hemija tla

PLODNOST TLA Svojstvo tla da obezbijedi biljci dovoljno hrane,

vode, zraka i toplote, tj. da osigura biljci uslove za normalan rast i razvoj.

Čine je fizička i hemijska svojstva tla Prema Gračaninu: Potencijalna plodnost tla i

efektivna plodnost tla Potencijalnu plodnost čine prirodne proizvodne

sposobnosti tla: 1. mehanički sastav tla, 2. mineralni sastav, 3. koloidno-hemijski sastav tla, 4. adsorptivnna svojstva tla5. vodozračne-osobine tla (redoks potencijal) i 6. biogenost tla.

Efektivna plodnost Najčešće se izražava visinom prinosa

neke kulture na nekom tlu uz određene uslove klime i agrotehnike

Efektivna plodnost na lijevoj strani jednačine, a pod plodnošću se može podrazumijevati potencijalna plodnost tla

Prinos=plodnost+vrijeme+sorta (genetski potencijal)+čovjek

EFEKTIVNA PLODNOST

POTENCIJALNA PLODNOST

Glavni elementi plodnosti tla

PLODNOST TLA

TLO sa fizičko-hemijskim svojstvima KLIMA (t0, vlaga)

ČOVJEK (sa agrotehnikom)BILJKA (sa genetskim potencijalom)

Zrak

Mineralna materija

Voda

Organska materijaSastav tla – polifazni sistem: 1.Čvrsta faza 50 % (95 %

mineralni dio, 5 % organski)

2. Tečna faza 25 % (vodeni rastvor 100-1000 ppm, vrlo dinamična faza i na nju najviše utiču vlažnost i temper.)

3 Gasovita faza 25 % slična satavu atmosfere jedino % CO2~0,5% (sadržaj CO2 promjenljiv, zavisi od brzine razlaganja org mat., intenziteta disanja živih org. i od brzine izmjene zemljišnog i atm. vazduha.

4. Živa faza (edaphon) oko 5 t / ha

TLO KAO SUPSTRAT BILJNE ISHRANE

ČVRSTA FAZA TLA

-Primarni minerali (80 % pijesak, prah, male površine)

- Sekundarni minerali (20 % glina i organska tvar, koloidna frakcija tla sa velikom aktivnom površinom i svojstvima za sorpciju jona-katjona).

-Glineni minerali po hemijskoj građi su alumosilikati građeni od tetraedara silicija i oktaedara aluminija. Postoje tri grupe glinenih minerala:

1. Kaolinit (1:1, jedan sloj SiO2 teraedra i jedan sloj Al-oktaedra, KIK=3-15 mekv/100 g tla)

2.Montmorilonit (2 : 1, KIK= 80-120 mekv/100 g tla, imaju sposobnost fiksacije)

3. Ilit (KIK = 20-50 mekv/100 g tla)

Tetraedri silicija i oktaedri aluminija glinenih Tetraedri silicija i oktaedri aluminija glinenih mineralaminerala

z

x y

x y

z

x y

z

Kristalna građa sekundarnih minerala tipa 1:1 i tipa 2:1

SiO4 tetraedSiO4 tetraedararx

y

z

Al(OH)6Al(OH)6 iliili Mg (OH)6 Mg (OH)6 - - okoktataedaredar

Bogatstvo tla Plodnost tla (mehanički sastav-glinovita po

pravilu uvijek bolje snabdjevena hranivima od pjeskovitih tala).

Mobilizacija i iobilizacija -prelazak nepristupačnih hraniva za biljke u pristupačna i obrnuto (procesi na koje u velikoj mjeri utiču adsorptivna sposobnost tla i pH reakcija)

Procesi u tlu značajni za ishranu biljaka i primjenu gnojiva su:

1. Adsorptivna sposobnost tla, 2. Reakcija tla i sastav zemljišnog rastvora3. Oksido-redukcija (drenažne vode i sl.)4. Pufernost tla5. Bogatstvo i plodnost tla

K O L O I D I Koloidi su sistemi dvije ili više faza u kojima najmanje

jedna faza ima čestice dimenzija između 1 nanometra i 1 mikrometra (10-9 - 10-6 m).

Koloidne čestice se ne mogu odijeliti filtriranjem jer su premalene i prolaze kroz pore filtar papira.

Zbog malih dimenzija i male mase koloidne čestice se ne talože već lebde u otopini, praveći koloidnu otopinu.

Takva otopina je naizgled bistra, ali za razliku od prave otopine pokazuje Tyndallov efekt. Koloidne čestice mogu adsorbirat ione iz otopine čime nastaju koloidni ioni.

Makromolekule (npr. proteini) su donja granica veličine koloidnih čestica a čestice koje se još ne mogu vidjeti optičkim mikroskopom su gornja granica.

Koloidne čestice mogu biti plinovite, tekuće ili čvrste. Dijelimo ih na:

sole - disperzije čvrstih čestica u tekućini emulzije - disperzije tekućine u tekućini gelove - koagulirani oblik koloidnih sistema aerosole - disperzije čvrstih ili tekućih čestice u plinu pjene - disperzije plinova u tekućinama ili čvrstim

tvarima

Adsorptivna sposobnost tla Adsorpcija tla je fizičko-hemijska osobina

tla da adsorbuje razne čestice, tečne i gasovite supstance ili da uvećava njihovu koncentraciju na površini koloida

Važna osobina tla koja utiče na njegovu plodnost

Kada tlo ne bi imalo ovo svojstvo da izdvaja iz rastvora i zadržava pojedine elemente neophodne za ishranu biljaka, a naročito nakon unošenja gnojiva, elementi bi se našli u većim količinama u zemljišnom rastvoru što bi štetno djelovalo na biljke

Sorpcija

1. Adsorpcija (vezivanje elemenata na površinu zemljišnih čestica)

2. Apsorpcija (ulaženje elemenata unutar čestica kapilara)

3. Fiksacija (čvrsto vezivanje unutar strukture minerala gline)

4. Retrogradacija (prelaženje rastvorljivih jedinjenja u nerastvorljiva (MCP TCP)

Adsorpcija je jedan od najvažnijih proces u tlu za ishranu biljaka i primjenu gnojiva, od nje zavise:

1. % iskorištavanja hraniva iz gnojiva2. Vezivanje i gubitci (ispiranje hraniva)3. Regulisanje koncentracije hraniva u

rastvoru4. Vrijeme i način primjene gnojiva

VRSTE ADSORPCIJE:

Mehanička (sposobnost tla da u porama zadržava u vodi suspendirane čestice),

Fizičko-hemijska ili izmjenjiva odnosno supstituciona (sposobnost negativno naelekrisanih koloidnih čestica da vezuju katjone na svoju površinu i da ih razmjenjuju s katjonima rastvora tla u ekvivalentnim odnosima, tj prema zakonu o djelovanju masa, gdje adsorbovani joni i joni iz rastvora nalaze u određenom omjeru.

ADSORPCIJA ANJONA Vezana je za pozitivno naelektrisane koloide a to su Al(OH)3 i Fe(OH)3 u kiseloj sredini

Smatra se da anjoni zamjenjuju OH- jone i na taj način nastaju nerastvorljiva jedinjenja Fe i Al.

HUMAT EFEKAT – U jako kiselim tlima, organskom gnojidbom Fe i Al joni vezuju se sa organskim jedinjenjima i na taj način sprečava se hemijska adsorpcija fosfata npr.

O3H AlPO POH Al(OH) 24433

O3H FePO POH Fe(OH) 24433

Hemijska adsorpcija,Hemijska adsorpcija, sspopojevijevi netopljivi u vodi netopljivi u vodi, , ::

2224343

224433

CO OH )(POCa 2CaHPO CaCO

CO OH CaHPO POH CaCO

BIOLOŠKA ADSORPCIJA Privremena sorpcija od strane biljaka i mikroorganizama

Pri nepovoljnom odnosu C/N, C/P, C/S, ova sorpcija može biti negativna za biljke.

ZEMLJIŠNI RASATVOR Zemljišni rastvor predstavlja dinamičku i aktivnu komponentu tla

Na mobilnost, oblik i pristupačnost pojedinih elemenata u zemljišnom rastvoru najveći uticaj imaju:

- Koncentracija rastvora (promjenljiva veličina),

- Osmotski pritisak (veca koncentracija izaziva povećan osmotski pritisak 0,1 - 0,5 bara, ukoliko je on veci od

osmotskog pritiska ćelijskog soka, biljka vene.

- Reakcija rastvora

- Pufernost rastvora

pH pH je jedinica mjere kojom se izražava stupanj je jedinica mjere kojom se izražava stupanj kiselosti ili lužnatosti tvari (tla)kiselosti ili lužnatosti tvari (tla) pH = - log [H3O+]pH = - log [H3O+] [H3O+][H3O+] = aktivitet = aktivitet hidronijum ionahidronijum iona pH i Eh (redoks potencijal) su temeljna svojstva tla. pH kontrolira pH i Eh (redoks potencijal) su temeljna svojstva tla. pH kontrolira hemijska, hemijska, - fizikalna i biološka svojstva tla te utječe na:- fizikalna i biološka svojstva tla te utječe na:

- raspoloživost hraniva i efikasnost gnojidbe- raspoloživost hraniva i efikasnost gnojidbe- mobilnost hraniva (i onečišćenje tla)- mobilnost hraniva (i onečišćenje tla)- stabilnost agregata tla- stabilnost agregata tla- pokretljivost vode u tlu i njegovu aeraciju- pokretljivost vode u tlu i njegovu aeraciju- toksičnost iona- toksičnost iona- mikrobiološku aktivnost- mikrobiološku aktivnost- rast biljaka- rast biljaka- efikasnost pesticida- efikasnost pesticida- okoliš- okoliš

Reakcija zemljišnog rastvora je rezultanta odnosa između priticanja Reakcija zemljišnog rastvora je rezultanta odnosa između priticanja slobodnih kiselina i količine adsorbovanih katjona, karbonata i slobodnih kiselina i količine adsorbovanih katjona, karbonata i

lakorastvorljivih soli koji mogu neutralisati kiseline.lakorastvorljivih soli koji mogu neutralisati kiseline.

U procesu pedogeneze i starenja tla dolazi do promjene U procesu pedogeneze i starenja tla dolazi do promjene sadržaja alkalnih i zemnoalkalnih metala, tako da sadržaja alkalnih i zemnoalkalnih metala, tako da

udaljavanje udaljavanje (ispiranje) (ispiranje) bazabaza (najčešće Ca) izaziva (najčešće Ca) izaziva promjenu tla i to ne samo promjenu tla i to ne samo u u hhemijskom već i fizičkom emijskom već i fizičkom pogledu.pogledu. Smatra se da ispiranje Smatra se da ispiranje bazabaza s tijela adsorpcije u tlu s tijela adsorpcije u tlu započinje započinje kada je količina oborinskog taloga veća od kada je količina oborinskog taloga veća od 630 mm godišnje. U 630 mm godišnje. U tom slučaju adsorpcijski kompleks tla tom slučaju adsorpcijski kompleks tla zamjenjuje zamjenjuje baznebazne ione ione sve više vodikovim i kiselost tla sve više vodikovim i kiselost tla raste.raste. Također, pH je u gornjih 5 cm površine tla često niži za Također, pH je u gornjih 5 cm površine tla često niži za 0.5 do 0.5 do 1.0 pH jedinice prema ostalom dijelu rizosfere, 1.0 pH jedinice prema ostalom dijelu rizosfere, najčešće zbognajčešće zbog azotne azotne gnojidbe i povećanog sadržaja N. gnojidbe i povećanog sadržaja N. Zakiseljavanje tlaZakiseljavanje tla može izazvati i industrijska polucija, može izazvati i industrijska polucija, posebposebnono kisele kiše u širem području velikih kisele kiše u širem području velikih energetskih postrojenja, ali energetskih postrojenja, ali uzrok mogu biti i prirodni uzrok mogu biti i prirodni procesiprocesi..

Dva tipa kiselosti: 1. AktuelnaIzmjenjiva(supstituciona)

2. Potencionalna: Hidrolitička (ukupna)

AktuelnaAktuelna pH reakcija pH reakcija

Aktuelna pH reakcija je posljedica prisustva slobodnih jona, najviše H+, Al3+ i OH-. Oslobađanje tih iona prouzrokovano je njihovom zamjenom na adsorpcijskom kompleksu topljivim organskim i mineralnim kiselinama ili kiselim solima te njihovom disocijacijom. Aktualna kiselost ili alkalnost tla određuje se elektrometrijski u vodenoj suspenziji tla. Značaj aktualne pH reakcije tla za život biljaka je velik, te agrokemijske analize obvezatno obuhvaćaju utvrđivanje ove veličine, jer je to osnovna pH reakcija tla koja utječe na adsorpcijski kompleks, a preko njega na strukturu tla i njegova biološka svojstva.

Hidrolitička kiselost

Hidrolitička kiselost tla nastaje pri neutralizaciji tla višebaznim solima pri čemu se svi vodikovi atomi ne zamjenjuju kod iste pH vrijednosti sredine. Jedan dio ove kiselosti aktiviraju neutralne soli kao što je KCl, a drugi dio soli tipa Na-acetata (CH3COONa, pH=8.2) ili Ca-acetata koje mogu zamijeniti na adsorpcijskom kompleksu tla gotovo sve jone vodika i aluminija:

3 2 3CH COONa + H O CH COOH + NaOH

Pošto nastala natrijeva lužina jako disocira, lužnata reakcija omogućuje zamjenu H+ s adsorpcijskog kompleksa tla natrijevim jonima:

3 2 3AK -H + NaOH + CH COOH AK -Na + H O + CH COOH

Količina nastale octene kiseline ekvivalentna je količini vodikovih jona na adsorpcijskom kompleksu tla pa se njenom neutralizacijom (titracija lužinom) određuje veličina hidrolitičke kiselosti nekog tla.

Ova kategorija kiselosti zastupljenija je od izmjenjive, koja je zapravo tek dio hidrolitičke kiselosti pa se njenim određivanjem procjenjuje ukupna potencijalna kiselost nekog tla.

Stvarna, odnosno ukupna kiselost ili alkalnost, određuje se titracijom tla lužinama, odnosno kiselinama.

Najčešća primjena hidrolitičke kiselosti je kod utvrđivanja potreba za kalcizacijom ili kada je potrebno poznavati ukupnu potencijalnu kiselost nekog tla. Hidrolitička kiselost izražava se u mekv/100 g nezasićenosti adsorpcijskog kompleksa lužnatim ionima.

Cu i Zn B

pH

5.0 6.0

6.5

7.0 8.0

Mn

Mo

MgCa

S

K

N

PFe

pora

st

rasp

olo

živ

osti

Uticaj pH tla na raspoloživost elemenata ishrane

ekstra vrlo jako jako slabo slabo jako ekstrakiselo kiselo kiselo kiselo kiselo lužnato lužnato lužnato

kiselo (višak H+ iona) neutralnolužnato(višak OH- iona)

pH 3 4 5 6 7 8 9

pH svih tala

pH većine poljop. tala

prosjek biljnih stanica

pH vrijednosti tala

PUFERNOST RASTVORA TLA

To je ublažavanje naglih promjena pH vrijednosti tla, zahvaljujući adsorpciji i mogućnosti izmjene jona. Kada je

„CEC“ zasićen H+ i ostalim alkalnim katjonima, tada tlo pokazuje puferna svojstva i prema kiselinama i

alkalijama.

Npr: CH3COONa + HNO3 CH3COOH + NaNO3

Dobru pufernost u odnosu na kiselost imaju tla bogata org. masom i sa mnogo adsorbovanih katjona

OKSIDO-REDUKCIONI ODNOSI RASTVORA TLA

Bio-hemijski procesi u tlu uvelikom zavise od količine oksigena u njemu Oksido-redukcioni uslovi su značajni i za mobilnost nekih elemenata (Fe i Mn u redukovanom obliku su lakše rastvorljivi), kao i proces razgradnje organske materije (aerobni, anaerobni) Oksido-redukcioni uslovi u tlu mjere se redoks-potencijalom, Eh - (proces primanja i otpuštanja elektrona). Visina redoks potencijala zavisi od (vlage, zraka, količine svježe org. mase, temperature, mikrobiološke aktivnosti, pH i dr.) Eh ≥ +300 mV (aerobni procesi); Eh = -100 do 300 mV (organsku tvar razlažu fakultativno anaerobni mikroorganizmi; a kod Eh ≤ - 100 mV (anaerobni mikroorganizmi) U uslovima niskog redoks potencijala Mn4+ može se redukovati i u tlima neutralne pH do Mn2+ do te količine da postane toksičan za biljke, ili u uslovima visokog redoks-potencijala može doći do oksidacije Fe2+ (fero- boljerastvorljiv oblik) do Fe3+ (feri-manje rastvorljiv) što može izazvati nedostatak (Fe-hlorozu) Od reedoks-potencijala ovisi i ishrana (NO3, P, S, B, Mo jer se usvajaju u oksidiranoj formi)

Organska materija tla i njen značaj za ishranu biljaka

organska materija tla = kompleks raznih organskih jedinjenja

biljnog je i životinjskog porijekla

85 % humus, 10 % org materija nespecifične prirode, 5 % fauna

glavnu masu organskih ostataka čini nekoliko grupa organskih jedinjenja koja se nalaze u biljnom materijalu približno u sljedećim odnosima:

Ugljeni hidrati: šećer i skrob 1-5 %, hemiceluloza 20 %, celuloza 20-50 % (šećeri se brzo razlažu, celuloza i hemiceluloza “srednje brzo”)

Masti, voskovi, tanini 1-8 % (sporo se razlažu)

Lignini 10-30 % (sporo se razlažu)

Proteini 1-15 % (lako, brzo se razlažu)

Organska materija tla se ne mineralizuje potpuno, jer jedan dio sintezom ponovo prelazi u složenija organska jedinjenja, specifične prirode tj. u HUMUS

Podjela organske tvari tla prema veličini čestica izvršena je slično kao kod mineralne frakcije. Krupnije čestice organske tvari koje su sačuvale svoju organiziranu strukturu žive tvari predstavljaju inertnu organsku rezervu tla. Frakcija čije čestice imaju svojstva koloidnih micela označavaju se kao humus i humusne kiseline. Zahvaljujući svojim koloidnim svojstvima ovaj dio organske tvari u tlu je vrlo aktivan. Proces oslobađanja organski vezanih elemenata u pristupačne oblike naziva se uobičajeno mineralizacija ili mobilizacija hraniva. To uključuje sve procese koji dovode do transformacije nepristupačnih rezervnih hraniva u pristupačne uz razgradnju humusa do niskomolekularnih organskih spojeva podložnih mineralizaciji ili izravno pogodnih za usvajanje korijenom. Dakle, humus nastaje biokemijskim putom pri čemu aktivnost mikroorganizama koji sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije, aktinomicete, ali i kišne gujavice) zavisi od uvjeta u kojima djeluju. Najznačajniji činioci su vodozračni režim tla, pH reakcija, temperatura, količina i sastav svježe unesene organske tvari u tlo. U tlima pod prirodnim biocenozama intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari je uravnotežen, što rezultira stabilnim sadržajem humusa. Uključivanjem tla u poljoprivrednu proizvodnju neizbježno se intenziviraju procesi razgradnje te otuda sklonost svih poljoprivrednih tala smanjivanju sadržaja organske tvari.

Tehnički problem zaoravanja velike količine žetvenih ostataka u poljoprivrednoj praksi izaziva još uvijek dvojbu. Mineralizacija velikih količina svježe organske tvari zahtjeva dodatnu N- gnojidbu (za sprečavanje tzv. "dušičnog manjka"), dok su žetveni ostaci kao izvor mineralnih hraniva od slabijeg interesa jer sadrže puno celuloze, a malo N, P, K i ostalih biogenih elemenata. Žetveni se ostaci na tlima dobre biogenosti brzo razlažu, utiču na

povećanje mikrobiološke populacije različitih mikroorganizama i mezofaune (povećavaju biogenost), dok primjena manjih količina dušika za podešavanje povoljnog C/N omjera ne predstavlja posebnu poteškoću. Jedan dio djelomično razložene svježe organske tvari uz pomoć mikroorganizama iznova gradi humus i taj proces se naziva humifikacija. Mnoga istraživanja jasno pokazuju da hranjive tvari iz žetvenih ostataka imaju istu hranidbenu vrijednost kao iz stajnjaka. Uslovi oksidoredukcije u tlu bitno utiču na razgradnju svježe unesene organske tvari u tlo jer je metabolizam mikroorganizama uvjetovan Eh potencijalom i mogućnošću oksidacije organske tvari. Oksidoredukcijski potencijal (Eh) u tlu rijetko prelazi +700 mV (oksidacijski uvjeti), odnosno -300 mV (redukcijski uvjeti). U oksidacijskim uvjetima (Eh>=+300 mV) tlo sadrži dovoljno kisika i tada djeluju aerobni mikroorganizmi.

Kod Eh=-100 do 300 mV organsku tvar razlažu fakultativno anaerobni mikroorganizmi, a u redukcijskim uvjetima (Eh<=-100 mV) anaerobni mikroorganizmi.

redukcija kisika: Eh>=+300 mV (aerobna respiracija),redukcija nitrata i Mn4+: Eh=+100 do +300 mV (fakultativna

anaerobna respiracija),redukcija Fe3+: Eh=-100 do +100 mV (fakultativna anaerobna

respiracija,redukcija sulfata: Eh=-200 do -100 mV (anaerobna respiracija) inastanak metana: Eh<=-200 mV (anaerobna respiracija).

Nakon razlaganja (katabolizam) svježe unesene organske tvari u tlo slijedi fascinantna transformacija (anabolizam) uz pomoć živih organizama u humus (humifikacija). U prvom stupnju razgradnje presudnu ulogu imaju gljive, makro i mezofauna (predigestivna faza) koji usitnjavaju velike čestice i razgrađuju rezistentne tvari kao što su celuloza, lignin, hitin i dr. U slučaju nepovoljnih uvjeta (suvišak vode, anaerobioza) prvi razarači svježe organske tvari su bakterije i tada dolazi do štetne putrefakcije uz proizvodnju otrovnih supstanci (metan, formaldehid, hidrogen sulfid, fosfin) koje nepovoljno djeluju na rast biljaka.

Sadržaj organske tvari u tlu može se povećavati, smanjivati ili zadržavati na istoj razini. Promjene su spore jer su komponente humusa, huminske i fulvo kiseline, vrlo otporne na razlaganje. Organska tvar u tlu sadrži prosječno 50-54% ugljika i 4-6% dušika pa je omjer C/N približno 10:1. Oranjem se zaorava više ili manje žetvenih ostataka širokog C/N omjera, a i primjenom organskih gnojiva u tlo se unosi organska tvar s prilično širokim omjerom C/N. Mikrobiološka aktivnost u tlu dovodi do postupnog sužavanja tog omjera u procesu oksidacije ugljika, a oslobođenu kemijsku energiju koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (kemosinteza). Sve dok C/N omjer ne padne na određenu vrijednost, sav oslobođeni N iz razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje potrebe. Oslobađanje dušika i mogućnost usvajanja višim biljkama započinje tek kad je C/N<25:1, a potpuna asimilacija od strane mikroorganizama je kod C/N>33:1. Dušik je ugradnjom u živu tvar mikroorganizama privremeno izgubljen za ishranu bilja. Takav vid imobilizacije naziva se biološka fiksacija dušika koja traje do ugibanja mikroorganizama (odnosno do mineralizacije mase mikroorganizama).

Utiče na fizička i kemijska svojstava tla, kao što su struktura, zagrijavanje tla, kapacitet za vodu, sorpcija iona, sadržaj neophodnih elemenata (N, P, S itd.) itd. Razlaganjem org. materije nastaju organske kiseline koje grade HELATE, na taj način brže je razlaganje teško rastvorljivih silikata, fosfata, karbonata, alumosilikata, pojedini elementi postaju lakopristupačni biljkama: P, K, Ca. Organska tvar je osnovni izvor energije za životnu aktivnost mikroorganizama tla pa bi njezinim eventualnim nestankom došlo do katastrofalnih posljedica po čitav život na Zemlji.

Značaj organke tvari za plodnost tla i ishranu biljaka

Oblici hranjivih tvari u tlu Hranjive tvari tla nalaze se u različitim i promjenjivim oblicima koji određuju njihovu bioraspoloživost pa je usvajanje hraniva korijenovim sustavom biljaka zavisno od niza njihovih fizičko-kemijskih svojstava. Pristupačnost hraniva često je prostorno i vremenski promjenjiva, zavisna od svojstava tla, genetskih odlika biljne vrste (kultivara i hibrida), biljnog uzrasta, vodno-zračnog režima, mikrobiološke aktivnosti itd. Podjela hranjivih tvari prema njihovoj pristupačnosti temelji se na njihovoj topljivosti u vodi. Uobičajeno se dijele na:

a) mobilne hranjive tvari ib) rezervne hranjive tvari ili elemente ishrane.

U grupu mobilnih hraniva svrstavaju se vodotopljiva i izmjenjivo vezana hraniva. Mobilna hraniva čine manje od 2% ukupnih hraniva nekog tla, dok su preostalih 98% ili više rezerve. Rezervna hraniva su hranjive tvari u tlu vezane organskim ili anorganskim vezama koje ne dozvoljavaju njihovo usvajanje u tom obliku. Njihova raspoloživost je stoga potencijalnog karaktera i ona moraju prethodno proći kroz proces mobilizacije, odnosno transformacije u pristupačne oblike.

Elementi biljne ishrane

Kemijski simbol

Oblik usvajanja

%u svj ježoj biljnoj tvari

Ugljik C CO 2, CO 32-, HCO 3

- 45 Vodik H H 2O, H + 8 Kisik O H 2O, O 2 41

Makroelementi Azot N NH 4

+, NO 3- 2.0

Fosfor P HPO 42-, H2PO 4

- 0.4 Kalij K K+ 1.1 Kalcij Ca Ca 2+ 0.6 Magnezij Mg Mg 2+ 0.3 Sumpor S SO 3

2-, SO 42- 0.5

Mikroelementii Željezo Fe Fe 2+, Fe3+ 0.02 Mangan Mn Mn 2+, Mn 3+ 0.05 Bakar Cu Cu +, Cu 2+ 0.001 Cink Zn Zn2+ 0.01 Molibden Mo MoO 4

2- 0.0001 Bor B BO 3

3- 0.005 Hlor Cl Cl - <0.0001

Koncentracija biogenih elemenata u biljnoj tvari i oblici njihovog usvajanja

Ukupan sadržaj hranjiva u tlu predstavlja potencijalnu plodnost ili bogatstvo Lakopristupačne forme hranjiva su važnije i čine plodnost tla Ukupan sadržaj N u tlu je direktno proporcionalan sadržaju humusa Fosfora je takođe više u tlu ako je ono bogatije org. masom, a kaliji zavisi od mehaničkog sastava Tla se razlikuju prema stupnju plodnosti na: Prirodna (bez uticaja čovjeka) Stečena: - tradicionalna (mali intenzitet agrotehnike)

- tehnološka (meliorativni zahvati) Mjere za popravku plodnosti tla:

- Mehaničke (oranje, rigolanje, rahljenje, drenaža)- Hemijske ( fosfatizacija, kalizacija, kalcizacija,

humizacija) Osnovna svojstva tla značajna za ishranu biljaka su: dubina tla, tekstura i struktura, pH, sadržaj hranjiva, sadržaj humusa, adsorptivna sposobnost, vodno-zračni režim tla, prisustvo štetnih supstanci i dr.

PLODNOST TLA

Sastav tlaSastav tla

Zrak

Voda

Korijen

Čestica zemlje

PProfilrofil tla tla Ukoliko se iskopa jama u Ukoliko se iskopa jama u tlo, dubine od najmanjetlo, dubine od najmanje 1 1 mm, mogu se uočiti različiti , mogu se uočiti različiti slojevi po boji i sastavu. slojevi po boji i sastavu. Ovi slojevi se zovu Ovi slojevi se zovu horizoni. Slojevi horizoni. Slojevi horizonhorizonta nazivaju seta nazivaju se profilprofil tla. tla.

ČesticaČestica Veličina uVeličina u mm mm Može se uočiti golim okomMože se uočiti golim okom

šljunakšljunak Veći odVeći od 1 1 možemože

pijesakpijesak 11 dodo 0.5 0.5 lakolako

Prah-muljPrah-mulj 0.5 0.5 dodo 0.002 0.002 jedva (teško)jedva (teško)

glinaglina Manje odManje od 0.002 0.002 nemogućenemoguće

Sastav tlaSastav tla Čestice minerala u tlu razlikuju se po veličini i mogu se klasificirati na Čestice minerala u tlu razlikuju se po veličini i mogu se klasificirati na

sljedeći načinsljedeći način::

Količine pijeska praha i gline odrKoličine pijeska praha i gline odreeđuju sastav tlađuju sastav tla. . Kod grubog sastava tla: pijesak dominiraKod grubog sastava tla: pijesak dominira ( (pjeskovito tlopjeskovito tlo).).Srednji sastav tla: dominira prahSrednji sastav tla: dominira prah ( (ilovasto tloilovasto tlo).).Sastav finog tla: dominira glinaSastav finog tla: dominira glina ( (glinovito tloglinovito tlo((..

FarmerFarmeri često govore o laganom i teškom tlu. Grubo tlo je i često govore o laganom i teškom tlu. Grubo tlo je lagano tlo jer je lakše za rad dok se fini sastav smatra teškim lagano tlo jer je lakše za rad dok se fini sastav smatra teškim tlom jer je teško za radtlom jer je teško za rad. .

Izrazi koje koriste farmeriIzrazi koje koriste farmeri Izrazi koji se koriste u Izrazi koji se koriste u literaturiliteraturi

laganolagano pjeskovitpjeskovitoo

grubogrubo

srednjesrednje ilovastoilovasto srednjesrednje

teškoteško glinastoglinasto finfinoo

Sastav tla je permanentan, farmer ga ne može promijeniti ili Sastav tla je permanentan, farmer ga ne može promijeniti ili modifikovatimodifikovati. .

Opći i jednostavni profil tla može se opisati na sljedeći načinOpći i jednostavni profil tla može se opisati na sljedeći način: :

a.a. Sloj oraniceSloj oranice (20 (20 ddo 30 cm o 30 cm debljine): bogat je organskim materijama i debljine): bogat je organskim materijama i sadrži mnoge žive korijene. Ovaj sloj se pripremasadrži mnoge žive korijene. Ovaj sloj se priprema ( (npr. ore, obrašuje npr. ore, obrašuje drljačom) i u većini slučajeva imdrljačom) i u većini slučajeva imaa tamnu boju tamnu boju ( (smeđa do braonsmeđa do braon(( ..

b.b. Dublji sloj za oranje: sadrži manje Dublji sloj za oranje: sadrži manje organorganskih materija i živog korijena. Na skih materija i živog korijena. Na ovaj sloj utiču aktivnosti pripremanja tla. Boja je svijetlijaovaj sloj utiču aktivnosti pripremanja tla. Boja je svijetlija, , često siva i često siva i ponekad prošarana sa žutim ili crvenkastim tačkicamaponekad prošarana sa žutim ili crvenkastim tačkicama. .

c.c. Sloj koji se nalazi ispod ovog gornjeg sloja: teško se mogu naći neke Sloj koji se nalazi ispod ovog gornjeg sloja: teško se mogu naći neke materije ili živo korijenje. Ovaj sloj nije značajan za rast biljke jer samo materije ili živo korijenje. Ovaj sloj nije značajan za rast biljke jer samo nekoliko vrsta korijenja može doprijeti do ovog slojanekoliko vrsta korijenja može doprijeti do ovog sloja. .

d.d. Matični sloj stijena: sadrži stijene nastale degradacijom tla. Ove stijene se Matični sloj stijena: sadrži stijene nastale degradacijom tla. Ove stijene se ponekad nazivaju matičnim materijalomponekad nazivaju matičnim materijalom..

USVAJANJE HRANIVA

Korijen je glavni organ kojim se vrši usvajanje hraniva i vode

Najmladji djelovi korijena su najaktivniji i za usvajanje najznačajniji

Korijen s korjenovim dlačicama aktivniji od korijena bez dlačica

Tokom života fiziološka funkcija korijena opada (u početku aktivniji primarni korjen, kasnije ta uloga pripada sekundarnim korijenovima).

Pojedini djelovi korijena imaju različit afinitet za usvajanje pojedinih elemenata

Veliki uticaj na usvajanje hraniva imaju i korijenske izlučevine (CO2, organske kiseline, šećere, fermente itd.)

Složena građa korijena uveliko utiče na usvajanje hraniva i vode

Na uzdužnom presjeku vrha korijena razlikujemo: korijenovu kapu, apikalni meristem sa zonom intenzivnog dijeljenja ćelija, zona izduživanja, zona diferencijacije i obrazovanja stalnih tkiva, zona korijenovih dlačica i zona sprovođenja (centralni cilindar sa elementima ksilema i floema),

Epiderm sa korijenovim dlačicama

Endoderm

Floem Ksilem

Cen

traln

i ci

lind

ar

KoraApikalni meristem

Korijenova kapa

Zona najintenzivnije

g djeljenja ćelija

Zona najintenzivn.

rasta

UZDUŽNI PRESJEK VRHA KORIJENA

POPREČNI PRESJEK KORIJENA

Transport materije kroz membranu može biti:- aktivan- pasivan

Oblici pasivnog transporta:osmozadifuzijaolakšana difuzija

USVAJANJE HRANIVA

PASIVNO USVAJANJE HRANIVA (odvija se po zakonitostima difuzije i osmoze)

AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA (povezan sa metabolizmom u biljkama i odvija se nasuprot difuznom gradijentu i on je uz to selektivan proces)

PASIVNO USVAJANJE HRANIVA

Odvija se po “slobodnom prostoru”. Smatra se da taj prostor čini 4- 6 % ukupne zapremine korjena i predstavljen je najvjerovatnije međućelijskim prostorima i djelom ćelijskim zidom.

Dokaz da je lokalizacija slobodnog prostora izvan protoplazme govori da PLAZMALEMA (citoplazmatična membrana), predstavlja suštinski otpor difuziji jona

Slobodni prostor se djeli na dva dijela:

1. vodno prostranstvo iz koga joni mogu da budu izdvojeni u vodu putem difuzije

2. Donanovo prostranstvo iz koga se joni izdvajaju samo u rastvorima i to putem zamjene

Na poprečnom (radijalnom ) presjeku korijena razlikuje se:

prisustvo međućelijskih prostora u parenhimu kore i njegovo odsustvo u tkivima centralnog cilindra

Prisustvo specijalnog tkiva ENDODERMA na granici kore i centralnog cilindra i KASPARIJEVOG POJASA

Postoje dva puta za kretanje jona kroz korijen do sprovodnih tkiva:

1. SIMPLAST = iz protoplasta u protoplast pomoću plazmodezmi (povezivanje ćelija u jednu cjelinu zahvaljujuči plazmodezmama)

2. APOPLAST = kretanje jona po slobodnom, međućelijskom prostoru sve do ćelija endoderma odnosno kasparijevog pojasa

Pasivno usvajanje (kretanje) jona po slobodnom prostoru membrana prekida se na endodermu. Kasparijev pojas (suberinizovani djelovi radijalnih zidova endoderma), nepropustljiv je za vodu i jone. Da bi joni dalje prolazili do centralnog cilindra moraju se kretati po simplastu.

ĆELIJSKA MEMBRANA

osnovni građevni elementilipidi proteini

• lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni proteini koji mogu biti integrirani i periferni

• lipidi membrane su polarizirani: jedan kraj je hidrofilan (glava), drugi je hidrofoban (rep masne kiseline)

ĆELIJSKA MEMBRANA

građa membrane

.

ĆELIJSKA MEMBRANA

funkcija membrane

• selektivno je propustljiva što ćeliji omogućava kontroliranje i razmjenu metabolita sa okolinom • spriječavaju slobodnu difuziju supstrata i enzima u ćeliji• održavaju određenu gustoću, osmotski i elektični potencijal unutrašnjeg sadržaja ćelije

Centralno pitanje problema usvajanja i transporta jona kod biljaka jeste na koji način oni prolaze kroz plazmalemu.

Postoje različiti pristupi i teorije (hipoteze) po kom mehanizmu se dešavaju usvajanja i transport jona u biljkama

Postoje dvije grupe tih tumačenja:

I. tumačenja koja se zasnivaju na fizičko-hemijskim pojavama (zakonima)

II. tumačenja koja se zasnivaju na fiziološko biohemijskim procesima

I. TEORIJE USVAJANJA JONA PO FIZIČKO-HEMIJSKIM ZAKONITOSTIMA

• DIFUZNO-OSMOTSKA TEORIJA

Čestice rastvarača i rastvorene materije se nepravilno kreću u svim pravcima, pri čemu uvjek difumduju iz pravca veće koncentracije u pravcu niže koncentracije, težeći da se koncentracija čestica izjednači.

Otuda je neto difuzija upravo proporcionalna razlici koncentracija., a ta razlika naziva se difuzijski ili koncentracijski gradijent. Na brzinu difuzije (F) po Ficku utječe nekoliko faktora prema sljedećoj jednačini:

DIFUZIJA je sposobnost molekula gasova ili rastvora da se mješaju do izjednačavanja koncentracija u određenom prostoru. Ako se difuzija odigrava između rastvora, ali kroz membranu onda se ova pojava naziva OSMOZADifuzija vode kroz semipermeabilne membrane naziva se OSMOZA, ona uzrokuje pojavu OSMOTSKOG PRITISKA što ga izazivaju nedifuzibilne čestice koje se nalaze unutar žive ćelije i zbog svoje veličine nemogu da difunduju kroz plazmalemu i ostale žive membrane.

Osmotski pritisak (P , osmotski potencijal) stoga je upravo srazmjeran broju čestica u jedinici zapremine

Hipotonična otopina hipertonična otopina

- Proces difuzije otapala kroz polupropusnu membranu iz otopine niže u otopinu više koncentracije

OOSMOZASMOZA DDifuzija vode kroz ifuzija vode kroz

membranumembranu Kretanje molekula Kretanje molekula

vode iz pravca niže vode iz pravca niže koncentacije koncentacije otopine (viša otopine (viša koncentracija vode)koncentracija vode) prema otopini više prema otopini više koncentracijekoncentracije ( (niža niža koncentracija vodekoncentracija vode)) do izjednačenja do izjednačenja koncentracijakoncentracija

Difuzija vode kroz membranu

Polupropusna membrana

DifDifuzijauzija H H22O O kroz kroz membranu-osmozamembranu-osmoza

Viša koncentracija vodemanja koncentracija otopine

Manja koncentracija vodeViša koncentracija otopine

- prijelaz tvari iz pravca veće u pravcu manje koncentracije sve do potpunog izjednačenja

DIFUZIJADIFUZIJA ne zahtijeva

energiju molekule se

kreću iz pravca veće ka manjoj koncentaciji do izjednačenja

DIFDIFUZIJAUZIJADifuzija je pasivan pasivan

procesproces koji ne zahtijeva energiju za kretanje molekula već se molekule kreću zahvaljujući svojoj kinetičkoj energiji

DIFDIFUZIJAUZIJA

TTri načina transporta tvari kroz membranuri načina transporta tvari kroz membranu

Olakšana difuzijaOlakšana difuzija

Molekule se kreću prema gradijentu Molekule se kreću prema gradijentu koncentracije ali kroz molekule proteina koncentracije ali kroz molekule proteina tzv. nosače. – hidrofilne molekuletzv. nosače. – hidrofilne molekule

OLAKŠANA DIFUZIJAOLAKŠANA DIFUZIJA Protein nosač ne Protein nosač ne

napušta napušta membranumembranu

On veže na sebe On veže na sebe molekule i molekule i izbacuje ih na izbacuje ih na suprotnu stranu suprotnu stranu membrane ali u membrane ali u pravcu gradijenta pravcu gradijenta koncentracijekoncentracije

Olakšana difuzija je transport tvari koje se ne otapaju u lipidima, pomoću molekula nosača (integrirani protein) ali tahođe u pravcu gradijenta koncentracije.

KONTAKTNA IZMJENA JONA

NH4+

H+

NH4+

H+

NH4+

H+

pHNO3

-

OH -NO3

-

OH -pH

NO3-

R-COO -

Transport hraniva konvekcijom (mass flow) teorija

• gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće sile

transpiracije, te voda sa rastvorenim mineralnim materijama

uzlaznim tokom ide od korijena prema listu

AKTIVNI TRANSPORTAKTIVNI TRANSPORT

Zahtijeva energiju (ATP)

Molekule se kreću iz pravca niže koncentracije u pravcu više koncentracije

Nasuprot gradijenta koncentracije

Difuzija, nasuprot gradijentu koncentracije nije moguća, jer je za prelaženje tvari iz područja niže u područje više koncentracije potrebno izvršiti rad drugim riječima to je usvajanje ili kretanje “uzbrdo”. Prenošenje tvari kroz živu membranu, nasuprot gradijentu koncentracije, obavlja se s više različtih mehanizama, pa i uz pomoć molekula prenositelja proteinske ili fosfolipidne građe. Lipidi biomembrana (fosfolipidi, glikolipidi i sulfolipidi) imaju polarnu grupu topljivu u vodi, dok im je lipidna grupa hidrofobna. Debljina plazmaleme je ~10 nm, tonoplasta ~8 nm, a endoplazmatičnog retikuluma ~6 nm. Dakle, molekule proteina dovoljno su velike i mogu zauzimati prostor od vanjske do unutrašnje strane membrane, te predstavljati kanale za prolaz tvari. Inkorporacija proteina u cijeli presjek membrane dozvoljava prenošenje tvari duž molekule jednostavnim toplinskim gibanjem-titranjem, od jedne do druge aktivne grupe ili se jednostavno pokretani elektromotornom silom usmjereno kreću kroz poseban kanal.

AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA

Biomembrane posjeduju više različitih prijenosnih sistema za iste ili različite ione i molekule. Zbog toga se izražena selektivnost, različita brzina usvajanja pojedinih hraniva i druge specifičnosti usvajanja ostvaruju na više načina i različitim mehanizmima usvajanja pojedinih elemenata ishrane, putem kemijske prirode nosača ili prirodom enzima koji omogućuju vezivanje određene tvari na nosač.

Količina potrebne energije za prenos neke tvari kroz membranu zavisi od koncentracije te tvari unutar ćelije. Ako se prenešena tvar koncentrira 100 puta, potrebno je npr. dva puta više energije uložiti u odnosu na povećanje koncentracije od 10 puta Objašnjenje aktivnog usvajanja hraniva pomoću posebnih prenositelja dobiva na značaju s hipotezom Lundegardovog "anionskog ili solnog disanja" (1932. god.) i ona je, uz veći broj novijih hipoteza, još uvijek aktuelna u današnjem shvaćanju transporta tvari kroz žive membrane. Prema Lundegardu biljke disanjem proizvode vlastite jone (H+ i HCO3

-) koji se u ekvivalentnoj količini zamjenjuju za jone vanjske sredine pa je na taj način moguće unutar ćelije povećati koncentraciju jona iznad koncentracije u vanjskoj sredini. Transport jona kroz plazmalemu obavlja se specifičnim prenosnim

mehanizmom. Naime, prenositelji (carrier) su organske molekule koje se vežu s jonima i u obliku nastalog kompleksa putuju od vanjske do unutrašnje strane membrane.

Novija istraživanja u tom području upućuju na dokaze da veće molekule proteina predstavljaju mjesta intenzivnog ulaska različitih jona od mogućnosti da se samo konformacijski "obrću" unutar membrane ili pak obavljaju funkciju vektorskog transporta, odnosno predstavljaju usmjerene kanale za prolaz pojedinih jona. Konformacijske promjene proteina mogu biti vrlo brze, slično životinjskom aktinomiozinu u mišićima, uz skupljajnje i istezanje uz brzu promjenu polarnosti cijele molekule što omogućuje iznimno brzo usvajanje jona. Proteini bi stoga mogli imati funkciju specijalnih prenositelja za masovno i brzo usvajanje pojedinih hraniva. Usvajanje aniona je manje poznato. Istraživanja na bakterijama ukazuju da se sulfati usvajaju olakšanom difuzijom gradeći kompleks vjerojatno s permeazom za koje se tvrdi da prenose još šećere i aminokiseline. Naime, kod inhibicije sinteze permeaza antibiotikom puromicinom usvajanje nekih jona se smanjuje. Permeaza je protein male molekularne mase (30000) koji sadrži

aminokiseline sa sumporom. Kod usvajanja fosfata sudjeluju vjerojatno dvije bjelančevine, jedna ima ulogu permeaze, a druga veže fosfatni anion.

Uniport Antiport Symport

Coupled Transport

TIPOVI TRANSPORTA

VODA

• hemijska formula H20

• molekula vode se sastoji od atoma kisika kovalentno vezanog na dva atoma vodika (kovalentna veza nastaje stvaranjem zajedničkih elektronskih parova pri čemu svaki atom u toj vezi daje po jedan elektron stvarajući zajednički elektronski par koji pripada i jednoj i drugoj jezgri)

hemijska struktura vode

VODA


• molekula vode je dipolna• zajednički elektronski par kod kovalentne veze u molekuli vode nije simetričan zbog različitog afiniteta atoma kisika i vodika za elektrone• atom kisika ima veći afinitet prema elekronima u odnosu na atom vodika• atom kisika na čelu molekule više privlači elektrone (elektronegativan), pa taj dio molekule ima parcijalno negativan naboj, a drugi kraj molekule, oko vodikovih atoma, parcijalno pozitivan naboj

• asimetričnost molekule vode - dva atoma vodika su pod kutom od 105° vezana za atomom kisika • polarnost uvelike određuje ostala svojstva vode

VODA


• različita raspodjela naboja omogućuje međusobno povezivanje molekula vode

• pozitivno nabijen kraj molekule vode povezuje se slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) sa negativno nabijenim krajem druge molekule

VODA


• kisik - vodik kovalentna veza• molekule vode međusobno su povezane vodikovim vezama

• vodikova veza nastaje međusobnim privlačenjem i spontanim usmjeravanjem molekula tako da se elektronegativni atom kisika jedne pridružuje eletropozitivnim atomima vodika drugih molekula vode • vodikove veze među susjednim molekulama neprestano pucaju i ponovno se oblikuju

VODA


• osnovni sastavni dio svih biljnih organizama• na sobnoj temperaturi tekućina skoro bezbojna, bez ukusa i mirisa• jedina je supstanca koja se u prirodi nalazi čista u sva tri agregatna stanja• tačka vrenja vode je 1000C (373K), a tačka smrzavanja 00C (273K)

VODA

hemijska struktura vode• u plinovitom stanju je najmanja gustoća vode (molekule vode su međusobno dosta udaljene)• u krutom stanju molekule vode skoro da se i ne pomjeraju i grade čvrstu kristalnu rešetku (snijeg)• najveća gustoća vode je na 40C (anomalija vode)

VODA

hemijska struktura vode (anomalija vode)

led voda (40C)

• u krutom stanju (led) molekule vode su međusobno povezane vodikovim vezama na način da zauzmu energijski najpovoljniji položaj, pri čemu taj način vezanja ostavlja šupljine• prilikom taljenja leda pucaju vodikove veze, a šupljine se popunjavaju slobodnim molekulama vode • zbog tih šupljina i njihovog popunjavanja, gustoća vode na temp. od 0 - 40C je veća od gustoće leda• daljnjim povećanjem temperature (iznad 40C) molekule sve više dobijaju energije, brže se gibaju i udaljavaju jedna od druge - gustoća vode postaje sve manja

VODA

hemijska struktura vode(univerzalno otapalo)

• zbog svoje polarnosti (neravnomjerne podjele naboja) voda je izvrsno otapalo

• voda vrlo lako otapa polarne čestice jer uspostavlja vodikove veze sa njima, smanjujući ukupnu energiju sustava i interakcije između jona, što pogoduje otapanju• hidrofilne tvari su molekule koje voda privlači, pa se uslijed hidratacije brže otapaju u vod• hidrofobne tvari (nepolarne molekule – lipidi..) nisu topljive u vodi (zbog nemogućnosti uspostavljanja vodikovih veza sa molekulama vode), ali su topljive u nepolarnim otapalima)

otapanje NaClotapanje alkohola

hidrofobni diohidrofilni dio

VODA

hemijska struktura vode(univerzalno otapalo)

• proces vezanja molekula vode na jone Na+ i Cl- tzv. ion - dipolnom vezom (hidratacija)

• pozitivno nabijeni joni natrija privlače negativno nabijene krajeve molekule vode• negativno nabijeni joni klora privlače pozitivno nabijene krajeve vode• oko jona se stvaraju vodeni plaštevi koji smanjuju interakciju između Na+ i Cl-, čime se povećava topivost

VODA


Voda većinom dolazi u vidu smjese: otopine ili suspenzije

Otopina - voda sa otopljenim supstancama čini homogenu smjesu (smjesa različitih tvari čije se čestice ne mogu uočiti prostim okom ili mikroskopom)

Suspenzija - supstance nisu otopljene već su raspršene u sitne komadiće i voda ih drži na okupu (heterogena smjesa)

VODA

Specifična svojstva vode

Kohezija

Adhezija

Visoka specifična toplina

Toplina isparavanja

VODA

Kohezija• Kohezija je sila privlačenja između bliskih molekula• zahvaljujući uspostavljaju vodikovih veza između molekula vode, voda je kompaktna (koheziona)

Kohezija, odnosno mogućnost uspostavljanja vodikovih veza, uvjetuje: • veliku površinsku napetost vode• visoku točku vrelišta• specifičnu toplinu• toplinu isparavanja

VODA

Kohezija

Površinska napetost javlja se na granici vode i zraka

VODA

Adhezija• Adhezija predstavlja privlačenje između molekula različitih supstanci

• Pri transportu vode iz korijena prema listu adhezija molekula vode na stijenke ksilema spriječava odvajanje stupca vode od stijenke provodnih ćelija• Kohezija i adhezija ne predstavljaju pokretačku silu u transportu vode kod biljke, već spriječavaju kidanje vodenog stupca

VODA

Visoka specifična toplina • Specifična toplina je količina topline koju gram neke tvari primi da bi mu se temperatura podigla za 1° C (za vodu iznosi 4.187J/g za 10C)

• kod vode specifična toplina ima visoku vrijednost zbog širenja vodikovih veza

• zahvaljujući tome, vodene otopine su izuzete od velikih promjena u temperaturi - termoregulacija

VODA

Visoka toplina isparavanja • Toplina isparavanja je količina energije potrebna da se jedan gram tekućine pretvori u paru

• Ova vrijednost je visoka kod vode jer se prilikom isparavanja moraju razbiti vodikove veze

• Ovo svojstvo vodu čini izvrsnim rashlađivačem

VODA

Vodni potencijal

• sposobnost molekula vode u nekom sistemu da u datom trenutku obavlja neki hemijski rad

• što je veća koncentracija vode, veći je i vodni potencijal

• negativnog je predznaka jer sile koje djeluju u biljnim tkivima i otopljene tvari smanjuju koncentraciju vode, a time i sposobnost molekula vode da obavljaju hemijski rad u odnosu na slobodnu čistu vodu

• faktori koji utiču na vodni potencijal: a) koncentracija otopljenih supstanci b) pritisak c) sila teže

• vodni potencijal može se koristiti se kao mjera za vodni status biljke o kojem ovise svi fiziološki procesi u ćeliji

VODA

VODA

Uloga vode u biljci • jedna od osnovnih komponenti biljnih ćelija

• sredina u kojoj se obavljaju svi metabolički procesi u ćeliji

• neposredni učesnik u mnogim hemijskim reakcijama

• omogućuje hidrataciju molekula, bubrenje i kretnje protoplazme

• nužna je za održavanje strukturnog jedinstva ćelije

• otapalo za mnoge hranjive materije čime obezbjeđuje njihovo kretanje u biljci • ima ulogu toplotnog bufera u životu biljke

VODA

Oblici vode u tlu

Gravitacijska vodavoda koja otječe pod djelovanjem gravitacije Kapilarna vodane podliježe gravitaciji jer se pod uticajem površinskih sila čestica zadržava u poramakapilarna voda predstavlja najznačajniji dio vode jer je raspoloživa za usvajanje

Higroskopna vodavrlo čvrsto adsorbirana voda koja se uklanja nakon sušenja iznad 1050Cbiljkama potpuno nedostupnaproporcionalna je koloidnoj frakciji tla, a obrnuto proporcionalna veličini čestica

Hemijski vezana vodanalazi se ugrađena u različite hidratizirane hemijske spojeve tla i nije raspoloživa za usvajanje

VODNI REŽIM BILJAKA

Cjelokupni promet vode u biljci

• primanje vode

• transport vode

• odavanje vode


Primanje vode

• osnovni organ za usvajanje vode je korijenov sistem

Načini primanja vode sa otopljenim mineralnim materijama:pasivanaktivan

pasivan načinpokretačka sila je gradijent vodnog potencijala(iz područja gdje je koncentracija vode veća u područje gdje je koncentracija vode manja)

aktivan načinuzimanje vode ide nasuprot gradijenta kemijskog potencijala(potrebna energija - metabolički procesi)


Primanje vode • biljke mogu iz vanjske sredine primati vodu pasivno samo kada je vodni potencijal (koncentracija vode) u stanici niži u odnosu na otopinu zemljišta • u ćelijskom soku se nalazi niz otopljenih organskih i anorganskih materija čime se povećava koncentracija tvari i snižava vodni potencijal • voda sa otopljenim mineralnim materijama tada procesom osmoze preko korijenovih dlačica ulazi u biljku u cilju izjednačavanja koncentracija vode unutar i van medija • primanje vode se odvija sve dok se ne izjednači vodni potencijal unutar i van ćelije ukoliko to omogućava turgorski pritisak u ćeliji


Primanje vode

Faktori koji utječu na usvajanje vode1. količina pristupačne vode u tlu 2.intezitet transpiracije 3.koncentracija otopine tla 4. temperatura tla 5. aeracija tla 6. sposobnost tla da zadrži vodu (tekstura i struktura) 7. razvijenost korijenovog sistema


Transport vode

• nakon ulaska u korijenov sistem voda se do endodermisa transportira većinom apoplastom jer je tu otpor gibanju vode manji • od endodermisa do ksilema daljnji protok vode apoplastom onemogućavaju Kasparijeve tačke• daljnje gibanje vode do ksilema odvija se kroz simplast (preko plazmodezmi)


Transport vode

Ekstravaskularni prijenos• od ćelije do ćelije • prijenos vode na male udaljenosti (od korijenovih dlačica preko ćelija epidermisa i primarne kore do endoderme)Vaskularni prijenos

• kroz provodna tkiva• prijenos vode na veće udaljenosti• u biljci se ovaj transport odvija kroz elemente ksilema


Transport vode

Pokretači vodenih tokova u biljci Ascedentno kretanje vode kroz ksilem omogućeno je dvomotornim mehanizmom dvomotorni mehanizam • usisavajuća sila transpiracije (glavni pokretač) isparavanjem vode stvara se manjak vode u ćelijama lista, što uzrokuje pad vodnog potencijala, a time povećanje usisavajuće sile• korijenov potisak (voda se potiskuje odozdo na gore)

• u cilju izjednačavanja koncentracije vode u listu i vanjskoj atmosferi, biljka transpiracijom gubi vodu

• gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće sile transpiracije, te voda uzlaznim tokom ide od ksilema prema listu

• zbog kohezionog karaktera vode i sposobnosti adhezije molekula vode na zidove ksilemskih elemenata ne prekida se vodeni lanac i voda se kreće kapilarnim silama prema gore

• odavanje vode i obnavljanje ciklusa tlo – biljka - atmosfera


Transport vode

Fenomen ulaznog gibanja vode tumači se

Transpiracijsko - kohezijsko - torzijskom teorijom (Dikson 1901)


Odavanje vode

• u cilju izjednačenja vodnog potencijal (koncentracije vode) u listu i nezasićenoj atmosferi voda izlazi u vanjski prostor procesom difuzije


Odavanje vode

transpiracija (u obliku vodene pare)

gutacija (u obliku kapljica)

suzenje (u obliku tekućine)


Odavanje vode

Transpiracijaodavanje vode sa svih nadzemnih dijelova biljke u vanjsku okolinu u obliku vodene pare (isparavanje)

Uloga transpiraciještiti biljku od prekomjernog zagrijavanjaomogućuje neprekidan tok vode od korijena do listovautiče na prijenos mineralnih materija iz korijena prema listovima

Pokretačka snaga transpiracijerazlika vodnog potencijala između nezasićene atmosfere, nadzemnih dijelova biljke i korijena

Odavanje vode


Kutikularna transpiracija• listovi su prekriveni kutikulom (slabo propušta vodu)• ovaj oblik transpiracije zanemariv

Oblici transpiracijekutikularnalenticelarnastomatalna (najznačajnija)

Lenticelarna transpiracija• isparavanje vode kroz lenticele (otvore na tkivima prekrivenih plutom)• takođe zanemariv oblik transpiracije


Odavanje vode

Stomatalna transpiracija• odvija se preko stoma• najznačajnija transpiracija (90% vode isparava ovim načinom transpiracije)

Stomespecijalizirani otvori epidermisa lista

Funkcija stoma

regulisanje prometa vode u biljkama• otvaranjem stoma odvija se isparavanje vodene pare sa površine lista u nezasićenu vanjsku atmosferu• zatvaranjem stoma, pri oskudnoj opskrbi vodom, spriječava se gubitak vode

razmjena plinova• kroz stome se odvija i razmjena plinova CO2 i O2 u procesima fotosinteze i disanja


Odavanje vode

• otvor stome ograničen je ćelijama zatvaračicama o čijoj funkciji ovisi otvaranje i zatvaranje stoma• kada je vodni potencijal u ćelijama zatvaračicama niži u odnosu na vodni potencijal okolnih ćelija, voda ulazi u ćelije zatvaračice, povećava turgorski pritisak i izaziva otvaranje stome• ulaženje vode u ćelije zatvaračice je povezano sa činjenicom što one, u odnosu na ostale stanice epidermisa, sadrže hloroplaste i fotosintetski su aktivne• kao rezultat toga, u tim ćelijama se stvara šećer što povećava osmotski potencijal u njima• povećanjem osmotskog potencijala raste i sila usisavanja koja uzrokuje ulaženje vode iz okolnih ćelija u ćelije zatvaračice i omogućuje otvaranje stome

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (osnovna teorija)


Odavanje vode

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (jonska teorija)• ovisi o akumulaciji K+ iona i usko je povezan sa dnevnim ritmom fotosinteze • danju je otvaranje stoma vezano za ulazak K+ jona zajedno sa vodom iz okolnih ćelija što povećava turgor u ćelijama zatvaračicama i stome se otvor• noću nema fotosinteze pa se pretpostavlja da K+ zajedno sa vodom izlazi iz ćelije, pri čemu se smanjuje turgor i zatvaraju stome


Odavanje vode

Gutacija• proces odavanja vode u obliku kapljica, koje se uglavnom formiraju na rubovima listova• kada je zrak prevlažan za transpiraciju, i kada su uslovi za primanje vode putem korijena optimalni, gutacija preuzima funkciju transpiracije, čime održava ravnotežu vodnog režima


Odavanje vode

Suzenje • proces odavanja vode iz biljke u tekućem obliku, ali na mjestu mehaničke povrede (rane na biljci)

• odavanje vode nije uslovljeno gradijentom vodnog potencijala, već nastaje pod uticajem pritiska korijena

Iako je osnovna funkcija korijena usvajanje vode i hranjivih tvari, lišće ima važnu ulogu u ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (koju obavljaju i drugi zeleni organi) i transpiracije. Također, preko lista se može uspješno usvajati voda, mineralne i organske tvari. Istraživanja pokazuju da nema veće razlike između usvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom, a male razlike se pojavljuju zbog drugačije anatomske građe ta dva organa. List je prekriven kutikulom, na njemu je velik broj stominih otvora, a ćelije palisadnog i spužvastog parenhima sadrže klorofil i obavljaju fotosintezu. Površina stominih otvora je prosječno 2% od površine lista i kroz tako male otvore (oko 307 µm) zbog površinskog napona tekućine teško ulaze, a uz to i vlaženje stanica zatvaračica smanjuje ulazni otvor stoma. Zbog toga je vjerojatnije da se mineralne tvari preko lista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice, stanice zatvaračice stoma i dlačice na listu.

USVAJANJE HRANIVA LISTOM

Kutikula predstavlja prepreku lakom usvajanju kroz lista, a njenu propustljivost određuje hemijski sastav i struktura. Kutikula se sastoji iz matriksa koji čini kutin (polimer interesterificiranih hidroksimasnih kiselina C16 i C18) u koji je ugrađen kutikularni vosak (ugljikovodici dugog lanca C22-C34, alkoholi, masne kiseline i esteri), a na površini je sloj epikutikularnog voska sličnog sastava. Za ćelijski zid kutikula se veže pektinom i u nju urastaju celulozne fibrile ćelijskog zida.

epikutikularni vosakkutikula

kutinizirani sloj

pektinski slojcelulozni sloj

= vosak

= kutin

= pektin

= celuloza

Debljina kutikule je kod mezofita oko 1 µm, a kod nekih biljaka dostiže znatnu debljinu (do 13 µm) pa njena propustljivost zavisi jako o hidrataciji koja izaziva bubrenje uz proširenje postojećih pora u njoj. Kutin je semihidrofilan jer sadrži lipofilne CH3 i CH2, ali i hidrofilne COH i COOH grupe. Ćelijski zid ne predstavlja veću prepreku prolaženju otopljenih tvari u vodi jer posjeduje velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i kemiceluloze) i veliki broj mikropora pa predstavlja prividno slobodan prostor analogno korijenu. Ektodezme smještene na vanjskom zidu epidermalnih stanica potpomažu usvajanje. One nisu plazmatične građe kao plazmodezme, već je to sustav pora u celuloznoj građi stanične stijenke. Hranjive tvari su praktično usvojene listom tek kad prođu kroz plazmalemu, što je fiziološki analogno korijenskim mehanizmima usvajanja hraniva.

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K K

K

K

Kako se KALIJ kreće iz zemlje prema korijenju

K+ dolazi u korijenje difuzijom

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K K KK

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

KKK

K

K

K

K

K

K

K

K

K

KK

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K

K+

K

K

K

K

K

KK K

K

K

K

KK

K K

K

K

KK

KK

K

KK

KK

K

K

K

KK

K

K

K

K

K

K

Visok K zemljište

K+K+

K+

K+

K+

K+

K+ prelazi samo kratku razdaljinu: 7 mm ili manje

Samo 7 mm

Korijenje dolazi u kontakt samo sa vrlomalom količinom ukupnog zemljišta

K+ snabdijevanjem blizu korijena može se iscrpsti čak i iz zemljišta sa velikom količinom K

Kruženje N u prirodiKruženje N u prirodiAAtmosferski Ntmosferski N

AtmosAtmosferskaferskafikascijafikascija

i depozicijai depozicija

OrganskaOrganskagnojidbagnojidba

Mineralna gnojidbaMineralna gnojidbaOdnošenjeOdnošenježetvomžetvom

VolatilizaVolatilizacijacija

DenitrifiDenitrifikkaacijacija

Runoff Runoff i erozijai erozija

IspiranjeIspiranje

OrganOrganskiskidušikdušik

AmmoniAmmonijj(NH(NH44))

NitratNitrat(NO(NO33))

BiljniBiljniostaciostaci

BiološkaBiološkafiksacijafiksacija

leguminozamaleguminozama UsvajanjeUsvajanjekorijenomkorijenom

Imobiliza

Imobilizacija

cija

Mineraliza

Mineralizacijacija

InputInput u tlo u tlooblik Noblik N Gubitak iz tlaGubitak iz tla

--++

hemija tla

Documents