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Klassifizierung und Taxonomie

von Viren

Allgemeine Virologie – SS 2018

Rainer G. Ulrich

Friedrich-Loeffler-Institut

Institut für neue und neuartige Tierseuchenerreger

D-17493 Greifswald - Insel Riems

[email protected]

VL Allgemeine Virologie SS

VL Molekulare Virologie WS

VL Molekulare Aspekte viraler Wechselwirkungen SS

S Aktuelle Fragen virologischer Forschung WS

P Molekulare Virologie WS

P Betriebspraktikum Virologie

Bachelorarbeiten / Masterarbeiten

Virologie-Ausbildung


11. 04. 18 Meilensteine der Virologie J. Stech

18. 04. 18 Klassifikation und Taxonomie von Viren R. Ulrich

25. 04. 18 Virusdiagnostik R. Ulrich

02. 05. 18 Virusaufnahme und Replikation T. Mettenleiter

09. 05. 18 Epidemiologie R. Ulrich

16. 05. 18 Ultrastruktur von Viren J. Stech

23. 05. 18 Projektwoche

30. 05. 18 Pathogenese und Virus-Zell-Interaktionen T. Mettenleiter

06. 06. 18 Genetik und Evolution der Viren S. Finke

13. 06. 18 Immunantwort und Impfstoffe S. Finke

20. 06. 18 keine Vorlesung

27. 06. 18 Tumorviren, Transformation und Tumorbildung S. Finke

04. 07. 18 Viren als Werkzeuge T. Hoenen

11. 07. 18 Chemotherapie und Zytokine S. Finke

18. 07. 18 Führung FLI Insel Riems T. Mettenleiter

Klausur: 03.08.2018 (Nachklausur: 30.10.2018)


Die Vorlesungsfolien werden ausschließlich zur Nachbearbeitung der

Vorlesung zur Verfügung gestellt und ersetzen nicht den regelmäßigen

Besuch der Vorlesung!

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Principles of Virology - Flint et al.

Molekulare Virologie - Modrow et al.

Fields Virology - Knipe et al.

Zusammenfassung

Die Virustaxonomie ist eine sich in der Entwicklung

befindliche Disziplin, die auf verschiedenen

Unterscheidungskriterien beruht.

Phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen spiegeln

sich nur teilweise wider.

Gliederung

1. Virusdefinition und subvirale Elemente

2. Klassifizierung von Viren

nach Krankheitsbildern

gemäß der Epidemiologie

nach infiziertem Wirt

3. Virustaxonomie

Klassifizierungsmerkmale

Baltimore-Schema

Nomenklatur

Überblick über Virusfamilien

Artbegriff in der Virologie

4. Überblick über einige Virusgruppen

Taxonomie und Phylogenie?


Einführung

Virusaufbau

Virusdefinition

Replikationszyklus

Smallpox – Variola - Pocken

1157 v.Z.: Pharaoh Ramses V stirbt

vermutlich an Pockenerkrankung

710: Krankheit erreicht Europa

1520: Einführung der Pocken nach Amerika

(Hernando Cortez), innerhalb von 2 Jahren

sterben ca. 3,5 Millionen Azteken

18. Jahrhundert: Seuchenzüge in

europäischen Großstädten, fünf

herrschende Monarchen sterben an

Pockenvirusinfektionen

Viruskrankheiten sind lange bekannt.

Im 19. Jahrhundert wurden alle infektiösen Agenzien als Viren betrachtet,

bis Robert Koch Kulturtechniken entwickelt hatte, die die Isolierung und

Vermehrung von Bakterien ermöglichte.

Spätes 19. Jahrhundert : Bakterien wurden gereinigt und als

krankheitserregende Agenzien erkannt. Sie wurden von “filtrierbaren

Agenzien” getrennt, die spezielle, Bakterien zurückhaltende Filter passieren

konnten.

Die ersten beschriebenen Viren:

Maul- und Klauenseuchevirus (Picornavirus), 1898

Gelbfiebervirus (Flavivirus), 1900

Rous sarcoma virus (Onkogenes Retrovirus), 1906

Geschichte der Virusforschung

Virusbestandteile und deren Nomenklatur

Adsorption (Attachment)

Penetration

Uncoating

Replikation

Virale Genom-Replikation

Virale mRNA und Proteinsynthese

Reifung und Zusammenbau (Assembly)

Virusfreisetzung (Release)

Replikationszyklus eines Virus


„Ein Virus ist eine schlechte Nachricht,

die von Protein umgeben ist“. (Peter Medawar [1915 – 1987], Nobelpreisträger)

Ist ein Virus lebendig?

C332652H492388N98245O131196P7501S2340


Viren: • infektiöse, autonom replizierende Einheiten

bestehend aus Protein und Nukleinsäure

• intrazelluläre Parasiten (kein eigener

Stoffwechsel, Umsteuerung zellulärer Prozesse)

• sehr klein (passieren Bakterien-dichte Filter)

Modrow, Falke, Truyen (2003). Molekulare Virologie; Hof, Dörries (2005). Med. Mikrobiologie

(Das) Virus: ein mindestens aus Proteinen und Nukleinsäure

zusammengesetztes Partikel, das in der Lage ist,

in eine Wirtszelle einzudringen und unter

Schädigung dieser Zelle die Produktion von

Nachkommenviren auszulösen.


Hof, Dörries (2005). Med. Mikrobiologie

Virus (dynamisch):

ein mindestens aus Proteinen und

Nukleinsäure zusammengesetztes Partikel,

das in der Lage ist, in eine Wirtszelle

einzudringen und unter Schädigung dieser

Zelle die Produktion von Nachkommenviren

auszulösen.

Virion (statisch):

ausschließlich das extrazelluläre,

physikalisch-chemisch definierte und

komplette Partikel; die biologischen

Eigenschaften bleiben unberücksichtigt.


Virusoide: Kleine RNA- oder DNA-Moleküle, die ein bis

zwei Proteine kodieren

Replikation und Verbreitung von anderem Virus

(„Helfer“) abhängig

Beispiele: Hepatitis Delta-Virus (HDV)

bei Pflanzen verschiedene Virusoide

Viroide: Pflanzenpathogene, ringförmige RNA-

Moleküle von 200-400 Nukleotiden Länge


Prionen: (Proteinaceous infectious particles)

Infektiöse fehlgefaltete Formen eines

zellulären Proteins

Prionerkrankungen: (Transmissible spongioforme Enzephalopathien, TSE)

Mensch: Kuru, Creutzfeldt-Jakob-Erkrankung (CJD,

vCJD), Gerstmann-Sträußler-Scheinker-Syndrom

Schaf, Ziege: Scrapie („Traberkrankheit“)

Rind: BSE

Weitere Erkrankungen bei Nerz, Katze, Elch, Hirsch

2. Klassifizierung von Viren

nach Krankheitsbildern

Hepatitisviren

Erreger von hämorrhagischen Fiebern

Erreger von respiratorischen Erkrankungen

Erreger von exanthematischen Kinderkrankheiten

Erreger von Durchfallerkrankungen

Tumorviren

gemäß der Epidemiologie

Zoonoseerreger

emerging und re-emerging Viren

nach infiziertem Wirt

Bakterien, Pflanzen, Tiere und Mensch

Klassifizierung Taxonomie

Versuch, die Vielfalt viraler und

subviraler Entitäten systematisch und

einheitlich zu ordnen

International verbindliche Benennung

von Viren

Virusspezies

Virusgattungen

Virusfamilien

Virusordnungen

Taxonomie wird durch International

Commitee on Taxonomy of Viruses

(ICTV) festgelegt.

Einteilung von Viren aufgrund

struktureller, epidemiologischer oder

pathogenetischer Merkmale

Hepatitisviren

Hepatitis A B C D E

Familie Picornaviridae Hepadnaviridae Flaviviridae (Hepatitis Delta-

Agens, Virusoid)

Hepeviridae

Hülle nein (?) ja ja (HBsAg) nein (?)

Kapsid kubisch kubisch kubisch kubisch

Genom +ssRNA partiell dsDNA +ssRNA -ssRNA +ssRNA

Übertragung fäkal-oral

(kontaminiertes

Wasser, Muscheln)

selten parenteral

parenteral

perinatal

sexuell

parenteral

selten perinatal und

sexuell

i.v. Drogenkonsum

parenteral

perinatal und

sexuell

fäkal-oral

kontaminiertes Was-

ser, nicht ausreichend

erhitztes Fleisch

Chronifizierung nein ca. 5-8%, ca.

90%bei neonataler

Infektion

60-80% Koinfektion 5-10%

Superinfektion

>90%

selten

Carrierstatus nein ja ja ja nein

Spätfolgen - Leberzirrhose 25%

HCC nach 30-60

Jahren

Leberzirrhose 50%

HCC nach 20-30

Jahren

Leberzirrhose 35%

HCC nach 20-40

Jahren

-

Hepatotrope Virusinfektionen

Begleithepatitis

Häufig:

Epstein-Barr-Virus (Herpesviridae)

Selten:

verschiedene andere Herpesviren (Cytomegalievirus, Herpes simplex-Virus, Varicella zoster-Virus)

verschiedene Flaviviren (Gelbfiebervirus, Denguevirus)

Erreger von hämorrhagischen Fiebern

-ssRNA

+ssRNA

Dengue Hämorrhagisches Fieber

(aus „Infectious Diseases, 2nd Ed.“)

Ebolaausbruch, Rep. Congo, 2001

(von A. Iwamoto)

Bunyavirales

Infektionen des Respirationstraktes

Erkältungskrankheiten

Rhino- und Echoviren (Picornaviridae) (+)ssRNA

Coronaviren (Coronaviridae) (+)ssRNA

Respiratorisches Synzytial-Virus (Paramyxoviridae) (-)ssRNA

Pneumonie

Influenza A- und B-Viren (Orthomyxoviridae) (-)ssRNA

Parainfluenzaviren (Paramyxoviridae) (-)ssRNA

Erreger von Durchfallerkrankungen

Rotaviren (Reoviridae) dsRNA

Norovirus (Caliciviridae) (+)ssRNA

Erreger von exanthematischen

Kinderkrankheiten

Erkrankung Röteln Masern Windpocken Ringelröteln Exanthema

subitum (Drei-

Tage-Fieber)

Erreger Rötelnvirus Masernvirus Varicella zoster-Virus Parvovirus B 19 Humanes

Herpesvirus 6

Familie Togaviridae Paramyxoviridae Herpesviridae Parvoviridae Herpesviridae

Gattung/Unterfamilie Rubivirus Morbillivirus -Herpesvirinae Erythrovirus -Herpesvirinae

Genom (+)ssRNA (-)ssRNA dsDNA ssDNA dsDNA

Übertragungsmodus aerogen

diaplazentar

Schmierinfektion

aerogen aerogen

Schmierinfektion

diaplazentar

aerogen

Blut- und

Blutprodukte

über Speichel

Kontagiosität 7-10 Tage vor bis

15 Tage nach

Beginn des

Exanthems

ca. 9 Tage vor bis 5

Tage nach Beginn

des Exanthems

Manifestationsindex

ca. 1

3-4 Tage vor Beginn

bis zur Verkrustung

der letzten Läsion

ca. 1 Woche nach

Übertragung, vor

Beginn des

Exanthems

?

Inkubationszeit 2-3 Wochen 1-2 Wochen 2 Wochen 2-3 Wochen ?

Tumorviren

Weitere transformierende Viren:

- Retroviren (akut transformierende Retroviren – Transduktion)

- Polyomaviren (z.B. SV-40 und andere Säuger-Polyomaviren, Merkelzell-Polyomavirus)

- Adenoviren

Virusfamilie Genom Vertreter Tumor

Papillomaviridae dsDNA Humane Papillomviren Typ

16, 18 u.a.

Zervixkarzinom und

andere Hauttumoren

Hepadnaviridae partiell dsDNA Hepatitis B-Virus Hepatozelluläres Karzinom

Herpesviridae dsDNA Epstein-Barr-Virus Burkitt-Lymphom,

Nasopharyngealkarzinom

u.a. Tumoren

Humanes Herpesvirus Typ 8 Kaposi-Sarkom

Retroviridae (+)ssRNA/DNA HTLV-1/2 Adulte T-Zell-Lekämie

Flaviviridae (+)ssRNA Hepatitis C-Virus Hepatozelluläres Karzinom

Humane Tumorviren:

- Interaktion mit Tumorsuppressorproteinen (Regulation der Zellteilung)

- Transaktivierende Genprodukte

- Aktivierung von Protoonkogenen

Zoonoseerreger

natürliche Übertragung zwischen Tieren und Mensch,

nach der Übertragungsrichtung:

Anthropozoonosen Zooanthroponosen

(Mensch Tier) (Tier Mensch)

Erreger-Reservoire in der Natur:

Wildtiere (Nagetiere, Fledermäuse, Vögel)

Haustiere (z.B. Wiederkäuer, Schweine, Pferde)

Heimtiere (z.B. Ratten)

Arthropoden (Zecken, Insekten)

Zoonoseerreger

Bunyavirales/ Hantaviridae: Hantaan, Seoul, Puumula, Dobrava-Belgrad, Tula,

Sin Nombre, Andes

Arenaviridae:

LCM-Lassa complex: Lassa, LCM (Altwelt-Viren)

Tacaribe virus complex (Neuwelt-Viren), Machupo, Junin

Hemorhagic Fevers (Venezuelian, Argentine, Bolivian),

Virale Erreger, die über Nagetiere oder Fledermäuse weiterverbreitet werden:

Paramyxoviridae Genus Henipavirus Hendra, Nipah

Rhabdoviridae:

Genus Lyssavirus European Bat, Australian Bat, Lagos Bat, Duvenhage

Filoviridae: Ebola, Marburg

Coronaviridae: SARS-CoV

Zoonoseerreger - Arboviren

Arbovirale Zoonose-Erreger (I):

Flaviviridae: Genus Flavivirus TBE-Komplex: TBEV, Omsk Hemorrhagic Fever

Louping Ill

Japan E.-Komplex: Japan E, St. Louis Encephalitis,

West Nile, Kunjin, Murray-Valley,

St. Louis-Enzaphalitis, Usutu

Gelbfieber-Komplex: Yellow-Fever, Wesselsbron

Dengue-Komplex: Dengue 1-4

Togaviridae: Genus Alphavirus: Amerikanische Pferdeenzephalitiden (EEE, WEE, VEE)

Chikungunya

Semliki Forest, Sindbis-Gruppe

Reoviridae: Genus Coltivirus: Colorado Zeckenfieber, Kemerovo-Virus, Lipovnik, Quaranfil,

Bhanja, Eyach, Erve, Tribec

Zoonoseerreger - Arboviren

Bunyavirales:

Peribunyaviridae: LaCrosse, Tahyna, Oropouche, Akabane, Schmallenberg

Nairoviridae: CCHF, Dugbe und Nairobi sheep

Phenuiviridae: Toskana, Naples, Sicily, Uukuniemi

Rift Valley fever

Orthomyxoviridae: Thogoto, Dhori

Arbovirale Zoonose-Erreger (II):

Lebensmittel-übertragene Zoonose-Erreger:

Hepatitis E-Virus

• Orthomyxoviren (Influenzaviren)

• Retroviren (HIV)

• Erreger von viralen Hämorrhagischen Fiebern

– Arboviren: Flaviviridae (Dengue-, Gelbfieber-, Westnilvirus)

– non-Arboviren: Filoviridae (Marburg- und Ebolavirus), Arenaviridae

(Lassavirus), Hantaviridae (Puumalavirus)

• SARS- und MERS-Coronavirus

• Hendra- und Nipahvirus

• Zikavirus

• ………

Emerging und re-emerging Viren

Emerging und re-emerging Viren

Influenzapandemien

1918 H1N1

(20-40 Millionen Tote)

1957 H2N2

(4 Millionen Tote)

1968 H3N2

(2 Millionen Tote)

1977 H1N1

(?)

Gegenwart H1N1/H3N2

Klassifizierung von Viren

nach infiziertem Wirt: Bakterien, Pflanzen, Pilze, Tiere, Mensch

Bakterienviren

Bakteriophagen

Viren

bei

Algen

Pilzen

Hefen

Protozoen

Pflanzenviren

Invertebratenviren

Vertebratenviren

3. Virustaxonomie

• International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)

• Klassifizierungsmerkmale

• Baltimore-Schema

• Übersicht über Virusfamilien

• Nomenklatur

• Artbegriff in der Virologie

• Weitere Begriffe

International Committee on Taxonomy of

Viruses (ICTV)

1966 erste Versuche zur Ent-

wicklung einer Virustaxonomie

1971 1. Bericht des ICTV

1991 Einführung der Spezies

in die virologische Taxonomie

2000 ca. 1550 Virusarten


ICTV website: https://talk.ictvonline.org/

International Committee on Taxonomy of

Viruses (ICTV)

1966 erste Versuche zur Ent-

wicklung einer Virustaxonomie

1971 1. Bericht des ICTV

1991 Einführung der Spezies

in die virologische Taxonomie



ICTV website

http://www.ictvonline.or

g/virusTaxonomy.asp?b

hcp=1

ICTV website:

http://www.ictvonline.org/

http://ictvonline.org/

Klassifizierungsmerkmale Taxonomie

(1) Nukleinsäuretyp des Genoms: DNA oder RNA, einzel- oder

doppelsträngig, segmentiert oder nicht-segmentiert, linear

oder zirkulär, Polarität des viralen Genoms (Negativ- oder

Positivstrang)

(2) Größe und Morphologie: Symmetrie des Nukleinsäure-

Kapsid-Komplexes, Vorhandensein oder Fehlen einer

Virushülle

(3) Replikationsstrategie

(4) Anordnung der Gene

(5) Vorhandensein spezifischer Enzyme (reverse Transkriptase)

(6) Immunologische Eigenschaften (Serologie)

Spiegeln diese Eigenschaften eine phylogenetische

Verwandtschaft der Viren des jeweiligen Taxons wider?

Virus-Klassifizierung anhand des Genoms

(+)ssRNA-Viren: das Virusgenom hat mRNA-Polarität, ist infektiös

(-)ssRNA-Viren: das Virusgenom ist komplementär zur viralen mRNA, ist

nicht infektiös, muss durch RNA-Polymerase im Virion erst in

virale mRNA umgeschrieben werden

Virus-Klassifizierung anhand der Morphologie

- Größe/Aussehen des Virions

- Lipidhülle ja/nein

mit Hülle: Herpesviren, Hepatitis B-Virus, Influenzaviren

ohne Hülle: Parvoviren, Adenoviren, Picornaviren

- Kapsidsymmetrie

ikosaedrisch: Picornaviren, Papillomviren

helikal: Influenzaviren, Paramyxoviren

komplex: Pockenviren

Klassifizierung von Viren nach der Art der mRNA-

Synthese (Baltimore-Klassifizierung)

Gruppe I: dsDNA. Normale Genomform

allen Lebens (Papilloma-,

Adeno-, Herpes-, Poxviridae)

Gruppe II: ssDNA. Enthält DNA sowohl

positiver als auch negativer

Polarität (Parvoviridae)

Gruppe III: dsRNA (Reoviridae)

Gruppe IV: (+)ssRNA. Sie wirkt direkt als

mRNA (Picorna-, Toga-, Flavi-,

Calici-, Coronaviridae)

Gruppe V: (-)ssRNA. Sie wirkt als Matrize

zur mRNA-Synthese (Hanta-,

Arena-, Rhabdo-, Paramyxo-,

Orthomyxo-, Filoviridae)

Gruppe VI: (+)ssRNA, die in DNA

zurückgeschrieben und ins

Zellgenom eingebaut wird

(Retroviridae)

Klassifizierung nach der Genanordnung

Virustaxonomie und Phylogenie?

Struktur und Klassifizierung von DNA-Viren

Struktur und Klassifizierung von RNA-Viren

Nomenklatur

• Ordnung (-virales)

• Familie (-viridae)

• Unterfamilie (-virinae)

• Genus (-virus)

• Spezies

Allgemein: Beispiele:

• Mononegavirales

• Paramyxoviridae

• Paramyxovirinae

• Morbillivirus

• Measles virus

(Masernvirus)


Klassischer Artbegriff in der Biologie:

„Gruppe sich miteinander kreuzender natürlicher Populationen, die

reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert ist“ (E. Mayr,

1967)

7. ICTV-Report (2000):

„a virus species is a polythetic class of viruses that constitute a

replicating lineage and occupy a particular ecological niche“.

Vertreter einer Spezies besitzen mehrere übereinstimmende

Eigenschaften („consensus“), aber nicht eine einzelne Eigenschaft, die

diese Spezies von anderen abgrenzt


Kriterien zur Definition einer Spezies

Weitere Begriffe

• Typspecies:

für einen entsprechenden Genus namengebende Art

• Isolat/Stamm:

oft benutzt zur Bezeichnung verschiedener Wildtypen eines Virus

• Genotyp/Serotyp:

Unterscheidung von Viren auf der Basis des Genoms bzw. der

serologischen Reaktivität der viralen Proteine

• Quasispezies:

gleichzeitiges Vorliegen verschiedener Virusvarianten in einem

Individuum

4. Überblick über einige Virusgruppen

Taxonomie und Phylogenie?


Kriterien zur Definition einer Spezies: Ordnung Bunyavirales

Familie Hantaviridae, Typspezies: Hantaan virus 22 Arten mit 44 Stämmen

- unikale ökologische Niche, d.h. in verschiedenen primären Nager-Reservoiren

- mindestens 7% Unterschied in der Aminosäuresequenz des kompletten

Glykoproteinpräkursors und des kompletten Nukleokapsidproteins

- mindestens 4-fache Differenz in Kreuzneutralisationstests

- keine natürliche Bildung von Reassortanten mit anderen Arten

Genus Orthobunyavirus, Typspezies: Bunyamwera virus 48 Arten mit 163 Stämmen

serologische Unterscheidung (Kreuzneutralisation und Kreuz-Hämagglutinations-Hemmtest)

Genus Nairovirus, Typspezies: Dugbe virus 7 Arten mit 34 Stämmen

serologische Unterscheidung

Genus Phlebovirus, Typspezies: Rift Valley fever virus 9 Arten mit 36 Stämmen

serologische Unterscheidung (4-facher Unterschied in Kreuzneutralisation)

Genus Tospovirus, Typspezies: Tomato spotted wilt virus 8 Arten mit 8 Stämmen

Vektorspezifität, Wirtspflanze, serologische Verwandtschaft der Nukleokapsidproteine,

weniger als 90% Aminosäuresequenz-Identität der Nukleokapsidproteine

Humanpathogene (-)ssRNA-Viren mit

segmentiertem Genom

Viren Hantaviridae Arenaviridae

Wirte Nagetiere Nagetiere

(Insektenfresser, Fledermäuse)

Krankheiten versch. Erkrankungen, HFRS, HCPS Hämorrhagische

(Nieren- oder Lungenfunktionsstörung) Fieber

Hülle + +

Durchmesser 80-120 nm ca. 110 nm

Gestalt rund mit Spikes (Gn + Gc) rund mit Spikes (G)

RNA-Segmente L (6.5-12 kb) L (ca. 7.0 kb)

M (3.4-5.0 kb) S (3.4 kb)

S (0.8-3.0 kb)

Replikation Cytoplasma Cytoplasma

Humanpathogene Viren mit kontinuierlichem

(-)ssRNA-Genom: Ordnung Mononegavirales

• (-)ssRNA

• N-Protein ist Hauptkomponente im

Nukleokapsid

• Virale Replikase im Virion

• Sequentielle Transkription

• Zumeist nicht überlappende Transkripte

• Knospung an Zell- / ER-Membran

• Replikation im Cytoplasma

• Replikation im Kern

• mRNA Splicing

Rhabdoviridae

Paramyxoviridae

Filoviridae

(Bornaviridae)

Gemeinsamkeiten

Humanpathogene Viren mit (-)ssRNA-Genom:

Paramyxoviridae

Unterfamilie Genus Virusspezies

Paramyxovirinae Respirovirus Parainfluenzavirus

Typ 1 und 3

Rubulavirus Mumpsvirus

Parainfluenzavirus

Typ 2 und 4

(Avulavirus) (Newcastle Disease Virus)

Morbillivirus Masernvirus

(Hundestaupevirus)

(Rinderpestvirus)

Henipavirus Hendravirus

Nipahvirus

Pneumovirinae Pneumovirus Respiratorisches

Syncytial-Virus

Metapneumovirus Humanes Metapneumovirus

Virustaxonomie und Phylogenie?

Zusammenfassung I

Virusklassifizierung: Einteilung von Viren nach

gemeinsamen Eigenschaften

Taxonomie: Versuch, die Vielfalt viraler und subviraler

Entitäten systematisch und einheitlich zu ordnen

Die Virustaxonomie ist eine sich in der Entwicklung

befindliche Disziplin, die auf verschiedenen

Unterscheidungskriterien beruht.

Phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen spiegeln

sich nur teilweise wider.

Kriterien für die taxonomische Einordnung von Viren

Zusammenfassung II

(1) Nukleinsäuretyp des Genoms: DNA oder RNA, einzel- oder

doppelsträngig, segmentiert oder nicht-segmentiert, linear

oder zirkulär, Polarität des viralen Genoms (Negativ- oder

Positivstrang)

(2) Größe und Morphologie: Symmetrie des Nukleinsäure-

Kapsid-Komplexes, Vorhandensein oder Fehlen einer

Virushülle

(3) Replikationsstrategie

(4) Anordnung der Gene

(5) Vorhandensein spezifischer Enzyme (reverse Transkriptase)

(6) Immunologische Eigenschaften (Neutralisation)

DANKSAGUNG

Dr. G. Flunker, Greifswald

PD Dr. S. Finke, Riems

Prof. M.H. Groschup, Riems

Vielen Dank für Ihre

Aufmerksamkeit!

klassifizierung und taxonomie von viren - lehre.fli.de · verschiedene andere herpesviren...

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