funcionamiento ruminal de animales...
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FUNCIONAMIENTO RUMINAL DE ANIMALES ALIMENTADOS CON FORRAJES DE BAJA CALIDAD Y SUPLEMENTADOS CON
FRUTOS DE SAMAN (Pithecellobium saman).
YISEL PATRICIAJIMENEZ TOVAR CLAUDIA RESTREPO ·SAENZ
Director: Dr. Alberto Navas Carnacho, Zoot, MSc
SANTAFÉ DE BOGOTÁ, D.C. UNIVERSIDAD DE LA SALLE FACULTAD DE ZOOTECNIA
1999
FUNCIONAMIENTO RUMINAL DE ANIMALES ALIMENTADOS CON FORRAJES DE BAJA CALIDAD Y SUPLEMENTADOS CON
FRUTOS DE SAMAN (Pithecellobium saman).
YISEL PATRICIAjIMENEZ TOVAR, código 13911026 CLAUDIA RESTREPO SAENZ, código 13931059
Trabajo de Grado, presentado como requisito para optar
al título de Zootecnista
Director: Dr. Alberto Navas Ca macho, Zootecnista, MSc
SANTAFÉ DE BOGOTÁ D.e. UNIVERSIDAD DE LA SALLE FACULTAD DE ZOOTECNIA
1999
DIRECTIVAS DE LA UNIVERSIDAD DE LA SALLE
Hno. FABIO GALLEGO ARIAS Rector.
Hno. HERNANDO SEBA LOPEZ Vice-Rector Académico.
Hno. EDGAR FIGUEROA ABRAJIM F.S.C. Vice-Rector de Promoción y Desarrollo Humano.
Dr. ORLANDO ORl1Z PEÑA Vice-Rector Administrativo.
Dr. GUILLERMO PANQUEVA MORALES Secretario General.
Dr. GERMAN SERRANO QUINTERO Decano Facultad de Zootecnia.
Dr. JOS JUAN CARLOS LECONTE Secretario Académico Facultad de Zootecnia.
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FACULTAD DE ZOOTECNIA
GERMAN SERRANO QUINTERO
Decano y Jurado
JOS JUAN CARLOS LECONTE
Secretario Académico
ALBERTO NAVAS CAMACHO
Director
LEONARDO SANCHEZ
Jurado
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REGLAMENTO ESTUDIANTIL
Artículo 96:
Los trabajos de grado no deben contener ideas que sean contrarias a la
doctrina de la Iglesia Católica en asunto de dogma y moral.
Artículo 97:
Ni la Universidad, ni el director, ni el jurado calificador son responsables
por las ideas expuestas por el graduando.
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AGRADECIMIENTOS
Quisiéramos expresar nuestros sinceros agradecimientos a:
ALBERTO NAVAS CAMACHO. Zootecnista, MSc. por su orientación, comprensión, amistad y apoyo durante todo el trabajo.
VICTOR MARTIN DIAZ, por su ayuda en el trabajo de campo y en el laboratorio.
Al Programa de Nutrición Animal - CORPOICA y a todos sus miembros:
Sr. JORGE RODRIGUEZ. Auxiliar del Laboratorio de Microbiología Ruminal.
Dr. FERNANDO RODRIGUEZ_ Microbiologo, M.5c. Coordinador del Laboratorio de Microbiología Ruminal.
Dra. OLGA LUCIA MAYORGA. Química. Coordinadora del Laboratorio de Nutrición Animal.
Dr. DIEGO CHAMORRO. Zootecnista. Investigador Asociado. Programa Nacional de Nutrición Animal - CORPOICA
Dr. TITO DIAZ. Médico Veterinario y Zootecnista. Ph.D. Coordinador del Programa Nacional de Nutrición Animal - CORPOICA
Dra. BEATRIZ ABADIA. Médica Veterinaria. Investigadora Asociada. Laboratorio de Nutrición Animal.
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Dr. ADALGIZA CANO. Zootecnista, M.5c. Investigadora Asociada. Laboratorio de Nutrición Animal. Dr. PABLO CUESTA. Médico Veterinario y Zootecnista, Ph.D. Investigador Asociado. Programa Nacional de Nutrición Animal - CORPOICA
Doctoras ANGELA WELLMAN, EUZABETH MARTIN y SOlAINS CAIiJON. Laboratorio de Microbiología Ruminal
Señores PEDRO PRIETO, Zootecnista y PEDRO DIAZ. Laboratorio de Nutrición
SEOORAS MIRIAM RUIZ, ROBERTINA ARDlLA y KAREN FERRIS. Secretarias del Programa Nacional de Nutrición Animal.
Dr. GERMAN AFANADOR TELLEZ. Médico Veterinario y Zootecnista. M.5c_ Ph.D. Universidad Nacional.
Dr. CLAUDIA ARIZA, Zootecnista. Programa Regional Pecuario. Regional 1. CORPOICA
Doctores JOSE PUUDO y OSCAR DUARTE. Programa Nacional de Agroecosistemas. CORPOICA
Dr. LEONARDO SANCHEZ. Médico Veterinario y Zootecnista, Ph.D. Ganado de Leche. CORPOICA
Dr. DIETER HESS. Grupo Pecuario. Regional 8 (Villavicencio). CORPOICA
Dr. BELISARIO RONCALLO. Coordinador Pecuario. Regional 2 (Valledupar). CORPOICA
Dr. JUAN CARULLA y SANDRA GONZALES por su colaboración en el análisis de muestras para ácidos grasos volátiles. Universidad Nacional. Bogotá_
Sr. HERMES SOLANO. Finca La Esperanza. Por el suministro de los frutos de samán producidos en su finca.
A todas aquellas personas que nos ayudaron a crecer tanto académica como espiritualmente, mil y mil gracias .
TABLA DE CONTENIDO
• l. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 22
2. OBJETIVOS 25
2.1 GENERAL: 25
2.2 ESPECIFICOS: 25
3. jUSTIFICACION 26
4. DELIMITACIONES 28
5. ALCANCES 29
6. MARCO DE REFERENCIA 30
6.1 SITUACIÓN ACTUAL DE LA GANADERíA EN COLOMBIA: EL PROBLEMA DE LA COMPETITIVIDAD DEL SUBSECTOR 30
6.2 DEPENDENCIA NUTRICIONAL DEL FUNCIONAMIENTO RUMINAL 35
6.2.1 Papel de las poblaciones ruminales en la disponibilidad de nutrientes 37 6.2.2 Metabolismo del Nitrógeno 46 6.2.3 Síntesis de proteína microbial en el rumen y flujo de aminoácidos en duodeno 52
6.3 Consumo Voluntario 57 6.3.1 Factores que Influyen en el Consumo Voluntario 57 6.3.2 Factores relacionados con la disminución del consumo voluntario 64
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6.4 IMPORTANCIA DEL BALANCE DE NUTRIENTES EN LA EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN DE FORRAJES EN LA PRODUCCIÓN DE LECHE Y CARNE EN EL TRÓPICO 67
6.4.1 El balance proteína:energía (P/O en la eficiencia de utilización de los nutrientes 67 6.4.2 Efecto del balance entre carbohidratos estructurales (CO y carbohidratos no-estructurales (eNE) en el funcionamiento ruminal. 72 6.4.3 Evaluación de la curva de degradación de la fracción fibrosa en el rumen
74 6.4.4 Patrón de fermentación ruminal 76
6.5 UTILIZACIÓN DE FRUTOS DE ARBÓREAS COMO ALTERNATIVA EN LA PRODUCCIÓN BOVINA. 85
6.6 EL SAMAN (Pithecellobium saman) 88 6.6.1 Nombres comunes y cientificos 88 6.6.2 Descripción del árbol y del fruto 89 6.6.3 Ensayos realizados con Pitecellobium saman 92 6.6.4 Otras ventajas de la incorporación de arboles en los sistemas de producción ganadera del trópico 93
7. HIPÓTESIS 96
8. METODOLOGIA 97
8.1 TIPO DE ESTUDIO
8.2 METODO
8.3 RECOLECCIÓN DE LA INFORMACIÓN 8.3.1 Composición química del alimento 8.3.2 Tamaño de las poblaciones microbiales ruminales 8.3.3 Patrón de fermentación ruminal y cinética digestiva: 8.3.4 Estimación de la Degradabilidad Efectiva 8.3.5 Comportamiento Animal
8.4 UNIVERSO Y MUESTRA 8.4.1 Animales 8.4.2 Dieta basal
8.5 DISEÑO EXPERIMENTAL
8.6 ANÁLISIS ESTADíSTICO DE LA INFORMACIÓN
97
97
98 98 98
100 102 103
103 103 103
104
105
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9. RESULTADOS 106
9.1 ANÁLISIS QUíMICO DE LA DIETA 106
9.2 DEGRADABILIDAD DEL FRUTO DE SAMAN 107 9.2.1 Degradabilidad de la materia seca y de la fibra (FDN) del fruto 107 9.2.2 Degradabilidad de la proteína de la semilla del fruto 108
9.3 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE El TAMAIiIO DE LAS POBLACIONES MICROBlALES DEL RUMEN. 109
9.3.1 Hongos Anaerobios Ruminales 109 9.3.2 Bacterias Celulolíticas 109 9.3.3 Población de Protozoarios Ciliados 110
9.4 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CONCENTRACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) EN RUMEN
9.4.1 9.4.2 9.4.3
9.5
9.6
Concentración total de Ácidos Grasos Volátiles Relación entre AGV Glucogénicos y Cetogénicos Proporciones de Ácidos Grasos
DEGRADABILIDAD DE LA MATERIA SECA DEL HENO
DEGRADABILIDAD EFECTIVA DEL FDN DEL HENO
9.7 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA
112 112 113 114
116
118
CONCENTRACIÓN DE NITRÓGENO AMONIACAL EN RUMEN 120
9.8 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE EL pH RUMINAl 123
9.9 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CINÉTICA RUMINAl 126
9.10 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE EL CONSUMO VOLUNTARIO 128
9.10.1 Consumo de Fruto 128 9.10.2 Consumo Total de Materia Seca 128 9.10.3 Consumo Voluntario de Heno 129 9.10.4 Consumo de Energía Digestible 129 9.10.5 Balance Nitrógeno {Energía para los microorganismos ruminales 130
10. DISCUSIÓN DE RESULTADOS 132
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10.1 POBLACIONES MICROBIALES 10.1.1 Hongos Anaerobios 10.1.2 Bacterias Celulolíticas 10.1.3 Protozoarios Ciliadas
10.2 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA
132 132 134 136
CINÉTICA DIGESTIVA 140 10.2.1 Cinética Ruminal 140 10.2.2 Degradabilidad In situ 145
10.3 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL BALANCE DE NUTRIENTES ABSORBIDOS 150
10.4 CONSUMO VOLUNTARIO DE HENO Y CONSUMO DE ENERGíA DIGESTIBLE EN ANIMALES SUPLEMENTADOS CON FRUTOS DE SAMÁN
154
11. BIBLIOGRAfÍA 162
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LISTADO DE TABlAS
TABLA 1 IMPORTAOONES COLOMBIANAS DE PRODUCTOS LÁCTEOS (FEDEGAN, 1998)
32 TABLA 2 EFECTO DE DIFERENTES NIVELES DE SUCROSA EN LA DIETA, EN LA
POBLACIÓN FUNGAL (NAVAS, 1991). 4l TABLA 3 EFECTO DE LA DEFAUNACIÓN EN LA PRODUCCIÓN DE N MICROBIAL
(MEDIDA COMO N MICROBIAL EN GR DE N INCORPORADO/KG. DE MATERIA ORGÁNICA FERMENTABLE EN RUMEN) Y FLUJO DE N MICROBIAL AL DUODENO EN OVEJAS OOUANY, 1991). 44
TABLA 4 EFECTO DE PROTOZOARIOS OLlADOS EN LA ASOOACIÓN DE LA ACTIVIDAD DE LA CM CASE IN VITRO CON LA PARED CELULAR DE TAMO DE ARROZ. (WIDYASTUTI Y COL., 1995). 45
TABLA 5 DEGRADAOÓN DE LA CELULOSA EN CULTIVOS DE ORPINIMYCESjOYONII, M. ELSDENIl, Y E. UMOSUM (HODROVA, 1995). 45
TABLA 6 INFLUENOA DE EL CONSUMO DE EN EN EL FLUJO DE AA AL DUODENO. (LUDDEN y KERLEY, 1997) 55
TABLA 7 CONSUMO DE FORRAJE EN NOVILLOS EN PASTURAS DE BRACHIARIA HUMIDiCOLA SOLA O ASOCIADA CON ARACHIS PINTOI, BAJO DOS CARGAS ANIMALES EN {POCA SECA Y LLUVIOSA. LLANOS ORIENTALES DE COLOMBIA. 59
TABLA 8 EFECTO DE VARIOS TIPOS DE SUPLEMENTO EN EL CONSUMO DIARIO TOTAL Y EN LA DIGESTIBIUDAD DE LA DIETA TOTAL (SANDOVAL y COL, 1997).
62 TABLA 9 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN EN EL RENDIMIENTO Y LA COMPOSICIÓN
DE LECHE (GRASA O PROTEíNA/SUPLEMENTO). SANDOVAL, LEAVER y ANDERSON, 1997. 63
TABLA 10 RELAOÓN PROTEíNA MICROBIAL (GR.)/ENERGfA DE AGV (MJ) CUANDO SE PRESENTAN DIFERENTES EFICIENCIAS DE SíNTESIS MICROBIAL (Y ATP) CON DIETAS BASADAS EN FORRAJES Y EN CEREALES (PRESTON y LENG, 1991)
70 TABLA 11 BALANCE DE NITRóGENO EN OVINOS AUMENTADOS CON DIFERENTES
NIVELES DE AZÚCAR. (NAVAS, 1991) 72 TABLA 12 EFECTO DEL PESO EN OVEJAS CON INFUSIÓN DE GLUCOSA (BALCELLS y
COL, 1995). 80
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TABLA 13 EFECTO DE LA DIETA EN LA PROPORCIÓN DE AGV PRODUODOS EN EL RUMEN. (ORSKOV, 1990) 81
TABLA lJI. EFECTO DE LA SUPLEMENTAOÓN CON SUCROSA EN LA PRODUCOÓN DE AGV EN RUMEN. (SUTOH y COL, 1996). 82
TABLA 15 EFECTO DE LA INCLUSIÓN DE MElAZA EN LA PRODUCCIÓN DE AGV IN VITRO. (EL KHIDIR, Y COL 1982) 82
TABLA 16 MEZClAS DE ÁODOS GRASOS VOLÁTILES EXPRESADOS EN % MOLAR Y % TOTAL DE ENERGíA. ORSKOV y COL, 1990 84
TABLA 17 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DE FRUTOS DE ARBÓREAS. (ADAPTADO DE NAVAS, 1996) 86
TABLA 18 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DE FRUTOS DE ARBÓREAS USADOS EN COLOMBIA. (LAREDO y CUESTA, 1990) (lABORATORIO DE NUTRIOÓN ANIMAL, CORPOICA, 1997) 87
TABLA 19 PRODUCCIÓN DE KG. DE FRUTOS PRODUCIDOS POR ÁRBOL (RONCALLO, 1996) 88
TABLA 20 COMPOSIOÓN QuíMICA DEL SAMÁN, EN % DE LA MATERIA SECA 91 TABLA 21 DIGESTIBIUDAD RUMINAL DE lAS DIFERENTES FRACCIONES DEL FRUTO
DEL SAMÁN (KATHAPERUMAL y COL, 1988) 91 TABLA 22 GANANCIA DE PESO Y CONSUMO DIARIO DE TERNEROS DE LEVANTE
AUMENTADOS CON PITHECELW8IUM SAMAN. (RONCALlO y COL 1996) 92 TABLA 23 EFECTO DE LA SOMBRA DE ÁRBOLES DE SAMÁN SOBRE LA
DISPONIBIUDAD DE FORRAJE, ALTURA DE lAS PlANTAS Y TASA DE CRECIMIENTO DIARIA DEL PASTO GWNEA (GUEVARA y CURBELO, 1990). 93
TABLA 24 CONTENIDO NUTRIOONAL DEL FRUTO COMPLETO, DE LA VAINA Y DE LA SEMILLA DEL PITHECELLOBIUM SAMAN. 106
TABLA 25 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DEL HENO OFRECIDO A LOS ANIMALES DURANTE EL EXPERIMENTO (COMO PORCENTAJE DE LA MS). 107
TABLA 26 PARÁMETROS DE DEGRADABIUDAD DE LA MATERIA SECA Y LA FIBRA (FDN) DEL FRUTO. 107
TABLA 27 DEGRADABIUDAD EFECTIVA DE LA PROTEíNA DE LA SEMILLA DEL FRUTO CON VARIAS TASAS DE DILUOÓN (4, 6, 8 Y 10%). 108
TABLA 28 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL TAMAJiJO DE LA POBLACIÓN DE HONGOS RUMINALES (UNIDADES FORMADORAS DE TALO, UFT XI0 '(ML). 109
TABLA 29 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON DIFERENTES NIVELES DE FRUTOS DE SAMÁN SOBRE LA PROPORCIÓN DE lAS DIFERENTES ClASES DE PROTOZOARIOS CIUADOS (COMO PORCENTAJE DEL TOTAL DE PROTOZOARIOS). 112
TABLA 30 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL PORCENTAJE DE CADA UNO DE LOS ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) CON RESPECTO A LA CONCENTRACIÓN TOTAL EN RUMEN. 115
TABLA 31 EFECTO DE LOS DIFERENTES NIVELES DE FRUTO SOBRE LA DEGRADABIUDAD EFECTIVA DE HENO (MS) ASUMIENDO 4, 5 Y 6 % DE TASA DE PASAJE. 116
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TABLA 32 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE POTENCIAL Y VELOCIDAD DE DEGRADACIÓN Y SOBRE LA FASE DE RETARDO.
117 TABLA 33 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON DIFERENTES NIVELES DE FRUTO
ENTERO (E) Y MOUDO (M) SOBRE LA DEGRADABIUDAD EFECTIVA DEL FDN DEL HENO OFREODO EN TRES TASAS DE PASAJE (4, 5 Y 6 'Yo) 118
TABLA 34 EFECTO DE LA INCLUSIÓN DE DIFERENTES NIVELES DE FRUTO DE SAMÁN ENTERO (E) y MOUDO CM) SOBRE LOS PARÁMETROS DE DEGRADABIUDAD DEL FDN DEL HENO. 119
TABLA 35 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRuro MOUDO DE PITHECELLOBIUM SAMAN SOBRE LA CANTIDAD DE HORAS EN LAS CUALES LA CONCENTRACIÓN DE NITRÓGENO AMONIACAL FUE MAYOR A 50 Y A 200 MGfLT DE lÍQUIDO RUMINAL 122
TABLA 36 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTO ENTERO DE PITHECELLOBIUM SAMAN SOBRE LA CANTIDAD DE HORAS EN LAS CUALES LA CONCENTRAOÓN DE NITRóGENO AMONIACAL FUE MAYOR A 50 Y A 200 MGfLT DE lÍQUIDO RUMINAL 123
TABLA 37 NÚMERO DE ANIMALES Y DE HORAS EN LAS CUALES EL PH ESTUVO POR DEBAJO DE 6.2 EN EL GRUPO SUPLEMENTADO CON FRUTO ENTERO 125
TABLA 38 NúMERO DE ANIMALES Y DE HORAS EN LAS CUALES EL PH ESTUVO POR DEBAJO DE 6.2 EN EL GRUPO SUPLEMENTADO CON FRUTO MOUDO. 126
TABLA 39 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIóN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL VOLUMEN RUMINAL EXPRESADO EN UTROS Y COMO PORCENTAJE DEL PESO VIVO Y SOBRE LA TASA DE DIWCIÓN ('YofHORA). 127
TABLA 40 CONSUMO DE FRUTO REAL EN CADA UNO DE LOS NIVELES SUPLEMENTADOS (PORCENTAJE DEL CONSUMO TOTAL) 128
TABLA 41 EFECTO DE LA SUPLEMENTAOÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL CONSUMO VOWNTARIO DE HENO Y TOTAL DE MATERIA SECA (EXPRESADOS COMO GR.{KGo.75), ENERGíA DIGESTIBLE (EN KCALfKGo.7') Y SOBRE EL BALANCE NITRÓGENO:ENERGíA (NfE), EXPRESADO EN GRAMOS DE NITRÓGENO CONSUMIDO POR KG. DE MATERIA ORGÁNICA APARENTEMENTE FERMENTABLE EN RUMEN, GR. NfKG. MOAFR) 131
•
LISTADO DE FIGURAS
FIGURA 1 EFECTO DE LA PRESENCIA O AUSENCIA DE HONGOS EN LA DEGRADABIUDAD DE LA FIBRA (CALDERÓN-CORTIS y COL., 1988) 40
FIGURA 2 EFECTO DE LA TASA DE DILUCIÓN EN LA EFICIENCIA DE SíNTESIS MICROBIAL (ADAPTADO DE ORSKOV, 1992). 54
FIGURA 3 COMPARACIÓN ENTRE COMPOSICIÓN DE AA BACTERIALES (EN GR. ( 100 GR. PROTEíNA) Y AA EN CARNE Y LECHE (EN GR.{16 G N O 100 GR. DE PROTEíNA) (ADAPTADA DE ORSKOV, 1992) 56
FIGURA 4 RELACIÓN ENTRE LA DEPOSICIÓN DE PROTEíNA Y CONSUMO DE PROTEíNA (NIVELES A Y B) Y ENERGíA (NIVELES El Y E,). (SCIENTIFIC COMUNITY OF AUSTRAUA, 1987) 69
FIGURA 5 EFECTO DE LA EFICIENCIA MICROBIAL DE AA EN LA RELACIÓN P {E. (PRESTON y LENG, 1991) 71
FIGURA 6 EFECTO DEL AUMENTO DE LA TASA DE PASAJE (%) EN LA DEGRADABIUDAD EFECTIVA DE DIFERENTES FUENTES DE PROTEíNA. (ORSKOV,1992) 76
FIGURA 7 CURVA DE DEGRADACIÓN DE LA PROTEíNA DE LA SEMILLA DEL • FRUTO DEL SAMÁN. 108
FIGURA 8 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTO DE SAMÁN ENTERO Y MOUDO EN EL TAMAÑO DE LA POBLACIÓN DE BACTERIAS CELULOúTICAS RUMINALES (UFC * 108{ML) 110
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FIGURA 9 EFECTO DE LOS DIFERENTES NIVELES DE SUPLEMENTACIÓN CON FRUTO DE SAMÁN ENTERO Y MOliDO SOBRE LA POBLACIÓN TOTAL DE PROTOZOARIOS MEDIDO COMO CANTIDAD DE aLUW *lo"IML 111
FIGURA 10 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE LA CONCENTRACIÓN DE ACIDOS GRASOS VOLÁTILES EN RUMEN (EXPRESADOS COMO MM/LT DE ÚQUIDO RUMlNAL) 113
FIGURA 11 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE LA RELACIÓN ENTRE AGV GLUCOG~NICOS y CETOG~NICOS J\JUSTADOS POR LA CANTIDAD DE ENERGíA PRODUCIDA CON BASE EN EL PROPIÓNICO, EN CADA UNO DE LOS ANIMALES AL PASAR POR CADA TRATAMIENTO. 114
FIGURA 12 CURVAS DE DEGRADACIÓN EN EL TIEMPO DE LA MS DEL HENO EN LOS DIFERENTES NNELES DE SUPLEMENTACIÓN DE FRUTO ENTERO Y MOliDO. 117
FIGURA 13 CURVA DE DEGRADACIÓN DEL FDN DEL HENO OFRECIDO PARA LOS DIFERENTES NNELES DE FRUTO ENTERO Y MOUDO. 119
FIGURA 14 EFECTO DE LA INCLUSIÓN DE FRUTO MOUDO SOBRE LA POBLACIÓN DE HONGOS (UNIDADES FORMADORAS DE TALO, UFT * lO~/ML DE ÚQUIDO RUMINAL). 134
FIGURA 15 EFECTO DE SUPLEMENTAR CON DIFERENTES PORCENTAJES DE FRUTO MOUDO DEL SAMAN PHITECELL081UM SAMAN SOBRE LA DEGRADABIUDAD EFECTIVA DE LA MATERIA SECA DEL HENO. 148
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INTRODUCCIÓN
La urgencia de disminuir el impacto de los sistemas de pastoreo sobre las
características de los ecosistemas y de mejorar la competitividad de la empresa
ganadera colombiana, obliga a rediseñar los actuales sistemas de producción, donde la
diversificación de la cobertura vegetal de las zonas de pastoreo y el diseño de sistemas
de suplementación permitan maximizar consumo voluntario de los forrajes y
optimizar la eficiencia de conversión alimenticia de dietas basadas en forrajes de b.ya
calidad. La suplementación con frutos de leguminosas arbóreas en épocas de verano,
como aromo (Acacia furnesiana) y samán (Pithecellobium saman) ha sido una
tradición en los productores de la Costa Atlántica colombiana. Estudios recientes de
CORPOJCA en ganaderías doble propósito han demostrado su alto potencial para
mejorar la producción de leche y carne: Novillos consumiendo 15% de fruto tuvieron
un incremento diario de peso 140 gr. superior al control (Roncallo y col, 1996) y
vacas consumiendo 2, 4- Y 6 kg. diarios de frutos, tuvieron incrementos de 0.9, 1.11 Y
2.2 It. diarios de leche con respecto al grupo no suplementado. (Baquero, 1998).
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RESUMEN
El objetivo del presente estudio es estimular el uso de frutos de leguminosas arbóreas
para la suplementación estratégica de bovinos a través de evaluar el efecto de
diferentes niveles y formas de suplementación sobre el patrón de fermentación
ruminal, cinética digestiva y respuesta animal en dietas basadas en forrajes de baja
calidad.
Para el experimento se utilizaron ovinos machos adultos con un peso promedio de 54
Kg, canulados a nivel ruminal. La dieta base suministrada fue Heno de Angleton
(Dischanthium aristatum) durante los tres primeros periodos y Heno de Estrella
(Cynodon nlemfluensis) durante el cuarto periodo. El heno fue ofrecido ad libitum.
Los animales fueron suplementados con urea (1% del consumo de heno) y suplemento
mineral a voluntad. Para la evaluación del efecto del nivel de suplementación se utilizó
un diseño de cuadrado latino con cuatro niveles de fruto (O, 10, 20 Y 30% de la
materia seca) y un diseño completo al azar con arreglo factorial 2(Entero y Molido) * 4(niveles) para la evaluación del efecto de la forma .
Se evaluaron parámetros de comportamiento animal (consumo voluntario y cambio de
peso) y funcionamiento ruminal (tamaño de las poblaciones de bacterias celulolíticas,
hongos y protozoarios ciliados; cinética digestiva; degradabilidad in situ de la materia
seca y pared celular del heno y fruto y proteína de la semilla del fruto; concentración
•
de amonio y ácidos grasos volátiles, proporción relativa de los ácidos y cambios
circadianos de pH.
La suplementación con frutos de samán aumentó el tamaño de las poblaciones cuando
fue suplementado molido, sin embargo, con frutos enteros no hubo diferencias. El
balance proteína{energía no fue limitante en ninguna de las dietas (>30grNlkg.
MOAFR). La concentración de bacterias fue casi dos veces superior (P,,0.056) en los
animales suplementados con fruto molido vs aquellos con fruto entero (4.50 YS 8.25
UfC*10B). La suplementación con fruto molido mostró una tendencia cuadrática
positiva (P=0.06). La población de zooesporas tendió a aumentar con niveles bajos de
suplementación (NS), lo cual sugiere efecto positivo de azúcares, al igual que los
almidones sobre la zooesporogénesis. La población de ciliados no fue modificada por la
inclusión de frutos enteros. Sin embargo los frutos molidos incrementaron la
población de protozoarios en forma cuadrática debido probablemente a la
incorporación de proteína de solubilidad media de la semilla del fruto (Degradabilidad
efectiva 60%).
La relación entre ácidos grasos volátiles glucogénicos y cetogénicos aumentó en forma
lineal con el nivel de suplementación con fruto (P=O.08). El incremento estuvo
asociado con el incremento en la proporción de propiónico, esta proporción pasó de
16.6 a 18.3, 21.0 Y 19.5% en los animales con O, lO, 20 Y 30% de fruto. La proporción
de butírico no fue modificada por efecto de la suplementación con frutos, a diferencia
de lo generalmente encontrado al suplementar melaza.
La suplementación con frutos no modificó el volumen ruminal. La tasa de dilución de
la fracción líquida (%{h) fue superior (P<O.05) en los animales suplementados con
fruto molido que en aquellos con fruto entero (4.36 vs 3.47%{h). El incremento en el
nivel de suplementación con fruto molido tendió a reducir en forma lineal la tasa de
dilución de 5.54 a 4.74% cuando el nivel de fruto pasa de O a 30% del consumo. Este
•
..
aumento en el tiempo de retención no estuvo asociado con incremento en la
degradabilidad efectiva de la pared celular ni de la materia seca del heno. En forma
contraria la digestibilidad efectiva y potencial de la MS del heno tendieron a disminuir
linealmente de 35.75 a 31.92% y de 59.70 a 54.25% respectivamente con el aumento
del nivel de fruto molido de O a 30%. Esta reducción estuvo asociada principalmente
con el grado y momento de reducción de pH en el grupo molido. Los animales sin
suplemento tuvieron pH por debajo de 6.2 entre las 8 y 16 horas post-alimentación,
mientras que los animales suplementados con fruto molido presentaron niveles
inferiores entre las 2 y 6 horas, tiempo en el cual sucede la colonización microbial de
la fibra.
La suplementación con frutos molidos aumentó el 18.08% (P<0.05) el consumo de MS
(glkg"·75), mientras que la suplementación con frutos enteros redujo el consumo en
7.85% (P<O.05), la reducción en el grupo entero mostró una respuesta cuadrática
(P=0.085). De otra parte la suplementación con fruto entero disminuyó de 63.96 a
40.16 gMSlkg"·75 el consumo de heno (P<O.Ol), mientras que el consumo de heno no
fue afectado (P>O.lO) por la inclusión de fruto molido. El consumo de energía
digestible (kca\{dia) en relación con los animales sin suplementar aumentó 39.45% y
63.23% en los animales con frutos entero y molido respectivamente (P<O.Ol).
La suplementación con frutos molidos de samán mejora la eficiencia de utilización de
los nutrientes y la respuesta animal debido a su efecto sobre el balance entre los AGV
gluco{cetogénicosy en el incremento en la relación proteínafenergía en los nutrientes
absorbidos. El aumento en consumo de materia seca y en el tamaño de la población de
bacterias en los animales suplementados con frutos molidos de samán sugieren
incrementos importantes en el flujo de proteína bacterial al intestino delgado. De otra
parte, el macerado del fruto permite incorporar la proteína presente en la semilla del
fruto (33% MS). El consumo de energía digestible obtenido al suplementar con fruto
entero es superior, pero su efecto es casi dos veces mayor, si el fruto es molido .
•
•
•
•
La suplementación con frutos de leguminosas arbóreas es una alternativa para
mejorar la eficiencia productiva de bovinos en pastoreo, no solamente en el periodo de
verano, sino en la fase de mayor oferta de forrajes, ya que mejora la eficiencia de uso
y consumo voluntario de estos .
•
•
•
22
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El proceso de g10balización de la economía ha resaltado la necesidad de proponer
alternativas tecnológicas que permitan mejorar la competitividad de los productos de
la empresa ganadera en el mercado nacional e internacional, la cual esta medida en
términos de precios, calidad de los productos y oportunidad de entrega.
Las diferentes evaluaciones de la situación colombiana han indicado claramente que el
principal Iimitante a resolver es la reducción drástica en la oferta de alimento, y en
muchas zonas de agua para bebida, durante el período de verano, lo cual conduce a
perdidas de peso corporal estimadas entre 1 y 2 Kg.{anima\(día durante este período.
Sin embargo, los índices productivos, como son tasa de crecimiento (300 g{día),
producción de leche (3 - 4 It{animal{dfa), intervalo entre partos (mas de 500 días),
durante el período de mayor oferta de forrajes están por debajo del potencial genético
de los animales; lo cual hace que los costos de alimentación representen entre el 75 y
80 % de los costos totales de producción de leche y carne en Colombia. Por esta razón
las alternativas tecnológicas que permiten aumentar la producción de alimentos por
unidad de área y el consumo voluntario, resultan de alta importancia para mejorar la
rentabilidad de las empresas ganaderas.
El consumo de materia seca en rumiantes alimentados con forrajes es normalmente
inferior al potencial total. De hecho, el valor estimado de las tasas de crecimiento de
bovinos en praderas de pasturas mejoradas en los Llanos Orientales resultan un 30%
•
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23
superior a los valores reales, lo CLlal ha sido asociado con un menor consumo
voluntario del forraje disponible. A esto se suma la ineficiencia en la utilización de los
alimentos debida al desbalance de nutrientes ofrecidos en la dieta, esto puede ser
causado por deficiencias tanto en la cantidad, como en la cantidad de nutrientes
específicos tales como aminoácidos y ácidos grasos esenciales, azúcares solubles,
minerales, entre otros .
De esta forma, el primer factor a considerar en el mejoramiento de la productividad
de los sistemas ganaderos en pastoreo es el incremento del consumo voluntario de
materia orgánica digestible. Este incremento, tiene efectos sinérgicos sobre la
respuesta animal ya que incrementa no solo el consumo de energía digestible, sino la
absorción de aminoácidos de origen microbial en el intestino delgado.
En este sentido, la eficiencia productiva de bovinos en pastoreo pasa por el diseño de
alternativas que permitan no sólo incrementar el consumo voluntario de los forrajes,
sino también mejorar los índices de conversión de alimento, los cuales normalmente se
enCLIentran entre 20 y 30. Por ejemplo con base en la suplementación estratégica de
nutrientes se han logrado obtener índices de 12 y 15 para animales alimentados con
forrajes de alto contenido de pared celular (Navas, 1991).
Los sistemas silvopastoriles han sido últimamente reconocidos por las múltiples
ventajas que ofrecen en las fincas, además por la concientización del uso racional de
los reCLlrsoS naturales. El uso de estos sistemas se ha convertido en una solución para
sustituir en el largo plazo la demanda por productos del bosque natural, los CLlales
representan más del 50% del total de la madera consumida en el país, y en el corto
plazo, producir leña, frutos y follaje para alimento animal, sombra, aporte de
Nitrógeno al suelo, cercas vivas para delimitación y como cortina rompevientos.
Desde el punto de vista del árbol o arbusto, están bien adaptados a condiciones
climáticas y edáficas del medio ambiente, son compatibles y tienen efectos
24
complementarios con las leguminosas o gramíneas que conviven con el en la misma
área, no requieren fertilización, son resistentes a enfermedades y plagas locales y a las
comunes de las otras plantas (Febles, Ruizy Simón, 1996).
El silvopastoreo tiene una gran implicación en la productividad de los sistemas
ganaderos, puesto que además de las múltiples ventajas ya mencionadas, ofrece la
posibilidad de producir suplementos concentrados de alta calidad nutricional en las
fincas, que aportan nutrientes limitantes como proteína, energía y fibra de buena
calidad, muy escasos en épocas de verano; estos frutos también pueden ser
almacenados sin perder su calidad nutricional por el bajo contenido de humedad
(±10%) para ser suministrado a los animales en la época de invierno como suplemento
para mejorar el consumo y la utilización de nutrientes de la dieta base.
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2. OBJETIVOS
2.1 GENERAL:
Contribuir a la evaluación del potencial de utilización de frutos de leguminosas
arbóreas en la formulación de suplementos concentrados para rumiantes.
2.2 ESPECIFICOS:
• Caracterizar el valor nutritivo de meso y pericarpio y endocarpio de los frutos
maduros del Pithecel/obium saman.
• Determinar el efecto de diferentes niveles de la inclusión del fruto macerado y sin
macerar sobre el ambiente ruminal en animales alimentados con base en forrajes.
• Evaluar el efecto de diferentes niveles de la inclusión del fruto macerado y sin
macerar sobre la degradabilidad efectiva de la fracción fibrosa de la dieta.
• Investigar el efecto de los niveles de inclusión del fruto en el tamaño y la dinámica
poblacional microbial ruminal.
• Evaluar el efecto de la suplementación con fruto en el consumo voluntario de la
dieta base.
• Proporcionar bases cientfficas que sustenten los beneficios de la suplementación
con samán.
26
3. JUSTIFICACION
la implementación de modelos silvopastoriles en las zonas ganaderas en Colombia y en
diferentes países de la franja tropical ha mostrado ventajas tanto desde el punto de
vista productivo como ambiental. En la Costa Caribe de Colombia, una de las
alternativas usadas es el suministro de frutos de leguminosas arbóreas, los cuales son
generalmente utilizados como suplemento en épocas de verano. Sin embargo, el
volumen de producción (50-150 Kg{árbol{cosecha) y su alta calidad nutritiva (45%
azucares y 13-17% proteína bruta) y su costo ($80 - l00{kg), sugieren un alto
potencial de uso igualmente durante el periodo de mayor oferta de forraje en las
praderas (Roncallo, 1996).
En algunos países tropicales se han utilizado frutos de otras leguminosas arbóreas,
tales como: Orejero (Enter%bium cyclocarpum), Trupillo (Prosopis ju/iflora),Aromo
(Acacia farnesiana), Caimito (Cht;ysophyllum caimito), Totumo (Crecentia cujete),
Divi-divi CLibidibia coriaira), caranganito (Senna atomaria), Guandul (Cajanus
cajan), Guácimo (Guazuma u/mrolia) entre otros encontrando un gran potencial de
utilización como suplementos para rumiantes. (Roncallo y col., 1996).
la incorporación de azúcares en la dieta de los bovinos, permite mejorar.
a. la eficiencia de síntesis microbial ruminal,
b. la tasa de pasaje de proteína microbial al intestino delgado,
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c. el balance de fuentes glucogénicas y cetogénicas, debido a la mayor proporción de
ácido propiónico sintetizado.
Los estudios de Roncallo y colaboradores (1996) indican que niveles de
suplementación superiores al 15% MS del fruto (aproj(. 6-8% azúcar), no muestran
respuesta sobre la tasa de crecimiento de los animales. Con base en la información
relacionada con el uso de otras fuentes de azucares, se esperaria respuesta en la tasa
de crecimiento a la incorporación de niveles superiores del fruto del samán. La
variación en la respuesta puede estar asociada con el efecto de los otros componentes
presentes en el fruto. Es necesario entonces evaluar el efecto que diferentes niveles de
incorporación del fruto del samán tiene sobre el tamaño y actividad de las
poblaciones microbiales ruminales, al igual que el efecto sobre el medio ambiente y la
cinética digestiva ruminal, consumo voluntario de la dieta base y la conversión
alimenticia. El estado nutricional de los rumiantes depende del funcionamiento
ruminal, por lo tanto es necesario monitorear el ecosistema para identificar
modificaciones en su patrón de fermentación.
El presente trabajo hace parte de la evaluación de frutos de leguminosas arbóreas con
potencial como alimento para rumiantes realizada dentro del Plan de Modernización
de la Ganaderia Colombiana; el principal propósito es desarrollar las bases cientfficas
de los efectos de la suplementación con Pithecel/obium saman, el cual se complementa
con otra fase realizada en las fincas, en donde se evalúa el efecto sobre la producción
animal.
28
4-. DELIMITACIONES
El proyecto se llevó a cabo en el Programa Nacional de Nutrición la
Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - CORPOlCA - en el
Centro Nacional de Investigación Tibaitatá, situado en el kilometro 14 vía al
municipio de Mosquera, Cundinamarca, la zona está caracterizada por una
temperatura promedio de 13·C, precipitación anual de 631 mm, humedad
relativa del 83% y una altitud de 2520 msnm.
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5. ALCANCES
• Estimulo a sistemas silvopastoriles.
• Alternativas de producción de alimentos de alto valor nutritivo en finca.
• Aumento de la actividad fibrolítica en el rumen.
• Mejorar el consumo voluntario de forraje con la inclusión del fruto en la
dieta.
• Lograr una mayor eficiencia en el funcionamiento ruminal, mejorando las
condiciones ambientales del rumen .
• Mejorar el balance entre glucogénicos y cetogénicos y la relación
Proteína:Energía en [os nutrientes absorbidos .
30
6. MARCO DE REFERENCIA
6.1 SITUACIÓN ACTUAL DE LA GANADERíA EN COLOMBIA: EL PROBLEMA DE LA COMPETITIVIDAD DEL SUBSECTOR
El proceso acelerado e irreversible de incorporación de los productos y servicios del
sector agropecuario al modelo del libre comercio, exige a los productores y empresas
del sector a reconocer que su permanencia en el mercado depende de su ubicación
como cadena agroindustrial de carácter empresarial, en donde el aparato productivo
se debe ajustar a las nuevas características del mercado. Tres de las características del
modelo que influyen de manera importante sobre el sector ganadero son las
siguientes:
• Desmonte de subsidios y recorte de aranceles lo cual causa perdida de mercado
para los productos nacionales debido a los mayores precios en relación con los
productos importados.
• Los servicios de investigación, asistencia técnica e infraestructura de mercadeo,
tendrán cada vez más participación del sector privado.
• El modelo de libre mercado no ha solucionado serios problemas de orden social
(tales como el desempleo), que afectan en forma sensible la estructura total de la
economía.
En este sentido, el sector ganadero ha funcionado durante los últimos años como
amortiguador de la crisis de la actividad agrícola en el país, en particular de la falta de
rentabilidad de los cultivos de ciclo corto. Durante 1996, mientras el Producto Interno
Bruto Agropecuario creció 0,6% (FEDEGÁN, 1988), la producción bovina creció 4.2%.
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En forma desagregada el renglón de cárnicos creció 4.2% y el del lácteos 3.2%. Este
incremento estuvo asociado en forma importante con el proceso de ganaderización del
sector agropecuario y no por incrementos en la eficiencia productiva de la empresa
ganadera. La actividad ganadera estará a futuro, sin embargo, presionada igualmente
por la entrada de productos cárnicos y lácteos del mercado internacional. Colombia
participa en los acuerdos comerciales regionales del Pacto Andino, el G3 y MERCOSUR
los cuales incluyen en forma importante la negociación de productos de la empresa
ganadera bajo reglas del mercado internacional. Los volúmenes de importación de
leche en polvo y queso en 1996 representan únicamente el 1% del volumen de
producción nacional de leche. Sin embargo es importante registrar la tendencia en los
volúmenes importados: la importación de leche en polvo creció en casi 100% entre
1991 y 1996, mientras que las importaciones de quesos aumentaron en más de 10
veces durante este período (ver Tabla No. 1).
El sector ganadero está definitivamente inmerso en el mercado internacional, y el
espacio para los productos nacionales depende de precios, calidad y oportunidad de
entrega. Este fenómeno obliga a evaluar detenidamente la estructura de costos y
productividad de los sistemas de producción bovina en Colombia. El costo actual de
producción del litro de leche en los sistemas de producción de leche en la Sabana de
Bogotá y Valles de Ubaté y Chiquinquirá (US$36; Encuesta FEDEGAN, 1997), no
permite competir en los mercados regulados por el precio internacional, donde la base
de negociación está en US$0,16). Sin embargo, el costo de producción en los sistemas
de producción de la Costa Atlántica está en US$O,OB. Esta diferenciación en la
estructura de costos ha generado mayor dinámica a las ganaderías doble propósito las
cuales participan con el 55 y 60% del total de leche producida en el país. La restricción
principal para la leche producida en el trópico bajo está relacionada con factores de
productividad, calidad y redes de frío en las zonas de producción.
Tabla 1 Importaciones colombianas de productos lácteos (FEDEGAN, 1998)
AÑO leche en Polvo Suero Queso
1991 1992 1993 1994-1995 1996
(Toneladas) (Toneladas) (Toneladas) 3650 N.D. N.D. 7654 1561 166 5494 1127 280 3646 1605 294 6596 2695 337 5624 2737 1019
32
A pesar de los menores costos encontrados en los sistemas de producción de leche del
trópico bajo, lo cual le abriría mas espacios en el mercado actual, la productividad es
un limitante importante para la empresa, a la vez que los costos de arrendamiento de
la tierra presionan por sistemas más eficientes. El rendimiento en producción
promedio se encuentra en 1.200-1.500 litros por hectárea año, mientras en los
sistemas especializados en las zonas altas la productividad se encuentra entre 10.000-
15.000 Iitro{Ha{año.
La producción bovina en los sistemas de lechería especializada, doble propósito, cría y
ceba, se basan fundamentalmente en pastoreo en praderas con cobertura de
gramíneas nativas, naturalizadas o mejoradas y niveles diferenciados de
suplementación de acuerdo al sistema. Sobre esta base, los costos de alimentación
representan el 80-85% (FEDEGAN, 1997) del total de costos de producción,
convirtiendo el manejo de la alimentación en el factor de producción que con
prioridad debe ser evaluado y mejorado en nuestras ganaderías.
Desde el punto de vista tecnológico, la estacionalidad en la distribución de las lluvias
representa el principal Iimitante de la empresa ganadera en el país. El agua para
bebida representa la restricción principal para algunas zonas como las Sabanas de la
Costa Atlántica y la Altillanura, lo cual fue dramáticamente evidenciado en el verano
de 1998. El cuidado de las fuentes de agua, nacederos y bosques de galería, y las
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cosechas de agua para el periodo seco aparecen como prioridad básica para muchas
zonas ganaderas del país.
la producción de forraje en las praderas se ve igualmente disminuida en forma
drástica durante el periodo de verano. Se ha estimado una reducción entre el 30 y
50% de la producción de forraje de las pasturas durante el periodo de lluvias. En
praderas de pasturas mejoradas, la reducción en la oferta de forraje es menor que en
el caso de praderas con especies nativas o naturalizadas, pero su efecto sigue siendo
considerable. En el piedemonte llanero, la carga animal sugerida para el periodo de
verano en praderas de Brachiaria decumbens es el 51% de la carga sugerida para el
invierno (750 Kg. vs 1350 Kg. respectivamente).
De otra parte, durante el periodo de verano la temperatura máxima diaria es superior
a aquella del periodo de invierno. Estas altas temperaturas causan que el proceso de
maduración de las pasturas se acelere, lo cual implica que la lignificación y la
reducción en la concentración de proteína en el tejido vegetal, y por lo tanto la
pérdida de valor nutritivo de las pasturas, se acelera en el periodo de verano. la
combinación entre disminución drástica en la disponibilidad de forraje en las praderas
y el menor valor nutritivo de las pasturas, no permite a los animales cubrir las
demandas nutricionales de mantenimiento, de hecho durante el periodo de verano los
animales pierden hasta 1 Kg. de peso vivo por día.
Durante el periodo de mayor producción de forraje, el desbalance de nutrientes
presente en las gramíneas limita el consumo voluntario y la eficiencia de conversión
alimenticia. El consumo voluntario es el principal Iimitante, en el trópico bajo,
adicionalmente afectado por efecto de la temperatura ambiental. los ecosistemas del
trópico por debajo de 1200 msnm se caracterizan por presentar alta temperatura y
humedad relativa, lo cual dificulta a los animales disipar el calor corporal, causando
estrés de calor .
34
La reincorporación o conservación de arbóreas y arbustivas en las zonas de pastoreo
bajo con diferentes tipos de arreglos (bancos, distribuidas en los potreros, cercas vivas,
bosquetes, etc.), ha demostrado mejorar los índices de productividad de las ganaderías
en el trópico a través de aumentar producción de forraje, en particular durante el
período de verano y de mejorar la calidad nutritiva de los forrajes consumidos. De otra
parte, la diversificación de la cobertura vegetal estimula la fijación y reciclaje de
nutrientes en particular entre los compartimientos suelo - planta, disminuye en la
demanda de insumos para mejorar la productividad de cultivos y animales y diversifica
la oferta de productos para el mercado o el autoconsumo (i.e. frutos, madera, leña,
postería).
Igualmente, el aumento en la cobertura arbórea bajo diferentes arreglos genera
beneficios ambientales que contribuyen a recuperar las características y capacidad
productiva de los ecosistemas originales y disminuyen los efectos deletéreos del clima
sobre el comportamiento animal y rendimiento de los cultivos a través de la creación
de microclimas en las áreas de influencia de la cobertura arbórea. La reducción en la
velocidad del viento por efecto de las barreras vivas disminuye hasta en 20% la tasa de
evapotranspiración en el suelo y la cobertura vegetal, mitigando los efectos del estrés
de sequía en los cultivos.
En las zonas de pastoreo, la provisión de sombra a hembras en lactancia y neonatos en
áreas del trópico bajo disminuyen hasta en 100e la temperatura ambiental
permitiendo incrementos en el consumo voluntario de forrajes, mejorar la producción
de leche y disminuir la morbi-mortalidad en animales en la fase predestete. De otra
parte, la formación de corredores vivos con diferentes especies genera nichos que
facilitan la reconstitución de la fauna y de allf el control biológico de brotes de plagas
o enfermedades.
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La diversidad de especies arbustivas y arbóreas con potencial forrajero es muy amplio.
Estudios llevados a cabo en Centro América, y diferentes países africanos han
identificado más de cincuenta especies consumidas por los animales. Sin embargo, los
trabajos de evaluación de calidad nutritiva, características agronómicas y sistemas de
utilización por parte de institutos del orden nacional e internacional han sido
focalizados sobre muy pocas especies y ecotipos. La utilización de frutos de palmas y
leguminosas arbóreas ha sido igualmente desestimado como alternativa de alto
potencial para la incorporación en la formulación de suplementos para bovinos en
etapas fisiológicas críticas (Le. crecimiento temprano, ultima tercio de gestación y
primera fase de lactancia), a pesar de su utilización sistemática en las ganaderías del
Cono Sur.
La urgencia de disminuir el impacto de los sistemas de monocultivo de pastura sobre
las características de los ecosistemas y de mejorar la mejorar la competitividad de los
productos de la empresa ganadera colombiana, obligan a reconsiderar los actuales
sistemas de producción, donde la diversificación de la cobertura vegetal de las zonas de
pastoreo y el diseño de sistemas de suplementación que permitan maximizar consumo
voluntario de los forrajes y optimizar la eficiencia de conversión alimenticia de dietas
basadas en forrajes de baja calidad, aparecen como los factores de mayor prioridad
para la industria ganadera.
6.2 DEPENDENCIA NUTRICIONAl DEL FUNCIONAMIENTO
RUMINAl
En rumiantes la disponibilidad de nutrientes para el animal depende principalmente de
los productos de la fermentación de la dieta ofrecida, siendo así la dieta, la
responsable de los nutrientes que el animal obtiene para llevar a cabo todos sus
procesos metabólicos. Los nutrientes provenientes de la fermentación son
36
principalmente ácidos grasos volátiles, aminoácidos, ácidos grasos de cadena larga y
vitaminas y minerales de origen microbial.
La oferta de nutrientes para el animal también está determinada por la cantidad de
nutrientes de la dieta que no son degrada bies en el rumen. En algunas etapas
especificas tiene una gran importancia la movilización de tejido: en lactancia es
necesario la movilización de calcio para la síntesis láctea y en la gestación es necesaria
la glucosa almacenada para el desarrollo fetal. Otro factor que afecta la disponibilidad
de los nutrientes es la secreción de sustancias endógenas, como las enzimas producidas
por el animal, que están encargadas de realizar la digestión de los productos de la
fermentación de los alimentos.
Los metabolitos principales en los rumiantes para suplir las necesidades de energía,
proteína y grasa son producidos en el rumen por los diferentes microorganismos
existentes. Los ácidos grasos de cadena larga provienen de la absorción directa de los
ácidos grasos de la dieta, de la digestión de la grasa dietética, de la movilización de
tejido graso corporal y de la resíntesis a partir de Ácido Acético y Butírico producido
en la fermentación ruminal. Los aminoácidos provienen de la movilización de tejido
corporal, de AA de origen microbial y de proteína sobrepasante de la dieta. La energía
de oxidación es proporcionada por los ácidos grasos movilizados a partir del tejido
corporal y de Acético y Butírico. La energía para síntesis de compuestos especificos es
suministrado del glicerol sintetizado en la movilización de tejido, de la producción de
Propiónico en rumen y de almidones sobrepasantes de la dieta.
Es importante conocer las relaciones entre metabolitos y su disponibilidad, para
entender la repartición de los nutrientes en mantenimiento y niveles de producción
cuando se hacen cambios en el patrón de fermentación. Así es posible lograr una
mayor eficiencia en el uso de los nutrientes mediante la suplementación y la
manipulación de los parámetros ruminales.
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6.2.1 Papel de las poblaciones ruminales en la disponibilidad de nutrientes
En los rumiantes, particularmente en dietas como las usadas en el trópico, basadas en
forraje, los nutrientes son disponibles gracias a la acción de los microorganismos
existentes en rumen. Los alimentos en rumiantes, a diferencia de los monogástricos
son atacados por las enzimas de los microorganismos hasta llegar a AGV, CH, y células
microbiales. Los microorganismos existentes en el rumen son bacterias, hongos y
protozoarios, los cuales cumplen las principales funciones en la fermentación, también
existen bacteriófagos, micoplasmas y virus, que afectan los otros microorganismos.
6.2.1.1 Protozoarios ciliados
la población de protozoarios ruminales fue recopilada de 6 autores diferentes por
Prestony Leng en 1991, encontrando en rumen - retfculo un rango entre 1.4 y 12.6 * 105 protozoarios (mi de liquido ruminal) y en omaso un porcentaje de O a 52 del
total en líquido ruminal, dietas altas en azúcares o almidones pueden aumentar la
población de l*lO"rml a 4-* lOor mI de líquido ruminal.
los protozoarios están caracterizados por ser anaerobios estrictos, necesitan ser
retenidos en rumen por su corto tiempo de generación, además porque están
adheridos a partículas largas de alimento, a la pared ruminal, porque se acumulan
formando agrupaciones de alta densidad o porque están presentes dentro del bolo
alimenticio (preston y Leng, 1991).
En bajos niveles de consumo de Nitrógeno fermentable, los protozoarios funcionan
como un mecanismo adecuado para el reciclaje de N al interior del compartimiento
ruminal. De otra parte, los protozoarios proveen al rumen una capacidad
amortiguadora y previenen efectos tóxicos que podrían resultar de una alta cantidad
de material fermentable (Doré y Gouet, 1991) y de los efectos nocivos causados por el
38
consumo de sustancias tóxicas. La función principal de los Holotrichas es disminuir la
tasa de producción de ácido láctico cuando los animales son alimentados con niveles
altos de almidón o azúcares. Los protozoarios son importantes en la adaptación a
dietas ricas en almidón y azucares, disminuyen el riesgo de acidosis al utilizar el
lactato como fuente de energía, en la suplementación gradual de estas dietas se
presenta una multiplicación de la población, cuando la suplementación no es
progresiva puede haber una destrucción de los protozoarios por la reducción drástica
del pH (Prins, 1991). Al metabolizar el ácido láctico rápidamente, ayudan a amortiguar
el pH del rumen. (preston y Leng, 1991).
Los protozoarios ciliados requieren proteína preformada para suplir sus necesidades
de N, por lo cual predan bacterias y hongos ruminales y utilizan la proteína de baja
solubilidad, lo cual fue demostrado por la existencia de una relación inversa entre la
solubilidad de las proteínas suplementadas al medio de cultivo y el tamaño de la
población de Entodinium caudatum y una positiva entre degradabilidad de las
proteínas y la población de E. caudatum, (Michalowski, 1989). Los protozoarios al
digerir los carbohidratos, producen ácido láctico, el cual es metabolizado hasta ácido
acético, propiónico, butírico, CO2 y metano, las reservas energéticas son almacenadas
como amilopectina y como polidextrano (Prins, 1991).
El género lsotricha está especializada en el uso de carbohidratos solubles como fuente
de carbono y de energía, fermentan azúcares solubles, fructosana o pequeños gránulos
de almidón (Prins, 1991). Los entodinomorfos se especializan en diferentes tipos de
partículas, los mas grandes consumen c1oroplastos (Prins, 1991) y son considerados
celuloIrticos y los mas pequeños gránulos de almidón (Bohatier, 1991).
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6.2.1.2 Hongos anaerobios
Los hongos anaerobios han sido hallados en el rumen de varias especies y en el ciego
de herbívoros. La población de hongos puede ser el 8% de la población ruminal,
parecen ser los primeros en atacar la pared celular de las plantas, reduciendo la
tensión entre partículas y facilitando la acción de los otros microorganismos (Orpin,
1988). Las partículas de fibra son atacadas por las zooesporas (estado móvil) que
rompen fisicamente los fragmentos por medio de las enzimas secretadas por el rizoide
para obtener carbohidratos fermentables; cuando colonizan la pared celular, las
zooesporas se convierten en esporangias (estado vegetativo), luego maduran y se
rompen liberando zooesporas para comenzar otro ciclo, con una duración de 24 horas
generalmente (Preston y Leng, 1991), pero depende de la dieta consumida por el
animal.
Los hongos lesionan las partículas del bolo permitiendo que las bacterias colonicen el
material vegetal, por lo tanto son muy importantes en el inicio del proceso de
fermentación de materiales insolubles y su presencia reduce la fase de retardo en el
proceso de digestión de la fibra (Navas, 1992).
La principal función de los hongos es contribuir a la degradación de la fibra de los
alimentos, tanto en forma fisica disminuyendo el tamaño de partícula, como en forma
enzimática facilitando la acción de los otros microorganismos. Esto se demostró al
eliminar los hongos en ovinos, (figura No. 1), hallando que la digestibilidad aumenta
la tasa y nivel de degradación de la fibra, la cual se incrementó en 10% en animales
con hongos (Calderón.(ortés y col., 1988).
En cultivos in vitro los hongos son capaces de solubilizar una alta proporción del peso
seco de los tejidos mas lignificados de los tejidos vegetales de las plantas. Una
población fungal mixta puede degradar mas del 60% del material vegetal. (Fonty,
40
1991). la población de hongos en la fracción fibrosa, tiende a incrementar con una
lenta tasa de pasaje y largo tiempo de retención de las partículas en el rumen. la
cantidad de carbohidratos solubles también tiene influencia en el aumento de el
desarrollo fungal (Sekine, 1995). Los niveles altos de azúcar en la dieta pueden causar
disminución en la población fungal debido a competencia por nutrientes o a predación
por parte de los protozoarios, pues ellos presentan una marcado crecimiento con altos
niveles de azúcares y almidones (Navas, 1991) (Ver tabla No. 2).
Figura 1 Efecto de la presencia o ausencia de hongos en la degradabilidad de la fibra (Calderón-Cortés y col., 1988)
""d 60 tU
] ;S
tU 40
10 20 111 a
<fi. o 12 24 36 48
Horas
I • --Sm
Hongos
--Con Hongos
Los hongos ruminales pueden usar un amplio rango de azúcares solubles como fuente
de energía, diferentes polisacáridos, excepto la pectina y el poligalacturonato y todos
los azúcares solubles. Producen todas las enzimas necesarias para romper la celulosa y
la hemicelulosa e hidrolizar todos los oligosacáridos. Los requerimientos de N los
suplen con iones de amonio o con aminoácidos de la dieta (Fonty, 1991). Los
principales productos finales de fermentación son ácido acético e hidrógeno (Orskov,
1992), la proporción de ácido propiónico en ovinos libres de hongos aumenta,
mientras en animales con hongos disminuye, lo que puede estar también determinado
por las interacciones con otros microorganismos.
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Tabla 2 Efecto de diferentes niveles de sucrosa en la dieta, en la población fungal (Navas, 1991).
% ZOOESPORAS ESPORANGIAS SUeROSA (No.{ml) (No.{mm2)
o 1078,8 ± 250 70,1ab ± 17 15 604 ± 262 109,3" ± 35 30 614,5 ± 333 35,3b ± 12 45 39,2 ± 29 15,3b ± 9
41
Las medias entre columnas con diferentes letras son SIgnificativamente diferentes (P=0.05).
La manipulación de las condiciones del ambiente ruminal para aumentar la población
fungal es una alternativa importante para mejorar la digestión de la fibra en el
rumen, teniendo en cuenta el alto contenido de fibra en las pasturas tropicales.
6.2.1.3 Bacterias ruminales
Las bacterias conforman la mayoría de la población microbial, las cuales están
distribuidas en diferentes compartimientos del rumen: líquido ruminal, adheridos a las
particulas y adheridos a la pared del rumen (Czerkawski, 1986). La biomasa microbial
asociada con las particulas alimenticias en el rumen representa hasta el 95% del total
de la población microbial en el rumen CStewart, 1986).
El alimento contiene celulosa, hemicelulosa, pectina, almidón, azúcares y otros
carbohidratos polímeros, los cuales se degradan elCtracelularmente a oligosacáridos
solubles y en azúcar, para la absorción intracelular provista por la hidrólisis bacterial,
para la generación de ATP finalmente. El ATP provee energía para la síntesis de la
mayor parte de los compuestos biológicos que son esenciales para el crecimiento de los
microorganismos COrskov, 1990) .
42
El trabajo que cumplen las bacterias en el substrato que entra al huésped consiste en:
• Degradación de materia orgánica de la dieta, produciendo ácidos grasos volátiles
(AGV), dióxido de carbono y metano, como productos finales de la fermentación.
• En la fermentación sucede síntesis de células microbiales cuyo flujo al duodeno
representa la principal fuente de aminoácidos para el rumiante.
• Síntesis de vitaminas que son utilizadas por el huésped
• Un grupo de bacterias ruminales degradan compuestos tóxicos de la dieta, como el
aminoácido mimosina presente en el follaje de la Leucaena leucocephala
(Domínguez y Stewart, 1990).
las bacterias que predominan en el rumen son anaerobias estrictas, en cantidad
aproximada de 1010 a 1011 células/gr. de contenido ruminal. las bacterias facultativas
se pueden presentar en una concentración de 107 a lO· células/gr. de contenido
ruminal (Chureh, 1993).
La presencia de grupos de metano en el rumen es producido por efecto del destino del
carbono orgánico e hidrógeno durante la fermentación. El espacio de transferencia de
H2 a grupos de metano resulta de reducir equivalentes con otra reacción, semejante a
la reducción de piruvato a lactato o etanol (Orskov, 1990). Por esto la producción de
propiónico en el rumen está en relación inversa con la producción de metano. Tanto el
metano como el propiónico se sintetizan a partir de la captura de moléculas de
hidrógeno. Durante la generación de ATP este se reduce a NADH, que es reciclado por
una oxidación la cual envuelve la liberación del hidrógeno molecular (Orskov, 1990).
El exceso de hidrógeno inhibe la oxidación enzimática y detiene el sistema que genera
el ATP. La síntesis de metano participa en la eliminación de las moléculas de hidrógeno
del medio ruminal.
El producto de la fermentación de la fibra por la actividad de las bacterias celulolíticas,
incluye alta producción de ácido acético, un alto porcentaje de este tiene relación con
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altos niveles de hidrógeno y por lo tanto alta producción de metano. Las bacterias
metanogénicas pueden producir más de 200 litros de metanofdíafanimal de 500 kg.
(Orskov, 1990). Las dietas con un alto porcentaje de fibra, favorece la acción de las
bacterias celulolfticas que producen grandes cantidades de ácido acético, está asociado
con altos niveles de hidrógeno y por lo tanto alta producción de metano. Los
carbohidratos regulan este proceso porque las bacterias incorporan a su sistema 4
hidrógenos para la producción de ácido propiónico y ácido butírico .
6.2.1.4 Interacciones entre microorganismos ruminales
Al estudiar los microorganismos ruminales, no puede hacerse por separado, pues la
respuesta dada está afectada por la interacción entre bacterias, hongos, protozoarios y
otras poblaciones existentes en rumen. Las interacciones entre los microorganismos
han sido evaluadas por medio de cultivos axénicos, en los cuales se inoculan los
microorganismos a evaluar en animales canulados o por medio de cocultivos in vitro.
Varios autores han encontrado que la población de bacterias en el rumen es menor en
presencia de protozoarios (Nolan y col, 1988; Navas, 1991), pero en otros trabajos se
ha encontrado que al introducir Polyplastron y Entodinium simultáneamente en
rumen de animales defaunados, no hay disminución de la cantidad de bacterias
celulolíticas; inoculaciones definidas de lsotrichas disminuyen el total de bacterias,
celulolíticas y fermentadoras de azúcar, en el rumen de ovinos alimentados con dietas
concentradas, existe una relación inversa entre el número de Entodinium y bacterias
viables fermentadoras de almidón y lactato CPrins, 1991).
Los protozoarios compiten con las bacterias por los azúcares solubles y los almidones,
almacenando estos carbohidratos dentro de sus células, la biomasa de protozoarios es
probablemente mayor que la biomasa bacterial en dietas basadas en azúcar. Cuando
44
existen poblaciones altas de protozoarios en el rumen, éstos consumen y digieren una
cantidad considerable de las bacterias presentes, estudios recopilados indican que en
animales defaunados incrementa la población bacterial entre 9 y 115%, también se
presenta un aumento de 16-75% en el N microbial que pasa a duodeno en defaunados.
(Tabla No. 3;Jouany, 1991).
Tabla 3 Efecto de la defaunación en la producción de N microbial (medida como N microbial en gr de N incorporadofkg. de materia orgánica fermentable en rumen) y flujo de N microbial al duodeno en ovejas (Jouany, 1991).
Producción de N.I. microbial flujo de N microbial "" "' ""~." . .. .... " .. ".~.-.~> ,.~"-~ .... _-_.~_._ .. ~.~."." .... ~.
(gN/kg MOFR) (&Idia) ¡
Faunados Defaunados Faunados Defaunados 32,0 35,0 12,3 14,8 27,4 42,7 12,2 16,9 34,0 49,6 16,6 16,3 18,2 40,7 10,1 17,7 26,9 60,6 12,6 14,7 37,3 59,2 16,2 18,8 17,5 26,3 6,0 8,4 17,8 32,5 6,6 9,3
En animales inoculados con Neocallimastix patriciarum y protozoarios ciliados se
evaluó la actividad de la carboximetilcelulasa (CM Case) extraída a partir de la
incubación de la pared celular de tamo de arroz, (Widyastuti y col., 1995),
encontraron una actividad del 23% mayor cuando existieron hongos y protozoarios en
rumen, que cuando hubo hongos únicamente y 58% mayor que protozoarios
únicamente. (Tabla No. 4) Esto sugiere que aunque el N. patriciarum puede ser mas
celulolítico en cultivos in vitro, su contribución a la digestión de la fibra in vivo puede
reducirse en presencia de protozoarios.
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Tabla 4 Efecto de protozoarios ciliados en la asociación de la actividad de la CMCase in vitro con la pared celular de tamo de arroz. ( Widyastuti y col., 1995).
Pared Celular incubada con: Hongos (3 d) Protozoarios (1 d) Hongos (3 d) mas protozoarios (1 d) Hongos en presencia de protozoarios (Calculado) S.E.D.
CMCase (umol glucosafgr. MSfmin). 0.22 0.17 0.27 0.12
0.042
45
Los protozoarios tienen la habilidad de ingerir tanto material vegetal, como bacterias,
zooesporas y pequeños protozoarios, se ha encontrado que después de la refaunación,
la cantidad de bacterias es mucho menor. (Doré y Gouet, 1991). La evidencia
disponible sugiere que la predación por protozoarios no es selectiva, ni especifica, pero
está en función de la concentración de bacterias en el rumen, pudiendo resultar en un
incremento en la diversidad de bacterias y en la diversidad de metabolismos (Prins,
1991).
En cultivos in vitro se evaluó la degradabilidad de celulosa microcristalina en cultivos
puros de hongos anaerobios Orpinomyces joyonji y cocultivos con bacterias
Megasphera e/sdenji y Eubacferium limosum, (Hodrová, 1995), la producción de
biomasa en cocultivos incrementó en 89.9 % con M. e/sdenii y en 59.4% con E.
/imosum Tabla No. 5
Tabla 5 Degradación de la celulosa en cultivos de Orpinimyces joyon;;, M. elsdenii, y E. Iimosum (Hodrová, 1995) .
O. joyonii O.joyon;; + O.joyon;; + E./imosum M. e/sden;;
BIOMASA W. MS{lt) 1.48 ±0.35 2.36 ±0.42 2.81 ±0.46 Celulosa degradada en 77.07 ± 1.05 85.03 ± 0.33 87.19 ± 0.61 unidades de glucosa (%)
46
En cocultivos la presencia de especies metanogénicas incrementa la actividad
celulolítica de los hongos, lo cual puede ser observado en los siguientes trab'lios:
La presencia de bacterias metanogénicas como Metharrobacterium arboriphilus,
Methanobacterium bryarrtii, o Methanobrevibacter smithii incrementó el nivel de
fermentación de celulosa del 5 al 10% en cultivos de hongos anaerobios estrictos;
cuando Selenomonas rumirrantium fue usada como organismo consumidor de H2 en
cocultivo con Neocal/imastic sp., la tasa y el nivel de celulolisis aumentó. (Marvin
Sikkema y col, 1990). Igualmente en cocultivos con Neocallimastix frorrtalis o
Piromyces commurris y Ruminococcus flavefaciens hubo una menor degradación de
la celulosa que en cada monocultivo de hongos, pero mas efectivos que los
monocultivos de bacterias. La celulosa fue mas efectivamente degradada por cocultivos
de Caecomyces communis y R. flavefaciens que los correspondientes monocultivos.
(Bemalier y col, 1992).
6.2.2 Metabolismo del Nitrógeno
Los animales superiores requieren nitrógeno en forma de aminoácidos, mientras que
los microorganismos requieren nitrógeno en forma de NNP puesto que son capaces de
asimilar el amoniaco (NH3) a través del ciclo de la glutamato deshidrogenasa (Owen,
1990). Los microorganismos son capaces de sintetizar proteína verdadera para el
hospedante a partir de diferentes clases de N, como nitrógeno no proteico (NNP) y
nitrógeno proteico (NP). (OrsIc:ov, 1992).
Los rumiantes requieren de los compuestos nitrogenados para desarrollo de
actividades de mantenimiento y producción, como leche yfo síntesis de tejido
muscular. La fuente fundamental de aminoácidos la constituyen las bacterias que
llegan al intestino, aproximadamente de un 40 a 60% de la materia seca de las células
microbiales es proteína (Preston y Leng, 1989).
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Algunos de los pasos en los cuales se basa el metabolismo del nitrógeno en rumiantes
son los siguientes: (Owen, 1990).
1. La proteína proveniente de la dieta es hidrolizada a amoniaco (NH3), una cantidad .
de ésta proteína puede escapar a la fermentación ruminal.
2. El NH3 es atrapado por las bacterias, las cuales lo utilizan para crecer y
reproducirse, siempre y cuando dispongan de suficientes fuentes de cadenas
carbonadas disponibles.
3. En ciertos intervalos, por los movimientos peristálticos del rumen, parte del
contenido ruminal pasa al reticulo, omaso y abomaso, para ser absorbidos en el
intestino delgado.
4. Las bacterias ruminales al llegar al abomaso o estomago verdadero son atacadas por
enzimas proteolíticas secretadas por el epitelio o pared estomacal, activadas con un
pH ácido, las cuales liberan los aminoácidos para ser absorbidos por el animal para
sintetizar sus propias proteínas .
Los péptidos y los aminoácidos libres son absorbidos por el tracto gastrointestinal
siendo utilizados para la formación de tejidos y necesidades del animal. Al parecer los
péptidos, por la forma de sus aminoácidos son absorbidos en mayor cantidad que los
aminoácidos libres en rumiantes. En el rumen y el abomaso sucede la mayor absorción
de péptidos (Webb y col., 1992), mientras los aminoácidos son absorbidos en duodeno.
6.2.2.1 Metabolismo del Nitrógeno microbial
La proteína microbial producida es expresada en términos de la producción de células
microbiales por unidad de materia orgánica (M.O.) o por unidad de carbohidratos
verdaderamente fermentables. La determinación de nitrógeno microbial se hace post
ruminal, haciendo el calculo de nitrógeno microbial producido con relación al
substrato verdaderamente fermentado, del nitrógeno contenido en las células
48
microbiales (Orskov, 1992). Un kilogramo de proteína dietética se traduce entre 30 a
60 gramos de proteína microbial (Preston y Leng, 1989).
6.2.2.2 Reciclaje de Urea
Estimaciones cuantitativas indican que el nitrógeno reciclado está entre 30 a 50% de
la proteína microbial, que se recicla continuamente al pool de nitrógeno amoniacal
(Firkins y col., 1992) .
• Reciclaje Vía Saliva
Este reciclaje depende de la cantidad de urea que se encuentra en la sangre, de la
estructura y el tipo de alimento que regula a cantidad de saliva secretada. La
concentración de urea en la sangre está influenciada por el tiempo de duración en la
misma, absorción de aminoácidos oxidados y la absorción de amoniaco en el rumen
(Orskov, 1992). Esta concentración no es un indicativo del balance de nitrógeno para
los requerimientos de los microorganismos ni del hospedero.
• Reciclaje en el epitelio:
La urea entra al rumen por medio de difusión simple, sin depender de la concentración
de amonio en el torrente sanguíneo, aunque el grado de permeabilidad del epitelio se
ve influenciado en una relación inversamente proporcional por la concentración de
amonio. Además es afectado por los siguientes puntos: (Orskov, 1992).
1. La transferencia al canal alimentario ocurre esencialmente por difusión simple
desde el plasma y se incrementa con el aumento de la concentración de urea en
plasma.
2. El rango de difusión puede incrementarse significativamente debido al elevado flujo
sanguíneo, pero esto es independiente del tipo de nutrientes (ácidos grasos volátiles
AGV, glucosa o ácido butírico).
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49
3. Si la actividad ureásica de animales alimentados normalmente se inhibe, la
concentración de urea en el líquido ruminal se vuelve similar a la concentración de
urea en el plasma, indiferente a la concentración de amonio en el rumen. El nivel
de urea sanguíneo se eleva cuando los animales reciben suplementación de proteína
verdadera fácilmente degradable o nitrógeno no proteico, esta relación puede
variar no solo con el nivel de consumo y degradabilidad de la proteína verdadera
sino también con el balance de proteína:energía (Lascano y col., 1996) .
• N proveniente de células de descamación:
Del epitelio ruminal constantemente caen células del lumen del rumen que pueden
actuar como una fuente de nitrógeno. Se ha identificado que el nitrógeno proveniente
de las células de descamación del epitelio ruminal corresponde aproximadamente al
10% del total de las fuentes de nitrógeno para los microorganismos, esto es si la dieta
es baja en fuentes proteicas .
6.2.2.3 Concentración de amoniaco en el rumen
El principal nutriente Iimitante para el metabolismo basal es el amoniaco ruminal o los
aminoácidos esenciales (Preston y leng, 1989). Uno de los desbalances nutricionales
que causa mayores problemas entre la degradabilidad y la síntesis microbial tiene que
ver con la oferta energética, que imposibilita el desarrollo microbial traducido en
especialmente la adhesión a la superficie del sustrato. La producción de amonio
generalmente siempre excede el rango de asimilación (Morrison y Roderick, 1996).
Un elemento importante en el metabolismo de los rumiantes es el amoniaco, el cual se
suplementa usualmente con (urea o amoniaco), en los alimentos muy fibrosos el nivel
de amoniaco debe estar por encima de 150 mg/litro de fluido ruminal (Preston y leng,
1989) .
50
Al liberarse NH3, es atrapado por las células microbiales las cuales sintetizan proteína
microbial, aumentando su población, si la concentración de amoniaco excede la
capacidad de las bacterias, este se absorbe por las paredes del rumen vía torrente
sanguíneo, reciclándose en el hígado y transformándose en urea, para luego pasar al
riñón y salir en la orina. Más del 80 % de las bacterias ruminales cultivadas, tienen un
buen crecimiento con amonio como única fuente, pero los mayores requerimientos
protozoarios y hongos son los aminoácidos y{o péptidos. (Morrison y Roderick, 1996).
Los rangos menores de 1 mmol de amonio son suficientes para la síntesis microbial
(Russell, 1993).
Garantizando un adecuado nivel de nitrógeno amoniacal N-NH3• se incrementan las
opciones de un crecimiento microbial estable, que involucra la fermentación digestiva
de forrajes. Un rango entre 5 - 8 mg de amonio{100 mI de líquido ruminal es
necesario para asegurar la síntesis de células microbiales (Satter y Slyter, 1974), para
maximizar la degradabilidad son necesarios 10 mg N-NH3{100 mI de LR (Perdok y col,
1988), pero la cantidad mínima para optimizar el consumo voluntario de forrajes de
baja digestibilidad, la síntesis microbial y la digestibilidad de la fibra son 20 mg N
NH.f100 m\. de LR. ( Orskov, 1992).
La concentración de nitrógeno amoniacal (N-NH3) en el liquido ruminal se puede
determinar por medio de análisis de laboratorio. Esta concentración dependerá del
tipo de alimento que este recibiendo el animal y más específicamente del porcentaje
total de proteína degradable en rumen, encontrando que la mayor concentración de
N-NH3 se presenta a las dos horas post-alimentación y las concentraciones de N-NH3
aumentan con el contenido de proteína del forraje consumido.
Las concentraciones altas de proteína cruda estimulan una alta liberación de N-NH3,
siempre y cuando la cantidad de carbohidratos fermentables este en la misma
proporción, porque cantidades mayores de energía disminuye el crecimiento microbial
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51
y causa un ineficiente uso de la energía generada, presentándose una excesiva oferta
de ácidos grasos volátiles AGV. También es importante tener en cuenta que más que
alcanzar una rápida y alta concentración, es necesario mantener un flujo constante de
amonio.
Cuando se suplementa proteína en ausencia de fuentes de energía, los niveles de
amonio ruminal aumentan, este exceso de amonio se absorbe en el rumen y conlleva a
una mayor síntesis en el hígado, incremento en el plasma sanguíneo y excreción de
urea en la orina (Lascano, 1996).
El nivel de urea suplementado tiene una relación lineal con el amonio en rumen,
debido a la alta degradación de la urea en rumen. (Preston y Leng, 1989). La infusión
continuada de urea al rumen de bovinos alimentados con una dieta básica de p!!ia y
minerales incrementó la tasa de degradación, el consumo voluntario de alimento y el
nivel de amoniaco ruminal. A medida que se incrementó el nivel de amoniaco ruminal
hasta 180 mg.
La frecuente alimentación produce que el nitrógeno del alimento que se fermenta no
sea totalmente utilizado por los microorganismos, mucho de este amonio es absorbido
a través de las paredes ruminales. Se piensa que existe una sobrestimación de la
adecuada utilización ruminal. Una alternativa sería limitar ruminalmente el
aprovechamiento del nitrógeno suplementado, porque el exceso de consumo de
nitrógeno produce una desequilibrio de la maquinaria fermentativa, desperdiciándose
amonio y energía. Aunque una mejor alternativa es aumentar los niveles energéticos
para balancear proteína:energía.
52
6.2.3 Síntesis de proteína microbial en el rumen y flujo de aminoácidos en duodeno
6.2.3.1 Eficiencia de síntesis microbial (Y-ATP) Los microorganismos degradan el alimento ingerido y lo fermentan hasta AGV, ca" CH., y producción de células microbiales, los cuales son metabolizados por el animal,
los AGV suplen cerca del 70% de los requerimientos de energía del animal, las células
microbiales proveen entre el 50-95% de los aminoácidos utilizados por el animal
Oouany, 1991), la fermentación anaeróbica produce 11- ATPfmol de glucosa convertida
a AGV, que son utilizadas como fuente de energía por los microorganismos para su
mantenimiento y para síntesis de sus propias células. (Preston y Leng, 1991).
La síntesis de proteína microbial no es reciclada en el flujo de salida del rumen y es
mas del 50 % de la proteína que llega al intestino, esta síntesis depende de cuatro
factores: el balance entre los componentes de la dieta (naturaleza y cantidad de
carbohidratos y digestibilidad del N fósforo y azufre), el uso de aditivos (antibióticos y
probióticos), la modificación de la población de protozoarios y la modificación de la
cinética del contenido ruminal. (Broudiscou y Jouany , 1992).
El ATP disponible para el crecimiento microbial depende de la fracción requerida para
el mantenimiento de los microorganismos, la eficiencia de generación de ATP y del
crecimiento celular depende también de los sustratos que proporcionan los nutrientes.
La estimación de la eficiencia de síntesis es expresada en función de carbohidratos
fermentados, lo cual significa que estos son los intermediarios en el fraccionamiento
de la glucosa a nivel ruminal para la síntesis de células. La eficiencia de síntesis
microbial se expresa en términos de y ATP, que se define como el peso (gr.) de células
secas que se producen por mol de ATP disponible. (Preston y Leng, 1991).
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la síntesis de células microbiales es afectada por la sincronización, disponibilidad y
concentración de precursores como glucosa, ácidos nucleicos, aminoácidos, péptidos,
amoniaco y minerales (preston y Leng, 1991). Se encontró un mayor flujo de proteína
microbial y una mayor eficiencia de síntesis de proteína microbial cuando los animales
fueron suplementados con almidón y fuentes de proteína mas degradables en rumen
que las fuentes no sincronizadas o menos degrada bies y sincronizadas. (Broudiscou y
jouany, 1992). También por los requerimientos de mantenimiento de los
microorganismos, por el recambio de células microbiales y por la destrucción de
bacterias por parte de los protozoarios. Cuando los niveles de amoniaco en rumen son
bajos « 50 mg{lt LR.), su incorporación a aminoácidos requiere del gasto de ATP
reducir el grupo amino de la glutamina a 2-oKoglutarato (Preston y Leng, 1991).
En estudios de varios autores recopilados por Morrison y Maclde, 1996, se estima que
el 30-50% de la proteína microbial puede ser reciclada a través del pool de N
amoniacal, cuando vacas lecheras fueron alimentadas con dietas 50:50
forraje:concentrado en un 3.5% del peso vivo, se encontró que el 75% de la proteína
cruda microbial sintetizada diariamente puede reciclarse.
Broudiscou y jouany en 1992, encontraron que los factores que alteran la cantidad de
energía liberada de la fermentación disponible para crecimiento y la síntesis de
proteína microbial son el nivel de consumo, el tamaño de partícula, el contenido de
forraje en la dieta, la madurez del forraje o la disponibilidad de las fuentes de N.
En vacas lecheras y en cultivos continuos se concluyó que con dietas que contienen
niveles de 10 a 13% de proteína degradable y 56% de carbohidratos no estructurales,
la producción de proteína microbial y la eficiencia de síntesis de proteína se maKimiza.
(Broudiscou y jouany 1992). Mabjeesh, 1997, concluye que la mínima relación de
proteína no degradable en rumen (33% de la proteína cruda) es necesaria para
aumentar el flujo de proteína bacterial al duodeno. Feng y col. en 1993, reportaron
54
una menor síntesis de proteína bacterial en vacas alimentadas con dietas que
contenían una alta proporción de CNE (39% de MS), que cuando contenían 29% y la
misma cantidad de proteína degradable en rumen. Cuando se suplementaron dietas
que contenían melaza con urea o con proteína verdadera, no hubo diferencias
significativas en la síntesis de proteína microbial. (Yan y col., 1996).
El YATP está relacionado logan'tmicamente con la tasa de dilución o tasa de pasaje de
la fracción líquida (Figura No. 2), puesto que aumenta el paso de microorganismos al
tracto digestivo posterior, lo que hace que se incremente la velocidad de reemplazo de
los microorganismos en rumen.
Al implementar azúcares en la dieta (15% de suerosa) la tasa de dilución puede
aumentar de 3 A 5%{h, (Navas, 1991), lo cual hace que el y ATP aumente de 13 a 16 y
mejore la relación P{E, lo que trae como consecuencia final una mayor eficiencia en la
transformación de nutrientes en productos animales como carne, leche, etc.
Figura 2 Efecto de la tasa de dilución en la eficiencia de síntesis microbial (Adaptado de Orskov, 1992).
y =4.7Il66I..n(x) +9.1691
24 R' =0.8593
21
18 -~~~~~~-~-~-~-~-~-~-~1 ----------~-
15 ... !<12 >-
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«i ....: cri ai T""" ..- ,.... C')
TASA DEDLUCION/%/ ~ ~
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6.2.3.2 Flujo de aminoácidos (AA) al duodeno La principal fuente de AA del animal para síntesis de tejido, leche, lana y
requerimientos específicos de proteína para funciones de mantenimiento son los AA
bacteriales, que aportan entre un 50 y 80% de los AA que llegan al duodeno (Mabjeesh
y col, 1997; Ludden y Kerley, 1997). La porción restante proviene en su mayoría de la
proteína dietética no degradable en rumen, variable en su composición de AA y
factible de ser balanceada con AA sintéticos protegidos de la fermentación microbial
en el rumen.
La cantidad de AA bacteriales que pasan al duodeno tiene un efecto directamente
proporcional a la cantidad de alimento consumido por el animal, lo cual se puede
observar al incrementar el consumo. Al aumentar el consumo en 1.5, 2.0, 2.5, 3.0
veces del requerimiento de energía, (Tabla No. 6), al multiplicar la oferta de los
requerimientos de energia para mantenimiento 3 veces hubo un incremento del flujo
en un 64%. Sin embargo, composición de AA bacteriales que pasan al duodeno
permanece constante, a pesar de cambiar el flujo. (Ludden y Kerley, 1997) .
Tabla 6 Influencia de el consumo de EN en el flujo de AA al duodeno. (Ludden y lCerley, 1997)
Consumo, múltiplo de 1.5 2.0 2.5 3.0 E.E. requerimientos de Enm
Consumo de N (¡,Id) 141.2 188.0 234.5 281.1 1.59 flujo de N al duodeno N Total(ifd) 176.7 234.9 283.1 301.6 10.29 N microbial (gld) 132.4 183.7 200.7 217.4 12.81 N microbial ('lió N total) 74.93 78.20 70.98 72.08 N no microbial (gfd) 44.30 51.20 82.40 84.20 8.07 Síntesis de proteína microbial es 35.00 33.90 34.90 33.20 2.74 N/kg. MOfR) Incremento de N microbial ('lió) 38.75 51.59 64.20
Fh.ljo de AA al duodeno (gfd) trotal 919.33 1255.54 1589.51 1694.24 53.50 AA Esencia les 419.37 571.31 715.61 760.43 23.16 AA No Esenciales 500.85 685.12 873.31 953.93 24.95 AA Bacteriales 709.47 827.29 1017.08 1294.60 81.32
56
Cuando aumentan los niveles de consumo y la tasa de crecimiento de los animales, los
requerimientos de AA especificos varían con ellos, esto pasa con arginina e histidina
que pueden ser tan limitantes como Iisina y metionina, señalados como los más
Iimitantes generalmente (Robinson et al, 1995). Esto sucede probablemente por el
aumento de la demanda de AA a nivel tisular y del incremento en el crecimiento
microbial con el incremento del consumo. (Ludden y Kerley, 1997). En contraste,
Wilkerson et al, en 1993, halló que la proteína microbial es deficiente en Iisina,
metionina y treonina, siendo la metionina el más Iimitante. Al comparar la cantidad de
AA existentes en las bacterias con la cantidad necesaria para poder sintetizar carne o
leche, se encuentra la importancia de otros AA esenciales como lsoleucina, Leucina,
Fenilalanina y Valina, para la síntesis de leche. y las deficiencias únicamente en Lisina
para la síntesis de tejido corporal. (Orskov, 1992). (Figura No. 3).
Figura 3 Comparación entre composición de AA bacteriales (en gr. ( 100 gr. proteína) y AA en
carne y leche (en gr.(16 g N o 100 gr. de proteína) (Adaptada de Orskov,
1992)
AAG HlS ILE LEU US tEr PHE Ttfl VP>J.. TRY AlA fJSJ CIS GLU GU PRO SER TVR
I • AA BACTERIAL (%) IJ LECI-E (g16j#11) • CARfE (g16j#11)
Al analizar los datos de la Figura No. 3 se verifica la necesidad de suplementar con
proteína sobrepasante o con AA especfficos para cubrir los requerimientos para
producción o la necesidad de manipular la dieta para lograr mejorar el flujo de AA de
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57
origen microbial a la duodeno. la importancia de incrementar el flujo de proteína al
duodeno está dada por el aumento en la disponibilidad de AA para síntesis de tejido,
leche o lana y para cubrir los requerimientos proteicos de mantenimiento. Al mejorar
este flujo hay una respuesta en la eficiencia de utilización de los nutrientes de los
forrajes y por lo tanto en la rentabilidad de los sistemas ganaderos.
6.3 Consumo Voluntario
6.3.1 Factores que Influyen en el Consumo Voluntario
El consumo voluntario de alimento está relacionado con factores como el estado
fisiológico, que incluye los aspectos propios del animal y con factores ambientales, que
son elementos relacionados con la disponibilidad del aUmento en cantidad y calidad.
6.3.1.1 Ambientales
la disponibilidad de alimento depende de factores externos al animal, como la
precipitación, el fotoperíodo y la temperatura, la cual influye directamente sobre el
animal. La temperatura es uno de los factores que presenta un mayor efecto en el
consumo voluntario. Generalmente los animales aumentan el consumo cuando se
encuentran en bajas temperaturas y lo reducen considerablemente cuando se
encuentran agobiados por el calor CChurch, 1996). las temperaturas acompafladas de
una elevada humedad relativa, producen un efecto inhibitorio sobre el apetito, porque
obstaculizan la liberación corporal de calor, realizada por la sudoración .
6.3.1.2 Estado Fisiológico
Los animales consumen alimento de acuerdo a las necesidades de proteína/energía que
varian con los estados fisiológicos, donde se presentan el mayor consumo es en
crecimiento precoz y adultos que están recuperando tejidos, como en crecimiento
58
compensatorio, animales que han sufi-ido de restricciones alimenticias durante el
periodo de crecimiento, hembras en último tercio de gestación cuando el feto tiene
mayor crecimiento, hembras lactantes y animales con trabajos fuertes (Preston y
Leng. 1989). Los requerimientos metabólicos del animal, lo mismo que los
requerimientos para producción dependen del genotipo potencial que desarrolle el
animal. Por ejemplo, si se produce un desbalance en los aminoácidos en relación con
otros nutrientes absorbidos, el animal puede compensarlo aumentando el consumo.
6.3.1.3 Tipo de Dieta
• Calidad:
Existen factores inherentes al forraje que afectan el consumo voluntario de materia
seca, tales como cambios en la digestibilidad, asociados con la edad del forraje, los
cuales son más marcados en las gramíneas que en las leguminosas. También existen
diferencias en consumo entre géneros y especies de gramíneas y de leguminosas
(Lascano, 1988).
La pared vegetal tiene un cierto número de moléculas no degradables por las enzimas
microbiales, resistentes a la hidrólisis ácida y cuantincadas dentro la fracción lignina.
La Iignina es un heteropolímero tridimensional formado por monómeros de tipo
fenilpropano. La composición en monómeros varia con la especie y los enlaces entre las
unidades son múltiples y muy diversos (éster, éster, etc.). La hidrofobicidad de la
lignina puede interviene en ciertos tipos de absorción. Excluyendo los factores
químicos no palatables, la denciencia de nutrientes o el desbalance de nutrientes en la
dieta de forr'!.ies, el factor principal que afecta el consumo es el alto contenido de
alimentos de lenta digestión, particularmente los fibrosos, y la lenta tasa de pasaje de
esta por el rumen (Wilsony Kennedy, 1996).
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• Cantidad:
La baja disponibilidad de alimento (forraje), igual que el gasto energético para
disponer de agua y alimento influyen en el consumo voluntario. En experimentos
realizados con novillos en monocultivos de gramfnea 8rachiaria humidíco/a el
consumo de materia seca (1.07 leg.(lOO leg. de PV), en relación a praderas mezcladas
(8rachiaria humidícola con Arachís pintoO entre 1.30 a 1.39 kg.{lOO leg. de PV, no
fue afectado (P< 0.05) por las características medidas en la vegetación, a pesar que la
altura del forraje osciló entre 6.5 y 42.8 cm y la disponibilidad entre 0.8 y 4.6 t/ha de
MS, el consumo de materia seca permaneció constante. Al parecer la disponibilidad de
alimento y la altura del forraje no son siempre características relevantes en la
determinación de consumo. la tabla No. 7 muestra el consumo de MS en gr.flcg. de
PV. en estas praderas, con carga animal alta (4 animales{ha) y baja (2 animales{ha),
durante época seca y lluviosa (Hess y lascano, 1994).
Tabla 7 Consumo de Forraje en novillos en pasturas de Brachiaria humidícola sola o asociada con Arachis pintoi, bajo dos cargas animales en época seca y lluviosa. Llanos Orientales de Colombia.
PasturafCarga animal Consumo diario de forraje (s.r.(lOO kg. PV)
E.seca E. nuvio~ Promedio Gramfnea sola: 2 animales{ha 974 1616 1295 a 4 animales{ha 909 1234 lO71b Gramfnea-Leguminosa: 2 animales{ha 1144 1639 1391 a 4 animales{ha 1048 1572 1310 a Promedio 1019 b 1515 a E.5.M.' 60
a. error estándar de las medIas. Valores seguidos por letras iguales en la misma columna no difieren en forma significativa (P< 0.05), según la prueba de Duncan.
60
• Forma:
La apariencia del alimento influye en la cantidad tomada por bocado y en la selección.
Cuando el alimento se suministra picado o peletizado se logra la mayor disponibilidad
del material al ataque de los microorganismos ruminales, aunque aumenta el costo
para el productor. La retención de pequeñas partículas puede prolongarse porque el
movimiento del rumen al retículo puede ser restringido por flotación y atrapamiento
de la digesta como balsa en el rumen (Wilson y Kennedy, 1996). La estructura de la
planta también influye en el consumo.
6.3.1.4 Efectos Metabólicos
Observaciones continuas de la digesta en el rumen fistulado slAstentan la evidencia de
la estratíficación de partículas en el rumen, que es marcada desde la alimentación
porque el nuevo material consumido no está completamente hidratado y todavía no
ha pasado por la fragmentación de la rumia.
El grado de digestión de la pared celular de las plantas por los microorganismos del
rumen puede deprimirse con la suplementación de nutrientes especialmente nitrógeno
en forma de amoníaco, aminoácidos y péptidos (Wilson y Kennedy, 1996). La
alimentación con forrajes de baja calidad suplementados con . urea o proteína
sobrepasante que escapa a la fermentación del rumen, como harinas, corrige las
deficiencias de nitrógeno e incrementa el consumo de la dieta basal (Leng, 1990).
Entonces, la suplementación debe ir relacionada con la cantidad de forraje ofrecido,
para evitar descensos en la actividad microbial del rumen.
En dietas donde se aumenta el punto óptimo de PIE, se incrementó la desaminación
provista por la energía, aumentando los requerimientos adicionales de energía
acompañado del consumo de proteína (IIlus y Jessop, 1996). En un modelo conceptual
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61
del consumo voluntario de dietas, las cuales tienen varias relaciones metabolizables de
protefna:energía (Mg{MJ). La línea gruesa representa la máxima flexibilidad en el
consumo, s"!ieto a contrastes y a consumo de niveles mínimos de nutrientes. A medida
que aumenta la relación de proteína:energía en gramos/MJ, el consumo de alimento
disminuye, y los requerimientos de energía aumentan. La liberación de calor se
mantiene en un constante aumento desde el comienzo del consumo. Los
requerimientos de proteína (baja más notoriamente) y de energía disminuyen a
medida que hay un aumento en la tasa de protefna:energía g/MJ, aunque se haya
presentado una disminución en el consumo después de los 5 g/MJ de P:E.
El desbalance de nutrientes tiene que ver directamente con el consumo de alimento,
porque los excesos metabólicos como en el caso del acetato se depositan en el tejido
adiposo que depende de la suplementación de glucosa y del balance de NADPH Y ATP,
requeridos para formar triglicéridos a partir del acetato .
6.3.1.5 Efecto sobre el consumo de la producción
El consumo voluntario de alimento y la concentración de nutrientes son algunos de los
caracteres que más afectan la producción de leche, este es un especial problema para
el trópico, porque la dieta base está conformada hasta en un 90% de forrajes, que a su
vez soportan sequías presentadas en la mayoría de los meses del año. La producción
lechera se ve afectada más severamente que otros sistemas de producción, por los
altos requerimientos de energía y proteína de las vacas lactantes (Sandoval y col.
1997).
La cantidad consumida de la dieta basal se ve peljudicada en ocasiones por el efecto
del suplemento, como forrajes tiernos o materiales ricos en protefna y energía. Lo cual
62
puede deberse a un efecto de sustitución de la dieta base, aunque el nivel de
sustitución depende de la cantidad suplementada (Tabla No 8).
Tabla 8 Efecto de varios tipos de suplemento en el consumo diario total y en la digestibilidad de la dieta total (Sandoval y col, 1997).
DIETA BASAL SUPLEMENTACION
Sin suplemento Heno de 1.5 kg.de melaza Gramíneas a 3.0 kg. de melaza Voluntad + 2 kg. 4.5 kg.de melaza de algodón. 4.5 kg. de melaza +
0.6 kg. de NaHC03 Heno de Sin suplemento gramíneas 2.5 kgrs.de harina trigo
5.0 kgrs.de harina trigo 2+4+0.25 (kgrs.de S,L,M)
Heno de estrella 4+ 8+ 0.5 (kgrs.de S,L,M) Ce. n/entilensisJ 2+4+0.25 (kgrs.de S,L,M)
4+ 8+ 0.5 (kgrs.de S,L,M)
S = Sorgo, L = Leucaena y M = Melaza CMS Consumo de materia seca CDBa Consumo de la dieta base
COBa Dig CMS FUENTE (kg.{día) (%) (k~.{día)
8.2 65.7 10.5 8.2 65.7 10.5 8.2 65.7 10.5 Khalili, 8.2 65.7 10.5 1993
5.7 70.6 12.8 9.0 51.6 9.1 9.5 57.1 11.6 Khalili, 9.1 61.1 13.3 1992 7.8 10.9 6.2 12.1 Sandoval 8.0 11 Y Leaver 6.2 12.2 1997
En la anterior tabla se discute si el aumento en el consumo de la dieta se debe al
incremento en la digestibilidad, o si es el resultado del estímulo del suplemento sobre
la actividad en todo el tracto digestivo CSandoval y col, 1997).
• Producción de Leche:
En algunas ocasiones la suplementación puede ser un gasto innecesario, porque el
aumento en los kg. de leche vendida no representan la inversión hecha. Las respuestas
de suplementación generalmente son 1:1 y para el trópico hasta 0.5 kg. de leche por
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kg. de suplemento. Aún así es cierto que la práctica de suplementación reduce las
perdidas de peso (Muigan y col., 1995). (Ver Tabla No. 9)
Tabla 9 Efecto de la suplementación en el rendimiento y la composlclon de leche (grasa o proteína/suplemento). Sandoval, Leaver y Anderson, 1997.
DIETA BASE SUPLEMENTO LECHE INCREMENTO GRASA PROT FUENTE (BASE SECA) VENDIDA (kg leche/kg (gr/kgr) (gr/kgr)
(k~rdía) suplemento) - 5.1
1 kg. Leucaena 5.4- 0.29 22.6 Muigan Pasto Napier 2 kg. Leucaena 5.5 0.19 23.4- Y col, (P. 2 kg Leucaena 6.5 0.43 23.2 1995 purpureum) + 1 kg afrecho
de maiz - 4-.1 40.6 25.2
Heno de 2.2 kg. afrecho 5.6 0.68 40.3 26.1 Khalili Gramíneas de trigo y col.
4.5 kg. afrecho 6.8 0.6 40.1 26.9 1992 de trigo
1.8 + 1 + 0.2 5.4 30 27.5 (kg. de S+L+M) 3.6 + 2 +0.4 6 0.2 29.4 29.1 Sandoval
Heno de (kg de S+L+M) y Estrella 1.8 + 1 + 0.2 3.5 29 29.3 Leaver
(kg. de S+L+M) 3.6 + 2 + 0.4- 4-.1 0.2 28.7 28.7
(kg. de S+L+M) 1 kg. de 8.7 4-2.3 labe
suplemento Pastoreo 2 kg. de 9 0.2.9 42.7 Y col.,
suplemento 3 kg. 9.4 0.34 4-2.5 1973
suplemento 5= Sorgo, L= Leucaena y M =Melaza
64
las diferentes fuentes de suplementación inducen el aumento en la cantidad de leche
vendida, pero el incremento real de leche en kg. por kg. de suplemento ofrecido no es
significativo. Se puede concluir que algunas veces la suplementación en el trópico
resulta más costosa que benéfica, además porque actualmente los aumentos en
protefna y{o grasa no son tenidos en cuenta en la venta.
6.3.2 Factores relacionados con la disminución del consumo voluntario
Existen tres estimulas asociados con el metabolismo y la digestión que surge como
consecuencia de la búsqueda de alimento y su ingestión, solos o combinados inhiben
los centros alimenticios del hipotálamo, limitando el consumo alimenticio (preston y
Leng, 1989). la deficiencia de los nutrientes en los productos de la digestión
(principalmente aminoácidos) es uno de los principales factores limitantes.
• Absorción y metabolismo de nutrientes
Cuando los productos finales de la digestión están en desequilibrio para cumplir con
la función productiva habrá un exceso de energfa CZ la cual se debe gastar en forma
de calor. El animal reduce su consumo alimenticio como consecuencia de este
desequilibrio, generando estrés particularmente en climas cálidos.
• Estrés por Frío:
Cuando los animales se encuentran en zonas donde la temperatura está por debajo de
la termoneutralidad (menores de lO·C), los individuos homeotermos recurren a
procesos metabólicos para regular la temperatura corporal y llegar a la
termoregulación. Para los rumiantes el grado de control del estrés de frío estará
relacionado con, el aislamiento que le provea el abrigo (piel, lana, pelo) y la intensidad
de las condiciones medio ambientales.
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Los investigadores creen que el animal eleva la temperatura corporal incrementando
la tasa de pasaje continuamente, como consecuencia aumenta el consumo voluntario
por la necesidad de mayores fuentes de energía. El consumo puede aumentar como
respuesta a dietas altamente digestibles y a una estímulo del apetito por el mo.
Los animales oxidan grasa para producir calor, especfficamente los substratos
cetogénicos que son utilizados en su totalidad para suplir los requerimientos de
energía, por medio de la síntesis de productos que generan calor corporal, esta
producción extra de calor combate el estrés de mo, que ocurrirá probablemente un
poco fuera del rango de 10 a 4O"C.
• Estrés por Calor:
En zonas donde los animales son expuestos a temperaturas altas, se incrementa el
calor corporal producido por los metabolitos consumidos en la suplementación,
traduciéndose en la reducción del consumo voluntario, pero está no es la única causa
que genera el estrés por calor, es una combinación con la temperatura ambiental y la
humedad relativa que imposibilitan la salida de este calor generado.
A falta de una adecuado nivel de glucosa el acetato se eleva, causando una reducción
en el consumo, pero esto solamente ocurrirá en bl!jas relaciones de proteína:energía,
cuando hay deficiencias de precursores gluconeogénicos. El acetato debe disminuir el
calor, el animal es apto para reducir los excesos del substrato pero no puede disipar el
calor si además de la temperatura la humedad relativa es altas. Pero más que la
suplementación en si, lo que causa el estrés por calor es un desbalance de los
nutrientes. La suplementación mejora la relación de proteína:energía en los nutrientes
absorbidos en ganado alimentado con forrajes de bl!ja calidad, reduciendo la
producción de calor metabólico .
66
Investigaciones hechas indican que los animales que viven en zonas calurosas, tienen la
ventaja de no oxidar mucho substrato cetogénico (grasa corporal) manteniendo el
calor corporal en condiciones de equilibrio CLeng, 1990). Esto depende del tipo de raza
que se genera en la zona, que esta relacionado con la resistencia o rusticidad .
• Distensión del aparato digestivo:
la distensión y llenado del rumen esta directamente relacionado con la cantidad y la
digestibilidad del alimento, viéndose afectada sensiblemente por el aumento en la
madurez de los forrajes, actuando como limitante en el apetito del animal, debido a
que dietas muy fibrosas dificultan la distensión y el llenado del rumen. Un descenso
promedio de 4% en digestibilidad se traduce en una reducción de 8% en el consumo
voluntario y de 20% en el consumo de energia digestible, para mantenimiento es
necesario que el alimento tenga 50% de digestibilidad, pero si se reduce puede llegar a
40% CSandoval, Leaver y Anderson, 1997).
la epidermis y estructura vascular, y la digestión microbial, determinan el
rompimiento inicial dentro de los órganos, que es ligero en hojas de leguminosas y con
altas cualidades en pastos templados, pero bajo en hojas de pastos tropicales CWilson y
Kennedy, 1996). El factor de restricción del consumo de alimento es el volumen
fibroso de plantas que tienen una baja digestibilidad ruminal, en la que se demanda
mucha energia .
• Fatiga:
Los animales se cansan de buscar, consumir, masticar y rumiar el alimento. El volumen
de digesta que pasa a través del ciclo de la rumia es dos veces mayor a lo que se
consume, en animales alimentados con dietas fibrosas; puede ser una de las principales
causas de fatiga, ya que restringe el consumo y el tiempo que se demora el animal es
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67
esta actividad. El esfuerz:o por masticar depende del tipo de alimento, aumentando con
forrajes toscos que poseen un alto contenido de fibra que se ve incrementado con la
madurez:, todos los tallos requieren de un alto esfuerzo de masticación para facilitar el
tragado del alimento y así ser fermentado en el rumen.
Un animal enfrentado a escasez: de alimento, tiene como estrategia reducir la
frecuencia de contracciones ruminales, para prolongar la retención de pequeñas
partfculas y maKimiz:ar la digestión recuperando nutrientes por el peso del alimento
apropiándolo; alternativamente se reduce el esfuerz:o ruminal por el incremento de la
proporción de partfculas largas en el rumen (Kennedy y Ooyle, 1993).
6.4 IMPORTANCIA DEl BALANCE DE NUTRIENTES EN LA EFICIENCIA DE UTIUZACIÓN DE FORRAJES EN LA PRODUCCIÓN DE LECHE Y CARNE EN EL TRÓPICO
6.4.1 El balance proteína:energ(a (PIE) en la eficiencia de utilización de los nutrientes
La relación PfE tiene gran importancia para mBJcimiz:ar la cantidad de productos
obtenidos del animal, esta relación se basa en el balance de la producción de proteína
microbial y la cantidad de AGV disponibles como fuente de energía. También está
influenciada por la cantidad de proteína no degradable en el rumen que eKista en la
dieta. Entre mayor cantidad de proteína microbial se produz:ca a partir de una fuente
de carbohidratos de bajo costo, menores serán los requerimientos de una fuente
suplementaria de proteína sobrepasante. (Preston y leng, 1991)
La proteína y energía dietéticas son factores Iimitantes para la deposición de proteína,
cuando el consumo de proteína es bajo, la deposición de proteína incrementa
linealmente con el aumento en el consumo de ésta y cuando hay incremento en [a
68
energía, la deposición de grasa aumenta. Como se demuestra en las dos fases
existentes, Figura No. 4 (Scientiflc Comuni1;Y of Australia, 1987):
• Fase dependiente de la proteína: la deposición de proteína responde linealmente al
incremento de consumo de proteína y no es afectada por el aumento en el consumo
de energía.
• Fase dependiente de la energía: la proteína adicional es depositada únicamente si el
consumo de energía se aumenta.
El depósito de proteína aumenta en fundón lineal con el consumo de proteína hasta
que el nivel de energía no es limitante (punto El)' Si el nivel de Energía disponible no
es incrementado el depósito de proteína no se incrementa con el aumento del
consumo. La deposición de grasa empieza cuando el consumo de energía alcanza un
punto mayor al que no limite la proteína (punto E2).
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69
Figura 4 Relación entre la deposición de proteína y consumo de proteína (Niveles A y B) Y energía (niveles El y E2). (Scientific Comunity of Australia, 1987)
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~--------------------E, M,
FASE DEPENDIENTE DE LA ENERGIA
1
FASE DEPENDIENTE DE LA PROTEINA
Nivel E 2
~ Nivel E A B
CONSUMO DE PROTEINA
Los requerimientos de EfP presentan grandes variaciones dependiendo de la tasa de
crecimiento, peso y características raciales, estos aumentan en animales del mismo
peso cuando aumentan las tasas de crecimiento porque tienen un mayor depósito de
proteína. Cuando los animales son mas pesados (> 400 kg.) Y tienen altas tasas de
crecimiento requieren de mas energía (menor relación E(P), debido a que tienen una
mayor deposición de grasa. El requerimiento de Energía para mantenimiento en
proporción del total de Energía es mayor para mayores tasas de crecimiento, lo que
indica una mayor eficiencia en la utilización de la proteína cuando hay mayores
índices de crecimiento. En producción de leche existe un mayor requerimiento de AA
netos y EM que van aumentando con los niveles de producción, pero la relación PfE
70
incrementa constantemente. Lo cual se debe al aumento en la necesidad de proteínas
para la síntesis de las proteínas de la leche. (Orskov, 1991)
La relación PIE depende en gran parte de la eficiencia de síntesis microbial y el patrón
de fermentación en rumen (relación acético:propiónico:butírico). Preston y Leng, 1991
muestran los cambios que suceden en la relación PIE cuando se ofrecen dietas basadas
en forrajes o con cereales debidos a las diferencias entre los precursores de AGV en
rumen. Las dietas basadas en pastos tropicales y residuos de cosecha presentaron la
siguiente distribución (70:20:10) y las dietas basadas en cereales (60:30:10).Ver Tabla
10).
La eficiencia de síntesis microbial (que puede variar entre 8 y 25 Y ATP) afecta la
proporción protefna:energfa disponible en el rumen, pues la producción de células
microbiales puede variar entre 500 y 1212 gr.{día, con una digestibilidad del 75- 85%
Y la producción de AGV de 41 a 26 MJ{dfa, lo cual cambia la relación P/E de 12 a 47 g
proteínalMj. En todas las situaciones si hay una deficiencia de algún nutriente
necesario para el crecimiento microbial, la proporción P fE se disminuirá sin importar
cual es el nutriente Iimitante (Preston y Leng, 1991).
Tabla 10 Relación Proteína microbial (gr.){Energía de AGV CMJ) cuando se presentan diferentes eficiencias de síntesis microbial ( Y ATP) con dietas basadas en forrajes yen cereales (Presto n y leng, 1991)
Relación PIE (gIMJ) YATP Proteína Pastos Cereales
microbial <Xf d) 8 500 12 12
14- 800 25 22 19 1010 34 32 25 1212 47 45
" . Patrón de fermentaaón (acético:proplohlco:butínco): Pastos 70:20:10 y Cereales 60:30:10.
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71
La síntesis microbial depende del consumo de energía fermentable y de la oferta de
amonio, bien sea procedente de N no proteico o de proteínas degradables en rumen. La
sincronía entre la oferta de péptidos y amonio y de energía es esencial para alcanzar
la máxima eflciencia de síntesis microbial (Yan y col., 1996). (Figura No. 5)
Figura 5 Efecto de la eficiencia microbial de AA en la relación P(E. (Presto n y leng, 1991)
,~
~ ;> p;:¡
~ ...... o( o( ~ ~ ......
o( u o( .. ;:¡ bb ~
20
16
12
8
4
14 18 22 26 30
Sinlesis d e A A m icrobiales
(gr/kg eRO digeridos)
La eflciencia de utilización de los nutrientes puede ser mejorada al manipular las
condiciones del rumen por medio de suplementación estratégica, por ejemplo al
suplementar azúcares la retención del N se puede duplicar, aunque aparentemente la
digestibilidad no cambie (Tabla No. 11).
De otra parte, la sincronía en la disponibilidad de las fuentes de energía (eNE) y de
nitrógeno incrementa la eficiencia de síntesis microbial en el rumen. (EI-Khidir y
Thomsen, 1982). La actividad proteolítica en el rumen presenta su pico,
aproximadamente a las 3 horas post-alimentación, mientras la curva de degradación
de la fracción fibrosa muestra el punto de inflexión cerca a las 6 horas post
alimentación. Así la incorporación de fuentes de azúcares permite sincronizar la oferta
de estos nutrientes en los microorganismos ruminales .
72
Tabla 11 Balance de Nitrógeno en ovinos alimentados con diferentes niveles de azúcar. (Navas, 1991)
Nitrógeno Nen Nitrógeno Digestibilidad Nitrógeno Nitrógeno Suerosa Consumido Heces Absorbido del Nitrógeno Urinario Retenido
(grd) (grd) (grd) (%) (grd) (%)
O 19,1 5,8 13,3 69,63 10,4 21,80 15 19,6 6,5 13,1 66,84 8,5 35,11 30 19,4 6,4 13,0 67,01 7,8 40,00 45 20,3 7,4 12,9 63,55 6,7 48,06
6.4.2 Efecto del balance entre carbohidratos estructurales (CE) y carbohidratos no-estructurales (CNE) en el funcionamiento ruminal.
El requerimiento de energía metabolizable de animales con altas tasas de credmiento
o altos niveles de producdón de leche, no son fádlmente cubiertos por dietas con base
en pastoreo debido a Iimitadones en el consumo de materia orgánica y a la baja
digestibilidad efectiva de los forrajes, lo cual conduce a bajos consumos de energía
digestible.
La suplementación con niveles medios de azúcares yro almidones es utilizado como
alternativa para incrementar el consumo de energía metabolizable en animales
alimentados con base en forrajes, lo cual dependiendo del nivel de suplementadón y la
oferta de proteína, causa disminudón en la digestibilidad de la fracdón fibrosa y del
consumo voluntario de los forrajes.
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El efecto del nivel de suplementadón con azúcares sobre el funcionamiento ruminal j
presenta una respuesta no . lineal. Estudios in vitro han identificado que niveles
medios de inclusión de glucosa en el sustrato «30%) incrementa (Belaseo, 1956) o no
afecta (ChappelI y Fontenot, 1968, Navas, 1991) la digestibilidad de la celulosa. Navas
(1991) utilizando niveles de inclusión de suerosa del 15, 30 Y 45% de la dieta total en
ovinos alimentados con tamo de trigo y suplementados con torta de algodón, reportó
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73
una tendencia a disminuir en los coeficientes de regresión del tiempo de incubación en
la digestibilidad ruminal del tamo en dietas con diferentes niveles de suerosa. Las
ecuaciones encontradas fueron las siguientes:
Digestibilidad del tamo (%) = 20.8 + 0.75 X Suerosa 0%
Digestibilidad del tamo (%) = 19.9 + 0.74 X Sucrosa 15%
Digestibilidad del tamo (%) = 13.8 + 0.78 X Suerosa 30%
Digestibilidad del tamo(%) = 14.9 + 0.64 X Sucrosa 45%.
La diferencias fueron signiflcativas a las 12 y 24 horas de incubación, pero no a las 48
horas. Resultados similares fueron reportados (Khalili y Huhtanen, 1991) quienes
encontraron que la suplementación con glucosa aumentó de la fase de retardo,
aunque el potencial total de degradación no fue afectado.
El incremento en la relación entre CNE y CE es factible que facilite la formación del
glicocáliz (Dehori1y, 1991), estructura de adhesión de las bacterias flbrolíticas a la
partícula, de lo cual depende la disminución de la fase de retardo de la degradación,
aumentando la velocidad de la degradación de la pared celular. Sin embargo, Piwonlca
y Firldns (1993), encontraron que niveles de inclusión de 10, 25 Y 50mM de glucosa
en el medio de crecimiento de bacterias ruminales afecto la tasa de digestión del FDN
lo cual estuvo asociado con reducción en la colonización de celulosa y hemicelulosa por
los microorganismos flbrolfticos.
El efecto de la suplementación con niveles medios de azúcares es el incremento del
consumo total de materia seca y de energía digestible (McLennan, 1989), aunque en
algunas oportunidades se presenta reducción de la digestibilidad y consumo del
forraje, siendo reemplazado por el consumo del suplemento .
74
De otra parte, la suplementaci6n con niveles medios de azúcar permite mejorar la
eficiencia de sfntesis microbial en el rumen y aumentar el flujo de proteina microbial
al duodeno (Khalili y Huhtanen, 1986, Navas, 1991). El Comité de Ganado de Carne
Australiano (ARMA, 1984), recomendó la incorporación de fuentes concentradas de
carbohidratos en niveles máximos del 20% MS en bovinos en pastoreo, nivel que está
ajustado con diferente tipos de valoraciones del patrón de fermentación en el rumen
para optimizar la producción y el balance en los AGV y en el flujo de protefna
microbial al intestino delgado.
6.4.3 Evaluación de la curva de degradación de la fracción fibrosa en el rumen
La digestibilidad de los nutrientes y de la MS en el rumen es medida por medio de la
incubación de bolsas de Nylon con las diferentes muestras durante diferentes tiempos,
se mide la pérdida de MS y de las fracciones con respecto a la cantidad inicial (Orskov,
1981).
La curva de degradabilidad se realiza con las mediciones de la digestibilidad durante
diferentes horas y la degradabilidad efectiva es medida al aplicar la siguiente
ecuación:
dónde:
Yt = porcentaje de degradación en el tiempo. a = intercepto de la curva o porción soluble. b = fracción insoluble, pero potencialmente degradable. (a + b) = degradabilidad potencial. c = tasa de degradación del material insoluble. t = tiempo en horas
..
•
•
•
•
75
Al llegar los alimentos al rumen se solubiliza una fracción del alimento (a) que varia
según la fuente. luego las enzimas microbiales empiezan el proceso de digestión de los
diferentes compuestos, el tiempo que transcurre entre la llegada del alimento y el
inicio de la digestión (to) es llamado fase de retardo o lag phase (l). La degradación
de los nutrientes insolubles (e) a través del tiempo puede tener una forma exponencial
o lineal, según la cantidad de material no degradable (Iignina) y el tipo de enlaces
químicos que posea. La suma de la degradación del material soluble y el material
insoluble nos muestra el grado potencial de digestibilidad del alimento en el rumen, el
cual es de gran importancia para evaluar la disponibilidad de nutrientes, la presencia
de nutrientes sobrepasantes y la digestibilidad de la fibra. Cuando la dieta tiene una
mínima cantidad de material soluble o es rápidamente degradada los valores de a son
negativos, entonces es necesario incluir en la fórmula otra variable, la tasa de pasaje
de las partículas al tracto posterior, para así poder hallar la degradabilidad efectiva
COrskov, 1992)
El tiempo de retención de las partículas en rumen tiene una alta influencia en la
degradabilidad efectiva de los nutrientes. Cuando la tasa de pasaje (k) de las partículas
incrementa puede haber una disminución de la degradación debida a la disminución
del tiempo de contacto con las enzimas microbiales en el rumen (Figura No. 6) . Al
utilizar esta ecuación se pueden corregir los errores cuando el t o = O o es un valor
pequeño, menor de 2 horas (McDonald, 1981). La fórmula utilizada para calcular la
degradabilidad efectiva (P) corregida por la tasa de pasaje es:
p = a + be/Ce + k)
Al utilizar el concepto de degradación efectiva se puede concluir cual es la
disponibilidad real durante el tiempo de los nutrientes en los alimentos. Mientras que
cuando se determina la digestibilidad (generalmente medida a 48 horas únicamente)
76
solo es posible saber el grado de digestión en un momento determinado, ignorando la
variabilidad entre las diferentes fuentes.
Figura 6 Efecto del aumento de la tasa de pasaje (%) en la degradabilidad efectiva de diferentes fuentes de proteína. (Orskov, 1992)
~ :¡j
] QI
bb QI el a.\!:
T.P. H.P.B. C-H SAT.S. P.R.
100
80
60
40
20
O
H.P.B T.P. H. C-H S.A. Linaza T. S. P.R. Frijol
Torta a presión de pescado bien procesada y preservada. Harina de Pescado Blanco. Harina de carne y hueso. Semilla de Algodón. Torta de Soya. Pulpa de Remolacha.
6.4.4 Patrón de fermentación ruminal
El patrón de fermentación del rumen está determinado por la dieta, el metabolismo
del animal y por los microorganismos presentes. La formación de ATP en el rumen es
indispensable como fuente de energía para e[ metabolismo de los microorganismos
ruminales, ésta producción se realiza por medio de la fermentación de los •
carbohidratos de la dieta. Sólo una pequeña parte de los carbohidratos genera ATP
para síntesis de células microbiales, el resto se utilizan para producción de AGV, que
son [a fuente principal de energía para el animal.
•
•
•
•
77
6.4.4.~ Requerimientos metabólicos de Glucosa
Generalmente toda la glucosa que entra al rumen es convertida a ácidos grasos
volátiles, es así que una pequeña cantidad de este monosacárido llega al intestino
delgado para ser absorbida. La glucosa es necesaria para funciones cerebrales y
formación de eritrocitos, entonces en el hígado por la YÍa de la gluconeogénesis se
produce glucosa que es liberada al torrente sanguíneo .
Las necesidades de glucosa se pueden incrementar en dietas con bajos contenidos de
lípidos para poder proporcionar los precursores para la síntesis de grasa. La síntesis de
los ácidos grasos a partir del acetato se incrementan cuando la dieta consumida tiene
bajos índices de proteína en relación con la energía (Preston y leng, 1989), la
lipogénesis requiere 148 moles de ATP por mol de mpalmitina sintetizada a partir
del acetato y el glicerol.
6.4.4.2 Producción y metabolismo de AGV
El producto final de la degradación de la fibra por microorganismos celulolíticos
Chongos y bacterias celuloHticos) es ácido acético en mayor proporción, la cual está
relacionada con altos niveles de Hidrógeno y con alta formación de metano COrskov,
1990). Cuando los forrajes son de mejor calidad (contienen mayor cantidad de azúcar
soluble) aumenta la producción de Propiónico y Butírico.
Los microorganismos fermentadores de almidón (protozoarios ciliados y bacterias
amilolíticas) generan relativamente mayor cantidad de ácido propiónico COrskov,
1990). Otros productos formados por los microorganismos son el Etanol, Formato,
Lactato y Succínico, que son utilizados rápidamente por otras especies bacteriales en
la producción de AGV, metano y CO2 (Van Houtert, 1993) .
78
Los carbohidratos que entran en el rumen (almidón, celulosa, pectinas y hemicelulosa)
son segmentados hasta azucares simples (glucosa, fructosa, xilosa), y luego hasta
Piruvato desde donde pueden seguir diferentes rutas:
• Formación de Propiónico pasando por Láctico y Acn1ico.
• Formación de Propiónico pasando por Oxalacético y Succínico.
• Formación de Metano, a partir de Fórmico, que se convierte en CO2 e Hidrógeno.
• Formación de Butfrico y/o Acético, a partir del Acetil CoA.
(Preston y Leng, 1990)
Los ácidos grasos volátiles (AGV), se absorben por difusión simple, a través del epitelio
ruminal, pasando al torrente sanguíneo cumpliendo con funciones energéticas como
transporte activo de electrolitos y requerimientos energéticos para la renovación de
tejidos y el remplazo del epitelio ruminal desgastado (Preston y Leng, 1989). Los
ácidos grasos volátiles representan entre 60-70% del total de [a energfa metabolizable
utilizada por el animal (Preston y Leng, 1989).
El propionato puede tener dos destinos principales que son ser convertidos en
oxalacetato para participar como precursor de glucosa por medio de la
gluconeogénesis o ser convertido en ácido aspártico. Para la síntesis de ácido
oxalacético no es necesario grandes cantidades de glucosa, porque este se regenera en
cantidades necesarias, a partir de precursores carbonados como el propionato y el
glucógeno.
No solamente el propionato es fuente directa de glucosa (20 a 53%), puesto que los
aminoácidos proporcionan alrededor del 20% del total, hasta el 50% en hembras en
lactancia (Leng, 1970). Todos los aminoácidos no esenciales junto con algunos de los
esenciales (19) son glucogénicos (arginina, metionina, cistina, histidina, treonina,
triptofano y valina), y son evaluados como fuentes de unidades de tres carbonos en
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79
posición de glucosa, cuando se metabolizan pueden dar un incremento neto de
glucosa. Otros aminoácidos son glucogénicos y cetogénicos (isoleucina, lisina,
fenilalanina y tirosina), dando origen a la glucosa y a la cetona, la leucina es
estrictamente cetogénica.
La eficiencia de los aminoácidos glucogénicos para producir energía no ha sido
investigada a profundidad, pero se cree que pueden ser aprovechados en un 50%
(Moles de glucosafmol de proteína), (Orskov, 1990). A diferencia del propionato que
se aprovecha en un 100%.
La cantidad de ácido acético producido está relacionado con la pobre utilización de la
energía metabolizable (Orskov, 1990). De los ácidos grasos volátiles el acético es el de
mayor peso molecular, tiene un bajo valor calórico, y por lo tanto su contribución
energética es la más baja de los tres ácidos grasos volátiles.
La producción de AGCL se realiza a partir del ácido acético, en presencia del NADPH,
que es necesario para la resíntesis de AGCL En el proceso normal de aporte por
oxidación vía de las pentosas fosfatasas de la glucosa, se genera la enzima NADPH,
según la cual una mol de glucosa-6P se oxida a COz y el NADP se reduce para la
formación de ácidos grasos de cadena larga, a partir de dos unidades de carbono. La
glucosa además es fuente para la síntesis de lactosa.
Glucosa-6P + 12 NADP + 7 H20 ------- 6COz + 12 NADPH + 12 H + P
Cuando la glucosa provee el NADPH 4 moles se oxidan para sintetizar una mol de
tripalmitina o 89 gr. de glucosa para producir 100 gr. de grasa (Prestan y Leng,
1989). La cantidad de glucosa que entra al sistema digestivo tiene influencia directa
como un móvil sobre los demás metabolitos ruminales. En experimentos realizados
con ovejas alimentadas con tamo de trigo, en las cuales se hizo una infusión de glucosa
80
en la vena yugular, en cantidades de 1 y 2 mg{kg. de peso, comparado con un control
(Tabla No. 12). Se observaron los siguientes resultados, un aumento en la
concentración sanguínea de acetato, la concentración ruminal y la absorción portal de
los aminoácidos libres disminuyo, mientras la cantidad de nitrógeno amoniacal N-NH3
y el consumo voluntario no se vieron afectados (Ba\cells y col., 1995).
Las concentración de los AGV aumento drásticamente con la infusión de 1.0 mg{kg.
P.V. de glucosa y decayó con 2.0 mg{kg. P.V. El metabolismo de los nutrientes a través
de la pared intestinal está influenciada por la habilidad de la glucosa para salir de los
tejidos gastrointestinales y el efecto de aprovechamiento del nutriente hacia el hígado
y tejido periférico.
Tabla 12 Efecto del Peso en ovejas con infusión de glucosa (Balcells y col., 1995).
TASA DE INFUSION (mg{kg. P.V.) CONTROL 1,0 2,0
Total deAGV (Mm) 37.5 45.4 35.8 Acetato 23.1 27.2 22.9 Propionato 6.7 9.2 6.9 lsobutirato 0.4 0.5 0.4 Butirato 6.2 7.4 5.6 lsovalerato 0.6 0.7 0.5 Valerato 0.4 0.5 0.4 N-NH3. mg{L 110.9 115.5 117.4 (Balcells y col, 1995).
Un alto consumo de energía favorece la producción de propiónico, pero desfavorece el
crecimiento bacterial (poca absorción de aminoácidos en el intestino), es importante
buscar las condiciones en las cuales haya buena absorción de aminoácidos en el
intestino delgado sin alterar negativamente la producción de ácidos grasos volátiles,
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81
esto se logra por medio de una dieta balanceada en proteína:energía; donde los
microorganismos se multipliquen y sinteticen AGV.
El patrón de fermentación inducido por azúcares solubles es menos predecible debido
a que varios tipos de microorganismos pueden utilizarlos, en general aumentan la
concentración de todos los AGV por su rápida degradación (Tabla No. 13) (Orskov,
1990) .
Tabla 13 Efecto de la dieta en la proporción de AGV producidos en el rumen. (Orskov, 1990)
pH Total AGV PROPOROONES DE AGV (% molar) Dieta Ruminal (meqflt) Acético Propiónico Butfrico >4<: Maíz 6,1 84,0 47,2 38,7 8,8 3,2 Trigo 5,9 78,0 52,3 32,2 8,6 -Cebada 6,4- 86,0 52,5 30,1 12,0 4-,8 Almidón 6,7 76,3 60,4- 24,7 10,4- 4,5 Sucrosa 5,8 121,7 49,6 23,2 20,2 5,4 Glucosa 5,7 102,6 38,0 22,3 25,8 6,9 Ryegrass maduro - - 68,6 20,8 10,6 7,0 Avena 6,7 65,0 65,0 18,6 11,7 5,3 Celulosa 6,9 87,1 73,7 18,3 4,8 13,9
las fuentes para la producción de compuestos energéticos dependen del tipo de dieta y
del balance que esta mantenga en el ambiente ruminal. Los alimentos ricos en
azúcares, en relación con los fibrosos producen una mayor cantidad de propionato, y
generalmente se produce más acetato en los alimentos fibrosos. A medida que se
incrementa la eficiencia del crecimiento microbial, la cantidad de energía glucogéníca
derivada del propionato disminuye con relación a la energía derivada de la proteína
(Pre5tony Leng, 1989).
En dietas con suplementación de sucrosa en un 14 % del consumo de MS se
encontraron incrementos de Propiónico en un 35% y de Butfrico en 52% y
82
disminución del 12% en acético, sin encontrar diferencias en pH, esto es debido al
cambio de población bacterial en el rumen. Tabla No. 14 (Sutoh y col., 1996).
Tabla 14 Efecto de la suplementación con suerosa en la producción de AGY en rumen. (Sutoh y col., 1996).
pH AGV PROPORCIONES DE AGV (% molar)
Dieta (mM) Acético Propiónico Butírico Control 6,5 124,00 65,81 22,42 8,23 Suerosa 14% MS 6,4- 140,00 58,57 27,00 11,14
Feng y col., 1993 encontraron que las concentraciones totales de AGY no fueron
afectadas por la cantidad de CNE en la dieta (29 y 39% de CNE), cuando las vacas
fueron alimentadas con dietas de bajo llenado el porcentaje molar de propionato se
incrementó de 21% a 26% y el acético disminuyó del 65 al 62% del total de AGV. El
Khidir, y col. 1982 encontraron en fermentación in vitro que hay una mayor
producción de AGV cuando la fuente de N utilizada es harina de soya que cuando hay
urea, esto puede ser por la rapidez de degradación de la urea y al comparar los niveles
de melaza incluidos encontraron que los niveles de propiónico aumentan con el nivel
de melaza (Tabla 15)
Tabla 15 Efecto de la inclusión de melaza en la producción de AGY in vitro. (El Khidir, y col. 1982 )
Total AGV PROPORCIONES DE AGV (% molar) (mmolllt) Acético Propiónico Butírico > 4C
Melaza{Heno 1oo{0 47,9 44,0 49,8 5,0 0,4-
MelazalHeno 70{30 42,1 50,8 42,8 5,3 1,12
MelazafHeno 4Of60 41,2 57,4 34,1 6,7 1,97 MelazafHeno lOl90 32,4 61,9 28,6 6,7 2,88 Melaza{Heno O{loo 30,3 57,2 32,1 6,8 3,95
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83
La producción de AGV en dietas disminuye cuando hay un pH ácido en el rumen (5.7),
encontrando una reducción en la producción de Acético, aunque la concentración de
Propiónico y Butírico aumente (Peters y col. 1989), esto puede ser por la disminución
de la digestión de la fibra por pH bajo que afectan negativamente las bacterias
celulolíticas.
6.4.4.3 Absorción de los Ácidos Grasos Volátiles (AGV)
Los ácidos grasos volátiles (AG\/), se absorben por difusión simple, a través del epitelio
ruminal, pasando al torrente sanguíneo cumpliendo con funciones energéticas como
transporte activo de electrolítos y requerimientos energéticos para la renovación de
tejidos y el remplazo del epitelio ruminal desgastado (Preston y Leng, 1989). Los
ácidos grasos volátiles representan entre 60-70% del total de la energía digestible,
actuando en los procesos de producción y mantenimiento del animal (Preston y Leng,
1989) .
Los AGV absorbidos y algunos productos bacterianos pueden contribuir a la
disponibilidad del substrato en cantidades así: AGV 60-70%, aminoácidos 20%,
carbohidratos solubles 4%, lípidos 8% y cantidades variables de proteína alimenticia
(preston y Leng, 1989).
6.4.4.4 Balance entre AGV
Las caracteristicas cuantitativas y cualitativas de los nutrientes no son aprovechadas
de la misma manera por el cuerpo, que por el tracto gastrointestinal y la mucosa
intestinal durante los procesos de absorción (Seal y Reynolds, 1993). Cuando hay una
mayor producción de acetato que de propionato es porque esta favorecida por una
dieta con mayor contenido de fibra, que es atacada por bacterias cetogénicas. Pero si
la dieta es rica en carbohidratos solubles se ve favorecida la producción de propionato,
84
haciendo más eficiente la digestibilidad de la dieta, además que no hay producción de
metano, como si ocurre con la producción de acético.
En pruebas hechas con mezclas de ácidos grasos volátiles inyectadas en rumen en
ovejas, en proporciones altas y bajas especialmente de ácido acético, se encontró que
hay un mejor aprovechamiento cuando las concentraciones fueron bajas. la tabla No.
16 cita una serie de mezclas con diferentes proporciones molares de ácidos grasos •
volátiles AGV, listando las proporciones de energía de cada una de las mezclas, la
adición del 15% de energía metabólica es de ácido acético antes del consumo de la
dieta basal. El ácido acético contribuye realmente poco con las proporciones
energéticas COrskov, 1990).
Tabla 16 Mezclas de ácidos grasos volátiles expresados en % Molar y % total de energía. Orslcov y col, 1990
------'lIi MOLAR
Ácido acético 35 ""S SS 65 75 85 Ácido propiónico 55 45 35 25 15 5 Ácido butfrico 10 10 10 10 10 10
- ---'lIi ENERGíA TOTAL
Ácido acético 22 30 39 48 59 72 Ácido propiónico 62 53 43 33 21 7 Ácido butfrico 16 17 18 19 20 21
------ ---- --------
Un alto consumo de energía favorece la producción de propiónico, pero desfavorece el
crecimiento bacterial (causando una baja absorción de aminoácidos en el intestino), es
importante buscar las condiciones en las cuales haya buena absorción de aminoácidos
en el intestino delgado sin alterar negativamente la producción de ácidos grasos
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85
volátiles, esto se logra por medio de una dieta balanceada en proteina:energía donde
los microorganismos se multipliquen y sinteticen AGV.
Estudios realizados en novillos mostraron que la excreción del nitrógeno en animales
en ayuno es siempre alrededor de lf{)% mayor que cuando los animales reciben
suficientes ácidos grasos volátiles (pero solo satisfacen entre el 20 y 30% de los
requerimientos energéticos de mantenimiento), reduciendo la excreción de nitrógeno
cerca a los niveles normales. La adición de proteína en animales en ayuno es oxidada
para producir energía.
6.5 UTILIZACIÓN DE FRUTOS DE ARBÓREAS COMO ALTERNATIVA EN LA PRODUCCIÓN BOVINA.
Una de las alternativas para mejorar las condiciones nutricionales de los rumiantes en
el trópico, teniendo en cuenta la necesidad de aprovechar los recursos existentes en las
fincas, es la suplementación con frutos de leguminosas arbóreas, debido a su alto valor
nutricional como alta palatabilidad, alto contenido de azúcares (3545% MS) y
contenido medio de proteína (10-15%; Navas, 1997)_
En diversas partes del país y del mundo se ofrecen estos frutos a los animales y se
presentan muy buenos resultados, en nuestro país, especialmente en la Costa
Atlántica, han sido utilizados tradicionalmente como suplemento en las épocas de
verano para evitar las excesivas pérdidas en la producción. Varios reportes
internacionales muestran el potencial nutricional existente en varios frutos de
leguminosas arbóreas utilizadas en la alimentación de rumiantes, encontrando gran
variación entre sus nutrientes (Tabla No. 17) .
86
Tabla 17 Composición nutricional de frutos de arbóreas. (Adaptado de Navas, 1996)
N.Gedifico IRcciÓII ~ OC OC 010'8 FE fuente Aa:ophIea. Fruto - 13,2 23,0 55,3 - Ravi Y Natarlan\. 1985 A niJotica Fruto - 10,4 17,0 66,7 - Brewbaker, 1985 P. chiIemis Fruto - 13,7 Zl,9 52,6 - Brewbaker, 1985 P. cineraria Fruto - 14,6 19,5 55,8 - Brewbaker, 1985 P. juliflora Fruto 89,2 5,9 17,0 15(ENN) 4,5 FAO,1996 P. juliflora Semilla 88,4 35,8 p,1 (FON) - 8,9 FAO,I996 P. juliflora Fruto <:73,7 13,9 Zl,7 50,6 3,0 FAO,1996
En Vietnam se utiliza la Palma de azúcar (Borassus frabelifer) como cerca viva y sus
frutos se usan para la producción de jugo (4-6 kg.{día) con un 15% de azúcar, lo que
indica que en una hectárea se pueden producir hasta 15 ton de azúcar{ha y en el
verano (4 meses) se puede llegar a 108 kg.fárbol. (Preston, 1996). Los frutos del
trupillo o algarrobo (Prosopis ju/iflora) se utilizan para la formulación de
concentrados para bovinos, en Argentina, Chile y Uruguay se utilizan hasta un 60% en
la dieta de hembras en lactancia. En Brasil se utiliza para reemplazar hasta el 60% de
cereales y el 3045% de melaza con frutos macerados. En Perú y Hawai se ha utilizado
la harina para alimentar cerdos, niveles del 70% permiten obtener aumentos de 600
gr.{día .En Venezuela se reemplazó el concentrado en ovinos en un 30% de la dieta,
por harina de frutos de trupillo y se encontró un balance de N positivo y similar entre
la dieta con concentrado y con frutos (Araujo-Febres y col, 1997).
En India se han evaluado los frutos de la Acacia leucophloea en cabras de 32 kg,
encontrando un 4.09% de Proteína Cruda Digestible (PCD), alta palatabilidad
(consumo del 4.97% PV), ganancia de peso diaria promedio de 13.43 gr. Y
cubrimiento de los requerimientos nutricionales de los animales en 68 y 77 % para
consumo de MS y PCD (Ravi y Natanam, 1995). la harina de legumbres de Albizia,
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81
suministrada a hembras en producción, permitió obtener 7.7 kilogramos de
leche/vaca/día cuando se suministro como suplemento a razón de un kilogramo por
ordeño, con 20% de melaza, con el objetivo de mejorar la palatabilidad (Simón, 1996).
En Colombia comúnmente se utilizan como fuente de alimento para rumiantes los
frutos de: trupillo (P. Juliffora), samán (Pithecellobium saman), caimito
(Chtysophy/lum caimito), divi-divi (Libidibia coriaira), aromo (Poponax tortuosa),
totumo (Crecentia cujete), caranganito (Senna otomaria), orejero (Enterolobium
cyclocarpum), guandul (Cajanus calan), palma de vino (Scheelea butyraceae),
guácimo (Guazuma ulmfolia),cacho de cabra (Poponax tortuosa), los cuales tienen
un alto valor nutritivo, representado principalmente por la alta concentración de
azúcares en la vaina (24.28% ± 13.33) y de proteína cruda especialmente en la
semilla ( > 25%), (Roncallo y col, 1996), (Tabla No. 18), además poseen un alto
contenido de materia seca, lo cual facilita su almacenamiento por largas temporadas
sin ocasionar pérdidas en el fruto .
Tabla 18 Composición nutricional de frutos de arbóreas usados en Colombia. (laredo y Cuesta, 1990) (laboratorio de Nutrición Animal, CORPOICA, 1997)
Arbol Fracción MS Cen PC P5 FDN FDA CHO's DVNMS
C. rojete Semilla 20,0 10,1 12,8 92,5 - 39,2 9,5 81,6
G. ·lia Semilla <n.O 4,1 12,8 63,0 - 42,9 56,6 82,4
E. cycloc:arpum Fruto 85,2 5,7 16,3 85,4 - 27,7 25,0 75,9
P. tortuosa Fruto 80,4 8,9 14,3 91,6 - 57,4 3,8 79,7
P. tortuosa Vaina completa 81,6 4,7 13,1 77,8 - 25,9 37,9 74,8
Sch. butyrareae From - 5,8 5,0 - - - - -S. atomaria Fruto - - 12,8 - - - 9,0 -L roriaria Fruto - 3,9 12,3 - 16,2 - 16,4 -P. julijlora Fruto - 4,4 10,2 - 32,5 29,7 32,5 -L1e hala Fruto - - 20,0 - - - - -C. cajan Fruto 94,0 - 18,0 - - - - -c.caimito Fruto - 3,9 12,3 - 48,7 44,7 - -
88
Otro parámetro muy importante al momento de evaluar la factibilidad de la
utilización de los frutos es la cantidad de fruto producido por árbol, parámetro que se
encuentra entre 50 y 150 kg. por árbol. La producción de frutos por unidad de área
depende de la densidad de árboles sembrados y del cuidado que se tenga en el cultivo.
Ver tabla No. 19.
Tabla 19 Producción de kg. de frutos producidos por árbol CRoncallo, 1996)
ARBOL Producción (kg./ árbol) Caranganito 2.7 - 12.3
Divi-divi 10 -130 Guásimo 1.5 - 2.5 Guandul 0,8
Palma de Vino 9 -141 Samán 50 -150 Totumo 16 - 81 Trupillo 10- 50
6.6 EL SAMAN (PitheceUobium saman)
La palabra samán se deriva de la palabra con la que lo distinguían los indígenas, rain
tree en inglés, que significa árbol de lluvia, debido a que el vapor de agua se condensa
en su copa durante las noches, ocasionando un continuo goteo durante la madrugada
y a ciertas horas del día. El samán es un árbol nativo de América intertropical, se
encuentra en climas secos, húmedos y muy húmedos, desde México hasta Brasil )1
Paraguay, en Colombia se encuentra distribuido en las zonas cálidas)l templadas como
Valle del Cauca, Tolíma, Llanos Orientales, Amazonas, Región del Caribe, Santander,
Magdalena Medio, entre otras.
6.6.1 Nombres comunes y científicos
Este árbol tiene diferentes nombres, según su localización, los nombres cientfficos
utilizados son: Pithecel/obium saman, Samanea saman, Mimosa saman, 1n9a
•
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salutaris, 1. saman, 1. cinerea, Albizia saman, Enf:erolobium saman, Ca/liandra
saman, Ca/liandra tubulosa y Mimosa pubifera. y los nombres comunes son:
samán, campano, sanaguaro, sanaguare, campaño, genízaro, algarrobillo, alá, en
Colombia; urero, lara, laro, en Venezuela; aguango, guango, samano, samana, cow
tamarid, vaintree, french tamarind, monkeypod, guuannegoul, arbre a pluie, en
Antillas; huacamayo chico, en Perú y genízaro, carreta, Zorra, cenicero, en Centro
América (M ahecha, 1983) .
6.6.2 Descripción del árbol y del fruto
El samán puede alcanzar hasta 25 metros de altura, con tronco corto y grueso hasta
de dos metros de diámetro con una copa extensa que forma una amplia cúpula, cuyo
diámetro llega frecuentemente a 40 y 50 metros, la corteza es fisurada de color gris
claro y con placas muy estrechas entre las fisuras .
las ramas primarias son gruesas y tendidas horizontalmente, las ramas y renuevos son
pubescentes, con hojas alternas y bipinnadas, de 2 a 6 pares de pinnas, cada pinna con
2 a 8 pares de hojas de forma oblicuo-oblongas o rómbicas de 2 a 4- cm. de largo, ellas
constituyen un frondoso follé!ie que durante el día forma una cortina de sombra y
durante la noche se cierra como pliegues de abanico, permitiendo actuar sobre el suelo
a los elementos atmosféricos. De la base de las hojas salen unos largos pedúnculos,
cada uno, con flores de estambres rosados . rojizos que aparecen entre febrero y
marzo dando lugar a legumbres carnosas, rectas o poco arqueadas, de 15 a 20 cm., de
largo y 2 a 2,5 cm. de ancho, el mesocarpo es pulposo meloso de sabor mas o menos
dulce y de color amarillo oscuro (Mahecha, 1983).
Los frutos del samán tienen un gran poder nutritivo, más del 25% de la pulpa es
azúcar utilizable, del cual se obtiene un aguardiente de sabor muy agradable que se
asemeja al aguardiente de cerezas o Kirsch. En medicina popular los frutos son
90
utilizados como calmantes, y la infusión de las hojas se emplea como laKante
(Mahecha, 1983).
En algunos países se han realizado reforestaciones las cuales han sido muy eKitosas,
pues sus semillas germinan abundantemente y se adapta a suelos muy variados, se
desarrolla bien en zonas áridas, tolera el transplante a raíz desnuda o puede plantarse
por esquejes y permite podas muy rápidas(Mahecha, 1983). Presenta un buen
potencial de desarrollo silvicultural en suelos del Amazonas, es utilizado en programas
de reforestación en praderas o áreas abandonadas por la agricultura migratoria con el
fin de mitigar la presión de los madereros sobre el bosque natural. Posee incrementos
de crecimiento anuales de 2 mt de altura y 7.7 cm de diámetro, superiores a teca,
nogal, cedro y ceiba, aunque el porcentaje de sobrevivencia (60%) es menor (Escobar
y Rojas, 1992).
Es un árbol muy apropiado para el sombrío en potreros, especialmente sembrado con
guinea (Panicum maximun). En Camagiley, Venezuela se han realizado análisis del
efecto de la sombra del samán sobre el comportamiento productivo de pastizales de
guinea bajo pastoreo, en los cuales se encontraron efectos positivos en la composición
botánica en el área sombreada con una aumento de 5 y 6 unidades porcentuales en la
población de guinea y leguminosas nativas (Guevara y col. 1994).
El samán posee características nutricionales superiores a otros frutos de leguminosas
arbóreas y ofrece ventajas comparables a otros suplementos al poseer alta cantidad de
azúcares y de proteína (Tabla No. 20)
•
•
•
•
•
•
•
91
Tabla 20 Composición química del samán, en ,.; de la Materia Seca
Fracción MS PC Fibra FDA Ceno ENN EE Ca P Fuente Frutos 79,5 12,8 14,5 (FC) . 2,4 69.6 0,7 0,29 0,32 Gohl,1993 Frutos - 29,3 22,9 - 3,4 40,0 - - - Nut. Animal,
(FDN) " Corpoica, 1996 Frutos 91,5 15,6 48,1 11,6 - - - 0,35 0,14 Nut. Animal,
(FDN) Corpoica,1997 Frutos - 14,0 13,0 (FC) - - - - - - Kathaperumal,
1988 Frutos en 85,0 18,0 10,9 (FC) - 4,6 65,1 1,4 - - Gohl,1993 suelo
Hojas 88,9 24,8 53,4 13,2 - - - - - Nut. Animal, (FDN) Corpoica,1997
Hojas 39,1 22,1 29,4 (FC) - 6,0 35,5 7,0 1,42 0,21 Gohl, 1993 frescas Hojas 34,4 30,0 29,2 (FC) - 3,5 34,0 3,5 - - Gohl,1993 frescas Semilla 86,5 31,6 14,0 (FC) - 4,3 44,1 6,0 0,16 0,34 Gohl,1993 " Carbohldratos solubles
En los frutos del samán se encontraron concentraciones de taninos de 3.98%, los
cuales afectaron la disponibilidad de los nutrientes y disminuyeron la digestibilidad de
la MS del alimento, al tratar los frutos con NaOH al 0.1 N o Cal comercial al 6%
durante 24 horas (Tabla No. 21). Hubo una disminución del 60% en taninos y un
incremento del 2 al 6% en la digestibilidad de la MS y de 2 a 4 % en la digestibilidad de
la fibra, lo que significó un aumento del 10% en el consumo de MS!kg. de peso
metabólico (Kathaperumal y col., 1988)
Tabla 21 Digestibilidad ruminal de las diferentes fracciones del fruto del samán (lCathaperumal y col, 1988)
Frctcci.ón MS PC Fe EE ENN Fruto 48,76 46,84 40,81 39,33 60,00 Fruto tratado con NaOH 53,55 48,56 43,81 39,58 63,44 Fruto tratado con Cal 54,9 48,67 44,16 40,06 63,71 Fruto seco * - 41 38,7 38,6 66,6 "Gohl,1994
92
6.6.3 Ensayos realizados con Pitecellobium saman
En la Costa Atlántica se han realizado experimentos para validar los resultados
hallados por los productores que tradicionalmente suplementan el ganado con frutos,
en los cuales se ha evaluado la respuesta de animales doble propósito en términos de
producción, bien sea en crecimiento o producción de leche. los estudios de Roncallo y
col. (1996), indican que niveles de suplementación superiores al 15% MS del fruto
Caprox. 6-8% azúcar), no presentan respuesta sobre la tasa de crecimiento de los
animales, sin embargo, animales con suplementación obtuvieron un aumento del 27%
mayor en promedio que los animales no suplementados (Tabla 22).
Tabla 22 Ganancia de peso y consumo diario de terneros de levante alimentados con Pithecellobium saman. (Roncallo y col. 1996)
ITEM SUPLEMENTO ALGARROBILLO (% Consumo MS)
TESTIGO 15% 30% 45% Peso Inicial, Kg. 207.3 206.8 204.7 208.4
Peso final, Kg. 252.0 267.4 255.4- 268.0
Ganancia diaria, gr. 399.1" 541.1b 452.4-ab 531.1 ab
Consumo diario de fruto, gr. . 862.0 1666.4- 2414.9 . las medIas en la mIsma fila con dIferentes letras son estadCsticamente diferentes a un nivel del 5% (Test de Tukey).
En Villanueva (Guajira) se realizó un estudio con vacas en la primera fase de lactancia
durante el verano, comparando el suplemento de O, 2, 4- Y 6 kg. diarios de frutos,
hallando incrementos de 0.9, 1.11 Y 2.2 lt diarios de leche con respecto al grupo no
suplementado. (Baquero, 1998)
Estudios realizados sobre el efecto de la sombra del Samán Pithecellobium saman
sobre la producción, crecimiento y persistencia del pasto guinea Panicum maKimun. La
tabla No. 23 lista los indicadores del efecto de la sombra sobre la disponibilidad por
•
•
•
•
•
•
•
•
93
hectárea, la altura y la tasa de crecimiento. El experimento se realizó en un periodo de
19 meses, en verano e invierno. (Guevara y Curbelo, 1990).
Tabla 23 Efecto de la sombra de árboles de Samán sobre la disponibilidad de forraje, altura de las plantas y tasa de crecimiento diaria del pasto Guinea (Guevara y Curbelo, 1990).
Tratamientos Disponibilidad Altura Tasa de crecimiento (ton.{ha) (cm) (cm (día)
A (sombra) 3.6 67.1 1.7 B (pleno sol) 2.1 51.4 1.2
La influencia que tiene esta leguminosa sobre la fertilidad del suelo, por la fijación de
nitrógeno, es el consiguiente positivo sobre la productividad del pasto. En este trabajo
se encontró una superioridad significativa de todos los componentes de rendimiento
(P<0.05) .
Al evaluar las múltiples ventajas que ofrecen los frutos de leguminosas arbóreas como
suplemento alimenticio para rumiantes y la facilidad de producción en las propias
fincas, complementado con los méritos proporcionados por la incorporación de
árboles en los potreros como provisión de sombra para los animales, fijación de
nitrógeno al suelo, utilización como cercas vivas, aporte de madera para postes y
reducción de la presión sobre bosques naturales, encontramos un alto potencial y un
excelente estimulo para la explotación de sistemas en los cuales se incluyan árboles.
6.6.4 Otras ventajas de la incorporación de arboles en los sistemas de producción ganadera del trópico
Los árboles forrl!ieros son muy apropiados para el trópico, son capaces de atrapar
grandes cantidades de energía solar, crecen rápidamente proporcionado importante
biomasa, su mayor valor como fuente de forraje se debe a su alto contenido de
94
proteína y buena digestibilidad de sus hojas, características que no disminuyen con la
madurez del árbol, utilizándose siempre como suplemento (25 a 30% de la dieta) y no
como dieta base (Leng. 1992).
Las gramíneas aportan el alimento voluminoso, mientras que las leguminosas aportan
una concentración de nutrientes especialmente en sus frutos. La diversidad genética
ya ha demostrado su gran valor como fuentes alimenticias, medicinales y forrajeras
(Artunduaga, 1992). La respuesta en los animales depende directamente de la calidad
de la dieta y de la especie arbórea suplementada, de la forma de presentación del
follaje o fruto ofrecido del nivel y de la interacción con los demás elementos
alimenticios eNorton, 1994).
Bajo la presión de producir alimentos en sistemas que mantengan estables la
producción y la rentabilidad a largo plazo, sin generar perdidas de los recursos
naturales es importante implementar el uso de los arboles forrajeros como fuente de
alimentación animal. que integren el uso de pasturas, árboles y animales con
diferentes objetivos y estrategias de producción (Giraldo, 1996). La deforestación a
contribuido anualmente con miles de hectáre¡¡s devastadas que aumentan la
desertificación, que hasta 1990 alcanzaban 300 millones de hectáreas de zonas áridas
(Febles, Ruiz y Simón, 1996).
Es importante establecer el sistema de Silvopastoreo dentro de los planes del
productor, por convencimiento de las múltiples ventajas que representa esta nueva
forma de producir preservando el medio ambiente. De lo que se trata no es de llevar el
ganado al bosque, sino de devolverle los árboles a la ganadería (Guelmes, 1994).
La implementación de especies arbóreas disminuye el efecto de la radiación y controla
es estrés por calor en el animal. La temperatura bajo la sombra de los árboles es 10'C
inferior a la temperatura ambiente. La producción de leche, cuando la temperatura
•
.,
•
•
•
•
•
95
aumenta severamente de 7'C a 27"C la producción de leche disminuye linealmente
hasta un 40%. Qohnson, 1969)
96
7. HIPÓTESIS
La incorporación de niveles medios de frutos de la arbórea samán permite
mejorar la degradabilidad de la fracción fibrosa y el consumo voluntario de
forrajes en rumiantes.
•
•
•
•
•
•
•
•
97
8. METODOLOGIA
8.1 TIPO DE ESTUDIO
La tesis se encuentra dentro de los parámetros de investigación del formato de la
universidad de La Salle, en el orden exploratorio, comparativo y evaluativo.
8.2 METODO
La tesis se desarrolló en tres fases:
Fase pre-experimental
• Reconocimiento de sistemas de producción bovina doble propósito en la región del
valle del río Cesar y particularmente de la Lltilización de frutos maduros de Samán
(Pithecellobium saman) como alternativa para contrarrestar la baja oferta de
forrajes durante el período de verano.
• Revisión de literatura sobre: a) Efecto de la suplementación con azúcares y
proteínas sobre el funcionamiento ruminal y b) Estado del arte en relación con la
utilización de frutos de leguminosas arbóreas para la suplementación de rumiantes.
• Entrenamiento en técnicas utilizadas para la tesis en los laboratorios de
Microbiologfa y Química en el Programa de Nutrición Animal, en el Centro de
Investigación Tibaitatá, de Corpoica.
Fase elCperimenta l
Evaluación del funcionamiento ruminal y respuesta animal en ovinos suplementados
con frutos maduros de Samán intactos y macerados según el diseño eKperimental
descrito en el punto 8.5. Las variables evaluadas y las técnicas estadísticas son
descritas en los puntos 8.3. y 8.5 del presente capítulo.
Fase de análisis
Análisis y discusión de resultados y escritura de la tesis.
8.3 RECOLECCIÓN DE LA INFORMACIÓN
8.3.1 Composición química del alimento
Los porcentaje de materia seca, materia orgánica, nitrógeno total CKjeldahl) y eKtracto
etéreo del heno y fruto ofrecidos fueros estimados con base en la técnica descrita por
la A.O.A.C.(1984). La ñbra en detergente neutro (FON) y ácido (FOA) fueron estimados
según el método de Van Soest (Yan Soest y col., 1991). Para la determinación de la
concentración de azúcares en el fruto de samán se utilizó el método Fehling-SolChlet
descrito en A.O.A.C. (1990). La estimación de la concentración de saponinas en el
fruto de samán se efectuó con base en la curva de hemólisis de muestras de sangre de
porcino según Klita y colaboradores, 1996). El contenido de taninos condensados se
estimó por la técnica de HCI-Yainillina CPrice, 1978). Contenido de energía bruta del
heno y fruto se estimó en una bomba calorimétrica adiabática Parr (A.S.T.M., 1972).
8.3.2 Tamaño de las poblaciones microbiales ruminales
• Cuantificación de bacterias celuloliticas:
Se tomaron muestras de líquido ruminal antes de alimentar los animales. Las
muestras fueron tomadas vía cánula utilizando una sonda plástica de 2cm de diámetro
•
..
•
•
•
•
99
conectada a una de las salidas de un contenedor (500ml) previamente esterilizado y
gasificado con dióxido de carbono. El contenido ruminal es succionado con una bomba
manual conectada en la otra salida del contenedor. Inmediatamente posterior a la
colección, el contenedor con la muestra (3()().4()() mi aprox.) es colocado en una cava
de icopor con hielo por un período de 2 horas. Posteriormente, bajo constante
gasificación y en ambiente estéril, la muestra es filtrada, licuada y centrifugada por 15
segundos a 700 rpm. Finalmente la muestra es sembrada por medio de la técnica de
Roll-tube (Hungate, 1966) en un medio de cultivo anaerobio con celobiosa como
fuente de energía (Leedle y col. y Cecava y col., 1990), en diluciones desde 10_6 hasta
10-8 con tres réplicas por dilución. La población se expresa como Unidades Formadoras
de Colonia por mi de líquido ruminal desarrolladas 72 horas después de incubación a
39°C.
• Cuantificación de hongos ruminales:
Se tomó una muestra de ICquido ruminal una hora después de alimentar los animales .
La muestra se tomó con una sonda plástica de 1cm de diámetro en cuyo extremo fue
acoplado un tubo de ensayo plástico invertido con perforaciones de 5mm recubierto
por una capa de gasa quirúrgica. La muestra fue succionada con una jeringa de 50mm
acoplada al otro extremo de la sonda. La muestra fue transferida a tubos de ensayo
estériles previamente gasificados con dióxido de carbono colocados al baño María a
39"C en una cava de icopor. Las muestras fueron cultivadas según el método de Joblin
(1981), sembradas en cultivo anaerobio por la técnica de Roll-tube (Hungate, 1966) e
incubadas a 39·C por 72 horas (Bernalier y col., 1992). La población se expresa como
unidades formadoras de talo (UFT) por mi de líquido ruminal.
• Conteo y clasificación de protozoarios ciliadas:
Las muestras de líquido ruminal para el conteo de la población de ciliados fueron
tomadas antes de alimentar los animales. Para la toma de la muestra se siguió el
mismo procedimiento descrito para la estimación de la población de hongos, pero sin
100
recubrir la sonda con la gasa. La muestra fue fijada con solución formal-salina (1:9)
para facilitar su conteo y conservación. La población fue ciliados fue contada
utilizando una cámara de Neubauer (Dehority,1984) y su concentración expresada
como células por mI de líquido ruminal. La población fue clasificada al nivel de Orden
(Dehority, 1980) entre Isotrichidae (Holotrichas) y Entodiniomorphida
(Entodiniomorfos) y estos a su vez según la su longuitud en mayores y menores de 50
micras. Los cuales serán determinados por la siguiente ecuación:
Protozoarios{ml = No. de protozoarios contados X Factor de dilución (5)
No. de cámaras contadas X profundidad de la cámara (0.1)
8.3.3 Patrón de fermentación ruminal y cinética digestiva:
Se evaluaron los cambios circadianos del pH ruminal, la concentración de nitrógeno
amoniacal, la concentración total y proporciones de los ácidos grasos volátiles y se
estimó el volumen y tasa de pasaje de la fracdón líquida del contenido ruminal.
Para estos análisis las muestras del contenido ruminal fueron tomadas con una sonda
plástica de 1cm de diámetro a través de la cánula. Las muestras después de haber sido
medido el pH, fueron tratadas con ácido sutfürico concentrado (3 gotas para 50 mI de
liquido ruminal) para detener los procesos de fermentación, se centrifugaron a 3000
r.p.m. durante 1 hora y se mantuvieron en congelación a -20·C hasta ser procesadas ..
• Cambios circadianos del pH:
Las muestras fueros tomadas a las O, 1, 2, 4, 6, 8, 12, 16, 20 Y 24 horas después de
alimentar los animales. El pH fue medido inmediatamente después de cada toma de
muestra, mediante un potenciómetro Millivolt Metter 611.
•
•
•
•
•
•
•
•
101
• Concentración de Nitrógeno Amoniacal:
La concentración de amonio fue medido a las 0,1, 2, 4, 6, 8, 12, 16, 20 Y 24 horas
después de alimentar los animales. Se utilizó un espectofotómetro Spectronic 601,
Milton Roy, siguiendo la técnica descrita por la Universidad de Nebraska, 1994).
• Concentración total y proporción de Acidos Grasos Volátiles:
Se estimó en muestras tomadas a las 2. y 4 horas post-alimentación siguiendo la
técnica de Peters y colaboradores, 1989. Se utilizó un cromatógrafo de gases
Shimadzu GC HA, Acido 2 etilbutírico como estándar interno.
• Tasa de Pasaje de la fracción líquida y Volumen Ruminal:
Se estimó con base la curva de dilución del complejo Cr-EDTA durante 24 horas,
después de una inyección vía cánula de la solución. (Binnerts y co\., 1962.). La tasa de
dilución en el fluido ruminal fue calculada por la siguiente ecuación:
Donde Ct es la concentración de cromo en el líquido ruminal en el tiempo (t), Co es la
concentración de cromo en el tiempo cero (intercepto) y k es la constante de la tasa
de dilución (pendiente de la línea). Inicialmente se halla el logaritmo natural de las
concentraciones de cromo para hallar la ecuación de la curva.
y = a + bx, donde "a- es el intercepto .
La curva de la dilución de cromo en el fluido ruminal en el tiempo (minutos), tiene
una forma exponencial, el antilogan'tmo del intercepto (a) es utilizado para hallar el
volumen .
El volumen ruminal y la tasa de dilución, se calcularon así:
Vol. ruminal (mi) = Dosis inyectada C!>g) fAntilogarftmo del intercepto
de la curva C!>gfml)
Tasa de Dilución (%{hora) = (Volumen ruminal .. k ,. 60++) f Volumen ruminal
.. Factor para convertir minutos a hora.
8.3.4 Estimación de la Degradabilidad Efectiva
102
• Degradabilidad in situ de la Materia Seca (M.S.) y la Fibra Detergente Neutra (FDN)
del heno y del fruto completo: esta prueba fue realizada en cada periodo, se
calcularon las perdidas en el rumen al incubar el material dentro de bolsas de nylon
durante 1, 2,4, 6, 8, 12, 16, 24,48 Y 72 horas. COrskov y McDonald, 1979).
• Degradabilidad in situ de la proteína de las semillas del fruto de samán: esta
prueba se realizó con el mismo procedimiento que la degradabilidad del FDN, pero
solo hasta 48 horas.
• Solubilidad: esta prueba fue realizada calculando las pérdidas del material al
introducir las bolsas de nylon en agua a 37"C durante una hora.
Los cálculos de la degradabilidad se realizaron por medio de la ecuación descrita por
Orskov y McDonald, 1979
Yt = a + b(l - e4 donde:
p = porcentaje de degradación en un tiempo (t), a = degradabilidad de la fracción soluble b = degradabilidad de la fracción insoluble (a+b) = potencial total de degradación c = velocidad de degradación.
La degradabilidad efectiva (P) se calculó por medio de la ecuación descrita por McDonald, 1981:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
103
P := a + be f (e + k) donde:
k = tasa de pasaje
8.3.5 Comportamiento Animal
• Consumo: se calculó tomando la diferencia entre el peso de heno y fruto ofrecido
menos el rechazado, medido diariamente durante las dos últimas semanas de cada
periodo experimental.
• Peso Vivo: Realización de pesaje de los animales en ayuno al principio y al final de
cada periodo.
8.4 UNIVERSO Y MUESTRA
8.4.1 Animales
En el experimento se usaron 8 ovinos machos enteros adultos Corriedale y Black Face x
Criolla, con un peso promedio de 54 kg., con cánula ruminal. Los animales fueron
alojados en corrales individuales cubiertos, con un área de 2 x 3 mt. En el primer
periodo el animal del grupo molido que se encontraba en el 10% sufrió un accidente,
motivo por el cual tuvo que ser retirado del experimento y reemplazado por otro en el
siguiente periodo.
8.4.2 Dieta basal
La dieta base suministrada a los animales fue Heno de Angleton (Dischanthium
aristatum) durante los tres primeros periodos y Heno de Estrella (Cynodon
n(emf1uensís) durante el cuarto periodo. El heno fue ofrecido ad líbítum. Los animales
fueron suplementados con urea esparcida sobre el tamo en un porcentaje del 1% del
consumo de heno y suplemento mineral a voluntad. Agua fresca fue ofrecida a
voluntad.
104
El fruto fue ofrecido a los animales en dos formas diferentes: a un grupo, calentado a
60'C durante 4-8 horas para después poder ser molido por medio de un molino de
martillo (fruto Molido) y al otro grupo se ofreció el fruto intacto (denominado de
ahora en adelante como Entero).
8.5 DISEÑO EXPERIMENTAL
Tratamientos
Se examinaron dos grupos, uno con fruto entero y otro con fruto molido, cada uno
con tres niveles experimentales (10, 20 Y 30 % ) del consumo voluntario estimado
como 3% del peso vivo, y dos grupos control (sin suplementación de samán). Para este
propósito se utilizó un diseño de cuadrado latino 4- * 4, para aislar el efecto de
individuo y periodo.
El modelo experimental utilizado para el cuadrado latino fue:
donde: f1 = Media Poblacional, Aj = Efecto del j-ésimo animal. Pt = Efecto del k-ésimoperiodo. Ti = Efecto del i-ésimo tratamiento, E~kl = Error experimental.
Para comparar la forma de oferta del fruto (Le. Molido vs Entero), se utilizó un diseño
completo al azar con arreglo factorial 3 (niveles) * 2 (formas de presentación), con 4-
repeticiones (animales). El modelo experimental fue:
•
•
•
•
•
•
•
•
donde: 11 = Media poblacional. Tj = Efecto del tratamientos (entero y molido) Ni = Efecto del nivel (10, 20 Y 30%). Eij= Error experimental
8.6 ANÁUSIS ESTADíSTICO DE LA INFORMACIÓN
105
• Medidas de tendencia central (Promedio aritmético) y de dispersión (Desviación
estándar, coeficiente de variación).
• Pruebas y ajuste de desviaciones a distribución Normal de los datos.
• Análisis de varianza.
• El efecto de nivel se evaluó por medio de contrastes ortogonales para determinar la
tendencia de las variables analizadas .
• Prueba de comparación de medias para evaluar el efecto de forma y la interación
de forma y nivel.
• Soporte lógico estadístico: Statistical Analysis System (SAS, 1994). para .
106
9. RESULTADOS
9.1 ANÁUSIS QUíMICO DE LA DIETA
la composición mrtricional del fruto se muestra en la Tabla No. 24, en la cual se
observan los porcentajes de los diferentes nutrientes en la vaina, la semilla y el fruto
completo. En la Tabla No. 25, se observa la composición del heno ofrecido como dieta
base. En los periodos 1, 2 Y 3 se ofreció heno de pasto Angleton (Dischanthium
aristatum) mientras que en el periodo .. se ofreció heno de pasto Estrella CCynodon
nlenfluensis).
Tabla 24 Contenido nutricional del fruto completo, de la vaina y de la semilla del Pithecellobium saman.
MS PC FDN FDA Ceniza EE Azúcares E. Bruta Taninos (%) (%MS) (%MS) (%MS) (%MS) (%MS) Solubles (Kcalf conden-
(%) Kg) sados (%)
Fruto 90,8 14,8 16,99 8,04- 4,16 1,30 43,00 4220,3 2,30 Vaina 90,4 12,0 - - 4,78 0,57 - 3856,3 2,07
Semilla 95,11- 32,1 18,44 5,33 4,06 5,70 - - 0,23
•
•
Sapo-ninas (%)
10,47 --
•
•
•
•
•
•
107
Tabla 25 Composición nutricional del heno ofrecido a los animales durante el experimento (como porcentaje de la MS).
Material MS PC FDN(% FDA Ceniza EE E. Bruta (%) (%MS) MS) (%MS) (%MS) (%MS) (Iccallkg)
Heno Periodo 1 91.74 2.61 66.64 35.58 9.08 1.45 3728.59
Heno Periodo 2 92.56 2.78 70.16 37.15 9.14 1.26 3728.59
Heno Periodo 3 95.54 2.11-8 68.40 36.97 8.78 1.49 3728.59
Heno Periodo 4 92.39 4.54 68.72 31.68 9.12 1.84 3852.11
9.2 DEGRADABILlDAD DEL FRUTO DE SAMAN
9.2.1 Degradabilidad de la materia seca y de la fibra (FDN) del fruto
Los parámetros de degradabilidad de la materia seca y de la fibra detergente neutra
(FDN) del fruto se pueden observar en la tabla No. 26.
Tabla 26 Parámetros de degradabiJidad de la materia seca y la fibra (FDN) del fruto.
Fracción del fruto Materia Seca Fibra Detergente Neutra
Solubilidad (%) 59,48 11,09 Fracción 20,09 36,91 potencialmente degradable (%) Degradabilidad 75,94 48,01 ¡potencial (%) Velocidad de 0,0655 0,0232 Degradación (%) Degradabilidad 69,04 31,30 Efectiva (5%)
108
9.2.2 Degradabilidad de la proteína de la semilla del fruto
la curva de degradación de la proteína de la semilla se presenta en la figura 7. la
proteína de la semilla presenta valores medios de degradabilidad efectiva (72.5% con
una tasa de pasaje de 4% y 64.6% con una tasa de pasaje del 10%), lo que indica
niveles de proteína protegida entre 28 y 35%, ver tabla No. 27.
Figura 7 Curva de degradación de la proteína de la semilla del fruto del samán.
12 24 36 .018 60 72 Tiempo (horas)
Tabla 27 Oegradabilidad efectiva de la proteína de la semilla del fruto con varias tasas de dilución (4, 6, 8 Y 10%).
Tasa de pasaje Degradabilidad (%) Efectiva (%) 4 72,47 6 68,49 8 66,03
10 64,64
•
•
•
•
•
•
•
•
109
9.3 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE EL TAMAÑO DE lAS POBLACIONES MICROBIALES DEL RUMEN.
9.3.1 Hongos Anaerobios Ruminales
La suplementación con frutos de samán en diferentes niveles (10, 20 Y 30% del
consumo total de materia seca), ya sea en forma entero o molido, no tuvo efecto sobre
el tamaño de la población de hongos (1'>0.2; Tabla 28). Los altos coeficientes de
variación dentro de tratamiento (i.e. grupo entero: 126,69, 87.y 72% Y grupo molido:
97,46,46 Y 72% para los niveles de O, 10, 20, Y 30% de fruto respectivamente), están
asociados con la dificultad en identificar alguna tendencia en los resultados.
Tabla 28 Efecto de la suplementación con frutos de samán sobre el tamaño de la población de hongos ruminales (Unidades formadoras de Talo, UfT xlO 4{ml)
Nivel de Fruto ENTERO MOUDO (% consumo MS)
O 2.36 1.75 10 3.08 3.111-20 2.09 1.31 30 2.72 1.44-
P>F NS NS Suplementados 2.63a 1.96a
(NS)
9.3.2 Bacterias Celulolíticas
El efecto de la suplementación con frutos sobre la concentración de bacterias
celulolíticas en el rumen se muestra en la Figura 8. La concentración de celulolíticas
creció en forma cuadrática (P=0.06) con el nivel de suplementación de frutos, cuando
este se ofreció molido. En forma contraria, la suplementación con fruto entero no
afectó el tamaño de la población ruminal de bacterias celulolíticas .
no
Los animales suplementados con 20% de fruto molido presentaron un incremento del
94% en la concentración de bacterias celulolíticas en relación con el grupo Control
(11.07 vs 5.69 UFC{mO, mientras que la suplementación con 30% de frutos presentó
concentraciones de celulolrticas similares a este último grupo (6.53 UFC(ml). La
población de bacterias celulolíticas en los animales suplementados con fruto molido
fue en promedio 86% superior (P<O.05) al grupo suplementado con fruto entero (4.50
vs 8.25 UFC* 108(ml).
Al igual que en el caso de la población de hongos, se observaron altos coeficientes de
variación dentro de tratamiento (i.e. grupo entero: 76, 79, 34 Y 42% Y grupo molido:
63, 39, 85 Y 58%, para los niveles O, 10, 20 Y 30% de frUto respectivamente).
Figura 8 Efecto de la suplementación con fruto de samán entero 'Y molido en el tamaño de la población de bacterias celulolfticas ruminales (UFC * 1081mO
12.00
10.00
J 8.00 o
6.00 ~
• t)
4.00 ... ::>
2.00
0.00 '
o
" -_'-_,::_\_:>::::::_~ .::_-_?; __ ::\c. :~ -_:>_:-~ / _:::~: :;< ;. :=.:-: -:.-.:_.: -: -_.-: :_:;-.::--",,-:,-:.:. -.-':>':::'-:'-.->( __ : < __ ;-:-:_>::( -:: : ," :f?-;,·/4;-::;.:::;:--.;.:::-+:::~-:-~:::~?;~_::;:;r~::;:::~ )-~::2'\i:::~);:::::~(:;-::i\ .. A<+:_:;:: ~,
10 20 30 %FRIITO
-+- ENTERO __ M:>!.OO
9.3.3 Población de Protozoarios Ciliados
En la figura No. 9 se muestran los cambios observados en la población total de
protozoarios ciliados del rumen, en el grupo suplementado con fruto entero no se
•
•
•
•
•
•
•
III
presentó ningún efecto sobre la población. En el grupo de fruto molido se presentó
una tendencia cuadrática a aumentar la concentración (P=0.014). La forma de
suministro del fruto tuvo efecto sobre la población total (P=0.05), logrando un
aumento del 48% en el grupo molido (27.72 vs 41.20 protozoarios/mI).
Figura 9 Efecto de los diferentes niveles de suplementación con fruto de Samán entero y molido sobre la población total de protozoarios medido como cantidad de células *lO'/ml
60
i 50 < o 40 ~ • t!I 30 'i:
i 20
10 ... O
o 10 20 30
Fruto (% Consumo MSI __ &tero __..-M>ldo
La inclusión de fruto entero no influyó sobre las proporciones de protozoarios
hallados, pero el fruto molido tuvo efecto sobre la proporción de holotrichas (P<O.lO)
y de entodinomorfos menores de 50 micras (P=0.08). La población de holotrichas
disminuyó linealmente (P=0.03) por efecto del fruto molido, mientras los
entodinomorfos también tuvieron una tendencia lineal, pero positiva (P=0.03).
Ninguna de las proporciones de las especies contadas se vio afectadas por la forma de
suministro del fruto. Ver Tabla No. 29.
112
Tabla 29 Efecto de la suplementación con diferentes niveles de frutos de samán sobre la proporción de las diferentes clases de protozoarios ciliados (como porcentaje del total de protozoarios).
% Entodinomorfos % Entodinomorfos %Holotríchas <50 micras >50 micras
NIVEL E M E M E M O 72.42 76.11 2.29 3.17 25.29 20.72 10 74.87 76.01 2.32 1.69 22.82 22.3 . 20 81.49 84.81 1.87 2.43 16.64 12.77 30 76.08 84.36 3.20 3.63 20.72 12.01 P>F NS P=0.08 NS NS NS P=0.09
Tendencia NS Lineal NS NS NS Lineal (p=0.03) (P=O.03)
Suplementados* 77.48a 81.73a 2.46a 2.58a 20.02a 15.69a (NS)
, * En el promedio de los animales suplementados los sublndlces con letra dIferente indican diferencias significativas.
9.4 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CONCENTRACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS vOLÁTILES (AGV) EN RUMEN
9.4.1 Concentración total de Ácidos Grasos Volátiles
El efecto de la suplementación con frutos molidos y enteros de samán sobre la
concentración total de AGV se puede observar en la figura No. 10. En el grupo con
fruto molido la concentración aumentó en forma cuadrática (P=0.012), en donde se
encontró un nivel máximo de 131.54 mM/lt, cuando los animales consumieron el 10%
•
de fruto. Sin embargo, la suplementación con fruto entero no afectó la concentración •
de AGV. Al medir este parámetro, se encontraron coeficientes de variación
relativamente altos, por lo cual se podría explicar la falta de efecto en el fruto entero
(grupo molido: 28, 21, 31 Y 12% Y grupo entero: 21, 33, 15 Y 25% para O, 10, 20 Y
30% de fruto respectivamente).
•
•
•
•
•
113
Figura 10 Efecto de [a suplementación con frutos de samán sobre la concentración de Ácidos Grasos Volátiles en rumen (expresados como mM(lt de líquido Rumina[)
1«>,00
1':30,00
:z 120,00 ... 110,00
131,54
-- --------04,43 ~
~ ", 101,00
100,00 ,- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - , I
00,00+----------+----------+----------4 o 10 20 :30
% FRUTO I%CONSUMO MS) __ EMERO
,-.-M:lLOO
9.4.2 Relación entre AGV Glucogénicos y Cetogénicos
La sup[ementación con frutos de samán tuvo un efecto positivo sobre la relación de
AGV GlucogénicosrCetogénicos ajustada a la producción de energía, como se observa
en la figura No. 11. En ambos casos se encuentra un incremento lineal a medida que
aumenta el nivel del fruto consumido (P<O.05 para entero)l molido).
114
Figura 11 Efecto de la suplementación con frutos de samán sobre la relación entre AGV Glucogénicos y Cetogénicos ajustados por la cantidad de energía producida con base en el propiónico, en cada uno de los animales al pasar por cada tratamiento.
9.4.3 Proporciones de Ácidos Grasos
El efecto de la suplementación con frutos de samán sobre las proporciones de cada
uno de los AGV se puede observar en la tabla No. 30. La inclusión de frutos de samán
en los tres niveles evaluados (10, 20 Y 30% del consumo total de MS), bien sea en
forma molidos o enteros, no tuvo ningún efecto sobre la proporción de ácido acético
ni butírico. Los coeficientes de variación de los diferentes tratamientos podrian
explicar la falta de significancia en el caso del butírico (21, 41,32 Y 14% para entero y
42, 17, 28 Y 42% para molido en los niveles de O, 10, 20 Y 30% de fruto), pero en el
caso del acético la variación presentada fue muy poca (entre 6 y 8% para entero y
entre 1 y 10% para molido).
La suplementación con fruto molido causó un incremento lineal sobre la
concentración de ácido propiónico a medida que aumentó el consumo de fruto
•
•
•
•
•
•
•
115
(P=0.08), por el contrario, ni el consumo de fruto entero, ni la forma en la cual fue
suplementado, afectó la proporción de propiónico. La proporción de propiónico
presentó valores relativamente bajos (grupo con fruto entero: 16, 8, 8 Y 12% Y con
fruto molido: 9, 6, 4 Y 4% para O, 10, 20 Y 30% de fruto respectivamente), los cuales
reafirman la significancia encontrada.
El efecto encontrado sobre los isoácidos debido al consumo de frutos de samán,
únicamente fue relevante cuando los animales se suplementaron con fruto entero
(P<0.05), hubo un incremento de forma cuadrática al aumentar el nivel consumido
(P<0.05). Los animales suplementados con 20% tuvieron la mayor concentración de
ácidos valérico, isovalérico e isobutírico, alcanzando una proporción de 4.71% del total
de AGV encontrados en rumen.
Tabla 30 Efecto de la suplementación con frutos de samán sobre el porcentaje de cada uno de los Ácidos Grasos Volátiles (AGV) con respecto a la concentración total en rumen.
% Acético % Propiónico % Butírico % Isoácidos
Nivel E M E M E M E M
O 64.75 67.69 16.48 16.61 15.56 11.58 3.21 3.72
10 65.87 68.17 18.62 18.04 11.23 10.08 4.29 3.70
20 66.31 63.71 19.77 22.05 9.22 10.47 4.71 3.77
30 64.81 61.76 18.50 21.00 9.97 13.30 4.25 3.93
Pr<F NS NS NS P<0.05 NS NS P<0.05 NS
Tendencia NS NS NS Lineal NS NS Cuadrática NS
(P=0.08) (P=0.035)
Suplementados* 65.66a 64.54a 18.96a 20.36a 1O.14a l1.28a 4.42a 3.80a
. • En el promedio de los animales suplementados, los subíndIces con letras deferentes indican diferencias significativas .
116
9.5 DEGRADABILlDAD DE LA MATERIA SECA DEL HENO
La inclusión de fruto entero no tuvo efecto en la degradabilidad efectiva de la MS del
heno, pero la suplementación con fruto molido tuvo un efecto negativo en la
degradabilidad. El grupo entero a pesar de presentar una menor degradabilidad en el
nivel 10%, no presentó diferencias significativas entre sus niveles, los coeficientes de
variación en los datos estuvieron entre 3.7 y 20.9%. La suplementación con fruto
molido tuvo un efecto lineal negativo sobre la degradabilidad efectiva (P= 0.01),
aunque la tendencia fue lineal, el coeficiente de determinación de la curva fue muy
bajo al evaluar la ecuación (R2 = 0.06). En el grupo molido se encontraron diferencias
significativas entre el control y el 30% (P<O.05) a pesar de la variación entre los datos
(C.V. entre 9.9 y 14.9%) Ver Tabla No. 31.
Tabla 31 Efecto de los diferentes niveles de fruto sobre la degradabilidad efectiva de heno (MS) asumiendo 4, 5 Y 6 % de tasa de pasaje.
4% 5% 6% % Fruto E M E M E M
O 37.35 38.4 35.03 35.75 33.15 33.62 10 35.95 37.17 33.42 34.6 31.4 32.5 20 37.83 35.7 35.3 33.17 33.27 31.12 30 37.75 34.18 35.17 31.92 33.03 30.05
Pr<F NS P=0.055 NS P = 0.067 NS P =0.068 Tendencia NS Uneal NS Unesl NS Uneal
(P=O.Oll) (P=O.014) (P=0.015) Suplementados" 37.18a 35.68a 34.63a 33.23a 32.57a 31.22a * Las letras Iguales en los subíndices indican que no hubo diferenaas Significativas entre entero y molido.
El potencial de degradación de la MS del heno no tuvo ninguna influencia de los
niveles de suplementación con fruto entero, ni de la forma del fruto (entero o
molido). En el grupo molido se presentó un efecto negativo (P=O.lO) en el potencial,
hubo una tendencia a disminuir linealmente (P=0.026) con la inclusión de fruto
molido, aunque la ecuación hallada no fue representativa (R2=0.06). En la velocidad de
•
•
•
•
..
•
•
•
117
degradación no tuvo efecto ni de la forma, ni el nivel de fruto, esto puede ser debido a
la variación de los datos (C.V. 69, 52, 25 Y 45% para entero y 19, 28, 16 Y 30% para
molido en O, lO, 20 Y 30% respectivamente). Ver tabla No. 32.
Tabla 32 Efecto de la suplementación con frutos de samán sobre potencial y velocidad de degradación y sobre la fase de retardo.
Degradabilidad Velocidad de Fase de Retardo Potencial ('lI'i) degradación (hrs)
('lI'i{hora) % Fruto E M E M E M
O 58,11 59,70 0,0596 0,0539 3,70 3,40 10 61,21 57,84 0,0524 0,0550 4,25 3,83 20 56,79 56,88 0,0626 0,0509 4,17 4,28 30 59,02 54,25 0,0593 0,0535 3,60 3,80
Pr<F NS P=1O.59 NS NS NS NS Tendencia NS Lineal NS NS NS NS
(P=0.026) Suplementados* 59.01a 56.32a 0.0581a 0.0531a 4.01a 3.97a
* Las letras Iguales en los subfndlces indIcan que no hubo dIferenCIas SIgnificativas entre entero y molido .
Las curvas de degradabilidad para los diferentes niveles de fruto entero y molido son
mostradas en la figura No. 12.
Figura 12 Curvas de degradación en el tiempo de la MS del heno en los diferentes niveles de suplementación de fruto entero y molido.
Entero Molido
~60 .. ---.-... -60 r;.50 ¡50
;!j!40 I 40 lI30 = 30 ... ~20 ~20 ! 10 :! 10 E o E o
o 12 24 36 48 60 72 o 12 24 36 48 60 72 Tiempo (horas)
Tiempo (horas) I _Cortrol _10% 20% .30% I I • Cortrol .10% 20% .30% I
118
9.6 DEGRADABIUDAD EFECTNA DEL FDN DEL HENO
La inclusión de diferentes niveles de fruto no tuvo efecto significativo sobre la
degradabilidad efectiva del FDN del heno, lo cual puede estar explicado por la variación
entre los datos (c.v. entre 10.2 y 38.1 para el grupo entero y entre 16.6 y 28.5 para
el molido). La degradabilidad efectiva tampoco tuvo diferencias significativas por
efecto de la forma del fruto. Ver Tabla No. 33.
Tabla 33 Efecto de la suplementación con diferentes niveles de fruto entero CE) y molido (M) sobre la degradabilidad efectiva del FDN del heno ofrecido en tres tasas de pasaje (4, 5 Y 6 %)
4% 5% 6% % Fruto E M E M E M
O 32.37 36.83 28.85 32.92 27.l\-3 31.2 10 3l\-.47 36.l\-3 30.55 32.23 28.77 30.63 20 36.55 33.6 32.83 29.75 31.07 28 30 35.1 32.22 31.3 29.37 29.52 27.02
Pr<F NS NS NS NS NS NS Tendencia NS NS NS NS NS NS
Suplementados* 35.37" 34.08a 31.56a 30.45 a 29.79a 28.55a ,
* Las letras Iguales en los submdlces mdlcan que no hubo dlferenaas sIgnificativas entre entero y molido.
La degradabilidad potencial del FDN del heno no tuvo efecto de la forma de suministro
del fruto, en el grupo entero se encontró una tendencia cúbica (P=0.016) al aumentar
el nivel (P=O.06). La velocidad de degradación no fue afectada por el nivel ni por la
forma de suministro del fruto, lo cual estuvo altamente influenciado por la variación
entre los datos (C.V. mayores de 32% en entero y mayores de 18% en molido). La fase
de retardo tuvo una tendencia cúbica en el fruto entero (P=O.06) y se presentaron
diferencias significativas entre los niveles (P=0.08). La inclusión de fruto molido no
tuvo efecto significativo en la fase de retardo ni en la velocidad de degradación. Ver
Tabla No. 34.
•
•
•
•
•
•
119
Tabla 34 Efecto de la inclusión de diferentes niveles de fruto de samán entero (E) y molido (M) sobre los parámetros de degradabilidad del FDN del heno.
Degradabilidad Velocidad de Fase de Retardo Potencial (%) degradación (hrs)
(%) % Fruto E M E M E M
O 61.71 61.37 0.0560 0.0562 2.35 1.58 10 63.64 60.77 0.0507 0.0588 2.30 2.53 20 57.83 58.91 0.0718 0.0522 2.88 2.78 30 61.11-1 56.45 0.0535 0.0502 1.90 2.53
Pr<F P=0.06 NS NS NS P=0.08 NS Tendencia Cúbica NS NS NS Cúbica NS
(P=0.02) (P=0.06) Suplementados" 60.96a 58.71a 0.0587 0.0537a 2.36" 2.61a
a ,
.. Las letras Iguales en los submdlces mdlcan que no hubo diferenCias significativas entre entero y molido.
Las curvas de degradación del FDN del heno halladas con base en el modelo de
degradabilidad efectiva se muestran en la Figura No. 13.
Figura 13 Curva de degradación del fDN del heno ofrecido para los diferentes niveles de fruto entero y molido.
En1ero Molido 70 65 - ;tss :.e :.. 55 o.:-
¡ ... 45 .. I 40 :!I! 35
25 j¡
25 ca .. ~ 10 ~ 15
l r 5 -5
r e -5
O 12 24 36 48 60 72 O 12 24 36 48 60 72 Tiempo {brsl Tiempo {hrsl
I .0 -10 20 .30 I I .0 .10 l;2O .30
120
9.7 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CONCENTRACIÓN DE NITRÓGENO AMONIACAL EN RUMEN
En los anexos 1 y 2 se pueden observar los cambios en la concentración de amonio
durante veinticuatro horas en cada animal al pasar por cada tratamiento para los
grupos suplementados con fruto entero y molido. los animales fueron alimentados
después de la toma de muestra de la hora cero y al otro día generalmente antes de la
hora veinticuatro.
El grupo no suplementado mostró una tendencia similar entre todos los animales
evidenciada al comparar las formas de las curvas. En la mayoría de los animales se
observó el mayor aumento encontrado en la concentración dos horas después del
consumo de heno. Estos valores varían entre 20 y 417 mg de amonio{litro de líquido
ruminal, aunque dos animales presentaron el pico a las seis horas con una
concentración de 30 y 45 mgflt, es importante mencionar que éstos últimos
mantuvieron niveles bajos durante todo el tratamiento. Después del primer pico, se
presenta un descenso continuo hasta alcanzar el nivel más bajo entre las horas cuatro
y doce en algunos animales y en otros entre las dieciséis y veinte. Luego en las últimas
horas medidas vuelve a presentarse un aumento de la concentración, el cual en varias
ocasiones es superior a los picos encontrados anteriormente.
Las curvas correspondientes a los animales suplementados con fruto entero muestran
un comportamiento semejante alcanzando niveles máximos entre las horas dos y seis,
aunque con valores superiores en el tratamiento con 30% (108, 521, 145, 194 para
10%; 234, 85, 101, 116 para 20% y 224, 140, 274, 225 para 30%). El aumento de la
concentración es continuo en los tratamientos con 20 y 30%, mientras que en el 10%
se observa que el pico máximo (seis horas) ocurre después de un ligero descenso en la
hora cuatro. Luego se observa una disminución en la concentración y tiende a
•
•
•
•
•
•
•
•
121
estabilizarse o cae en algunos animales entre las ocho y dieciséis horas, posteriormente
se observa un incremento en la hora veinticuatro.
los animales suplementados con fruto molido en todos los tratamientos presentaron
un pico máximo de concentración de amonio entre las horas dos y cuatro, aunque con
valores muy heterogéneos entre tratamientos y entre animales (127, 211, 216, para
10%; 108, 178, 1006, 212 para 20% y ISO, 273, 253, 38 mg{\t para 30%). A partir de
este pico observado, se evidencian las diferencias entre los tratamientos con 10% y
20% vs 30%. En los grupos que consumieron 10% y 20% de fruto se observó un
descenso muy marcado entre las 8 y 12 horas, alcanzando niveles entre 30 y 100
mgflt Estos niveles se mantuvieron relativamente constantes hasta el aumento
observado cerca a la hora veinticuatro. En el grupo suplementado con 30% se presentó
una tendencia ondulatoria hasta la hora dieciséis, en la cual se observa una pequeña
disminución de la concentración seguida de un incremento en la hora veinticuatro.
Es importante anotar que el rango dentro del cual oscilan los valores en el
tratamiento con 30% es mas estrecho que el observado en el grupo con fruto entero.
En la tabla No. 35 y 36 observamos la cantidad de horas en las cuales el nivel de N
NH3 en rumen fue superior a 50 y a 200 mg de amonio{lt de Ifquido ruminal. En el
grupo suplementado con fruto molido se puede observar que la mayorfa de animales
tuvieron concentraciones de amonio mayores a 50 mg{lt en casi todas las horas
medidas, con excepción de dos animales, uno en el grupo control y otro en el 30%. La
cantidad de horas con concentraciones mayores a 200 es mínima, el 47% de los
animales no tuvo ninguna hora por encima de 200 y los restantes tuvieron entre 1 y
6 horas con concentraciones superiores .
122
Tabla 35 Efecto de la suplementación con fruto molido de Pithecel/obium saman sobre la cantidad de horas en las cuales la concentración de Nitrógeno Amoniacal fue mayor a 50 y a 200 mg{lt de líquido ruminal
Forma Nivel Animal No. Horas> No. Horas> 50 mg{lt 200 mgllt
MOUDO O 3807 9 6 MOUDO O 4657 10 4 MOUDO O BF 1 O MOUDO O CHIS 7 O MOUDO 10 4657 6 1 MOUDO 10 BF 9 2 MOUDO 10 CHIS 7 O
MOUDO 20 3807 8 1 MOUDO 20 4657 10 5 MOUDO 20 BF 10 O MOUDO 20 CHIS 5 O MOUDO 30 3807 O O MOUDO 30 4657 10 4 MOUDO 30 BF 9 1 MOUDO 30 CHIS 9 O
En el grupo suplementado con fruto entero únicamente un animal no presentó
ninguna hora por debajo de 50 mgf\t, y el 63% de los animales no tuvo ninguna hora
por encima de 200 mg. Solamente en el grupo con 30% se presentaron tres animales
con dos o tres horas por encima de 200, mientras en el resto de los grupos se
observaron únicamente un animal por encima y en el 10% un animal tuvo todas las
horas con concentraciones superiores.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
123
Tabla 36 Efecto de la suplementación con fruto entero de Pithecellabium saman sobre la cantidad de horas en las cuales la concentración de Nitrógeno Amoniacal fue mayor a 50 y a 200 mg{lt de líquido ruminal
FORMA NIVEL ANIMAL No. HORAS> 50 No. HORAS > mg(lt 200 mg(lt
ENTERO O 3897 3 O ENTERO O 4847 10 O ENTERO O 4879 O O ENTERO O VIEJO 10 4 ENTERO 10 3897 8 O ENTERO 10 4847 10 10 ENTERO 10 4879 7 O ENTERO 10 VIEJO 10 O
ENTERO 20 3897 8 O ENTERO 20 4847 5 O ENTERO 20 4879 4 O ENTERO 20 VIEJO 10 2 ENTERO 30 3897 3 O ENTERO 30 4847 10 3 ENTERO 30 4879 9 2 ENTERO 30 VIEJO 10 3
9.8 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN
SOBRE EL pH RUMINAL
Los cambios circadianos de pH en el rumen muestran las variaciones durante
veinticuatro horas monitoreadas en cada uno de los animales cuando pasaron por
cada tratamiento, según se observa en los anexos 3 y 4 .
El grupo sin suplemento presentó una tendencia muy similar entre todos los animales.
En las primeras horas posteriores a la alimentación se observó un incremento en el pH
hasta valores alrededor de 7.0. Posteriormente, el pH decreció hasta valores mínimos
(reducción de 0.5 puntos) observados entre las 8 y 12 horas (Tablas 37 y 38) .
124
Posteriormente los niveles volvieron a subir hasta los niveles iniciales, con tendencia a
mantener la neutralidad. En el grupo suplementado con fruto molido se encontraron
valores menores que en el grupo de fruto entero.
la mayoría de animales suplementados con los diferentes niveles de fruto molido
presentó una fuerte reducción durante las primeras dos a cuatro horas,
encontrándose valores alrededor de 6.0 y disminuciones de un punto en el pH.
Durante las siguientes horas se observó un incremento en los valores acercándose a la
neutralidad, los cuales presentaron algunas oscilaciones durante el resto del día y la
noche. Por último el pH volvió a descender en las últimas horas de la mañana,
probablemente causado por la alimentación suministrada en todos los periodos antes
de la hora veinticinco.
los cambios de pH en el grupo suplementado con fruto entero presentan variaciones
con rangos menores en comparación al fruto molido. El pH tiene un descenso en las
primeras horas después de la alimentación, siendo ésta disminución mayor a medida
que aumenta el nivel de fruto consumido, llegando hasta valores de 5.8.
Posteriormente se observa un leve aumento hasta acercarse a los niveles iniciales. En
las horas siguientes se observan algunos cambios dentro de un rango de 0.5 puntos
aproximadamente. Alrededor de la hora veinte se vuelve a observar un incremento que
finaliza con un descenso en la hora veinticinco, momento en el cual ya se han
alimentado los animales, por lo cual corresponde al inicio del siguiente ciclo.
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125
Tabla 37 Número de animales y de horas en las cuales el pH estuvo por debajo de 6.2 en el grupo suplementado con fruto entero
HORA NIVEL ANIMAL pH 16 O 3897 6.lIf. 25 10 4847 6.16 25 20 VIEJO 5.98 25 20 4847 6.07 25 30 VIEJO 5.74 1 30 4879 5.83 2 30 4879 6.03
25 30 4879 5.78
En las tablas 37 y 38 se observa el número de horas en las que se encontraron valores
de pH por debajo de 6.2. Al analizar los datos se puede concluir que a medida que
aumenta el nivel de suplementación de fruto aumentan tanto el número de horas
como el número de animales con pH menor a 6.2. En el grupo suplementado con fruto
entero los valores mínimos se observaron en tres animales entre una y dos horas post
suplementación (la hora 25 corresponde a una hora después de la suplementación en
la mañana).
En el grupo suplementado con el fruto molido se encontraron valores menores de pH y
un mayor número de animales y de horas con pH inferiores a medida que aumentan
los niveles. En el nivel del 10% hubo únicamente un animal en el cual durante todas
las horas las mediciones de pH fueron inferiores a 6.2, en el nivel del 20% los pH bajos
estuvieron en las horas siguientes a la suplementación (horas uno, dos y veinticinco) y
en el 30% de suplementación se encontraron pH bajos entre las cuatro y doce horas.
126
Tabla 38 Número de animales )1 de horas en las cuales el pH estuvo por debajo de 6.2 en el g 1 d fr r d rupo suplementa o con uto mo, o.
HORA NIVEL ANIMAL pH 12 O 3807 5.56 16 O 3807 6.07 8 O Bf 6.14 1 10 BF 6.16 2 10 BF 6.11 JI. 10 BF 5.70 6 10 Bf 5.53 8 10 Bf 5.54 12 10 Bf 5.54 16 10 BF 5.69 20 10 BF 5.65 25 10 BF 5.36 1 20 BF 6.16 1 20 4657 6.17
25 20 4657 5.92 1 20 3807 6.03 2 20 3807 6.15
25 20 3807 5.93 25 20 CHIS 5.61 1 30 BF 5.53 2 30 BF 5.59 4- 30 BF 6.14 12 30 BF 6.15 25 30 BF 5.32 1 30 4657 6.10 2 30 4657 5.96 4 30 4657 5.66 6 30 4657 6.02
25 30 3807 5.77
9.9 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CINÉTICA RUMINAL
El volumen ruminal )1 la tasa de dilución de la fase líquida del contenido rumínal de los
animales sin suplementación (control) y suplementados con frutos de saman enteros)l
molidos se presentan en la tabla 39. Los animales suplementados con fruto molido
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presentaron un menor volumen ruminal que los suplementados con fruto entero
(26.09% vs 33.47% PV; P<O.05). Sin embargo, el nivel de suplementación de fruto en
forma entero o molido no afectó el volumen ruminal de los animales. Para el grupo
con fruto entero el volumen varió entre 32.64 y 34.02% del peso vivo
(correspondiente a 17.69 y 18.71 litros) mientras que para el grupo molido los valores
variaron entre 24.01 y 28.46% PV.
La tasa de dilución fue superior en los animales suplementados con fruto molido, que
en los suplementados con fruto entero (4.36 vs 3.47 %{h; P<0.05). El grupo control
presentó coeficientes de variación muy elevados (42 %). Dentro de este grupo se
presentaron los valores extremos en el rango superior (7.20 y 7.86 %{h) e inferior
(1.62%{h). En el grupo molido, al considerar los valores superiores se encontró una
tendencia de la tasa de pasaje a disminuirse en forma lineal (P=0.03) con el nivel de
suplementación de fruto.
Tabla 39 Efecto de la suplementación con frutos de samán sobre el volumen ruminal expresado en litros y como porcentaje del peso vivo y sobre la tasa de dilución (%{hora).
Volumen Volumen Tasa de Dilución (litros) (% Peso Vivo) (%{hora)
Nivel Entero Molido Entero Molido Entero Molido O 18.91 19.13 33.47 32.43 3.36 5.54 10 17.69 14.50 32.64 24.01 3.73 4.60 20 17.66 15.79 33.76 28.46 3.26 4.02 30 18.71 14.78 34.02 25.29 3.42 4.47
Pr>F NS NS NS NS NS P = 0.08 Tendencia NS NS NS NS NS Cúbica
(P < 0.05) Suplementados* 18.02 a 15.02 a 33.47 a 25.92 b 3.47 a 4.36 a
, * En el promedio de los animales suplementados los submdlces con letra diferente indican diferencias significativas (P<0.05)
128
9.10 EFECTO DE LA SUPlEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE El CONSUMO VOLUNTARIO
9.10.1 Consumo de Fruto
la cantidad de fruto consumido como porcentaje del consumo total fue mayor al nivel
debido a la disminución presentada en el consumo de heno, efecto principalmente
marcado en el grupo suplementado con fruto entero. Ver Tabla 40.
Tabla 40 Consumo de fruto real en cada uno de los niveles suplementados (porcentaje del consumo total)
Consumo de Fruto (% Consumo Total)
NIVEL Entero Molido O O O 10 17,80 11,30 20 30,26 23,26 30 36,22 31,75
9.10.2 Consumo Total de Materia Seca
la suplementación con frutos de samán afectó el consumo de materia seca, de acuerdo
con la forma de suministro (entero o molido). los animales suplementados con fruto
molido presentaron un consumo superior 18% superior al control (P=0.08), mientras
que los suplementados con fruto entero tuvieron un consumo 7.85% menor que el
control (P<O.05). El consumo total de materia seca presentó una disminución en
forma cuadrática cuando los animales consumieron fruto entero (P<O.05),
encontrando el menor consumo en el nivel con 20% (54.57 g MS{kg"·75). En el grupo
con fruto molido se presentó un incremento del 34% con respecto al fruto entero
(P<O.OOl).Ver Tabla 41.
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129
A pesar de tener tendencias muy marcadas, el consumo total de materia seca presentó
algunas variaciones dentro de cada tratamiento (coeficientes de variación: 16, 21, 10 Y
15% para el grupo con fruto entero y 12, lO, 16 Y 19% para el grupo con fruto
molido en O, lO, 20 Y 30% respectivamente), relacionadas con las variaciones
encontradas en el consumo diario de cada animal (coeficientes de variación por animal
entre 10.26 y 39.57% para el grupo con fruto entero y entre 6.74 y 26.84% para el
grupo con fruto molido).
9.10.3 Consumo Voluntario de Heno
La forma de suplementación con frutos de samán, entero o molido, tuvo efecto en el
consumo voluntario de la dieta base (P<O.OOOl). Al suplementar los animales con
fruto entero, el consumo de heno disminuyó linealmente a medida que aumentó el
nivel de fruto (P<O.OOOl), además este grupo tuvo una disminución del 34% del
consumo con respecto al grupo control (P=0.OOO6). Sin embargo, el consumo
promedio de heno de los animales suplementados con fruto molido fue 42% mayor
que el consumo de heno en animales con fruto entero. (P<O.Ol). Por el contrario, el
consumo de heno no fue afectado por el nivel de fruto molido suplementado. Ver
tabla No 41.
9.10.4 Consumo de Energía Digestible
El consumo de energía digestible (kcalfdía) en relación con los animales sin
suplementar aumentó 39.45% y 63.23% en los animales con frutos entero y molido
respectivamente (P<O.Ol). En los animales suplementados con fruto entero se
encontró un incremento lineal con el aumento de consumo de fruto (P=0.033). En el
grupo con fruto molido no se presentó diferencia entre los niveles de suplementación
de fruto (P>O.l). En este parámetro se encontraron altos coeficientes de variación (30,
44, 45 Y 21% para entero y 11, 7, 48 Y 48% para molido en O, lO, 20 Y 30%
respectivamente).
130
9.10.5 Balance Nitrógeno {Energía para los microorganismos ruminales
El balance P(E en los alimentos consumidos no tuvo ninguna diferencia debida a la
forma de suministro del fruto. Por el contrario, en el grupo con fruto molido hubo un
incremento lineal de 31.43 a 36.92 gramos de Nitrógeno{kg. materia orgánica
aparentemente fermentable en rumen (MOAFR) cuando el nivel de fruto aumentó de
•
O a 30% (P=0.OO8). Los resultados pueden estar explicados por los coeficientes de ..
variación encontrados (32, 20, 29 Y 18% para el grupo entero y 21, 2, 17 Y 20% para
el grupo molido en O, 10, 20 Y 30% respectivamente).
..
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J3l
Tabla 41 Efecto de la suplementaci6n con frutos de samán sobre el Consumo Voluntario de Heno y Totsl de Materia Seca (expresados como gr.fkg"·75), Energfa Digestible (en kcal(kg"·75) y sobre el Balance Nitrógeno:Energfa (NfE), ellpresado en gramos de Nitrógeno consl.lmido por kg. de Materia Orgánica Aparentemente Fermentable en Rumen, gr. Nfkg. MOAFR)
Consl.lmo Total de Consumo de Heno Consl.Imo de E. Balance PfE MS (g(kg"·75) (gfkg"·15) Digestible (g Nfkg MOAFR)
(kcal(k!t· 75) NIVEL E M E M E M E M
O 64,77 67,62 63,96 66,80 76,75 80,53 34,21 29,96 10 61,21 77,81 49,45 68,14 108,31 101,38 37,50 37,23 20 54,57 74,33 37,94 57,02 104,71 131,48 40,40 34,91 30 63,26 86,90 40,16 58,92 114,06 153,96 39,16 35,90
Pr<F 0,0500 0,1300 0,0001 0,13 0,08 0,12 NS 0,01 Tendencia Cuadrática NS Lineal NS Lineal NS NS Lineal
(P=0.08) (P<O,OOOl) (P<0,05) (P=0,08) 5up~mentados* 59,68a 79,68b 42,528 61,36b 109,03a 128,94a 39,02a 36,01a * En el promedio de los animales suplementados los subfndices con letras diferentes tienen diferencias significativa (P<O.OOl) .
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132
10. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
10.1 POBLACIONES MICROBIALES
10.1.1 Hongos Anaerobios
Los hongos tienen un papel muy importante en la digestión de la fibra, puesto que son
los primeros en atacar la fibra, disminuyen el tamaño de partícula Cwilson y Engels,
1988) y propician la acción de bacterias y protozoarios sobre la fibra. Los hongos
poseen todo el paquete enzimático necesario para degradar la fibra (Bauchop, 1988;
Orpin y JobJin, 1989; Gordon y Phillips, 1988), hidrolizando la celulosa y hemicelulosa
CLowe y col., 1987) hasta azúcares solubles utilizados como fuente de energía CFonty,
1994), los cuales son absorbidos por medio de los rizoides (Lowe, 1987). La principal
ruta de colonización de los fragmentos vegetales es a través de las superficies
lesionadas CBauchop, 1988) o fragmentadas por acción de la masticación (Gordon y
Phillips, 1988). Aunque los hongos representan aproximadamente el 8% de la
población ruminal COrpin, 1981) tienen un efecto muy importante en la degradación
de la fibra, siendo tan importante como la acción de las bacterias celulolíticas.
la población de hongos encontrada no fue modificada por efecto de la suplementación
con fruto, probablemente por los altos coeficientes de variación encontrados. Esta
variación puede estar afectada por los cambios por el efecto de día, por el número de
muestras tomadas (solamente una por periodo), por la manipulación de la muestra en
el momento de la siembra, por las diferencias en la producción de zooesporas por cada
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133
cabeza esporangial dentro de la misma especie la cual varia entre 10 y 120 zooesporas
viables úoblin. 1981) e inclusive dentro de la misma cepa durante diferentes pases.
(Solains Cañón. Comunicación personal). Variaciones similares en la población fueron
encontradas por Navas. 1991 (C.Ventre 52 y 130% dentro de los tratamientos). Navas
y col.. 1998 hallaron una similar variación en el mismo animal en poblaciones de
protozoarios ciliados. Aldn y Windham. 1988 sugieren que la población de hongos está
tan influenciada por la dieta como por la variación diaria entre los animales.
La población de hongos estuvo entre O. 18 y 6.76 ~ lO' UFT{ml. la cual está de
acuerdo con los datos encontrados en dietas y condiciones similares CSekine. 1995
Navas y col. 1997. 1993. 1992; Navas y Leng. 1991; Grenet, 1989; Joblin. 1981).
Varios autores han demostrado que la población varia de acuerdo con la dieta
administrada a los animales: en dietas con alto contenido de fibra. la población fungal
tiende a aumentar (Windham y Akin. 1984; Grenet, 1989; Bauchop. 1988), mientras
en dietas altas en almidón y carbohidratos solubles puede disminuir (Grenet, 1989) o
puede no verse afectada como en el presente trabajo. La inclusión de niveles de 15% de
suerosa (consumo aproximado de azúcar de los animales del grupo 30% de fruto) no
presentó ningún efecto sobre la población de hongos, (Navas y Leng, 1991). Por el
contrario, estudios realizados por Orpin, 1977 reportan que la inclusión de
cantidades bajas de almidón estimula la zoosporogenesis. respuesta encontrada
también por Wellman, comunicación personal. 1998. Teniendo en cuenta lo anterior y
que los almidones se degradan hasta maltosa, que puede ser hidrolizada hasta
glucosa, se podria sugerir que azúcares simples como los azúcares del fruto (suerosa y
glucosa) también pueden estimular la zoosporogenesis. Al hacer un análisis de las
tendencias individuales de la población, se puede concluir que los animales
suplementados con 10 % de fruto molido, presentaron un aumento en la población, lo
que puede sugerir que la inclusión de pequeñas cantidades de azúcar puede estimular
la población de hongos. Ver figura No. 14.
134
Figura 14 Efecto de la inclusión de fruto molido sobre la población de hongos (Unidades Formadoras de Talo, UFT " lO'/ml de Lfquido Ruminal).
3807 4657
~ªrI;;ri .~~j~ o 10 20 30 o 10 20 30
% FRUTO %FRIITO
CHS BF 2.00 ~---- 5.00 r-------
¡ 4.00 /" 1"-1.50 .;' "- "-/ "- L1 lo 3.00 lo '\. ~ 1.00
... / ""- ../" ¡ ::> 200
" 0.50 , I 1.00 ---0.00 0.00
o 10 20 30 o 10 20 30 % FRUTO %FRIITO
En una dieta como la suministrada a nuestros animales, se pudo presentar efecto de la
suplementación con fruto molido en la población por los niveles bajos de pH,
principalmente en las primeras horas, tiempo en el que sucede la fase de colonización.
A medida que aumentó el nivel de fruto suplementado aumentó el número de
animales y el número de horas con pH menor de 6.2. Ver tablas 37 y 38. Grenet y col,
(1989) hallaron que en niveles mínimos de 6.2 los hongos permanecen en el rumen
cuando la dietas son altas en carbohidratos rápidamente fermentables en rumen.
10.1.2 Bacterias Celulolíticas
A pesar de haberse encontrado fuertes diferencias en el grupo control en cada grupo
(3.43 y 5.69 UFC*lOS{ml), la población de bacterias en el grupo con fruto molido tuvo
valores superiores en un 80% al control (8.25 vs 4.56 UFC*108(ml). En este grupo se
observó una tendencia cuadrática a incrementar el consumo de fruto molido,
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alcanzando niveles de 11.07 UFC*lO" en el nivel del 20%. En el grupo con fruto entero
se observó la misma tendencia pero no fue detectada estadísticamente. Ver figura 8. El
rango entre el cual se enCl.lentra la población está dentro de los valores reportados en
la Iiterawra. Navas y col (1998) reportó valores superiores de bacterias en dietas con
base en forrajes, 16 - 86 UFC* 109 (Navas y col, 1998; Russell, 1998; Stewart y Bryan,
1998) .
Durante la realización de eKperimento se observaron las altas variaciones en el conteo
de bacterias celulolíticas en los animales durante diferentes días a la misma hora
(datos no presentados). Navas y col. (1998) encontraron variaciones similares, al igual
que Grobb y Dehori1y, 1975. Estos cambios pueden explicar los altos coeficientes de
variación encontrados (entre 34 y 85%) dentro de cada tratamiento.
Una de las principales funciones de las bacterias celulolfticas, como su nombre lo
indica, es participar en la digestión de la fracción fibrosa de la dieta. En los animales
suplementados con samán se encontró que a pesar de haberse duplicado la población
bacterial Cl.Iando hubo consumo de frutos molidos, la degradabilídad de la MS y del
FDN no tuvieron ningún cambio (Ver Tablas 33 y 34). Algunos autores han
encontrado en ecosistemas diferentes, como el suelo, cambios en la actividad bacterial
por cada célula, a pesar de no encontrar diferencias en el tamaño de la población
(Verhagen y col., 1993). En el rumen se encontró que la cantidad de celulosa
degradada por unidad de quitina (marcador usado para identificar los
hongos ruminales) incrementó, sin embargo la población fungal permaneció igual
(Morgavi et al., 1994).
Concentraciones altas de bacterias en romen implican incrementos en el flujo de
proteína de origen microbial a duodeno, esto ha sido comprobado por varios autores
al eliminar los protozoarios y aumentar la población bacterial por disminución en la
136
predación de estas (Klita, 1996; Hsu, 1991; Jouany, 1996; Firkins, 1996). Por la
anterior se podría sugerir que en los animales suplementados con fruto molido se
presentó un efecto similar, incrementándose la disponibilidad de aminoácidos de
origen bacterial.
La suplementación con fruto molido causó un incremento en el consumo de MS de
18%, mientras el consumo de fruto entero lo disminuyó en 8%. Como se mencionó
anteriormente, la población bacterial tuvo una tendencia similar, en el grupo molido
aumentó, mientras en el grupo entero no se detectaron cambios. Lo anterior sugiere
una relación positiva con el consumo voluntario. Esta relación fue reportada por Singh
y col. (1977), quienes encontraron una relación lineal entre el crecimiento bacterial
(gfáJ y el consumo de MS en búfalos consumiendo dietas con caupí y maíz.
Figura No. Efecto de la forma de suplementación sobre la población de
bactertias celulolíticas (UFC J( 108{ mI).
10.1.3 Protozoarios Ciliadas
La respuesta del tamaño de la población de protozoarios ciliados a la suplementación
con frutos molidos de samán tuvo una forma cuadrática (P<0.05), con la mayor
concentración encontrada en los animales suplementados con 20% de fruto (51.62 vs
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24.98 *10' celfml). La suplementación con fruto entero presentó una tendencia
similar, pero las diferencias entre tratamientos fueron de mucha menor magnitud y
no fueron estadísticamente significativas. De esta forma, los animales suplementados
con fruto molido presentaron, en promedio, una concentración de protozoarios 48%
superior a aquellos suplementados con fruto entero.
La suplementación con carbohidratos solubles (azúcares o almidones) favorece la
población de protozoarios ciliados (Veira, 1986). Navas y Leng (1991) trabajando con
3 niveles de sucrosa en dietas basadas en tamo de trigo, encontraron una relación
directa del nivel de azúcar (O, 15, 30 Y 45% MS) con la población de ciliados (1.9, 2.7,
4.1 Y 4.4 " 105 celfml respectivamente; P<O.05). Los altos coeficientes de variación
encontrados en el presente experimento (>50%), no permitieron identificar una
tendencia clara en la respuesta a la suplementación con frutos enteros. Variaciones
similares han sido reportadas para poblaciones de microorganismos en muestras
tomadas a la misma hora post-alimentación (Navas y col, 1997), lo cual sugiere que,
para mejorar la precisión de las evaluaciones, se requiere aumentar el número de
muestras, preferiblemente con base en la cantidad de muestreos a un mismo animal
en el tiempo.
El incremento en la población de ciliados en los animales que recibieron fruto molido
en relación con el grupo que recibió fruto entero es factible que esté asociado con la
incorporación en la dieta de la proteína de la semilla, la cual presentó un nivel medio
de degradación ruminal (la degradación efectiva de la proteína fue del 70.5% al 5% y
de 60.4 al 4%). Los protozoarios ciliados utilizan fundamentalmente proteína de baja
solubilidad (Michalowski, 1989) y al ser esta incorporada en el sustrato favorece su
crecimiento. Navas y Leng (1991) y Bird (1994) encontraron aumento de la población
de ciliados al suplementar ovinos con fuentes de proteína de mediana (torta de
algodón) y baja (harina de pescado) degradación ruminal. Adicionalmente, Navas y
Leng (1991) encontraron un efecto aditivo de la suplementación con suerosa y torta
138
algodón sobre el tamaño de la población de ciliadas. De esta forma, es factible que la
adición de proteína en la dieta por efecto del molido de los frutos, haya mejorado las
características de la dieta para el crecimiento del tamaño de la población de
protozoarios.
El incremento de la población de ciliados ha sido identificado, desde los años 80, como
una de las principales restricciones de dietas basadas en caña de azúcar (Leng y
Preston, 1986). La presencia de protozoarios ruminales afecta la economía del
nitrógeno a través de aumentar la tasa de reciclaje de Nitrógeno al interior del
compartimento ruminal y reducir el flujo de proteína bacterial al intestino delgado
(Leng, 1990). Firkins (1996) reportó una relación exponencial negativa entre el
porcentaje de nitrógeno no-amoniacal reciclado al interior del rumen (Y) y la
eficiencia de síntesis microbial (X) según la Ecuación: Y= 100 - 0.0737>(2; ES=O.OlOl).
Los protozoarios ruminales explican el 85% de la tasa de reciclaje de proteína
microbial al interior del compartimento ruminal (Faichney, 1996), de donde se infiere
su efecto negativo sobre la economía del nitrógeno en los rumiantes alimentados con
dietas que cubren los requerimientos de mantenimiento (Leng, 1990).
La reducción en el tamaño de la población de ciliadas como respuesta al incremento en
la suplementación con frutos (de 20 a 30%), puede estar asociada con la presencia de
saponinas (10% MS), conocida como samanina, presente en el fruto de samán. La
investigación en el Rowett Research Institute en Escocia (Wallace y col, 1994),
Universidad de Alberta (Klita y colaboradores, 1996), Universidad Central de
Venezuela (Diaz y colaboradores, 1993) y CORPOICA en Colombia (Navas y
colaboradores, 1994, 1997) han demostrado el efecto tóxico de las saponinas sobre la
población de protozoarios ciliados y las ventajas de su uso en la productividad de
rumiantes alimentados con forrajes. Animales suplementados con 18 gld de saponinas
utilizando con fuente frutos de Michú (Sapindus saponaria), se encontró una
reducción del 74% en la población de ciliadas. El consumo estimado de saponinas en
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los animales suplementados con 30% de fruto molido es de 50 g samaninafdía que
pudo afectar la población de ciliados; sin embargo, no se logró una reducción de la
población en relación con el grupo control. Es importante considerar dos factores en el
análisis de esta respuesta: en primer lugar el hecho de estar recibiendo 15% de azúcar
y fuentes de proteína lo cual estimularía la población de ciliados potencialmente
tolerante a las saponinas y segundo, las saponinas presentes en las diferentes fuentes
tienen sin embargo diferente actividad ruminal (Navas y colaboradores, 1994).
Pruebas realizadas en el laboratorio de CORPOlCA indicaron bajo nivel de toxicidad del
fruto de samán molido sobre la población de ciliados (Navas, comunicación personal).
El efecto positivo de mejorar la relación entre carbohidratos solubles y carbohidratos
estructurales sobre el balance de nutrientes y la productividad animal, puede ser
sustancialmente mejorado si la población de ciliados es eliminada (Navas y Leng, 1991)
o reducida (Navas y colaboradores, 1997), debido al aumento en el flujo de proteína
bacterial y dietética al intestino delgado .
Figura de resultados. Efecto de la suplementación con fruto de samán sobre la población de protozoarios ciliadas.
140
10.2 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMAN SOBRE LA CINtTICA DIGESTIVA
10.2.1 Cinética Ruminal
La digestión en el rumen depende de la intensidad de la fermentadón y del tiempo de
retendón del alimento en el rumen (Le Liboux et al, 1998). Los factores que afectan la
tasa de paso son el consumo de alimento, las características químicas y ñsicas de la
dieta y las condidones climáticas bajo las cuales viven los animales (Faichney, 1984;
Galyean, 1987). La gravedad específica o la flotación de las partículas es otro factor
ñsico, que afecta la tasa de pasaje y está definida como la densidad efectiva, en la cual
participan los sólidos, líquidos y gases de cada partícula (Ehle y Stem, 1986).
Sutherland, mostró que las partículas pequeñas tienen mayor densidad por sus
características de baja capaddad para atrapar gases y una alta reladón superftde:
volumen (Sutherland, 1987). La retendón de pequeñas partículas puede prolongarse
porque el movimiento del rumen al retículo puede ser restringido por flotación y
atrapamiento de la digesta como una balsa en el rumen (Wilson y Kennedy, 1996).
Los rumiantes que consumen dietas basadas en forrajes necesitan balancear la
veloddad de paso a través del tracto gastrointestinal para estimular un alto consumo
y optimizar el tiempo sufidente para la fermentación de los carbohidratos de la fibra
de las plantas por los microorganismos, para así maximizar la producdón de energía.
(Kennedy y Murphy, 1988). Cuando el alimento se suministra picado o peletizado se
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logra la mayor disponibilidad del material al ataque de los microorganismos ruminales ..
(Wilson y Kennedy, 1996). La oferta de alfalfa molida hizo que se redujera la
digestibilidad de la materia orgánica y de la pared celular, probablemente por la
reducdón del tiempo disponible para la digestión ruminal (Le Liboux et al, 1998). La
aparienda del alimento influye en la cantidad tomada por bocado y en la selecdón del
mismo (Wilson y Kennedy, 1996). Lo anterior es confirmado al observar los datos
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141
hallados por Orskov y col., quienes encontraron una alta correlación negativa entre la
tasa de pasaje y la digestibilidad aparente (r= -0.80, n=22), debida al tiempo de
retención en el rumen, esto fue observado en un rango entre 60 y 66% de
digestibilidad y 2.7 Y 3.7% de pasaje (Orskov y col., 1988). En el caso de la
suplementación con frutos molidos de samán se encontró que la degradabilidad de la
materia seca disminuyó a medida que aumentó el nivel del fruto, probablemente
afectada por los bajos niveles de pH en valores altos de fruto. En este mismo grupo se
presentó una relación completamente contraria a la reportada por los anteriores
autores, puesto que la tasa de dilución y la degradabilidad de la materia seca
disminuyeron a medida que aumentó el nivel del fruto.
la tasa de pasaje de la fracción líquida fue incrementada en un punto porcentual
(3.47 a 4.36%) al comparar la suplementación con fruto entero vs molido, lo cual esta
altamente relacionado con el tamaño de partícula del fruto, puesto que al disminuir el
tamaño de partícula se han encontrado incrementos en la velocidad de paso por el
rumen (Prestan y Leng, 1989; Faichney, 1984; Stetter y col, 1995; Le Liboux y col,
1998), aunque el paso por el rumen de partículas finas es mas lento que el del fluido
(Faichney, 1984), lo cual podría ser el caso del fruto molido.
Los valores hallados en el experimento se presentan dentro de los rangos encontrados
por diferentes autores en dietas y condiciones similares. Navas y col, 1992
encontraron valores muy similares en tasas de dilución (4.83 a 5.67%) en animales
consumiendo ki\tuyo y orejera (Enterolobium ciclocarpum). Navas y col. (1997)
hallaron en animales consumiendo tamo de trigo y Michú CSapindus saponaria),
valores entre 3.8 y 5.9%, en este último experimento se utilizaron varios de los
animales usados en el presente experimento. Owen y Goetsch reportan que la tasa de
dilución oscila entre 4 y 10 %(hora, dependiendo de la dieta (Owen y Goetsch, 1993) .
142
En el grupo suplementado con fruto entero se encontró un menor consumo total de
MS (59.68 y 79.85 gfkg"·75), pero hubo un mayor reemplazo del consumo de heno por
fruto (28.1 y 22.1% del consumo total de MSlkg",7'). Al comparar los dos grupos, se
puede concluir que hubo un mayor consumo de fruto y por lo tanto de azúcar en el
grupo con fruto molido, lo cual presenta un efecto aumentando la tasa de diluoón en
este mismo grupo. Varios autores han encontrado respuesta a la suplementación con
azúcar, incrementando la tasa de pasaje. Dietas suplementadas con sucrosa
incrementaron la tasa de dilución y el volumen ruminal, lo que resulta en un mayor
flujo de líquido total a través del rumen (Khalili y Huhtanen, 1991; Sutoh y col, 1996).
Navas y Leng (1991) encontraron un incremento similar al suplementar con 15% de
sucrosa, de 3 A 5%/h.
Incrementos en consumo voluntario aumentan la tasa de pasaje de la fracción líquida
y la fracción soluble a través del rumen y de todo el tracto gastrointestinal (Faichney,
1984; Le Liboux et (11, 1998; Owen y Goetsch, 1993). El tiempo de retención en rumen
de ovejas disminuyó aproximadamente en un 50% cuando el consumo aumento de
340 a 1100 gr. MSfd, (Grovum y Williams, 1977). Sin embargo algunos autores no
han encontrado ningún efecto, esto puede ser debido al nivel de consumo aumentado,
pues únicamente cambios fuertes tienen efecto (Le Uboux et (1/, 1998). Ludden y
Kerley, 1997 encontraron que al aumentar el consumo en 1.5, 2.0, 2.5 Y 3.0 veces el
requerimiento de mantenimiento, el flujo de proteína microbial y de N no microbial al
duodeno tuvieron un incremento lineal, a pesar de no encontrar ningún efecto en la
tasa de pasaje de líquidos ni de sólidos y una ligera disminución en la digestibilidad
verdadera de la Materia Orgánica. En el presente estudio se encontró un incremento
en la tasa de dilución (de 0.89 puntos porcentuales) asociado con un incremento en el
consumo total de MS. Como se menciona anteriormente los animales suplementados
con fruto molido tuvieron un consumo superior en 20,17 glkg"'''{día que los del
grupo con fruto entero, lo cual es necesario analizar bajo los parámetros encontrados
sobre el incremento del flujo de proteína al duodeno, puesto que el consumo de fruto
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143
molido hizo que se duplicara la población de bacterias celulolíticas, lo cual sugiere que
al aumentar la población y la tasa de paso, debe aumentar la cantidad de bacterias que
pasan al tracto posterior.
El incremento en la tasa de dilución encontrado al suplementar con fruto molido,
causa que el YATP aumente de 14 a 16 y mejore la relación P{E (OrskOY, 1992), lo que
trae como consecuencia final una mayor eficiencia en la transformación de nutrientes
en productos animales como carne, leche, etc. (Wallace, 1996; Khalili y Huhtanen,
1991). El YATP está relacionado logarítmicamente con la tasa de dilución o tasa de
pasaje de la fracción líquida, puesto que aumenta el paso de microorganismos al tracto
digestivo posterior, lo que hace que se incremente la velocidad de reemplazo de los
microorganismos en rumen, teóricamente la tasa de paso ideal en la que los
microorganismos alcanzan la máxima producción es aquella en la cual la velocidad de
paso es igual a la tasa de división celular o reproducción bacterial (OrskOY, 1992). Un
aumento en la tasa de recambio del contenido ruminal conlleva a un aumento en la
producción de células microbiales yen el YA1P, esto indica que un reservorio grande de
microorganismos de crecimiento lento utiliza el ATP con menor eficiencia que uno
pequeño de microorganismos con crecimiento rápido. Aunque los microorganismos
que responden a los cambios en la tasa de recambio son los presentes en la fase líquida
del rumen y en dietas fibrosas estos microorganismos son los que están en tránsito
entre las particulas de los forrajes CStewart y Bryant, 1988).
Los rumiantes necesitan un rumen de un gran tamaño, debido a la función como
cámara de fermentación de las particulas fibrosas. Además en el rumen se produce
aproximadamente entre el 66 y 80% de la energia total disponible para el animal
(OrskOY. 1991), el volumen ruminal es modificado por el nivel de producción del
animal, mostrando que la capacidad total para la digestión y absorción es proporcional
al volumen del tracto digestivo (Owen y Goetsch, 1993).
144
La literatura reporta que el volumen del rumen de ovejas adultas es aproximadamente
el 13% del Peso corporal (Owen y Goetsch, 1993). Generalmente, según aumenta el
peso corporal se incrementa el yolumen ruminal, aunque manteniendo una tasa
descendente (yolumen ruminal = peso en kg"·57), según esta relación los animales
tendrían un volumen aproximado de 10 litros, pero los valores encontrados son
mucho mayores (18.02 para el grupo con fruto entero, 15.02 para el grupo con fruto
molido y 19.02 litros para el control). Datos similares fueron encontrados por Navas y
Leng, 1991 quienes hallaron un volumen ruminal en ovinos suplementados con
suerosa entre 14 y 40% del peso vivo. Navas y col, (1992) también encontraron un
volumen ruminal en dietas basadas en Idkuyo con valores alrededor de 30% del peso
vivo.
Las cantidades altas de líquido ruminal están asociadas con dietas basadas en forraje
tosco mas que con dietas con base en concentrados o de forraje tratado. El volumen
del rumen es mayor en animales que tienen una dieta basada en forrajes y tiene una
tendencia a incrementar a partir de un consumo superior de 1.5% del peso hasta
niveles de 20% cuando hay un consumo del 3% del peso vivo (Owen y Goetsch, 1993),
datos que sustentan lo encontrado en el actual experimento. Le Liboux (1997)
encontró un aumento en el contenido ruminal cuando el consumo total de MS
incrementó. Como anteriormente es expuesto, varios autores afirman que el volumen
incrementa con el consumo, pero en este caso sucede lo contrario, a pesar de
incrementarse el consumo de MS en el fruto molido, el volumen disminuye.
Los animales suplementados con fruto molido tuvieron un volumen ruminal cinco
puntos porcentuales menor que el grupo con fruto entero (33.47 y 25.92% del PV), lo
que está altamente relacionado con el incremento en la tasa de dilución. Estas dos
respuestas en sentidos contrarios pueden hacer contrarrestar el efecto sobre el paso
total de líquido hacia el tracto posterior.
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145
Los altos valores encontrados pueden ser debidos a errores en la técnica, en pérdidas
de Cr-EDTA durante la manipulación del marcador o por pérdidas en el animal. La
estimación del volumen ruminal con base en la curva de concentración de la partícula
de Cr-EDTA en el tiempo (tasa de dilución), está basada en que las pérdidas
irreversibles de la molécula están explicadas únicamente por el paso al tracto digestivo
posterior junto con el Ifquido ruminal en que está disuelta. Las pérdidas de Cr-EDTA
por absorción a través de la pared o su fijación a las partículas aumentan la velocidad
de dilución y por ende aumenta el intercepto de la curva de dilución. Este incremento
en el valor del intercepto disminuye el estimador del volumen ruminal (Volumen = tasa de dilución (intercepto). La sobrestimación del volumen también está relacionado
con la falta de homogeneidad del marcador en el rumen, puesto que el Cr-EDTA es
absorbido en bajos niveles por las partículas y las proteínas, debido a ser un anión
monobásico de un ácido relativamente fuerte que en bajos niveles es probablemente
absorbido por partículas de alimento y por proteínas (Van Soest, 1982). De otra parte,
alrededor del 4- o 5% es absorbido y excretado en la orina en rumiantes (Van Soest,
1982). El marcador Cr-EDTA es soluble en agua y puede ser IAsado para medir la tasa
de pasaje en el rumen y el paso de agua a través del intestino (Poppi y Minson, 1980).
La tasa de pasaje de los marcadores solubles en agua y de la materia seca están
positivamente relacionados (Grovum y Williams, 1977), aunque solo levemente
correlacionado con el pasaje de las partículas (Van Soest, 1982).
10.2.2 Degradabilidad In situ
La degradabilidad de los diferentes materiales que constitlAyen la dieta, permite
estimar el nivel de disposición de los nutrientes, gracias a la labor de los
microorganismos ruminales qlAe facilita SIA posterior empleo según los requerimientos
del animal. La digestibilidad es influenciada por la calidad y cantidad de carbohidratos
digestibles del alimento, el pH ruminal, la población microbial y la tasa de pasaje
(Orskov, 1990). Estas variables están relacionadas íntimamente, por lo tanto la
modificación de alguna modifica el ambiente ruminal y por ende la respuesta digestiva.
La degradabilidad de la materia seca y de la fibra (FON) del heno presentaron una
tendencia similar, pero solo fueron detectadas diferencias en algunos de los casos, esto
es debido a que la el FON representa alrededor del 70% de la MS. En ambos grupos
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hubo una tendencia a disminuir la digestibilidad del heno, aunque al analizar los datos •
del grupo entero se puede encontrar un leve incremento en el nivel del 10% en la
degradabilidad potencial tanto de la MS como del FON.
La interacción entre los microorganismos ruminales es de alta importancia para el
desarrollo y la actividad de cada población. La solubilización del complejo polisacárido·
Iignina es efectuado gracias al sistema rizoidal que desarrollan los hongos sobra el
fragmento vegetal que permite la digestión enzimática de las bacterias celulolfticas
(Romulo y col., 1989; Varga y Kolver, 1997). Se ha encontrado que los hongos
degradan entre el 37 y 50% de tamo de cebada, mientras las bacterias digirieron entre
el 14 y 25% Ooblin et al, 1989). Lo anterior resalta el papel de los hongos en la
digestión de la fibra, efecto no detectado en el presente trabajo, posiblemente por los
altos coeficientes de variación hallados (>45%).
La población bacterial presentó una tendencia a incrementarse con el consumo de
fruto de samán en el tratamiento con fruto molido (de 5.69 a 8.24 UFC*lO"fml), pero
no coincidió con la tendencia presentada en la degradabilidad de la MS y del FON del
heno. Varios autores han encontrado que no siempre el tamaño de la población está
relacionada con la actividad fibrolítica (Navas, 1991; Windham y Akin, 1988, Orpin y
Joblin, 1989; Morgavi, 1994). Estos resultados son debidos a que la digestión de la
fibra está determinada por la interacción de todos los microorganismos ruminales y
del medio ambiente ruminal (Grenet, 1989; Orskov, 1991).
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147
Se ha detectado que bajas cantidades de carbohidratos solubles tienen una efecto
positivo en la degradación de la ñbra, debido al estimulo que tienen sobre la
formación del glicocalix (Owens y col., 1992), el cual sirve como sitio de adhesión a las
partículas ñbrosas. Navas y Leng (1991) encontraron que al suplementar con 15% de
sucrosa la digestibilidad del tamo se incrementó levemente (3%), mientras que niveles
de 30 y 45% la disminuyeron entre 21 y 31%. Estudios realizados por Piwonka y
Firkins, 1993 sugieren que al adicionar glucosa a cultivos in vitro, aparentemente
disminuye la colonización de microorganismos celulolfticos debido a la reducción de la
actividad de la enzima CarOOximetilcelulasa (sugerida por Firkins y col, 1992 como
medidor de la actividad de bacterias celulolfticas).
En varios sistemas de alimentación con suplementación de sustratos rápidamente
degrada bIes como almidón y azúcar, el pH es generalmente reducido hasta valores por
debajo de los óptimos para la celulolisis (Orskov, 1991). Mouldy col (1982) mostraron
que si el pH es reducido por debajo de 6.2 la actividad celulolítica disminuye,
encontrando reducciones en la tasa de degradación hasta 40%. Por lo anterior es
posible relacionar la disminución en la degradabilidad efectiva y potencial en el grupo
con fruto molido con los bajos valores de pH encontrados.
Debido a la forma de suplementación del fruto, una vez en la mañana y media hora
antes del consumo de heno, el pH tuvo una fuerte disminución en las primeras horas
siguientes al consumo, particularmente en el grupo con fruto molido. la misma
respuesta ha sido encontrada al suplementar concentrado (Kaufmann, 1976), glucosa
y sucrosa (Chamberlain, 1985; Khalili y Huhtanen, 1993) una o dos veces al día. Dietas
basadas en caña de azúcar (50% ñbra, 50% azúcar) reportaron niveles altos de pH,
debidos al aumento en la salivación por el incremento en el tiempo de rumia CSánchez
y Preston, 1980). Una solución a estas variaciones en el pH puede ser la administración
del fruto varias veces al día o suministrarlo con un suplemento ñbroso.
148
Figura 15 Efecto de suplementar con diferentes porcentajes de fruto molido del saman Phitecellobium saman sobre la degradabilidad efectiva de la materia seca del heno.
la concentración de amonio en rumen es una de las características del ambiente
ruminal, por lo tanto es importante evaluar los niveles mínimos requeridos. Para
maximizar la degradabilidad son necesarios 50 mg N-NH,flt. de LR como mínimo
CPerdok y Leng, 1989, Le Liboux, 1998 y Kennedy y col., 1992). Un rango entre 50 y
80 mg de amonioflt de líquido ruminal es necesario para asegurar la síntesis de células
microbiales CSatter y Slyter, 1974). Pero la cantidad mínima para optimizar el
consumo voluntario de forrajes de baja digestibilidad, la síntesis microbial y la
digestibilidad de la fibra son 200 mg N-NH,flt. de LR. COrskov, 1992, Preston y Leng,
1989, Perdoky Leng, 1989 y Leng, 1990).
Los resultados encontrados en el presente trabajo indican que el consumo y la
digestión de la fibra están altamente afectados por la concentración ruminal de
amonio. Unicamente el 37% de los animales suplementados con fruto entero tuvieron
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149
entre 2 Y 4 horas por encima de 200 mg{lt de LR. y con fruto molido el 50%
presentaron entre 1 y 6 horas. Sin embargo el 87% del grupo molido presentó la
mayoría de horas por encima de 50 mg{lt, mientras en el fruto entero únicamente un
animal tuvo todas las horas por debajo de 50.
En el experimento se encontró que el pico de amonio fue alrededor de las dos horas en
el grupo control, pero en los suplementados el pico fue entre las dos y seis horas post
alimentación, datos confirmados por lo encontrado por Russel et al, 1992, Navas y
Leng, 1989, y Navas et al, 1993.
El amonio es una fuente muy importante de N para el crecimiento microbial ruminal,
entre el 60-90% del consumo diario de N es convertido a amonio y del 50 a 70% del N
bacterial es derivado del amonio (Mackie y White, 1990). Niveles bajos de amonio
pueden estar relacionados con una mayor población bacteriana, como consecuencia de
una mayor fijación de N por parte de las bacterias celulolfticas, sin indicar una mayor
enciencia de síntesis obligatoriamente (Morrison y Mackie, 1996).
Se ha encontrado que la suplementación con sucrosa y glucosa reduce la
concentración de amonio durante las primeras cuatro horas post-alimentación
(Chamberlain y col., 1985). Disminución puede estar relacionada principalmente en
dietas con azúcar que en dietas con almidones, con la población de protozoarios y no
únicamente con la sincronfa entre N y energía (Khalili y Huhtanen, 1991). Se ha
demostrado que la concentración de amonio también está afectada por el pH ruminal,
la tasa de transporte de amonio a través de la pared ruminal fue tres veces mayor en
un pH de 6.5 que en 4.5 Feng y col (1993) .
150
10.3 EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON FRUTOS DE SAMÁN SOBRE EL BALANCE DE NUTRIENTES ABSORBIDOS
Los productos finales de la fermentación de los alimentos en rumen son ácidos grasos
volátiles (AGV), células microbiales, metano y CO2 (Van Houtert, 1993). Los AGV son
la principal fuente de energía para los rumiantes y representan entre el 50 y 70% de
la Energía de Mantenimiento (Van Soest, 1982). La concentración de AGV en el rumen
está determinada por la tasa de producción y de absorción a través de las paredes del
rumen, existiendo una relación directamente proporcional entre producción y
concentración (Leng, 1966), por lo cual es posible tener una idea aproximada de la
cantidad de AGV disponibles. Existe una relación inversa entre la cantidad de AGV
producidos y la síntesis de células microbiales producidas (Preston y Leng, 1989),
relación que debe tener un balance para mejorar la respuesta en la utilización de los
nutrientes. Aunque Leng concluyó que cambios en la proporción de AGV producidos
tienen· un efecto relativamente pequeño en la producción de ATP por los
microorganismos ruminales y por lo tanto en la cantidad de células sintetizadas por
mol de Materia Orgánica Digestible (Leng, 1996).
La concentración de AGV en el rumen es un buen indicador de la disponibilidad de
energía para el animal. Se ha encontrado que animales con altas tasas de crecimiento
presentan altas concentraciones de AGV en rumen (Leng y col, 1965). Sin embargo,
Navas (1991) encontró que a medida que el nivel de suplementación con suerosa
aumentaba, la concentración total de AGV disminuía (Navas, 1991) lo cual puede estar
explicado por la mayor velocidad de utilización de los nutrientes debida a la sincronía
entre los mismos nutrientes (Preston y Leng, 1989). En el presente trabajo, la
concentración total de AGV tuvo efecto de la suplementación con fruto molido,
presentando un nivel máximo en el 10%, que disminuye al aumentar el consumo de
fruto (Ver figura No. 11).
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El patrón de fermentación inducido por azúcares solubles es poco predecible debido a
que varios tipos de microorganismos pueden utilizarlos, pero en general aumentan la
concentración de todos los AGV por su rápida degradación (Orskov, 1990). La
suplementación con azúcares también afecta el pH del rumen, el cual tiene efecto
sobre el patrón de fermentación, la producción de AGV disminuye cuando hay un pH
ácido en el rumen (5.7), produciendo una reducción en la producción de Acético, y un
aumento de Propiónico y Butfrico (peters y col, 1989), esto puede ser por la
disminución de la digestión de la fibra por pH bajo (menor de 6.2), el cual afecta
negativamente las bacterias celulolíticas. Un pH neutro estimula la población de
Me9asphera elsdenii, bacteria que utiliza el ácido láctico produciendo propiónico,
mientras que Streptococcus bovis resiste pH ácido estimula la producción de láctico
(Rusell y Dombrowski, 1980). En pH b~o hay un incremento en la relación
propionato-butirato yen pH altos en acetato-propionato (Khalili y Huhtanen, 1991).
Sutoh y col encontraron cambios en las proporciones de AGV debidas al cambio de
población bacterial en el rumen, pero sin encontrar diferencias en pH, (Sutoh y col.,
1996)., lo cual indica que los cambios en las poblaciones y en el patrón de
fermentación pueden ser debidos a la interacción de todos los factores que afectan el
patrón ruminal. En la suplementación con samán hubo una relación del pH con la
cantidad de AGV, puesto que eKisten una mayor cantidad de horas con pH por debajo
de 6.2 en el grupo molido que en el entero, además la proporción de propiónico y
butfrico tienen un leve incremento en el grupo suplementado con fruto molido,
aunque acético no cambia y dentro del grupo molido los niveles de propiónico
aumentan linealmente, mientras los valores de pH disminuyen .
La concentración de butfrico no se vio afectada por la forma ni por los niveles de fruto
suplementados, pero es importante mencionar que las proporciones encontradas,
entre 9 y 13% son niveles medios, también encontrados en dietas con altas
concentraciones de suerosa (30 y 45% del consumo de MS; Navas, 1991). Aunque en
otros estudios se encontraron niveles entre 20 y 26% en dietas con base en melaza
152
(Preston, 1972) Y suerosa o glucosa (Orskov, 1990), varios autores reportan que a
medida que se incrementa la inclusión de azúcar en la dieta incrementa la proporción
de butírico (Khalili y Huhtanen, 1991; Navas, 1991; Sutoh y col, 1996). Mientras
dietas basadas en heno, grano y almidón mantienen niveles entre 6 y 10% (Preston,
1972; Orskov, 1990). la concentración de butírico encontrada en los animales
suplementados presentan una ventaja comparativa con el uso de melaza como fuente
de carbohidratos solubles, puesto que se han encontrado altos niveles de butírico que
disminuyen drásticamente la producción de propiónico en estas dietas (Preston y Leng,
1976; Preston, 1972; Preston y Leng, 1989; Clarke et al, 1972; Perez y col, 1981).
Leng (1992) encontró que las altas producciones de butírico en rumen están asociadas
con la baja producción neta de células microbiales, lo cual crea una contradicción con
lo sucedido en el trabajo, puesto que en niveles relativamente bajos (11.4% de
butírico) se observó un incremento de la población de bacterias celulolíticas en el
grupo molido (45% superior al grupo control).
La producción de isoácidos juega un papel muy importante en la fermentación, puesto
que estos funcionan como factores de crecimiento de algunas bacterias celulolfticas y
son fuente de Acidos Grasos de Cadena larga y de aminoácidos como valina, leucina e
isoleucina en otros microorganismos (Van Soest, 1982). Papas y col. (1984) afirman
que los isoácidos son producidos principalmente por la degradación de la proteína,
aunque se ha encontrado que bajas concentraciones de isoácidos indican una mayor
utilización de N del alimento (Khalili y Huhtanen, 1991). Papas y col. (1984)
encontraron que concentraciones altas de isoácidos en rumen mejoran la utilización
de los nutrientes aumentando los niveles de producción de leche. la concentración de
isoácidos presenté un aumento lineal a medida que aumentaba el nivel de
suplementación con fruto entero, aunque asumimos que cuando los animales
consumieron fruto entero no tuvieron acceso a la semilla, lugar de mayor
concentración de proteína (30%). Es probable que los niveles de proteína consumidos
en el grupo entero (11%) tuvieran una mayor degradabilidad que en el fruto
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153
completo, debido a la inclusión de la semilla, en el cual el 30% de la proteína no fue
degradable en rumen.
El balance entre AGV glucogénicos (propiónico y valérico) y cetogénicos (acético y
butírico) resulta de particular importancia en el trópico ya que, en animales en
pastoreo, entre el 90 y 100% de la tasa de entrada de glucosa está el<plicado por
proceso de neogénesis .
La disponibilidad de glucosa es esencial para la neosíntesis de I(pidos a partir de acetil·
CoA ya que es el principal precursor de NADPH (vía pentosa fosfato; Preston y Leng,
1989) y de glicerol para la esterificación de la ácidos grasos de cadena larga. Los ácidos
grasos volátiles representan el 70% de la Energía metabolizable (Van Soest, 1982)
mientras los ácidos acético y butírico (cuya ruta de entrada al metabolismo es Acetil·
CoA) constituyen el 85% de los AGV producidos en el rumen,. De esta forma, el 60% de
la energía metabolizable está representado por la oxidación o polimerización del
Acetil-CoA, par lo cual es esencial la disponibilidad de glucosa.
La glucosa es igualmente el monómero requerido para la síntesis de lactosa, razón por
la cual durante la primera fase de lactancia la oxidación de la glucosa disponible es
sustancialmente reducida para proveer la glándula mamaria de glucosa y galactosa.
(Annison y Linzell, 1964). Al existir una mayor concentración de propiónico en rumen
aumenta la disponibilidad de aminoácidos, debido a la existencia del propiónico como
mayor fuente glucogénica (Preston y Leng, 1989). De otra parte, el feto, el sistema
nervioso central, los hematíes, al igual que el proceso de espermatogénesis demanda
glucosa como fuente de energía (Sutton, 1980).
Los resultados del presente trabajo indican que la suplementación con frutos de
samán, ofrecidos ya sea enteros o molidos, mejora el balance glucogénicosfcetogénicos
en el patrón de fermentación ruminal (P<O.OI). La respuesta en ambos grupos fue
154
lineal (P>0.05) pero la magnitud de la respuesta fue mayor en el grupo que recibió el
fruto molido. lo anterior está explicado parcialmente por el mejoramiento de la
relación entre carbohidratos estructurales y no estructurales lo cual ha sido
demostrado por varios autores (Navas, 1991; Khalili y col, 1991; El Khidir Y col., 1982;
Orskov, 1990; Hungate, 1966; Preston, 1972). Sin embargo, el hecho de encontrar
mayor potencial de respuesta al ofrecer el fruto molido indica que esta balance puede
ser modificado por la forma de fisica de suministro (tamaño de partícula) o por efecto
del tipo de proteína presente en el fruto.
Existen varias etapas fisiológicas en las cuales existen altas demandas específicas de
glucosa como en crecimiento temprano, pubertad, concepción, lactancia y preñez para
el desarrollo fetal (Preston y leng, 1989), etapas en las que se presenta un alto
potencial de uso de los frutos. De hecho, se han realizado ensayos en el departamento
del Cesar en levante de temeros con suplementación de fruto molido (15% del
consumo total), encontrando ganancias diarias de peso de 140 gr.{día superior al
testigo (Roncallo y col., 1996) y en vacas en la primera fase de lactancia hallando
incrementos de 0.9, 1.1 Y 2.2 It. diarios de leche con respecto al grupo control, al
suplementar 2,4 Y 6 kg. diarios de frutos de samán (Baquero, L, 1998).
10.4 CONSUMO VOLUNTARIO DE HENO Y CONSUMO DE ENERGíA DIGESTIBLE EN ANIMALES SUPLEMENTADOS CON FRUTOS DE SAMÁN
El primer factor que limita la productividad de los bovinos en el trópico es el bajo
consumo de energia digestible, razón por la cual, la evaluación del efecto de la
suplementación con frutos de samán sobre el consumo voluntario de forrajes y el
consumo de energía digestible, constituyó un elemento central en el presente
proyecto.
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155
El valor nutricional de los forrajes en el trópico se basa en la premisa de un consumo
voluntario de forraje entre 2.0 y 2.5% del peso vivo, lo cual esta sobrestimando el
consumo de energía digestible de los animales en pastoreo. El consumo de materia
seca para animales en pastoreo en Australia fue estimado en 1.6% de peso vivo (AMRC,
1984). Resultados similares fueron reportados por Minson (1990), quien, con base en
la información de la literatura mundial, encontró que el consumo promedio de
materia seca de animales alimentados con forrajes tropicales es de 4.0%flcg. de peso
metabólico (lo cual corresponde a 1.5% de peso vivo). Estudios recientes en los Llanos
Orientales en Colombia, indicaron igualmente que el consumo de forrl!ie (gr MSfKg.
PV) varió entre 11,44 para época seca y 16.39 para época de lluvias con 2 animales
por hectárea y entre 10.48 y 15.72 respectivamente con 4 animales por hectárea
(Hess y Lascano, 1994).
Tradicionalmente se ha propuesto el modelo de dos componentes (digestibilidad y
metabolicidad) para explicar las principales variables que restringen el consumo de
alimento en los rumiantes. Según el modelo propuesto, la principal restricción para
aumentar el consumo voluntario de forrajes de menos de 70% de digestibilidad es la
digestibilidad de la materia orgánica del forraje. Las escuelas Australiana (Gherardi y
Blaclc, 1989; Weston, 1984; Leng, 1990) y Holandesa (Ketelaars y Tollcamp, 1992).
han propuesto que existe una estrecha interacción entre los compartimentos digestivo
y metabólico independiente de la digestibilidad de la dieta base.
Weston (1984) postuló que en animales alimentados con forrajes el contenido ruminal
estaba relacionado con el déficit de energía, definido como la diferencia entre la
capacidad del animal para usar la energía y la energía disponible para cubrir las
demandas metabólicas. Gherardi y Blaclc (1989) efectuaron una infusión abomasal de
un suplemento energético-protéico (leche reconstituida, caseinato de sodio, minerales
y vitaminas) en ovinos alimentados con heno del 56% de digestibilidad, con el
propósito de evaluar el efecto de la absorción post-ruminal de nutrientes sobre el
156
consumo de forrajes. los resultados de la investigación indicaron que el peso del
contenido ruminal estuvo indirectamente asociado con la cantidad de energía
metabolizable infundida en duodeno (R'=O.77; P<O.OOl). los autores propusieron que
el contenido ruminal aumentó en la medida en que la diferencia entre la demanda y la
oferta de energía de la dieta aumentó.
El incremento del consumo voluntario de dietas basadas en forrajes (+47%; lidsay y
loxton, 1981) o melaza (+23%; Smith y colaboradores, 1979), como respuesta a la
suplementación con fuentes de protefna protegida, resulta del mejoramiento del
balance de nutrientes en estas dietas, sin modificar la digestibilidad de la dieta base, lo
cual soporta la propuesta de la participación de factores metabólicos sobre el consumo
voluntario de forrajes.
El efecto positivo de la suplementación con frutos molidos de samán sobre el consumo
de heno y de energía digestible, está asociados con el mejor balance de nutrientes para
los microorganismos del rumen y para el animal obtenidos al suplementar la dieta con
los frutos molidos.
El consumo de materia seca de los animales que no fueron suplementados con fruto
(66,19gfKg. peso metabólico, ver Tabla 41) fue 50% superior a los valores promedios
de consumo de materia seca reportados en la literatura (Minson, 1990), lo cual está
explicado por el aumento en la disponibilidad de amonio ruminal por efecto de la
suplementación con urea (Perdock y Leng, 1989).
La suplementación con frutos incrementó el consumo de energía digestible (P<0.05).
Sin embargo, los animales que recibieron el fruto molido tuvieron un incremento del
consumo superior al encontrado en los animales que recibieron fruto entero (+67,22
y 38,64% respectivamente; P<0,05). Igualmente, el consumo total de materia seca fue
incrementado por efecto de la suplementación con frutos molidos (P<O.05), mientras
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que los animales que fueron suplementados con fruto entero reemplazaron el heno
por fruto, teniendo como resultado un decrecimiento, en forma cuadrática (P<O,05;
ver Tabla 41), del consumo de materia seca por efecto de la suplementación.
Los animales control tuvieron un consumo de energía digestible 11% superior a los
requerimientos de mantenimiento (70 kcal{Kg. Peso metabólico, NRC, 1989). De esta
forma, el incremento en el consumo de energía digestible hasta casi dos veces los
requerimientos de mantenimiento (154 kcal{Kg. PM para el grupo con 30% de fruto,
Tabla 41) permitirá mejorar la expresión productiva de los animales en producción de
leche y carne. Sin embargo, el incremento en el consumo de materia seca y materia
digestible es particularmente importante desde el punto de vista del balance proteína
energía en los nutrientes absorbidos (ludden y Kerley, 1997).
Varios investigadores han evaluado el efecto de incrementar el consumo de materia
seca sobre la eficiencia de síntesis microbial en el rumen y el flujo de proteína
microbial al intestino delgado. Con base en la información presentada por ludden y
Kerley (1997), Clarck (1993) y Robinson y colaboradores (1985), estimamos
ecuaciones lineales de regresión del flujo de proteína microbial (ludden y Kerley,
1997) o bacterial (Clarcle, 1993 y Robinson y colaboradores, 1985) en el consumo de
materia seca. Las ecuaciones obtenidas presentan valores similares para los
coeficientes de regresión (entre 12 y 17) peros sustanciales diferencias para los
interceptos (entre -58.59 y +60.23). Las ecuaciones fueron las siguientes:
y= -20,323 + 17,47 X, r2= 0.95; (Clark, 1993),
y = -58,59 + 16,98X, r2 = 0,96 (Robinson y colaboradores, 1985),
y = 60,23 + 12,017X r2 = 0,91 (ludden y Kerley, 1997).
El propósito de obtener la ecuación fue el de estimar el efecto relativo del incremento
en el consumo sobre el flujo de proteína microbial al intestino delgado y no el valor
158
absoluto del mismo. Por esta razón no nos detendremos en evaluar las razones de las
variaciones en el valor del intercepto.
Con base en los datos de Clark (1993) y Robinson y col. (1985), estimamos que por
cada leila de aumento de peso en bovinos destetos, tenemos un incremento en el flujo
de N-microbial de 17gfd (Le. aproximadamente 106.25 g proteínafd). Con base en los
datos del presente trabajo podemos inferir que bovinos de 350 Kg. suplementados con
frutos molidos de samán (en cantidades entre 10 y 30% del consumo de MS), tienen
un flujo adicional de proteína microbial de 207gfd. Este volumen representa
aproximadamente la suplementación de 1 Kg.fd (US$0.25fKg.) de torta de algodón
(42% de proteína), considerada como un suplemento de alto valor nutritivo para
bovinos en pastoreo.
Leng (1990) demostró que la eficiencia de utilización de los forrajes, podría ser similar
a la de dietas con mayor nivel de energía metabolizable (Le. cereales), si los animales
son suplementados con fuentes de nitrógeno fermentable (urea), carbohidratos
solubles (melaza) y fuentes de proteína protegida (torta de algodón o harina de
pescado), lo cual es una alternativa para aumentar consumo voluntario de los forrajes
y la eficiencia de conversión alimenticia (Leng, 1990). Los suplementos alimenticios en
el trópico deben ser diseñados para estimular el consumo de forrajes y balancear los
nutrientes con el propósito de reducir la producción de calor metabólico y la eficiencia
de conversión alimenticia.
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CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La suplementación con frutos molidos de samán mejora la eficiencia de utilización de
los nutrientes y la respuesta animal debido a su efecto sobre el balance entre los
Ácidos Grasos Volátiles gluco/cetogénicos y en el incremento en la relación
proteína/energía en los nutrientes absorbidos.
El aumento en consumo de materia seca y en el tamaño de la población de bacterias
en los animales suplementados con frutos molidos de samán sugieren incrementos
importantes en el flujo de proteína bacterial al intestino delgado. De otra parte, el
macerado del fruto permite incorporar la proteína presente en la semilla del fruto
(33% MS).
La suplementación con frutos de samán incrementó el consumo de energía digestible,
sin embargo al suplementar con fruto molido el efecto fue casi dos veces mayor que el
obtenido con fruto entero.
La suplementación con frutos de samán presenta ventajas comparativas con la
suplementación con azúcar de otras fuentes como melaza, debido a la menor
concentración de Acido Butfrico encontrado en dietas con samán, además del
incremento en la oferta de proteína del fruto o con la suplementación simultánea con
fuentes de fibra de baja degradabilidad que estimulan la producción de saliva.
160
Las disminuciones en degradabilidad efectiva y potencial de la MS en el grupo con
fruto molido estuvieron relacionadas con valores bajos de pH «6.2) durante las
primeras horas, en dónde sucede la colonización de la fibra y con la baja concentración
de amonio encontrada en este tratamiento. Estas limitaciones pueden corregirse con
un incremento en el consumo de urea y con la distribución del consumo de fruto
durante el día.
La suplementación con frutos de leguminosas arbóreas es una alternativa para
mejorar la eficiencia productiva de bovinos en pastoreo, no solamente en el periodo de
verano, sino en la fase de mayor oferta de forrajes, ya que mejora la eficiencia de uso
y consumo voluntario de estos.
Para mejorar el estimador de las poblaciones microbiales es necesario obtener un
mayor número de muestras por animal, disminuyendo así el efecto de semana en la
población. En relación con las técnicas usadas en el laboratorio sugerimos estimar el
tamaño del pool de las poblaciones por medio de la evaluación de válores absolutos y
no relativos (i.e. gr. N microbial en rumen). En el caso de los hongos es posible hacer
conteos directos de zooesporas en cámara de Neubauer durante varios días como
estimador inicial de la población.
La evaluación de la degradabilidad efectiva puede ser modificada para obtener
resultados más precisos. Orslcov sugiere que las horas en las cuales se introducen las
bolsas de nylon en el rumen deben tener una mayor frecuencia durante las primeras
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horas, partiendo desde la hora 6 -8 post-incubación. Es importante empezar a tomar •
las muestras después de la hora seis, puesto que la fase de retardo tiene una duración
aproximada de cuatro horas. Si la degradabilidad se estima en intervalos mas cortos a
partir de la sexta hora, esto permitirá estimar en forma mas confiable la fase de
retardo.
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Es importante hacer una modificación en la técnica de determinación de proteína en
forrllies, puesto que para concentraciones bajas de Nitrógeno, como las esperadas, el
método de cuantificación es poco sensible. Por lo tanto es necesario evaluar la
concentración adecuada del Ácido Clorhídrico utilizado en la titulación para encontrar
así respuestas más exactas en la concentración de Nitrógeno .
162
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• . . ~ Anexo No. 1 Efecto de la suplernentaclón con frutos enteros de samán sobre la co centración de N-amoniacal eft'
Control 10%Ptero rumen (mgllt) 20% Entero 30% Entero
487.
50 120 120 250
40 100 100 200
3:l so so 150 eo eo
20 40 40 100
10 20 20 50
O O O 4 8 12 16 20 24 4 8 12 16 20 24 4 6 12 16 20 24 O 4 8 12 16 20 24
4847
leo EIXl 120 250 140 500 100 200 120 400 eo 150 100 300 eo 60 200 40 100
eo 100 20 50 40 O
O 4 8 12 16 20 24 4 8 12 16 20 24 4 8 12 16 20 24 O 4 8 12 16 20 24
3887
200 200 150 150
150 150 100 100 100 100
50 50 11 50 .. gil!!,¡¡¡"""""'"""'"i!j! .. '" •....• "i!R I 50 ",b,,_"~'"""';~~~!~L_"',Jt!~~~l"".""
O O ''''''''''~'f1I''"''~"'"''''"'I''"'',¡;'¡ví";'"i''';í;;"'"'"'~I O 1"""","'" "1 1 ron :41
f 'lI't f f 1 naf! ji
O 4 8 12 16 20 24 O 4 8 12 18 20 Q 4 8 12 18 20 24 O 4 8 12 16 20 24
Viejo
500 250 250 300
400 200 200 250
300 150 150 200
200 100 150
100 100 100 50 50 50
Q o o o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 4 e 12 16 20 24 Q 4 8 12 16 20 24
• • « • ¡. Anexo No. 2 Efecto de la suplementaclón con frutos molidos de samén sobre la concentración de N·Amonlacal (mg/lt)
Control 10% Molido 20% Molido 30% Molido Chlsm.
11
150 tiS •. Ldd!."'iO,".d •• L,,'Mi.E .... ,",\\hJtl;1"AM"""","".J 120 100 200
100 ea 150 eo 100
50 iH~!~fKj~_¡et¡1iiin~a~~i 40 20 50
o o 4 8 12 16 20 24
11 o 4 8 12 16 20 241 o 4 8 12 18 20 24 o 4 8 12 16 20 24
S.F.
eo 250 200 200 50 200 150
250 40 150 200 :lO 100 150 20 100 100 10 50 50 50 o o
o 4 8 12 18 20 24 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 18 20 24
4657
400 250 400
200 200 200 150
200 200 100 100 50 100
o o o o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24
3807
500 250 50 400 200 40
200 150 :lO
200 100 20 100 50 10
o o o o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 18 20 24
• • ., ., • Anexo No.3 Cambios circadianos del pH del contenido ruminal en ovinos suplementados con tres niveles de fruto molido de
VIEJO Samán
Control Fruto 10% Entero Fruto 20% Entero Fruto 30% Entero 7.4 7.2 7.2 7.5 7.2 7 7 7
6.a 7 6.8 6.6 6.5
6.8 6.6 6.4 6 a.a 6.4
6.2 5.5 6
6.4 5.8 5 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24
4879 7 8.9 7.3 6.8
6.9 a.8 7.2 6.6 6.8 6.7 7.1 6.4 8.7 6.6 7 6.2 6.6
6.5 6.9 6 8.5 6.8
6,4 6.4 6.7 5.8
8.3 8.3 R" 5.6 6.2 6.2
o 4 8 12 16 20 24 1I
3897 6.7 17.4 7.2 7 6.6 7.2 7 6.a 7
6.8 6.4 8.8 a.6
6.3 6.8 8.6 6.4
8.2 6.4 6.4
6.1 6.2 6.2 6.2
6 6 a
4 8 12 16 20 24 4 8 12 16 20 24
4847 7 """""""""~'~."""'"""""'''''"''"' ,1t.SIm:,,,.¡NIl1'~~~,,;"'''n,.1!¡ 7 7 7.2
6.8 ~É1;g!~~H~~~E~¡~¡~~¡"'i!. 11 6.8 6.6 7
6.8
.w.i'~~W¡''''''~-''-"~;;,;;¡'¡;:;;;iii'''';'¡;~;¡~1i:I¡rá'"J'',""'''','~ Il 6.6 a.6 6.6 8.6 .,a:,,"" ·':ml%lJ¡. "" ~Etid .. ,~#";~d-!!J~~Y"l,".¡m:¡~l~H" 6.4 6.4 6.4 6 4 -m;~'~~;:~1R~~i~¡s~F<1:~1i'~~~;~'"'~~¡~am~~Qam 11 6.2
. ..~~1 '~"'"'.,,""",:""";,.,~._,,,:ffil,IH!!'i ,,~, ,¡;!tli~""<._~,,":",_], 6.2 6.2 6 6.2 ~';~;i-~;,"j!j"";~¡1tii!'1t'~!~"¡~~;~l'~1i':~~~'~ífji:¡~I;rM~ 1I 6 6 5.6
o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24
• *' ., .' • Anexo No.4 Cambios circadianos del pH del contenido rumlnal en ovinos suplementados con tres niveles de fruto molido de Samán
BF CONTROL 10"10 MOLIDO 20",(, MOLIDO 30% MOLIDO
6.7 6.6 6.9 -w.m~!iV";:','T1"~ij!~dJd,~q¡¡¡Y¡¡C~!f:\::t1f8íl1"",""",,;m¡;-&;r¡rdjiB1ii ¡;
6.6 11.4 6.8
6.5 6.2 6. 7 H~~-¡i;l~~~~~~~i~~l~¡l_¡f 11 6.5
6.4 6 6.6 5.8 6.5 ~ffi~!üffi~¡~i~¡~~~~~1Ei~ei !I 6
6.3 5.6 6.4 6.2 5.4 6.3 11 5.5 6.1 5.2 6.2
6 5 6.1 o 4 8 12 16 20 24 o
CHISMOSO 7.5 6.6 7.5 7.2
7.3 6.4
7 7.1
6.2 7 7.1 6 6.5 6.9
5.8 6.8 6.9 5.6 6 6.7
6.7 5.4 5.5 6.6 5.2 15.5
6.5 5 5 6.4
o 4 6 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24 o 4 8 12 16 20 24
4657 7.2 7.2 6.9 11 7
7.1 7 6.7
6.8 6.5Il~~~~.llilli~tillWfii1~~~~;~!~¡¡~'¡il 1\ 6.5
7 ::~ .l
• .. . ., Anexo No. S RESUMEN DEL ANALISIS ESTADISTICO DE TODAS LAS VARIABLES .'
EFECTO FORMA FORMA * ... TVI'.
VARIABLE FORMA NIVE VALOR Pr>F C.V. W CONTRASTE PROM Pr< F W Pr <F I
CONSUMO M.s. (g/Kg. P.M.) ENTERO O 64.77 0.049 15.85 0.803 CUADRAnc 59.68 4E-04 0.882 0.988 In fp_n n~lI:;'
CONSUMO M.s. (g/Kg. P.M.) ENTERO 10 61.21 0.049 21.23 0.803 CUADRAnC : O (p=nnll 0;)
CONSUMO M.S. (g/Kg. P.M.) ENTERO 20 54.57 0.049 10.33 0.803 CUADRAnC O (P=0.08S)
CONSUMO M.S. (g/Kg. P.M.) ENTERO 30 63.26 0.049 14.69 0.803 CUADRAnC i O (P=O.085)
CONSUMO M.S. (g/Kg. P.M.) MOUDO O 67.62 0.131 11.94 0.866 NS 79.68
CONSUMO M.s. (g/Kg. P.M.) MOUDO 10 77.81 0.131 10.41 0.866 NS
CONSUMO M.S. (g/Kg. P.M.) MOUDO 20 74.33 0.131 15.88 0.866 NS
CONSUMO M.S. (g/Kg. P.M.) MOUDO 30 86.9 0.131 19.05 0.866 NS
CONS. HENO (grfKg de P.M.) ENTERO O 63.96 0.0001 15.89 0.836 UNEAL 42.S2 lE-04 0.75 0.98 (p .. nnnnl)
CONS. HENO (gr/Kg de P.M.) ENTERO 10 49.45 0.0001 16.17 0.836 UNEAL (pennnnn
CONS. HENO (gr/Kg de P.M.) ENTERO 20 37.94 0.0001 18.73 0.836 UNEAL {p .. n "
CONS. HENO (gr/Kg de P.M.) ENTERO 30 40.16 0.0001 20.27 0.836 LINEAL
~OM¡;;. ~~~qr Kq de P.M. (p .. nnnnn
MOU O 6 6.8 1:t¡:; 11.72 NS 61.36 COM~ = :lZr K~de P M MOU .0 6S .14 1'11: 10.86 10. 153 NS CON . ~qr KIZ de P.M. MOIT! ~O 5' .02 1:t¡:; 18.27 10. 153 NS CON • HENO :lZr KIZ de P.M. MOUDO 10 SS .92 0.136 19.11 0.953 NS CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) ENTERO O O 0.0001 O 0.647 UNEAL 28.09 0.002 0.052 0.78 I ,. ., CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) ENTERO 10 17.80 0.0001 30.37 0.647 UNEAL
{p .. l'1nnml CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) ENTERO 20 30.26 0.0001 20.26 0.647 LINEAL
{p .• n ""1'1" CONSUMO FRUTO (% Total M.s.) ENTERO 30 36.22 0.0001 8.42 0.647 UNEAL
(o .. " "",," CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) MOUDO O O 0.0001 O 0.865 UNEAL 22.10
(o .. " """, ~ CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) MOUDO 10 11.3 0.0001 3.91 0.865 UNEAL
(P"o.ooon -- .-
,. .. .' .. Anexo No. 5 RESUMEN DEL ANALISIS ESTADISTICO DE TODAS LAS VARIABLES ..
CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) MOUDO 20 23.26 0.0001 10.86 0.865 UNEAL 'ft .- .. ,
CONSUMO FRUTO (% Total M.S.) MOUDO 30 31.75 0.0001 2.55 0.865 UNEAL 'ft _____ ,
CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE ENTERO O 76.75 0.08 30.44 0.804 UNEAL 109.03 0.22 0.20 0.900 Itl( r"trle .. P u '\. (PsO O~~)
CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE ENTERO 10 108.31 0.08 43.72 0.804 UNEAL 1" '" , P.MJ (p.o O'l'l)
CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE ENTERO 20 104.71 0.08 44.81 0.804 UNEAL \rle, ~II .. ,PMl ro_" ,,:lO ,,'
CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE ENTERO 30 114.06 0.08 21.93 0.804 UNEAL I(k ./lv,PM) (P .. t)O~~)
CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE MOUDO O 80.53 0.12 10.611- 0.495 NS 128.94 Irlfr"lflfn o u) CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE MOUDO 10 101.38 0.12 7.10 0.495 NS
IcKcal/KI! P.M.) CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE MOUDO 20 131.48 0.12 47.84 0.495 NS 1(1(,."1/1(,, p.M.l CONSUMO ENERGIA DIGESTIBLE MOUDO 30 153.96 0.12 47.58 0.495 NS (Kcal/K¡z P.M.) BALANCE PIE (gr. de NIKg ENTERO O 34.21 0.305 31.56 0.786 NS 39.03 0.546 0.89 un."" BALANCE PIE (gr. de N{Kg ENTERO 10 37.5 0.305 20.09 0.786 NS
n .....
BALANCE PIE (gr. de N/Kg ENTERO 20 40.41 0.305 28.87 0.786 NS '" A '"
BALANCE PIE (gr. de N{Kg ENTERO 30 39.17 0.305 18.3 0.786 NS .. nA'" BALANCE PIE (gr. de N/Kg MOUDO O 31.43 0.015 20.59 0.659 LINEAL 36.75
nA'" rh._" BALANCE PIE (gr. de NIKg MOUDO 10 37.1 0.015 2.13 0.659 UNEAL .. n,,'" 1"_,, """0'\
BALANCE P{E (gr. de N(Kg MOUDO 20 36.22 0.015 17.32 0.659 UNEAL .. n-,,-'"
'ft ___ ~~, BALANCE PIE (gr. de N{Kg MOUDO 30 36.92 0.015 20.2 0.659 UNEAL
.r'\ rft _
Ive RUMINAL It ENTE Re O l8.~ 1 NS 2411 o. N 18.02 NS 0.222 N.' lYe RUMINAL lt ENTE R( 10 17./ 9 N U ,.88 O. N VO R~AL It E~ TE RC 20 l7./ 6 N H 42 O. N VOL RUMINA!.. It E~ /TE Re 30 18.7 N 4" '.54 0.7: NS VOL. RUMINAL It M :lU DO O 19.13 NS ~:; 46 1,1:}" NS R02 N·' ve )l~MINAL It M :lU DO 10 14.5 NS U ,.34 017 NS ve UMINAL It M )U DO 20 15.79 NS 10-:-07 1(1:}7 NS
• • & Anexo No. 5 RESUMEN DEL ANALISIS ESTADISTICa DE TODAS LAS VARIABLES • .'
IVOL. RUMINAliltl IVOLUMEN % P.V. ¡YOLUMEN % P.v. yoLUMEN % P.Y. IVOLUMEN % P.\'. VOlllMI'"N % P.V. IVOLUMEN % P.\'. IVOLUMEN % P.V. Ivy ..... MEN % P.V. _A~" DE DILUCION (% _ _ DE DlLUCION C% rASA_DE DlLUC10N (% TASA DE DILUCION C% TASA DE DILUCION (%
[TASA DE DILUCION (%)
IT ASA DE OTLI' 1(%)
¡TASA DE DILUCION (%)
\gz. TOTALES (Cel* 10A4lm PIZ. TQIA!..ES.lcei*-.lOAIj.{rn
¡PIz. TOTALES (Cel* IOA4/mO
¡PIZ. TOTALES (Cel* 10A4/ml)
:PIz. TOTALES (Cel* 10A4fml)
o I 14.78 1 ~ 1 31.6 1 0~1751 NS -33J47 L 0.99 .1 22.381 0.89 L NS 33.47 1 0.0441 0.44 1 0.897 I@g:
¡~gl i& I IMi I &ii 't~¡~41 8:!! 1m 1 t I l 1 MOLtool o r-32.43 L-0.68 1 26.66To.71 1 NS 25.92 IMli no 1 10 1 24.01 1 0.68 1 20.57 1 Q~l 1 NS IMC o 128.46 10.68 115.671 0.71 I NS ILAI JL I 30 25.29 0.68 118•11 LO·7li NS
ENTt;KO ° 3.36 NS 4l&l 0.41 IS 3...47 1 0.02 1 0.3081 ~Q,7U2
1~~ER81 ~§ ,--Ni I m f~H5i ~ I ~s I 30 3.42 NS 31.58 0.44 NS
1 MOUDe o , 5.54 I 0.08 141.881 0.61 I UNEAL
MOUDO 10 4.60 0.08 f 29.571 0.61
MOUDO 20 4.02 0.08 1 28.86\ 0.61 ,
(P.00281_ UNEAL
~)
(P .. n.O?R)
4.36
::; 1 ;'1 ,;~,I 81í n~ 1 ~:~; 1 ffi ~'81 1 ¡17¡ 1 Q~ I 0,,,,1 o,z".1 0.08 116.331 0.61 1 UNEAL
(P .. o 0111)
1 MOURe
¡MOUDe
I MOUDe
[MOUDe
A 10 I 37:16 I 0.0235/26.66/0.552' CUADRAnC
20
30
A
51.62 1 0.0235 139.5610.552/ CUADRAnC .4.
33.81 0.0235 25.48 0.552 CUADRAnC
ENTODINOMORFOS <50 micras 72.42 0.6015 13.63 0.329 0.745
t:N' I
t;N \1
t;N 1I
LAD ,FOS <50 micras 1 ENTERO 1 10 1 74.87 1 0.6015110.4110.3291 NS
rAL) ,F05 <50 ,m .. , Q.
'41 ,
<so HII\,.I Q;,
"
I t;NTt;KU 1 20 1 81.49 I 0.6015 1 13.3 10.3291 NS
I toN I t;KU I 36 1 76.08 / 0.6015 116.4810.3291 NS
.. Anexo 1&. 5 RESUMEN DEL ANALISIr ESTADISTICO DE TODAS 1!As VARIABLES .'
t.NI
t.Nl r,
. <50 micras MOUDO O
RFOS <50 micras MOUDO 10 r""\L)
t:.N 1" :fOS <50 micras I MOUDO 1 20 TAL)
t.NI R~ns <50 micras I MOUDO 1 30 .1)
EN'I "';; >50 micras 1 ENTERO I O I C%TOTAL) ENTODINOMORFOS >50 micras 1 ENTERO f 10
r4<TrlTAL) ENTODINOMORFOS >50 micras 1 ENTERO 1 20
fALl ENTODINOMORFOS >50 micras 1 ENTERO 1 30
'Al)
tNTU\}INUMUK~US >50 micras 1 MOUDO 1 O fAL)
tNTODINOMORFOS >50 micras ¡ MOUDO¡ lO 4.1)
ENTODINOMORFOS >50 micl"a§ Al)
tNTO\}INUMUK~US >50 micras ~L)
HOL Hnl nTRTl"IoJA
IOLOTRlCHAS (% OT IOL9TRlCHAS (%TQTAL fOLOTRICHAS (%TOTAL,
IHOI..OTRICHAS (%TOTAL)
IHOLOTRICHAS (%TOTAL)
Il-InllTf 4S (%TOTAL)
~UFT*lQ Iml( 'UFT*10A4Lm :UFT*10A
\ MOUDOI 20
I MOUDOI 30
-I ENTERO EN' .
I E ERO MOUDO
-º-10 .,jQ, ..1Q.
O
I MOUDoTTO
1 MOUDOI 20
I MOUDOI 30
IW~~I ~O ENTERO 20
¡ENTEROI 30 MOITnn O
76.11 0.0793 12.79 0.73 UNEAL l81.73 ro ~ .. " I I I I
76.01 0.0793 12.12 0.73 .... _.. I
(1'50.0271) 84.81 T 0.Ó793 1 7--'9 1 0.73 I UNEAi
(p~nn?71'
84.36 \ 0.0793\ 7.76 I 0.73 I UNEAl (p .. nf'l'71)
2.29 \ 0.8 1 21.64 1 0.94 1 NS 2.46 1 0.88 1 0.2
2.32 0.8 f 46.37 f 0.94 NS
ts7 1 0.8 1 50.961 0.94 \ NS
3.2 0.8 1109.1 f 0.94 I NS
3.17 1 0.64 136.9810.947 NS
1.69 1 0.64 1 25.6710.9471 NS
2~43 \-0.64164.8810.9471 NS
3.63 1 0.64 157.0110.9471 NS
25.29 ,? A? -_ .. - -
0.6 I 37.3 I 9.49 0.6 32.03 0.49
NS NS
..ll!l
2.58
I ?n n", 1 0.1321 0.29
16.64 20.72 20.72
4 0.0989 46.59
No: I UNEAL 15.69
(o_n n~1 ,,' 22.3 10.0989139.861 0.51 1 UNEAl
(1'=0 o~ 10;)
12.77 10.0989155.181 0.51 I LINEAL (1'.,0 0~1 0;)
12.01 10.0989144,081 0.51 1 UNEAL
2.36
~ 2.0'
.:k1. 1.7
1 o¡;q¡;lf l-n&;o.:2' 1 o ¡;q¡:,¡¡
I 0.6968 1 o ?qo:t
).91
58.9~T6.91 17.08 0.91
72.4!P-:-91 \7.14 0.64
.Jl! N.
A NS
2.63, 0.34 rO:4"i
1.96
0.82
0.57
0.72
., , ~
Anexo ~o. 5 RESUMEN DEL ANALISIS ESTADISTICO DE TODAS !As VARIABLES •• I HONGOS (UIT*10"4 'mi MOUDO 10 314 10.2903 4¡:;.50 0.64 N!;
I HONGOS UFT*10"4 'mi MOUDO 20 1.31 10.2903 45.80 '0.64 NS INGOS UIT*10"4 m I MOUD 30 144 10.2903 72.22 0.64 NS
:TI RL\SF( *10" 1m ENTER O 3,43 0.64 75.8 0,43 N 4.50 101)56 0.56 0.9~
rRIAS fe *1.0" 1m ENTER 10 447 . 0.64 79.2 -0.43 N ,CTERIAS ,FC*10A m I ENTERI 20 5,18 0.64 33.98 0.43 N
BA...CTERIAS EC*lQ" m ENTERI 30 3.86 0.64 41.97 6.4" /lis BACTERIAS (UFC*10A 8/ml) MOUDO O 5.69 0.116 62.98 0.992 CUADRAnc 8.25
n
BACTERIAS (UFC*10A 8/ml) MOUDO 10 7.14 0.116 39.22 0.992 CUADRAnc n
BACTERIAS (UFC*10A 8/ml) MOUDO 20 11.07 0.116 85.46 0.992 cUADRÁnc n
BACTERIAS (UFC*lOA 8/ml) MOUDO 30 6.53 0.116 57.73 0.992- CUADRAnC r
AGVTOlALES mMc lit ENTERO O 1 )8.09 NS 20.51 N 110.84 NS IOR¡:;1 NS IAGV TOTALES CmMo It I ENTERO 10 1 443 NS 32.6 N AGVTOTAlES (..,t.Ar lit ENTERO 20 1 1.60 NS 15.16 N AGVTOTALES mMc flt ENTERO 30 106,49 NS 24.52 N AGV TOTALES (mMol/lt) MOUDO O 101.00 0.031 28.17 cUADRÁnc 123.34
" (P.fll?) AGV TOTALES (mMol/lt) MOUDO 10 131.54 0.031 20.63 CUADRAnC
" (P_fl 1?)
AGVTOTALES (mMol/lt) MOUDO 20 122.12 0.031 30.49 CUADRAnc 4 (P_fl 1?)
AGV TOTALES (mMol/lt) MOUDO 30 116.36 0.031 11.61 CUADRAnc -
" (PsO 1 7' AC.ETICO l%~ !TAL ENTERO O 64.75
~ 5.75 N!; 65.66 NS -0:164 ÑS
lA :Enco %T ITAl lE eNTERO lO 65.87 8.26 NS lA C.EnCO %T !TAL lE eNTERO 10 66.31 7.40 NS A:Enco (%T ITAL ENTERO 30 64.81 N 8.21 N, ACEnco %T( TAL MOUDO o 67.69 NS 8,14 N 64.55
%T( ITAL ,MOLIDO 10 6R.17 NS 1.61 N IACfTICO %Ti )TAL l' t.A0I IDO 20 63.71 NS 7.62 N ACEnco %TOTAL MOUDO 30 61.76 NS 10.34 NS PROPlONI O %TOTAL ENTERO O l648 NS 15.89 NS lR.9¡:; NS 0.898 NS IPROPIONICO %TOTAL ENTERO 10 L8.62 NS 8.26 NS IPROPIONICO %TOTAL ENTERO 20 9.77 NS -8.36 NS PROPIONICO %TOTAL ENTERO 30 L8.50 NS 12.13 NS PROPIONICO (%TOTAL) MOUDO O 16.61 0.046 9.56 UNEAL 20.36
(p_" ",,:t)
• Anexo ¡fo. 5 RESUMEN DEL ANALISk¡ ESTADISTICO DE TODAS fAs VARIABLES
, l'foll./rALY -- _._-
MOUDO 10 18.04 0.046 6.11 PROPTl
... ",vr , l'fo' vTAL) MOUDO 20 22.05 0.046 3.55
, l'foTOTAL) 21.00 I MOUDOI 30
~UTIRICO (%TOTAL) I ENTERO O 15.51
0.046 1 4.34-
NS 21.1 UTIRlW (%TOTAL) I ENTERO I 10
'%TOTAL) ENTEft~
f:~~:[g ~!~j I ~!tl==Eg=-81 ...... 1"",,"~
,lvS (%TOTAL) ENTERO I 10
...l",U; 9,22
...2..21. .J..!.2J 10.01 10.4: 13.30 3.21
4.29
NS 140.9 NS 32.3
N~ 114.4~ N 41.71 ~ 16,96
~rlRn 0.005 • ~ O~
0.005 I 21.79
11<;( llVS(%TOTAL) 1 ENTERO 1 20 r 4.71 I 0.005l25.83-,
Ir<;(
UNEAl 'l~)
CP·0083' UNEAL
Cp'O CS3) NS ~
NS ~ ~ _t<.I~
~ NS
UNEAL fP·oo35)
UNEAL ~,,)
~1l03")
10.14 I NS 1 nq.q,'I
11.28
4.42 1 NS 1 0.962
"'" "rorAL) 1 ENTERO 1 3D 4.25 1 0.005 136.68 1 !p,!~L_5_)
_ 'L2 MOUDO O 3.72 NS 13.52 Ng __ . 3.80 rAL) _ MOUDO 10 3.70 NS 10.57 NS
tDOS (%TOTAL) MOUDO 20 3.77 N.S 9.28 NS [DOS (%TOTAL) MOUDO 30 3.93 NS 9.78 NS
*,
~
NS
WCOGENICOS % ENTERO O 17.03 0.0055 15.68 UNEAL 20.01 NS 0.681' -- .... (p .. n nR:¡) ,
;WCOGENICOS % ENTERO 10 19.45 0.0055 5.09 UNEAL I I r./1 :%
Ir., I :%
Ir., 11. ~11o ... V-:J %
raIL ."u"v"' %
GLUCOGENICOS %
(p .. n nR:¡)
1 ENTERO 1 20 I 20.75 1 0.0055 1 8.96 I UNEAL (p",n nR:¡)
II:.NTI:.KO I 30 1 19.83 1 0.0055 111.411 UNEAL (P .. n nR:¡)
I MOUDOI O 1 17.46 '0.00011 9.82 1 I UNEAL I 21.lcq NS NS (P .. n 015)
MOUDol 10 I 18.74 10.000116.081 - r UNEAL 1!>.nm o¡)
I MOLIDO lioT22.91 1 0.0001 116.261 UNEAL (p .. n 01 o¡)
• Anexo ~o. 5 RESUMEN DEL ANALISt: ESTADISTICO DE TODAS fAS VARIABLES .,
GLUCOGENICOS % MOUDO 30 21.66 0.0001 4.67 UNEAL (P .. o 01.n
GLUCOGENICOS J\JUSTADOS % ENTERO O 22.93 15.68 UNEAL 25.13 NS 0.62 NS (PsO 0411)
GLUCOGENICOS AJUSTADOS % ENTERO 10 25.98 5.21 UNEAL (P .. O 0411)
GLUCOGENICOS J\JUSTADOS % ENTERO 20 25.85 5.27 UNEAL (p,.n 0411)
GLUCOGENICOS J\JUSTADOS % ENTERO 30 23.57 10.59 UNEAl (P"I'104>;)
GLUCOGENICOS AJUSTADOS % MOUDO O 22.79 10.08 UNEAL 27.17 (P.1'l04>;)
GLUCOGENICOS AJUSTADOS % MOUDO 10 24.69 7.41 UNEAL (P,,1'l0411)
GLUCOGENICOS AJUSTADOS % MOUDO 20 29.43 14.69 UNEAL (P.00411)
GLUCOGENICOS AJUSTADOS % MOUDO 30 27.39 5.20 UNEAL (P .. 01l4"i)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS ENTERO O 35.03 0.56 20.47 0.42 NS 34.63 0.50 0.98 0.68 (IIIIt.)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS ENTERO 10 33.42 0.56 20.28 0.42 NS (>;qr..)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS ENTERO 20 35.30 0.56 19.02 0.42 NS .. ..,.0,... ("qr..)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS ENTERO 30 35.17 0.56 3.72 0.42 NS ("qr..)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS MOUDO O 35.75 0.067 13.02 0.63 UNEAL 33.23 ro r"q,:,) (Pml'ln14)
DEGRADA8IUDAD EFECTIVA MS MOUDO 10 34.60 0.067 12.47 0.63 UNEAL ... "/Un (11 <l/.) (P.O 014)
DEGRADABIUDAD EFECTIVA MS MOUDO 20 33.17 0.067 9.86 0.63 UNEAL (r;qr..) (p,.o 014)
% DEGRADABIUDAD EFECT. MS MOUDO 30 31.92 0.067 14.29 0.63 UNEAL (>;qr..) (P=I'l.{)] 4)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MS ENTERO O 58.11 0.633 14.04 0.96 NS 60.01 0.48 0.07 0.87 ... "/Un (q,:,)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MS ENTERO 10 61.21 0.633 20.27 0.96 NS 14aI0 (9(,)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MS ENTERO 20 59.79 0.633 13.61 0.96 NS 14""'0 (qr..)
., Anexo ~o. 5 RESUMEN DEL ANAUSit ESTADISTICO DE TODAS fAS VARIABLES
., DEGRADABILIDAD POTENCIAL MS ENTERO 30 59.02 0.633 11.58 0.96 NS
.. ., •• '" (qr,) DEGRADABILIDAD POTENCIAL MS MOLIDO O 59.70 0.06 14.31 0.46 LINEAL 56.32
~¡:t.ln (qr,) (p .. rll" ¡;)
DEGRADABILlDAD POTENCIAL MS MOLIDO 10 57.84 0.06 18.42 0.46 LINEAL (qr,) (P.O~O?¡;)
DEGRADABILIDAD POTENCIAL MS MOLIDO 20 56.88 0.06 16.56 0.46 LINEAL ~I=t.Jn (qr.,\ (P,.OO?¡;'\
DEGRADABILlDAD POTENCIAL MS MOLIDO 30 54.25 0.06 17.49 0.46 LINEAL ~¡;:t.ln (qr,) (P.O O?¡;'\
VELOCIDAD DEGRADACION MS ENTERO O 0.0595 0.8371 68.64 0.54 NS 0.0581 0.561 0.66 0.77 J..I¡:t.ln (q¡(Ik)
VELOCIDAD DEGRADACION MS ENTERO 10 0.0524 0.8371 52.35 0.54 NS J..II'"t./n (qr.II.'
VELOCIDAD DEGRADACION MS ENTERO 20 0.0626 0.8371 24.70 0.54 NS ~ENll (qr,f),)
VELOCIDAD DEGRADACION MS ENTERO 30 0.0593 0.8371 45.22 0.54 NS ~F:t.ln (qr,/h)
VELOCIDAD DEGRADACION MS MOLIDO O 0.0539 0.96 14.31 0.43 NS 0.0531 ~I=t.ln (qr, 11.)
VELOCIDAD DEGRADACION MS MOLIDO 10 0.0550 0.96 27.57 0.43 NS ~, I (qr,1k '\
VELOCIDAD DEGRADACION MS MOLIDO 20 0.0509 0.96 15.49 0.43 NS J..II=t.!n (q¡( 11.'\
VELOCIDAD DEGRADACION MS MOLIDO 30 0.0535 0.96 29.94 0.43 NS I (qr,Ih)
FASE RETAR LX MS HENO ENTERJ1 _3.70 0.6 ~.6~ NS 4~01 0.95 0.34 0.93 FASE RETAR De MS HENO ~"I'''' ENTERO :> 4.25 O. 26.66 NS FASE RETARDj MS HENC ENTEIm :) 418 o~ ~.72 NS FASE RETARDe MS HENC ~oras ENTERO 30 3.60 O. 4 .11 NS
IFASE R MS HENC noras MOllnn O 3.40 0.36 ~ .11 NS 3.97 FASE RETARDe MSHENO horas I MOLIDO 10 3.83 0.36 3 ;.01 NS
IFASE RETARDe MS HENO horas MOLIDO 20 4.27 0.36 5: ~33 NS FASE RETARDO MS HENO ~horas) MOLIDO 30 3.80 0.36 3! .11 NS
% DEGRADABILlDAD EFECTIVA ENTERO O 28.85 0.47 34.11 0.44 NS 31.56 0.72 0.82 0.81 ¡:nt./ u,. .. ,., (r;qr,)
% DEGRADABILlDAD EFECTIVA ENTERO 10 30.55 0.47 30.74 0.44- NS I=nt./ u. ,,'" (r¡'lI.)
% DEGRADABILlDAD EFECTIVA ENTERO 20 32.83 0.47 26.62 0.44 NS I'"nM ." (r;qr.)
• .. ,- .. Anexo No. 5 RESUMEN DEL ANALISIS ESTADISTICO DE TODAS LAS V AR1ABLES
.. % DEGRADABIUDAD EFECTIVA ENTERO 30 31.30 0.47 10.16 0.44 NS
r=O/IJ (J;0l!':'
% DEGRADABIUDAD EFECTIVA MOUDO O 32.92 0.31 18.41 0.38 NS 30.45 r=n/IJ ("qr,)
% DEGRADABIUDAD EFECTIVA MOUDO 10 32.23 0.31 20.45 0.38 NS r=n'-l ("qr,)
% DEGRADABIUDAD EFECTIVA MOUDO 20 29.75 0.31 16.57 0.38 NS r=n'-l .~.'~ r"qr,)
% DEGRADABIUDAD EFECTIVA MOUDO 30 29.37 0.31 27.95 0.38 NS r=n'-l ~. ro;Ol!':)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL ENTERO O 61.71 0.063 18.57 0.94 CUADRATIC 60.96 0.67 0.017 0.88 r=n'-l ,(qr,) o
DEGRADABIUDAD POTENCIAL ENTERO 10 63.64 0.063 18.04 0.94 CUADRATIC •
¡:n'-l UI''-IO rqr,) o DEGRADABIUDAD POTENCIAL ENTERO 20 57.83 0.063 17.10 0.94 CUADRATIC
¡:n", ~, rOl!':) n DEGRADABIUDAD POTENCIAL ENTERO 30 61.41 0.063 15.08 0.94 CUADRATIC
J:rn.' ul''-In (grJ n ,
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MOUDO O 61.37 0.23 17.40 0.093 NS 58.71 r=ntJ ..... ,.,'" (qr,)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MOUDO 10 60.77 0.23 23.68 0.093 NS I
r=n'-l U" • ." (qr,)
DEGRADABIUDAD POTENCIAL MOUDO 20 58.91 0.23 22.15 0.093 NS ,
¡:n'-l U"'-IO (qr,) I DEGRADABIUDAD POTENCIAL MOUDO 30 56.45 0.23 26.27 0.093 NS !
¡:n'-l ,~ (qr,) I
VELOCIDAD DEGRADACION FDN ENTERO O 0.056 0.32 65.10 0.086 NS 0.0587 0.52 0.77 0.34- I ,~ •• ,.. (qr,/h)
VELOCIDAD DEGRADAClON FDN ENTERO 10 0.0507 0.32 45.63 0.086 NS I "" (qr,/h)
VELOCIDAD DEGRADACION FDN ENTERO 20 0.0718 0.32 31.78 0.086 NS !
u¡:'-In (Ol!': fh)
VELOCIDAD DEGRADACION FDN ENTERO 30 0.0535 0.32 32.03 0.086 NS r<lt.fh'
VELOCIDAD DEGRADACION FDN MOUDO O 0.0562 0.67 18.08 0.47 NS 0.0537 LO"'''' (qr,/h)
VELOCIDAD DEGRADACION FDN MOUDO 10 0.0588 0.67 22.33 0.47 NS ..... ,,.. ('II\/h)
VELOCIDAD DEGRADACION FDN MOUDO 20 0.0522 0.67 19.22 0.47 NS ,~ •• ,.. ('II\/h)
• Anexo rfó. 5 RESUMEN DEL ANALlSrfESTADISTICO DE TODAS !AS VARIABLES .. VELOCIDAD DEGRADACION FDN MOUDO 30 0.0502 0.67 30.20 0.47 NS
\ .. IJ'",n ,'" , ... ,
FASE RETARDO FDN HENO (horas) ENTERO O 1.575 0.0832 83 .. 71 0.36 CUBICO 2.610 0.71 0.081 0.9 • fO_fl ~~ .. ,
FASE RETARDO FDN HENO (horas) ENTERO 10 2.530 0.0832 29.49 0.36 CUBICO rn _" "en",
FASE RETARDO FDN HENO (horas) ENTERO 20 2.775 0.0832 51.15 0.36 CUBICO , fO_fl ~~~"'
FASE RETARDO FDN HENO (horas) ENTERO 30 2.525 0.0832 109.6 0.36 CUBICO rr,-" " ... no'
FASE RETARDO FDN HENO (horas) MOUDO O 2.350 0.3582 115.7 0.31 NS 2.358
FASE RETARDO FDN HENO (horas) MOUDO 10 2.300 0.3582 41.46 0.31 NS
FASE RETARDO FDN HENO (horas) MOUDO 20 2.875 0.3582 58.58 0.31 NS
FASE RETARDO FDN HENO (horas) MOUDO 30 1.900 0.3582 79.88 0.31 NS