(Aus der Abteilung ftir endokrine Entwicklungsfaktoren [Leiter: Prof. W. T~r. LARIO- ~OV] des Institute fiir experimentelle Morphogenese [Direk~or: Prof. R. I. B~L~I~]

in Moskau.)

HYPERTHYEEOIDISATIONSVERSUCHE AN J U N G E N TAUBEN.

Von A. A. WOITKEWITSCI-I.

Mit 3 Textabbildungen.

(Eingegangen am 30. Dezember 1935.)

Ein massenhaftes Wachstum der Federn findet bei den V6geln entweder w~hrend der Perioden der sog. Mauser start, oder in den ersten Stadien des postembryonalen Lebens, wo sich das erste (juvenile) Feder- kleid entwickelt. Die Prozesse der Federbildung sind nicht nur yon Interesse fiir die Entwicklungsmeehanik der physiologisehen Regenera- tion, sondern lenken unsere Aufmerksamkeit auch aus dem Grunde auf sich, als sie mit einer Reihe yon wesentlichen Ver~nderungen im Organis- mus und in erster Linie im endokrinen Komplex, zusammenh~ngen. Die jahreszeitliehe Mauser bei erwachsenen und die Entwieklung der juvenilen Generation bei jungen Individuen haben viel Gemeinsames, sowohl in den Prozessen, die sich in dem federbildenden Gewebe selbst abspielen, als auch in den Ver~nderungen der einzelnen Komponenten des Endokrinsystems. Daneben muB aueh die Eigenttimliehkeit der juvenilen Federbildung vermerkt werden, die in der Verbindung dieses Prozesses mit dem intensiven Waehstum der jungen VSgel besteht, was dazu bereehtigt, die Entwieklung des Gefieders als ein Element der Diffe- renzierung des Organismus anzusehen.

Es ist bekannt, dab das Waehstum und die Differenzierung in bedeu- tendem MaBe mit der Tatigkeit der Driisen der inneren Sekretion zu- sammenhgngt. Es ist festgestellt, dab in den Differenzierungsprozessen der Teile des Organismus das Hormon der Sehilddriise eine bedeutende Rolle spielt. Insbesondere ist sein EinfluB auf den ProzeB der Federbil- dung in einer Verschiebung des ganzen Entwicklungsprozesses des Ge- fieders und besonders der Differenzierung naeh einem friiheren Terrain bin ausgepr/igt. Jeder federbildende ProzeB, sei es die natiirliehe Mauser (LAgm~ov, 2), eine kiinstlich hervorgerufene massenhafte Regeneration der Federn oder die Entwicklung des juvenilen Federkleides (WoITKEWITSCH, 7), ist immer von einer erhShten T/~tigkeit des Thyreoideaapparates begleitet. Das Vorhandensein des Hormons der Sehilddriise im humo- ralen Medium des Organismus ist die nnumggngliche Bedingung ftir einen normalen federbildenden ProzeB (WoITKEWITSC~, 9). Es ist charakteri- stiseh, dab ausnahmslos bei allen Versuchen konstatiert wnrde, dab der stimulierende Effekt an den Federn nur unter der Bedingung festgestellt

~o8 A.A. Woitkewitsch:

werden kann, wenn die thyreoide Einwirkung dem Beginn des Wachs- turns entweder vorausgeht oder mit den friihesten Stadien zusammenf/tllt. Dies wurde sowohl unter den Bedingungen der kiinstliehen Regeneration der Federn bei erwaehsenen Individuen (LA~IO~OV, WOITKEWlTSCI~ und B~LSKY, 3), wie aueh bei der natiirliehen Entwieklung des juvenilen Gefieders (KI~IZENECK~, 1) naehgewiesen. So hat z. B. NJ~VALON~YJ (5) festgestellt, dab die Fiitterung mit Sehilddriisensubstanz das Waehstum der Federn bei Kiieken der Rassen Whyandotte und Plymmouthroek stimuliert und auf die Leghornk/ieken keine Wirkung ausiibt. Diese Er- seheinung erkl~rt sieh dadureh, dag die ersten zwei gassen sieh sp/~t befiedern, wghrend bei den Leghorns der Befiederungsprozeg friih beginnt (vor Einfiihren des Thyreoidins). Die I%iehtigkeit dieser Ansieht wird dutch die Versuehe Kf~I~gSxCK-~s (1) an jungen Tauben bestgtigt. In den F~llen, wo das Thyreoidin den Kiieken sofort naeh dem Aussehliipfen aus dem Ei oder 24 Stunden sp/~ter eingefiihrt wurde, war die Stimulation der Federentwieklung sehr deutlieh ausgepr/~gt. Bei einer Einwirkung am zweiten und besonders am dritten Tage blieb - - wie der Autor selbst sagt - - die Zeit des Erscheinens der jungen Federn schon unver~ndert. Die Daten Kf~IZI~NEOK~s (1) geben keine Antwort auf die Frage, ob das Fehlen des Effekts yon den allgemeinen Ver~nderungen des humoralen Mediums des Organismus oder vom Zustand der bei dem Entwicklungsprozeg ver- 5~nderten Elemente des federbildenden Gewebes abh/tngt. Es war unsere Absieht, dureh die vorliegende Untersuchung eine Antwort auf diese Frage zu erhMten.

Es ist bekannt, dag die Anlage zu den Federfollikeln an den versehie- denen Pterylien der jungen Taube durchaus nieht gMchzeitig vor sieh geht 1.

Zuerst erscheinen die Keime an den Riicken- und Sehulterpterylien, wie aueh die Federn der/~ugerenOberflgehe der Fltigel und die Steuerfedern; die Entwieklung des Gefieders an den Hiiften- und Seitenpterylien und dem proximalen Teil der inneren Oberfl/~che des Fliigels verspS~tet sieh um einige Tage. Wir beschlossen die jungen Tauben in dem Moment zu thyreoidisieren, wo die Federpapillen der einen Pterylien mit der Ent- wicklung begonnen hatten, die der anderen hingegen noeh nicht, was ungef/ihr dem dritten Lebenstage der Tauben entsprieht. Gleieh m6glieh waren Iolgende Ergebnisse: H/~ngt die Entwieklung der Federn an den einze]nen Pterylien von den Eigensehaften des humoralen Mediums des Organismus ab, welches sich natiirlich mit dem Alter vers so darf man erwarten, dag das Waehstum der Federn an den verschiedenen Pterylien gleieh sein, d .h . keinen Unterschied mit der Kontrolle auf- weisen wird. Besehleunigt sieh hingegen der Prozel~ der Federbildung an den sich sp/tt entwiekelnden Pterylien und bleibt an den iibrigen im

1 Dieser Umstand ist in der Arbeit KKi~:acx~:s (1) nicht gentigend in Betrach~ gezogen.

Hyperthyreoidisationsversuche an jungen T~uben. 239

Vergleieh zur Kontrolle unvers so zeigt dies, dM] sich die Eigen- seh~ften der Gewebe einer sich entwickelnden Feder in einem bestimmten W~ehstumsstudium vers

Gleiehzeitig verlangte die vorliegende Arbeit die LSsung einer weiteren Reihe yon Frugen. In den Arbeiten der Autoren (N~vALo~NYS, 5; K ~ I ~ C K ~ , 1), welche den Einflu~ der Thyreoidisation uuf dus W~chs- turn und die Befiederung junger VSgel studierten, wurden die den Zustand des endokrinen Komplexes betreffenden Frugeu beiseite gelussen. Wir wollten diese Lfieke uusffillen und den Zustund der Drfisen, un erster Stelle der Schilddrfise, wie aueh der Nebenniere, studieren. Der Zustand der Gesehleehtsdrfisen wurde nieht in Betrucht gezogen, du sie w~hrend der Versuehsperiode sehr wenig differenziert blieben. Nicht uul~er ~eht lassen konnten wir die Thymus, deren Funktionen gew6hn]ich mit den W~ehstumsprozessen des jungen Orgunismus in Zusammenhung gebrueht werden. Der Zustund dieses Organs, das sowohl zum endokrinen Ms ~ueh (in noch gr6~erem Make) zum lymphatisehen System gehSrt, mul~ sieh w~hrseheinlieh bei der Toxifikation des Organismus, die man bei der Thyreoidisation durchuus nicht unbeuchtet lassen kann, bedeutend ver- s Im Zusammenhang damit wurde uueh der Zustand der Milz in Betr~cht gezogen. In den Arbeiten yon HI SC~ULZE (6) ist das MateriM fiber die Ver/~nderung der Thymus und der Milz bei Si~ugetieren bei Thyroxininjektionen angeffihrt.

Hinsiehtlich der V6gel gibt es in der Literatur keine entspreehenden Daten. Die Thyreoidisation, welehe die Assimilationsprozesse im Orgu- nismus stimuliert, s sieh in erster Linie am Zustund des Fettdepots, weshalb es interessant war, die Ver~nderungen der ein spezifisehes Fett- sekret produzierenden G1. uropygiMis zu verfolgen.

Die konkrete Durehffihrung der Versuehe war folgende : Zweeks Fest- stellung des Ausgungszustandes der untersuehten Organe wurden einige Brieftauben im Alter yon 3 Tagen seziert (Serie 1); eine Anzuhl 3tggiger V6gel wurde in 2 Gruppen geteilt, yon denen sieh die eine normal entwiekelte (Serie II) und die andere einer ehronisehen Thyreoidisation unterworfen wurde (Serie III). Die zwei letzten Serien wurden so zu- sammengestellt, dug ein zusammengeh6riges Puur VSgel uus jeder Brut in versehiedene Serien kgm. Bei dieser Untersuehung interessierte uns nieht die Frage fiber den Einflug, den dus Thyreoidin auf den Zustand der Organe ws dem einen oder dem anderen Entwicklungsstadium aus- tibt, wesentlieh wur nur die Konstatierung des Untersehieds in der all- gemeinen Entwieklung, dem Waehstum des Gefieders und dem Zustand des Komplexes der erw/~hnten Organe. DeshMb beschrs wit uns auI die Sektion der V6gel beider Serien, die 12 Tage nueh dem Beginn des Versuchs vorgenommen wurde. Eine lunge Dauer des Experiments wurde uueh noch dadureh bedingt, dug die ersten 12~-15 Tage dureh die grSBte Intensit~t des Waehstums churukterisiert sind. In der durauffolgenden

240 A.A. Woitkewitsch:

Per iode fiillt die Wachs tumskurve schroff. Es war nat i i r l ich zu erwar ten , daI~ der Einflufi des Thyreoid ins auf den Zus t and des Organismus und der einzelnen Organe sich gerade in der ers ten Per iode s ts s wiirde.

W~hrend dei" ersten 6 Tage des Versuchs wurde das Thyreoidin t~glich in einem Quantum yon 100 mg pro Kopf (in Tabletten per os) eingefiihrt, in der darauffolgen- den Periode wurde die t~gliche Dosis verdoppelt. K~I~v,N~cK% (1) weist darauf hin, dab bei seinen Versuchen die grSl3te Dosierung 20 mg Thyreoidin betrug und das Reichen yon 100 mg und mehr stets zu einem letalen Ausgang fiihrte. Bei unseren Versuchen, wo das Quantum des den Tauben eingefiihrten Thyreoidins wissentlich groB war, fiihlten sich die VSgel gut (nur in einem Falle war der Ausgang letal). Dies erkli~rt sieh dadurch, dab im Vergteich zu den Versuehen des erw~hnten Autors, mit der Thyreoidisation spiiter begonnen wurde und die VOgel zum Beginn derselben Zeit batten, kraftiger zu werden und auf eine verschiedenartige Ration iiberzugehen, so dab das Hinzuftigen yon Thyreoidin zu derselben keine so starke toxische Wir- kung ausiibte, wie dies bei einer friiheren Einwirkung zweifellos der Fall gewesen w~re. Es ist bekannt, dal~ w~hrend der ersten zwei Tage nach dem Ausschlfipfen die Hauptspeise der jungen VSgel das Sekret ist, das yon den driisigen Wandungen des Kropfes der Eltern ausgeschieden wir4.

Nach Beendigung des VerSuchs wurde bei allen VSgeln das KSrper- gewicht , wie auch das Gewicht einiger Organe, welche sofort f ix ier t wurden (ZwNK~g-Formol) festgestell t . Die Durchschni t t szahlen ffir ]ede Serie sind in Tabel le 1 dargeste]l t .

Tabelle 1. Gewich t des KTrpe r s (in g) und e in iger Organe (in rag) yon 3 t~g igen (I), 15ti~gigen (II) und 15t~gigen T a ube n , die yon 3 t~g igem A l t e r an e iner e h r o n i s e h e n T h y r e o i d i s a t i o n u n t e r w o r f e n wurden (III).

G1. Serie :K6rpe r Schilddrfise Nebenniere Thymus Milz Uropygialis

I 64,5 11,2 14,0 74,5 53,0 8,0 I I 308,3 24,8 28,5 726,8 253,7 169,0

I I I 230,0 6,3 19,2 336,8 128,0 140,7

AuBer den absolu ten fi ihren wir auch D a t e n des re la t iven Gewichts der un te r such ten Organe an (Tabelle 2).

Tabelle 2. R e l a t i v e s Gewieh~ der Organe j u n g e r T a u b e n , a u sge d r f i c k t pro Mil le , zum g e s a m t e n K T r p e r g e w i c h t .

G1. Serie KTrper Schilddriise Nebenniere Thymus Milz Uropygialis

I I I

I I I

0,173 0,080 0,027

0,217 0,092 0,083

1,155 2,361 1,464

0,822 0,823 0,556

0,124 0,548 0,612

Das Gewicht der thyreo id is ie r ten jungen Tauben im Al te r yon 15 Tagen ist durchschni t t l ich um 78 g geringer als das der Kontro l le , was auf eine ausgesprochene H e m m u n g des Wachs tums hinweist . Die Sekt ion der VersuchsvSgel zeigte ein volls t~ndiges Fehlen des Fe t tgewebes .

Hyperthyreoidisationsversuche an jungen Tauben. 241

Die Depression der Gesamtentwicklung (die/tufterlieh nur in der Abnahme des Gesamtgewichts ausgeprs war) iibte keinen negativen Einfluft auf die Entwicklung des Gefieders aus. Die Federn der grol3en Pterylien, die mit ihrem Wachstum vor der Thyreoidisation begonnen haben, ent- wickeln sich bei Versuch und Kontrolle vollkommen gleich. Somit haben wir noeh einmal die Bests der oben aufgestellten These, daft das Hormon der Schilddriise nicht mehr f~hig ist, einen Einflul~ auf die schon begonnene Entwicklung der Federn auszuiiben. DerVergleich der Pterylien (Hiifte, Rumpfseiten und proximaler Teil der unteren Fliigeloberfl~che), auf denen die Anlage der Stiimpfe nach Beginn der Thyreoidisation er- folgte, weisen auf eine deutliche Beschleunigung der Gefiederentwicklung bei den V5geln der Versuchsserie hin. Die Follikel dieser Gebiete sind bei Tauben, die Thyreoidin erhielten, um 5--7 mm ls als bei den Kon- trolltauben. Bei den 15t~gigen Kontrolltauben entfalten sieh die Fahnen an den Stiimpfen (der erw/thnten Pterylien) noch nicht, w/thrend sie bei den Versuchstauben schon 3--5 mm betragen. Somit mug yon den zwei in der Einleitung ausgesproehenen gleich wahrscheinliehen Ver- mutungen, daft das Fehlen der Stimulation der Federbildung durch das Hormon der Sehilddriise (in dem Falle, wo das Wachstum der Federan- lage sehon begonnen hat) entweder durch die Vergnderungen im humo- ralen Medium des Organismus, oder durch die Ver/tnderungen der Gewebe der jungen Feder erkl~rt wird, zweifellos die letztere bests wercten. 1Jber den Zustand der untersuchten Organe kann man am besten auf Grund der Daten des relativen Gewichts urteilen. In dieser Hinsicht ver/indern sich die Organe versehieden:

1. Organe (Sehilddriise und Nebenniere), deren relatives Gewichg am 15. Lebenstage geringer ist als am dritten; die Thyreoidisation hag eine weitere Gewiehtsabnahme bedingt. Die Organe sind fiir das normale Wachstum unbedingt notwendig; ihre Teilnahme an der Morphogenese ist geniigend bekannt.

2. Organe (Thymus und Milz), deren relatives Gewicht zum Ende des Versuchs in der Norm nicht geringer ist als am Anfang. In diesem Falle hat die Thyreoidisation eine Abnahme des relativen Gewiehts nach sich gezogen. Diese Organe sind Iiir die Entwieklung des Organismus, dessen Wachstum auch beim Fehlen derselben normal verlaufen kann, nieht unbedingt notwendig.

3. Das relative Gewieht der G1. uropygialis, deren Entwicklung aus- schlieftlich w/~hrend der postembryonalen Lebensperiode vor sich geht, nimmt zum 15. Tage sogar bei Thyreoidisation zu. Die G1. uropygialis, eine Driise mit spezifischer Funktion, hat im System der iibrigen Kompo- nenten des Organismus eine besondere Stellung eingenommen und die Einwirkung des Thyreoidins, die zum Verlust des gesamten Fettes im Organismus gefiihrt hat, hat sieh am Zustand dieses Organs sehr unbe- deutend ge~uftert.

2 4 2 A . A . Woi tkewi t sch :

Wir wollen uns nun genauer bei dem Zustand der einzelnen Kompo- nenten aufhalten. Von gr6gtem Interesse ist natiirlieh die Sehilddriise, deren Bedeutung fiir die Prozesse des Waehstums und der Federbildung sehon oben vermerkt worden ist. Das Gewieht der Sehilddriise 15t~tgiger normaler Tauben ist zweimal grSl~er und dasjenige thyreoidisierter Tauben zweimal kleiner als das Gewieht der Driise 3ts Tauben. Der Unter- sehied zwisehen den einzelnen Serien hat seinen Ausdruek nieht nut im Gewieht dieses Organs, sondern, wie eine spezielle Untersuehung gezeigt hat, aueh in der Struktur und der biologisehen Aktivit/~t gefunden. Fiir einen objektiven Vergleieh der histologisehen Struktur der Driisen wurden an Sehnitten dieses Organs yon jedem Vogel (F~trbung mit H~m- alaun-Eosin) Messungen der H6he und des inneren Durehmessers der Fol- likel unternommen. Ftir jede Serie wurden die Durehsehnittswerte ausgereehnet.

Die biologisehe Aktivit/tt wurde mittels der Kaulquappenmethode bestimmt (Genaueres s. WOITKEWITSC~, 8). Naehdem ein kleiner Teil der Sehilddrfise fixiert war, wurde der tibrige Tell in Sttiekehen (zu 1 mg) geschnitten, die in die Bauehh6hle der Larven von Rana temporaria implantiert wurden. Naeh ihren Dimensionen und Entwieklungsstadien gleiehartige Kaulquappen bildeten, den Taubenserien entspreehend, drei Gruppen. Die vierte Gruppe, deren Kaulquappen keinerlei Einwirkungen unterworfen worden waren, bildete die Kontrolle. 4 Tage naeh der Implan- tation wurden zwecks Feststellung der eingetretenen Metamorphosever- /~nderungen alle Larven get6tet und in jeder Serie das Durchschnittsge- wicht yon KSrper und Sehwanz, wie auch die L~tnge yon Sehwanz und Darmkanal der Kaulquappen bestimmt. Je aktiver das Thyreoidea- gewebe, desto intensiver ist die Metamorphose, weshalb aueh die Zahlen fiir die genannten Indikatoren kleiner sein werden. Die entsprechenden Daten sind in Tabelle 3 angefiihrt.

Tabelle3. S t ruk tur und biologische Aktivit/~t der Schilddriisen yon Kontrol le und thyreoidis ier ten jungen Tauben.

S t r u k t u r 5 i e t a m o r p h o s e de r ]~ :au lquappen de r Sch i lddr i i sen

Ser ie t t 6 h e des [ Fol l ike l E p i t h e - [ l i u m s in m M i k r o n e n Mikronen

Kontrolle (Kaulquappen) I 7,06 4,84

I I 9,10 16,88 I I I 3,34 20,00

Gewicht in mg Lfinge in mm

K6rper ]Schwanz Schwanz [Darmkanal

298,5 70,0 278,2 70,4 254,7 66,0 200,3 27,3

21,5 ] 79,7 21,1 i 70,9 20,7 I 53,5

6,s ! 24,5

U n t e r s c h i e d in % z u r :Kont colle

(nach dem Darmkanal)

11,0 34,1

Die Schilddrfise einer 3ts Taube ist noch schwach differen- ziert (Abb. 1). Die Follikel sind nicht groB, die Kolloidmenge /iul]erst unbedeutend. Bei Implantat ion in die Kaulquappen iibt ein solches

69,1

Hyperthyreoidisationsversuche an jungen Tauben. 243

Thyreoideagewebe fast keine Wirkung auf deren Entw" ~, *mr der sensitivste Indikator, der Darmkanal (Verktirzung um 11 ~/~ ~st auf die unbedeutende metamorphogene Aktivi tat desselben hin.

Die Driise einer 15t/igigen Taube zeigt eine deutlich ausgepr/~gte Hyper- funktion (WoITKEWlTSOH, 7). Das Epi- thelium ist augerordentlieh hoch, das Kolloid wird durch Eosin sehwaeh ge- fiirbt und ist starker Vakuolisation unterworfen (Abb. 2), was auf eine Phase yon erh6hter Exkre t ion der ak- tiven Substanzen in den Blutstrom him weist. Ein ganz entgegengesetztes Bild bietet der Thyreoideaapparat von thy- reoidisierten VSgeln. Die Anzeiehen eines sekretorisehen Prozesses, die ge-

Abb. 1. Schilddr~ise einer 3thgigen wShnlieh fiir die Drfise yon Tauben die- Taube. ses Alters eharakteristiseh sind, fehlen vollst/tndig. Das histologische Bild weist auf eine offenbare Hypofunktion hin (Abb. 3). Das Epithelium ist stark abgeflaeht, es ist fast dreimal niedriger als bei der Kontrolle. Die Follikel sind mit homogenem, sieh

Abb. 2. S t r u k t u r der Schflddriise einer sieh no rma l entwickelnden 15t~gigen Taube,

Abb. 3. Schilddrfise einer 15t~gigen Taube, die ira Ver lauf yon 12 Tagen einer chroni- schen Thyreoidisat ion nn te rwor fen wurde.

gut fi~rbendem Kolloid angefiillt, ohne ]egliehe Anzeichen yon Resorptions- prozessen. Der Durchmesser der Follikel ist unvers und eine ge- wisse Zunahme des Kolloidfeldes ist auf Kosten der Abflachung des folli. kul/~ren Epitheliums vor sich gegangen. Diese Erscheinung ist darum interessant, weil bei der Thyreoidisation yon erwaehsenen normalen Tauben die Zunahme der Kolloidsubstanz in der Drtise von einer Dehnung der Follikelwandungen begleitet ist.

Z, f. verg]. Physiologie. Bd. 23, 17

244 A.A. Woitkewitsch:

Vergleichen wir die Zahlen, welche die biologische Aktivits des Thyreoideagewebes der jungen Tauben der letzten 2 Serien (Tabelle 3) ausdriicken, so miissen wir sagen, dab infolge der Thyreoidisation die metamorphogenen Eigenschaften der Schilddriise stark zugenommen haben. Eine Implantation von Sehilddriisenstiickchen yon VSgeln der Serie I I I zieht eine schroffe Beschleunigung der Metamorphose nach sich (w~hrend der Versuchsperiode wird der Schwanz fast vollst/~ndig resorbiert, der Darmkanal verkiirzt sich um 69,1% ). Die Driise der Tauben gleichen Alters, denen jedoch kein Thyreoidin eingefiihrt wurde, erweist sich schwach aktiv; dies erkls sich dadurch, da6 bei erhShter Funktion die aktiven Substanzen in bedeutendem Mal~e aus der Driise ausgefiihrt werden, w~hrend das eingefiihrte Thyreoidin den Bedarf des wachsenden Organismus an Hormon reichlich deckt, weshalb die exkretorisehe Phase des Thyreoideaapparates yon einer Phase der Kolloidansammlung ab- gel6st wird. Die friiher festgestellten Gesetzms im Verhs zwischen Struktur und Funktion des Thyreoideaapparates erwachsener Tauben unter den Bedingungen von kiinstlicher Thyreoidisation (WoIT- XEWITSCH, 8) haben dureh die Versuche an jungen, sich entwickelnden Tauben ihre volle Bestatigung gefunden.

Es kann darauf hingewiesen werden, da6 das Gewicht der Nebennieren bei thyreoidisierten Tauben bedeutend geringer ist als bei der Kontrolle (Tabelle 1 und 2). Auch in der Struktur werden Unterschiede beobaehtet. Bei 3tagigen Tauben ist der medull~re Teil, und besonders die Rinden- schicht, schwach differenziert, wobei im Verh~ltnis zueinander die letztere ausgesprochen iiberwiegend ist. In 15tggigem Alter ist die Diffe- renzierung in der Kindenschicht schon welt vorgeschritten und die beobachteten Ver~,nderungen weisen auf die Phase der aktiven Funktion hin. Die Epithelialzellen sind stark vergr56ert, ihr Protoplasma in den apikalen Teilen vakuolisiert. Die Rindensubstanz ist im Vergleich zur Hirnsubstanz stark vorherrschend. Bei thyreoidisierten Tauben wird eine Zunahme der letzteren und eine gewisse Abnahme der Rindenschicht beobachtet, so dal~ das Verh~ltnis zwischen denselben bei einigen Exem- plaren gleich eins ist. Als Ergebnis der Thyreoidisation findet in der Rindenschicht (im Vergleich zur Kontrolle) eine deutliche Struktur- st6rung statt, die sich sowohl in einer Abnahme der Zellenh6he und einer Verschiebung der Kerne zum apikalen Ende hin als aueh durch den Verlust einer gesetzm~l~igen Vergnderung der Zellen im Verh~ltnis zuein- ander ~tul~ert. Interessant ist ein Vergleich der Zahlendaten (Tabelle 4).

Eine deutliche Depression iibte das Thyreoidin auf das Gewieht der Thymus und der Milz der jungen Tauben aus (Tabelle 1 und 2). Das Gewieht dieser Organe blieb mehr als um zweimal hinter der Kontrolle zuriick. In dieser Hinsieht stimmen unsere Daten mit denjenigen yon H. Sc~uLz~ (6) iiberein, die als Ergebnis von Thyroxinintoxikationen bei wei~en Ms eine Atrophie der Thymus und der Milz beobachtete. Daboi konnten wir keine Ver~nderungen in der Struktur der Thymus

Hyperthyreoidisationsversuche an jungen Tauben. 245

konstat ieren, obgleich auf eine unbedeutende Zunahme der Hassal- kSrperchen in der Kropfdriise der V6gel, die Thyreoidin bekamen, hin- gewiesen werden kann. Man darf annehmen, dab das normale Ver- hs zwischen H i m und Rinden- schicht (1 : l) auch bei Thyreoidisa- t ion bestehen, bleibt. Bei den Ver- suehen von G. SC~ULZE ver~nderte es sieh sehroff zugunsten der erste- ren. Der Unterschied zwischen die- sen und unseren Versuehen k a n n durch die konst i tu t ionel len Eigen- t i imlichkeiten des Entwicklungs-

Tabelle 4. D i m e n s i o n s v e r ~ n d e r u n - g e n d e r E p i t h e l i a l z e l l e n der Rin- densch ich t der Nebenn ie re j unge r T a u b e n in Abh~ng igke i t yon Al ter

und Thyreo id i sa t ion .

H6he der Rinden- Serie schichtzellen in Mikronen

I 9,01 II 16,48

I I I ~ 12,02

prozesses bei den Vertretern zweier verschiedener Klassen yon Wirbel- t ieren erkli~rt werden.

Das Material der vorliegenden Arbeit zeigt, dab trotz der Depression im Wachs tum des Organismus und in der Entwicklung einer Reihe yon Organen, darunter auch der Schilddrfise, das in den Organismus einge- fiihrte Thyreoidin die Umwandlungsprozesse stimuliert . Diese Stimu- lat ion finder aber nur an denjenigen Pteryl ien stat t , wo das nati ir l iehe Wachs tum der Federn nach der Einwirkung des Thyreoidins begann.

Ein Vergleich unserer Daten fiber das allgemeine Wachstum unserer Versuchs- vSgel mit den Daten anderer Autoren ist dadurch erschwert, dab uns auBer der oben erw~hnten Arbeit K~I~E~cK~2s (1) kein anderes material fiber Tauben bekannt ist. Reichlicheres Material ist fiber Hfihnerkficken vorhanden. NEVALONZ~Y (5) beobachtete bei Einfiihren yon einer kleinen M~mge Thyreoidin in die Ration der Hfihnerkficken eine Stimulation des allgemeinen Wachstums. In der Arbeit yon LARIONOV mad KOTOWA (4) ist gezeigt, dab bei km'z andauernder Thyreoidisation der Kficken die Periode einer gewissen Depression des Wachstums yon einer Phase erh6hter Entwicklung abgelSst wird, so dab weiterhin die Versuchskficken die Kontrolle in ihrer Entwicklung fiberholen (es mul~ erw/~hnt werden, dag die ange- wandten Dosen ffeilich nicht grog waren). Daft nun bei den Tauben ein/~hnlicher Effekt, sogar bei Anwendung yon entsprechenden Dosierungen erwartet werden ? Wir mfissen a priori eine verneinende Antwort geben. Der Zyklus der postembryo- nalen Entwicklung yon Tauben und I~tihnern zeigt schroffe Unterschiede. W~ihrend die Periode des Wachstums bei den Tauben 35--40 Tage umfagt, dauert sie bei den Hfihnern einige Monate. Die Entwicklung der jungen Tauben geht so intensiv vor sich, dab die Wachstumspotenz im Prozeg der natfirlichen Entwicklung vSllig realisiert wird. Der hyperfunktionale Zustand der eigenen Schilddrfise zeigt, dab in den Organismus bedeutend mehr Hormon eintritt als bei Hfihnern (WorTxEwrrsc~, 10). Somit entstehen im Organismus der jungen Tauben gleich- sam Bedingungen yon natfirlichem Hyperthyreoidismus und ein Einfiihren des Hormons yon auBen, in welchen Dosen es auch sei, kann eine Depression bewirken.

Zusammenfassun g.

1. I n der vorliegenden Arbei t wurde der EinfluB von chronischer Thyreoidisat ion auf das allgemeine Wachs tum, die Entwicklung des Gefieders, wie auch auf den Zus tand der Schilddrfise, der Nebenniere,

17"

246 A.A. Woitkewitsch.

der Thymus, der Milz und der G1. uropygialis bei jungen Brieftauben studiert.

2. Die V6gel erhielten, mit 3t~gigem Alter beginnend, im Verlaufe yon 12 Tagen t~tglich zu 100 mg, und weiterhin zu 200 mg Thyreoidin.

3. Das Einftihren yon Thyreoidin beschleunigt die Umwandlungs- prozesse an den Pterylien, wo die Anlage der Federpapillen sps erfolgt, und fibt gar keinen EinfluB auf die Federn aus, die mit ihrer Entwick- lung schon fffiher begonnen haben.

4. Die ]~eschleunigung der Umwandlungsprozesse geht unabh~ngig yon der allgemeinen Depression der Entwicklung des Organismus vor sieh.

5. Das Gewieht der Sehilddriisen thyreoidisierter Tauben im Alter yon 15 Tagen ist zweimal geringer als bei normalen 3t~gigen Tauben.

6. Unter der Einwirkung des Thyreoidins zeigt die Schilddriise das Bild einer typischen Hypofunkt ion, die yon einer schroffen Steigerung der metamorphogenen Eigenschaften des Thyreoideagewebes begleitet ist.

7. Bei den Versuchstauben finde~ eine gewisse Depression der Rinden- schicht der Nebenniere statt .

8. Ein bedeutendes Zuriickbleiben der Entwicklung der Thymus (das Gewicht der Thymus beim Versuch ist zweimal geringer als bei der Kontrolle) wird nicht von gleich schroffen Veranderungen in ihrer St ruktur begleitet.

9. Der Zustand der G1. uropygialis ver/tndert sich sehr unbedeutend, trotz dem fast vollstandigen Verlust des Fet tvorra tes als Folge der Thyreoidisation.

Literatur. 1. K~i~eneck~ J.: Vyznam ~titn~ ~la~y phi ope~ovs holubfi. V~stnik 6eskslov.

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