ressource commune. Le cheminpour aller de 1 a 2 ou de 2 a 1 est identique : une relation negative (−) puis une positive (+).Or − × + = −. L’interaction indirecte qui resulte de l’exploitation d’une meme ressource estnegative.

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Fig. 12 – Photographie de la ZBM sur les cotes d’Amerique du Nord. Campbell.Representation de la predation clef de voute. Dans l’exemple considere, le predateur estl’Etoile de mer, la proie 1 est une proie quelconque, la proie 2 est la Moule. Rigoureusement il ya aussi un effet positif indirect du predateur sur 2 par 1 mais comme la competition est moinsforte dans ce sens la (epaisseur des fleches), l’effet indirect l’est moins aussi.

Fig. 13 – La predation garde du corps. Le systeme pourrait etre Plante-Pucerons-Coccinelles.

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