The Brain:

Recent advances

in neuroscience. . . . . . . . . . .

El cerebro :

Avances recientes

en neurociencia

Francisco J. Rubia (ed.)

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FRANCISCO J. RUBIA

AUTORES

GERHARD ROTHTHOMAS F. MNTEMICHAEL PAUENMARC JEANNERODDAVID PERRETT

Queda rigurosamente prohibida sin la autorizacin escrita de los titulares del Copyright, bajo las san-ciones establecidas en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio o pro-cedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico, y la distribucin de ejemplares deella mediante alquiler o prstamo pblico.

Todos los libros publicados por Editorial Complutense a partir de enero de 2007 hansuperado el proceso de evaluacin experta.

2009 by Francisco J. Rubia de la edicin y los autores de sus textos

2009 by Editorial Complutense, S. A.Donoso Corts, 63 - 28015 MadridTels.: 91 394 64 60/61. Fax: 91 394 64 58ecsa@rect.ucm.eswww.editorialcomplutense.com

ISBN: 978-84-7491-950-9Depsito legal: M-9727-2009

Primera edicin: Marzo de 2009

dad Complutense de Madrid (BH FLL Res. 980).

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Prlogo .................................................................................. 9

THE BRAIN: RECENT ADVANCES IN NEUROSCIENCE

Francisco J. RUBIA: Introductory Remarks .......................... 15

Gerhard ROTH: The Relationship between Reason andEmotion and its Impact for the Concept of Free Will ...................................................................... 21

Thomas F. MNTE: A Neuroscience Look on HumanAction Monitoring .......................................................... 37

Michael PAUEN: Human Self-Understanding, Neuroscience, and Free Will: A Revolution Ahead? .......... 51

Marc JEANNEROD: Being Oneself: the Neural Basis of Self-Consciousness ............................................................ 67

David PERRETT: Using Visual Information to Understand and Predict What Comes Next .......................................... 79

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NEUROCIENCIA

Francisco J. RUBIA: Comentarios introductorios .................. 97

Gerhard ROTH: La relacin entre la razn y la emocin y su impacto sobre el concepto de libre albedro ................ 103

Thomas F. MNTE: Una aproximacin desde la neurocienciaa la monitorizacin de las funciones ejecutivas .................. 119

Michael PAUEN: Autocomprensin humana, neurociencia, y libre albedro: se anticipa una revolucin?...................... 135

Marc JEANNEROD: Ser uno mismo: la base neuronal de la autoconciencia .......................................................... 153

David PERRETT: El uso de informacin visual para comprender y predecir lo que va a ocurrir .......................... 165

Sobre los autores .................................................................. 183

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Me es muy grato presentar un nuevo trabajo, apoyado por laFundacin Vodafone Espaa, como es esta publicacin, que difun-de las ponencias que un panel internacional de expertos, de primernivel, expusieron en el seminario El cerebro: avances en neuro-ciencia.

Bajo la coordinacin del profesor Francisco Rubia y en colabo-racin con el Instituto Pluridisciplinar de la Universidad Com-plutense de Madrid, que tan sabiamente dirige, el simposio pusode manifiesto que existe un elevado potencial para crear vnculosimportantes entre los dominios de las neurociencias y aquellospropios de las tecnologas de la informacin y de las comunica-ciones (TIC).

Si algo han certificado las aportaciones de los distintos ponentes(que ahora amplan su eco gracias a esta edicin) es la importanciade la comunicacin coordinada y de la capacidad de interaccin dela informacin para la generacin eficiente de conocimiento o in-teligencia.

Para conocer esta interaccin, es fundamental encontrar las ba-ses de la estructuracin del conocimiento, capaz de generar econo-mas de escala a nivel exponencial, como describen las neurocien-cias en el funcionamiento de la mente humana.

Los debates que se han suscitado en este simposio han puesto demanifiesto, entre otras cosas, que la combinacin de los datos ob-tenidos en la investigacin del cerebro van a sugerir un modelocomputacional que defina la operatividad parcial del mismo y con-juntamente su funcionalidad como sistema nico, lo que provoca-

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cin e informacin. El flujo bidireccional de sta influir en losproductos y el funcionamiento tanto de la tecnologa hardware co-mo software, e impulsar, sin lugar a duda, los campos de la robti-ca y de la inteligencia artificial, entre otros.

Existe un alto potencial de creacin de sistemas de retroalimen-tacin positivos entre los dominios de la neuroinformtica y lasTIC, creando una nica sinergia. La primera estimular, segn es-cuchamos, desarrollos importantes en los campos de la ingenieraneuromrfica o la binica.

Hemos visto con evidente inters la presentacin de distintasiniciativas que persiguen objetivos similares para el desarrollo delfuncionamiento neuronal en las citadas TIC, como es el caso dela computacin autnoma, que busca construir una nueva gene-racin de tecnologas de la informacin autorreparable, autoges-tionable y autorregulable, anloga a la que presentan los organis-mos vivos.

Ciencias interdisciplinares como la neuroinformtica o, en ge-neral, la bioinformtica persiguen acelerar el progreso de com-prensin del funcionamiento del cerebro, situndose en la inter-seccin de la medicina, la biologa, la psicologa, la fsica, lacomputacin, las matemticas y la ingeniera, para generar aplica-ciones que permitan el desarrollo de sistemas artificiales, que im-plementen los tipos de computacin de procesamiento cerebral.

La convergencia de la nanotecnologa, la biotecnologa, las TICy las neurociencias permite acelerar la mejora evolutiva en elaprendizaje, en la comunicacin externa a la persona y en el inter-faz hombre-mquina, as como posibilitar mejoras internas de lapersona. Qu aportar esta convergencia al dominio del aprendi-zaje? Desarrollaremos nuevos mtodos de aprendizaje virtuales?Podremos obtener un mejor entendimiento de las capacidades ydel funcionamiento del cerebro a travs del anlisis cartogrfico declulas?

Estos y otros retos cruciales de nuestro tiempo se han tratado eneste simposio y en esta publicacin, ambos esplndidamente con-cebidos y dirigidos por el ilustre profesor Francisco J. Rubia Vila,catedrtico emrito de la Facultad de Medicina de la Universidad

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Maximillian de Mnich. Su especialidad es la Fisiologa del Siste-ma Nervioso, campo en el que tiene ms de doscientas publicacio-nes como director de la Unidad de Cartografa Cerebral del Insti-tuto Pluridisciplinar de la Universidad Complutense de Madrid.Tambin es miembro numerario de la Real Academia Nacional deMedicina y vicepresidente europeo de la Delegacin Espaola de laAcademia Europea de Ciencias y Artes.

Enhorabuena, pues, a todos los conferenciantes y, especialmen-te, al profesor Rubia, por haber sabido dirigir el simposio y poten-ciar la realizacin de esta publicacin, que, estoy seguro, despertarel inters de todos sus lectores.

Profesor Jos Luis RipollPresidente

Fundacin Vodafone Espaa

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RECIENTES EN NEUROCIENCIA

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En el opsculo Una dificultad del psicoanlisis, Sigmund Freud(1856-1939) argumentaba que el ser humano haba sufrido a lolargo de la historia tres humillaciones importantes en su amor pro-pio. La primera, consumada por Nicols Coprnico (1473-1543),acab con el geocentrismo, es decir, con la concepcin de que laTierra era el centro del universo y de la creacin. La Tierra no erams que un planeta del Sol, y no de los ms importantes. Hoy estaidea no slo est confirmada, sino que sabemos que el Sol no es msque uno de los millones de soles que componen una de las muchasgalaxias que existen, por lo que la importancia de la Tierra ha idodisminuyendo a pasos agigantados.

La segunda humillacin provino del bilogo Charles Darwin(1809-1882) y de su teora de la evolucin, que en la actualidad nadiepone en duda, excepto algunos grupsculos de cristianos creacionistasen Estados Unidos. Sin embargo, despus de casi 150 aos esta teo-ra se public en 1859, todava hay personas que no han asumidolo que ella significa: nuestra procedencia de animales que nos han pre-cedido en la evolucin. Esto supuso sin duda un gran golpe para laidea de que ramos la perla de la creacin divina que habamos sidocreados por un soplo de la divinidad, como se dice en el Gnesis. Conello, la explicacin de la Biblia pas a ser lo que es: un mito o leyendacomo muchas otras. Esto no quiere decir que no se discutan ni se es-tudien los mecanismos de la evolucin, tema que seguir siendo con-trovertido hasta que pueda explicarse con satisfaccin.

Por ltimo, segn Freud, la tercera humillacin vendra dadapor su descubrimiento, que no fue tal, del inconsciente. ste ya ha-

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SL XIX por varios mdicos natura-listas romnticos alemanes, pero Freud hizo de l el centro de susestudios y le dio una importancia que otros no le haban dado. Elresultado de esos estudios fue saber que la conciencia era slo lapunta de un iceberg y que debajo del agua se encontraba una in-mensa mayora de funciones que, a pesar de ser inconscientes, go-bernaban y dirigan la conducta humana. La tercera humillacin,pues, implicaba que el ser humano no era ni siquiera dueo de mu-chos de sus actos. Hoy se calcula que, de todas las operaciones queel cerebro realiza, slo un 2% seran conscientes; el resto se lleva acabo sin que sepamos que se estn realizando. En otras palabras:probablemente Freud se qued corto.

Pues bien, nos aguarda una cuarta humillacin, de la que slovislumbramos hoy su comienzo: una revolucin neurocientfica,que est a punto de poner en entredicho convicciones tan firmescomo la existencia del yo, de la realidad externa o de la libre vo-luntad. Temas todos estos que tradicionalmente no han sido obje-to de estudio por parte de las ciencias naturales, convencidos comoestbamos de que eran objeto de la filosofa o, como mucho, de lapsicologa, pero que hoy s que se cuentan entre los objetos deestudio de las neurociencias, descubrindonos que hemos estadoequivocados hasta ahora al dar carta de naturaleza a determinadosconceptos que, muy posiblemente, eran fruto de nuestros deseos.

El ser humano no tiene, por ejemplo, ningn motivo para pen-sar en la continuidad de su persona, de su yo, que considera que esel mismo desde la cuna a la tumba, sabiendo que nada ni en sucuerpo, ni en su mente, ni en su alrededor tiene permanencia. Y,sin embargo, quin nos va a convencer de que no existe ese yo quesubjetivamente est tan presente como la propia realidad exterior?Nuestra impresin subjetiva nos dice que tenemos dentro una es-pecie de homnculo que es el que reflexiona, acta y permanececonstante durante toda la vida. Ahora bien, podemos fiarnos denuestras impresiones subjetivas?

Los rganos de los sentidos nos han engaado desde siempre ylo sabemos, como ya lo saban los filsofos griegos de la naturalezaen Asia Menor. Las neurociencias modernas nos dicen que ni loscolores ni los olores, ni los sonidos existen en la naturaleza, sino

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SL XVIII elfilsofo napolitano Giambattista Vico deca exactamente lo mis-mo. Sin embargo, hemos asumido esta realidad? No estamos to-dos convencidos de que esas proyecciones del cerebro no son ta-les y que las cualidades de nuestras percepciones son un reflejo dela realidad que percibimos?

Por otro lado, podemos fiarnos de nuestra propia mente? Nues-tras capacidades cognitivas, no estn ms al servicio de la supervi-vencia que para especulaciones filosficas o para reflejar una reali-dad de la que no sabemos hasta qu punto es construccin cerebral?Ya Kant advirti que nuestra mente poda estar limitada por juiciossintticos a priori que nos haran ver el mundo de una maneraapropiada quiz para nuestra supervivencia, pero no tan libremen-te como suponemos. Mi opinin es que todava no se ha asumidototalmente lo que Kant plante hace ya ms de dos siglos en su Cr-tica de la razn pura. Hoy sabemos tambin que la idea de quenuestra mente es una tbula rasa, tal como proponan los empiris-tas, no es ms que otra ilusin. Como deca William James, si losanimales que nos han precedido, con un cerebro menos desarrolla-do que el nuestro, tienen al nacer toda una gama de instintos ade-cuados para desenvolverse en el mundo exterior, los seres humanosno deberan de tener menos instrumentos apropiados para ese en-torno, sino todo lo contrario, muchos ms.

Nos experimentamos a nosotros mismos como seres que poseenuna intencionalidad, nos atribuimos a nosotros y a los dems la res-ponsabilidad de lo que hacemos, pensamos que podemos dominarnuestros estados de nimo y que estamos en condiciones de decirno a los determinantes de nuestras acciones. Tenemos la sensa-cin de que podemos controlar en todo momento lo que pensa-mos, hacemos o deseamos. Pero es eso cierto? O estamos someti-dos a los determinismos de los procesos fisicoqumicos que tienenlugar en el cerebro?

En la actualidad, tenemos datos que revelaran que la libre vo-luntad puede ser una ilusin. Nadie puede afirmar que estos datossean definitivos. No existen datos definitivos en ciencia, pero pare-ce lgico pensar que si hemos aceptado que la mente es productodel cerebro y ste es pura materia, lgicamente el cerebro tendr

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todo lo dems. Y, sin embargo, quin nos convence de que no so-mos libres de tomar decisiones cuando existe la posibilidad de elec-cin entre varias opciones?

La mayora de los neurocientficos han renunciado ya a la viejaidea de que cerebro y mente, o cuerpo y alma, son de naturalezadistinta tal como propona Descartes (1596-1650). Pero significaeso que hemos dejado de ser o pensar de forma dualista? No esta-mos constantemente analizando lo que experimentamos en trmi-nos antitticos, en antinomias? Desde los misterios rficos en laAntigedad hasta nuestros das, el dualismo ha ocupado nuestrasmentes. Quiz el dualismo sea un producto de una tendencia inna-ta del cerebro a ver el mundo en trminos opuestos. Esto explicarapor qu la mitologa, la filosofa y las ideologas estn llenas de vi-siones dualistas de la realidad. La tajante separacin de cuerpo y al-ma en Descartes apenas es considerada hoy por las neurociencias,entre otras cosas porque la interaccin de ambos contradice las le-yes de la termodinmica. Curiosamente, esta separacin permitien su momento ocuparse del cuerpo sin entrar en conflicto con laIglesia, lo que supuso el comienzo de la anatoma, de la fisiologa ycomo dicen algunos de la ciencia moderna. Sin embargo, enmi opinin, lo que entonces supuso un avance considerable, du-rante demasiado tiempo ha sido una rmora que ha impedido el es-tudio de los fenmenos mentales con mtodos cientficos. No te-nemos ninguna prueba de que existan en el cerebro operacionesque no se deban a impulsos que provienen del propio sistema ner-vioso. La hiptesis, pues, de una influencia extracerebral, inmate-rial, sobre este rgano no satisface hoy a la mayora de los cientfi-cos, sobre todo porque nadie puede explicar cmo sera esainfluencia. Una interaccin con la materia exige un intercambio deenerga; para movilizar energa, cualquier ente inmaterial tendraque disponer de ella, pero para ello tendra que dejar de ser inma-terial. Pero, adems, esa explicacin dualista cierra las puertas en laprctica, como ha hecho en el pasado, al estudio cientfico naturalde fenmenos como la conciencia o la mente. La reciente produc-cin de experiencias msticas, espirituales con la estimulacinelectromagntica del lbulo temporal apunta, a mi entender, a

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Como vemos, las neurociencias, que anteriormente considera-ban inapropiado ocuparse de estos temas, ahora lo estn haciendo,pero para terminar intuyendo que hemos estado completamenteequivocados respecto a lo que significan. Es decir, estamos al co-mienzo de un derribo sistemtico, de una deconstruccin de con-ceptos que, algunos de ellos, son pilares en los que se asienta na-da menos gran parte de nuestra cultura occidental. Porque, quvamos a hacer cuando nos convenzamos de que el libre albedro esuna ilusin cerebral? No significa esto poner en tela de juicio todanuestra cultura y civilizacin basada en la responsabilidad personal?

stas son las razones para pensar que se avecina una nueva hu-millacin del ser humano, una nueva revolucin protagonizada porlos resultados de las neurociencias. De nuevo, una ciencia est apunto de abrirnos los ojos a realidades que nada tienen que ver conlas que hemos vivido durante siglos; stas han sido producto denuestro cerebro y las realidades que las sustituyan posiblementetambin lo sern. Y es que a partir de este momento soar con unarealidad independiente del cerebro humano ser posible pero noreal. El mundo del murcilago es tan limitado como lo es su propiocerebro; el nuestro, aun siendo ms complejo, sigue estando cir-cunscrito por las limitaciones impuestas por este rgano.

El descubrimiento de neuronas en el rea premotora F5 del ce-rebro, que responden no slo cuando el animal realiza un movi-miento, sino cuando observa el mismo movimiento en sus cong-neres, ha abierto las puertas al estudio de las bases neurobiolgicasde la imitacin, una facultad importantsima en la adquisicin dehabilidades que ha hecho que nuestra cultura y el desarrollo onto-gentico del nio sean impensables sin ella. La imitacin es uno delos ejemplos ms interesantes de la coordinacin perceptivo-moto-ra, en la que el sujeto tiene que traducir un patrn visual muy com-plejo en comandos motores de forma que resulten en un movi-miento que coincida lo mejor posible con el observado. Se hapropuesto que este sistema de neuronas especulares es la prueba dela validez de una teora de la simulacin segn la cual los seres hu-

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plicar los estados mentales de otras personas. Es ste un tema apa-sionante, que se ha denominado teora de la mente y que est rela-cionado con la evolucin del cerebro y del lenguaje.

Nuestra capacidad para entender a los dems, lo que se ha lla-mado siempre psicologa popular, ha dado lugar a todo un campode investigacin en las ciencias cognitivas. Algunos filsofos plan-tearon que esta capacidad dependa de nuestra habilidad para ellenguaje. Estudios realizados en primates no humanos han mostra-do que tambin poseen un entendimiento intencional que es tilpara su vida en sociedad, lo que llev a la conclusin de que la teo-ra de la mente era una dotacin biolgica independiente del len-guaje. Los primates no humanos que han establecido una sociedadcon sus reglas y relaciones mutuas ya poseen lo que se ha llamadouna inteligencia social, o maquiavlica, importante para las necesi-dades de supervivencia, como son las capacidades de manipula-cin, engao y cooperacin. Todo esto tambin ha sido considera-do como el desarrollo de capacidades independientes del lenguaje.

El hecho de que se desarrolle en el nio aproximadamente a los3 y los 4 aos y que sea independiente del desarrollo de otras capa-cidades cognitivas hace pensar que la teora de la mente es unacapacidad especfica que puede perderse aisladamente como se su-pone sucede en el autismo. Los nios autistas fallan en tareas tpi-cas que muestran la capacidad de entender las intenciones de losdems, independientemente de su inteligencia o de su lenguaje.

Los prximos captulos completarn, matizarn o corregirn lashiptesis que he sealado en estas pginas, aclarando, gracias a losnuevos conocimientos que nos aportan las neurociencias, muchosde los conceptos errneos que tenemos sobre nosotros mismos.

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Qu es lo que gua la conducta humana? La razn o las emo-ciones? Existe realmente el libre albedro? stos son temas que elhombre ha discutido desde hace ms de 2000 aos y, hasta hacemuy poco, se pensaba que la ciencia y las neurociencias no podanaportar nada a estos problemas, considerados teolgicos, filosficoso quiz psicolgicos. Sin embargo, como probablemente se sabe, araz de un gran nmero de nuevos descubrimientos y mtodos quehan aparecido recientemente, se ha reabierto el debate. Al menosen los pases de habla alemana, desde hace por lo menos 3 aosexiste un enorme debate sobre estos temas y todos los das apareceen la prensa algn artculo a favor o en contra de filsofos, psiclo-gos, neurocientficos, polticos y, muy recientemente, incluso gen-te de la Facultad de Derecho. En este momento existe incluso unainiciativa para modificar el Cdigo Penal en Alemania ante estosnuevos conocimientos.

Cuando hablamos del libre albedro, necesitamos definir, aun-que sea brevemente, lo que entendemos por este concepto. Hay al-go que yo llamo el concepto firme del libre albedro, que es la basedel concepto tradicional y filosfico, as como del derecho penal, almenos en la Europa continental. Esto significa que las acciones demi cuerpo se deben, al menos en parte, a un libre albedro no ma-terial. Esto se conoce como causalidad mental: algo totalmente in-material que causa al menos parte de mis acciones, aunque no to-

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ciones materiales y fsicas, es decir, ante las mismas condiciones f-sico-fisiolgicas, puedo actuar de distinta forma slo mediante unacto de voluntad. Considerando todas las situaciones y todas mismotivaciones, yo podra, en un mundo puro e inmaterial, decidirhacer otra cosa. En eso se basa el concepto de culpa del derecho tra-dicional. Es lo que se conoce como alternativismo.

En segundo lugar, mis acciones no estn totalmente determina-das por procesos cerebrales. se es el concepto de indeterminis-mo y, una vez ms, es la base del derecho penal tradicional, al me-nos en la Europa continental. Y eso significa o indica que eldeterminismo es incompatible con el libre albedro. Esto se de-nomina incompatibilismo.

Por supuesto, se trata de conceptos distintos y, segn el profesorPauen, existe un resurgimiento del concepto dbil o compatibilis-ta del libre albedro. Brevemente, esto significa que mis accionesson libres si hay consecuencias o deseos, planes, o actos de voluntadasentados en mi personalidad o en mi carcter. En segundo lugar, misacciones son libres si son la consecuencia de una deliberacin ra-cional. Esto es muy importante. Bsicamente, entonces, el libre al-bedro es la autodeterminacin o la autonoma de la accin. Y todoesto permitira concluir que el libre albedro es compatible con eldeterminismo.

Por tanto, hay dos conceptos del libre albedro: el incompatibi-lista y el compatibilista. Sin embargo, desde mi punto de vista, esimportante que en ambos conceptos la racionalidad tenga un papeldominante en la toma de decisiones y gue las acciones, ya que porlo general, aunque no siempre, creemos que somos libres para ac-tuar y tomar decisiones en la medida en que la racionalidad o la de-liberacin nos guan. Entonces, la pregunta es: cul es el papel es-pecfico de la racionalidad en la toma de decisiones y la gua de lasacciones en trminos neuropsicolgicos?

Ambos conceptos, el libre albedro y la relacin entre la raciona-lidad y la irracionalidad estn estrechamente relacionados. Cmopodramos definir la razn (Verstand, en alemn) o el entendimien-to (Vernunft, en alemn)? En primer lugar, la razn se define habi-tualmente como la solucin real de problemas mediante un pensa-

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miento puede definirse como la planificacin a medio y largo pla-zo, mediante la aplicacin de principios racionales superiores, enespecial los referentes a las consecuencias sociales de las acciones. Esdecir, cmo interpretar mi familia, mis compaeros, y la socie-dad, lo que estoy haciendo? Como algo bueno o algo malo?

Veamos ahora el cerebro humano: la parte anterior, la posterior,la corteza, el cerebelo y la parte ms frontal de esta gigantescacorteza, a pesar de que no es la mayor corteza que existe hayanimales que tienen 8 9 kg de cerebro en lugar de 1,4 kg, y unacorteza mucho mayor, pero afortunadamente, no sabemos lo quehacen con ella, por lo que es mejor no intimar mucho con elefan-tes y ballenas.

Esta corteza contiene aproximadamente 12.000 millones deneuronas, y casi medio billn de sinapsis. La corteza es la sede de laconciencia. Todo aquello de lo que somos conscientes est vincula-do a la actividad de la corteza y todo lo que tiene lugar fuera de lacorteza no va acompaado de conciencia. As, siempre que tene-mos actos de libre albedro, en el sentido tradicional, deben estar si-tuados en la corteza. No nos asombra, por tanto, saber qu partesde la corteza son la sede del entendimiento.

Hay tambin una parte inferior, la llamada corteza frontalorbital, debido a su posicin sobre la rbita de los ojos, que es la se-de del yo tico y moral, de las consideraciones ticas y morales, dela consideracin de las consecuencias a largo plazo y, en consecuen-cia, podemos decir que tambin lo es del entendimiento o de laVernunft de Kant.

Normalmente, podemos planificar una accin. Podemos imagi-nar que primero existen los planes y deseos y despus, se disea laforma ms inteligente de llevarlos a cabo debido a las funciones si-tuadas en esta corteza frontal dorsal. Despus, reflexionamos sobrelas consecuencias individuales y, en especial, sobre las sociales;esto se debe a la actividad de la corteza frontal orbital. As decidi-mos lo que vamos a hacer. Esta actividad, segn se cree tradicio-nalmente, se enva a las cortezas premotora y motora, que ordenanlas acciones voluntarias. Desde hace mucho tiempo, se sabe que lallamada corteza motora primaria gua los movimientos simples

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motora, una corteza suplementaria que gua los movimientos mscomplejos, y un rea especfica, la motora presuplementaria, quetambin se activa cuando imaginamos el movimiento (por ejem-plo, el movimiento de un dedo o de una mano). Siempre que ha-cemos algo de forma intencional y consciente, esta rea motora pre-suplementaria debe estar activa.

Hace muchos aos, el neurofisilogo y filsofo John Eccles creaque esta rea motora suplementaria o, como se conoce ahora, pre-suplementaria era la sede del libre albedro. O ms precisamente, laparte del cerebro conectada ms estrechamente con el libre albedroinmaterial. Podramos decir que es el cerebro de enlace.

Por encima de estas reas, en la corteza motora primaria, en lapremotora y en el rea motora suplementaria, es posible registrarlos llamados potenciales preparatorios. stos son absolutamentenecesarios para realizar cualquier tipo de accin voluntaria y tienenun papel muy importante en la discusin filosfico-neurolgicaactual. Se trata de potenciales negativos que reflejan, segn cree-mos, la mxima actividad sincrnica de las neuronas del reamotora suplementaria o el potencial de preparacin somticoy, posteriormente, el potencial de preparacin lateral que precedeinmediatamente a nuestras acciones. Y las acciones motoras slose producen cuando el potencial de preparacin lateralizadoha alcanzado una determinada amplitud. Entonces, se positivizala actividad premotora, lo cual induce directamente la accinmotora.

Teniendo esto en cuenta, ahora podemos comprender mejor loque ocurre cuando tenemos un deseo o un plan de hacer algo.

Las cortezas suplementaria, premotora y motora, as como lamotora donde el potencial de preparacin alcanza una determina-da amplitud, estimulan el tracto piramidal y, por ltimo, los ms-culos. Y se piensa que sta es toda la explicacin. ste sera un con-cepto neurobiolgico de cmo el libre albedro, situado en lacorteza prefrontal y frontal, podra controlar nuestras acciones. Sinembargo, parece que la racionalidad y el entendimiento, la cortezaprefrontal y la frontal orbital, guan nuestras acciones activando ala corteza prefrontal, que a su vez activa a las reas premotora y mo-

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punto, no habra pacientes con enfermedad de Parkinson. Los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen dificultades

para iniciar las acciones que desean realizar, aunque pueden llevar acabo movimientos iniciados externamente o sumamente automati-zados, como andar. Esto se conoce bien a partir de los datos de losestudios clnicos. Y los pacientes con Parkinson no tienen deficien-cias corticales primarias, sino una produccin deficiente de dopa-mina en los ganglios basales y, por tanto, en cuanto se administra aestos pacientes una dosis suficiente de L-dopa, que se metaboliza enla dopamina, son capaces de hacer lo que desean, al menos duran-te un rato. As que, extraamente, la dopamina afecta de algunamanera al libre albedro o, al menos, a su ejecucin.

Cmo entender esto? Consideremos los ganglios basales, en laparte ms profunda del cerebro. Cuando hacemos un corte trans-versal del hemisferio, nos encontramos con unos ncleos compac-tos de gran tamao, el primer y el segundo ventrculos, y el princi-pio del tercero. Tenemos tambin la sustancia gris de la corteza y lasustancia blanca de estos ganglios basales, as como los ncleos cau-dado, putamen y plido, que contienen unos 600 millones de neu-ronas que constituyen la masa subcortical de mayor tamao y lacortical, y el telencfalo.

Qu hacen estas estructuras? Inicialmente, se pensaba que allresidan las acciones reflejas, instintivas o automatizadas, pero re-cientemente se ha descubierto que participan necesariamente entodas las acciones voluntarias de la siguiente forma.

Si la corteza cerebral decide hacer algo, a travs de la corteza pre-frontal, no puede hacerlo simplemente a travs del tracto piramidala los centros motores de la mdula espinal, sino que debe enviar laactividad al estriado. La informacin tiene que ir a la sustancia ne-gra y volver, y de ah al plido dorsal; luego al tlamo, la estacin derelevo, y despus volver a la corteza cerebral. As, debemos aceptarque la corteza neuronal no puede solicitar acciones voluntarias sinestimular estas estructuras subcorticales que funcionan de formatotalmente inconsciente. De hecho, no se trata de un solo circuito,sino que hay al menos cinco circuitos distintos. Podemos distinguirdos circuitos motores, uno motor a estas reas corticales y subcor-

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sistema neurobiolgico especial, en el que la atencin est ligadaprincipalmente a las acciones motoras oculares. Despus, tenemosel circuito ejecutor: ste no procede del movimiento, sino de la ra-zn y del entendimiento; baja y luego vuelve; y despus tenemos elcircuito lmbico, que es el ms importante para el habla. De dosreas lmbicas, la corteza frontal orbital y la cingulada, ste es el cir-cuito emocional, el ejecutor y el llamado circuito cognitivo.

Por qu esto es as? Para empezar, veamos cul es el problema.El problema es que siempre que queremos hacer algo, la corteza ylos ganglios basales, en su totalidad, deben decidir, primero, si esapropiado realizar esa accin planificada y, despus, cmo llevarlaa cabo, y la corteza realmente no lo sabe. Slo hace algunas suge-rencias y los ganglios basales deben determinar cmo hacerlo deforma sencilla y precisa. Debemos emitir el programa motor com-pleto y exacto para las acciones que deseamos realizar y suprimirtodos los dems programas motores. Esto es sumamente difcil.Tenemos miles y miles de posibles programas motores. Todos ellos,excepto uno, debern ser inhibidos. Esto se hace en los gangliosbasales de una forma totalmente fascinante, ya que la cortezaestimula al estriado, la informacin va a la sustancia negra, vuelve,va al plido y vuelve a la parte reticulada de la sustancia negra. Deah va al ncleo subtalmico, despus al tlamo y vuelve. As, hayactivacin, inhibicin, inhibicin, activacin; activacin, inhibi-cin, inhibicin, inhibicin, activacin; e inhibicin, activacin.Es una organizacin sumamente compleja, en la que predomina unefecto inhibidor y algo de actividad. Y la razn es que hay una vaque libera sustancias inhibidoras al tlamo para poder activar lacorteza y una va indirecta que suprime los planes motores no de-seados.

As que esta organizacin sumamente compleja, primordial-mente inhibidora y con cierto grado de activacin, y que an nocomprendemos totalmente, es necesaria para ejecutar un programae inhibir todos los dems.

Pero cul es la funcin global de los ganglios basales? En la ac-tualidad, se cree que los ganglios representan la memoria de accin,en el sentido de que cualquier movimiento que se haya ejecutado con

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acciones ms automatizadas. As, una vez que hemos aprendido y au-tomatizado algo, ya no necesitamos la conciencia, simplemente lohacemos. Sin embargo, cuando debemos hacer algo voluntariamen-te, necesitamos la conciencia, los ganglios basales tambin deben es-tar de acuerdo. Esto significa que antes de que la corteza ejecute cual-quier accin voluntaria, el deseo o el plan debe enviarse a los gangliosbasales para compararlo con esta memoria de accin.

En otras palabras, todo lo que queremos hacer debe ser compa-tible con nuestra memoria de accin; es decir, no contradecir nues-tra experiencia motora pasada. Se trata de una seal de la dopami-na de la parte compacta de la sustancia negra. Y esta dopaminainfluye en dos tipos de neuronas, con un efecto excitador e inhibi-dor. De esta forma, aumenta esta va inhibidora directa y con ellola inhibicin, y se liberan sustancias inhibidoras de forma comple-ja; as que, en ausencia de dopamina, todo est bloqueado. Esto ex-plica por qu los pacientes con Parkinson no pueden hacer ningnmovimiento aunque lo deseen vehementemente: simplemente por-que falta esta seal de la dopamina.

De este modo, la actividad inconsciente de los ganglios basaleses absolutamente necesaria para la ejecucin de las acciones volun-tarias conscientes, lo que, en s mismo, parece encerrar una contra-diccin. Para hacer algo consciente y voluntariamente, es precisoque los ganglios inconscientes lo acepten, aunque no nos demoscuenta.

Y ahora surge la pregunta: qu o quin controla a los gangliosbasales? Ya que en el cerebro no hay nada que no controle algo yque no sea, a su vez, controlado por otra cosa, la respuesta es el sis-tema lmbico o, ms especficamente, el hipocampo, la amgdala yel sistema lmbico basal. Repasaremos muy brevemente la amgda-la y el sistema lmbico basal.

Por el momento slo voy a mencionar a la amgdala, situada enla parte inferior de la corteza temporal y que est estrechamenteasociada a los ganglios basales.

La amgdala cortical est ligada a las emociones relacionadas contodos los afectos, mientras que la amgdala medial est relacionadacon las feromonas, esto es, slo con los afectos sociales.

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lacionada con la medial y la cortical. La amgdala central gua todaslas funciones viscerales y autnomas y, junto con el hipotlamo, esel lugar principal de regulacin del estrs.

Pero la parte ms grande es la amgdala basolateral, donde resi-de el condicionamiento emocional y las emociones innatas. Aqu esdonde aprendemos, desde antes de nacer, lo que es bueno y malopara nosotros, de forma totalmente inconsciente. Ms tarde, cuan-do se forma la corteza prefrontal, se establecen las estrechas cone-xiones entre sta y la amgdala y la corteza frontal orbital y el hipo-campo, de forma que la amgdala ejerce una fuerte influencia sobrelas cortezas motora y frontal y otras partes del sistema lmbico, lacorteza insular, la prefrontal media y el hipocampo; por lo que lasemociones se producen de forma inconsciente y esta actividad seenva a la corteza, donde las emociones se vuelven conscientes. Aldesarrollarse la corteza frontal orbital y el hipocampo, estas vascorticales intentan controlar la actividad de la amgdala en mayor omenor grado. De esta forma, el control de los impulsos es una delas partes principales de lo que podemos llamar la educacin y laevolucin de nosotros mismos: nuestros principios morales yticos. En algunas personas, esta influencia inhibidora es dbil,por lo que tendrn un carcter impulsivo; en cambio, si es fuerte,como ocurre en la mayora de nosotros, la persona ser educada ycontrolada.

La amgdala se ocupa principalmente de los acontecimientosms negativos o sorprendentes de nuestra vida, y el agonista y an-tagonista de la amgdala es el llamado sistema lmbico basal, quecontiene el rea tegmental ventral, el ncleo accumbens y la sus-tancia negra. All se produce la seal de la dopamina que se enva alos ganglios basales, por ejemplo, al ncleo accumbens, al estriadodorsal y a la corteza prefrontal. Y este sistema mesolmbico tienedos funciones principales: en primer lugar, representa el sistema derecompensa, mediante la liberacin de opiceos endgenos, en laque, en ltimo trmino, se basa todo cuanto nos hace sentir felices.El segundo es el sistema dopaminrgico, que es tambin, en ciertamedida, un sistema de recompensas, ya que cuando experimen-tamos algo que nos emociona o nos hace felices, aumentan no-

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bien de un sistema de espera de recompensas. Siempre que nosenfrentamos a algo, las promesas que queremos, la seal de ladopamina es muy elevada. Las personas que carecen de opiceosendgenos (el sistema de recompensa) son antihedonistas; noobtienen ningn placer de la vida y, al no tener dopamina, ya noles interesa hacer nada porque no tienen ningn estmulo paraactuar.

Muy someramente, el sistema lmbico es el origen de la expe-riencia emocional positiva y negativa, y esto comienza a partir de lasptima semana de gestacin. As, incluso antes del nacimiento, elsistema lmbico evala todo lo que hace el feto segn criterios de lobueno y lo malo. Por supuesto, la etapa ms importante para el de-sarrollo de este sistema lmbico emocional son los primeros 3 a 5aos de nuestras vidas. En este sentido, el trabajo del sistema lm-bico constituye el marco de la personalidad de cada uno; evolucio-na durante los primeros meses y aos de nuestras vidas y definenuestro carcter. Posteriormente, todas las experiencias se integranen este marco. Y ahora, antes de planificar cualquier accin, la in-tencin se compara con la memoria lmbica, de forma que todo loque hacemos, queremos o deseamos debe compararse con nuestraexperiencia emocional anterior. Por tanto, es de esperar que este sis-tema lmbico domine nuestras acciones y, an antes, nuestros dese-os. Esto garantiza, tal como he escrito aqu, al menos en principio,que todo lo que hagamos se haga desde la perspectiva de la expe-riencia emocional previa. Eso es lo ms racional.

Aqu tenemos los circuitos ventrales o lmbicos. ste no es uncircuito de accin, sino de deseos y planes; puede ser consciente yva de la corteza frontal orbital y de la corteza al ncleo accumbens,al estriado ventral, al plido ventral y de vuelta al tlamo. As queste es el crculo de nuestros deseos, que se pueden originar de for-ma consciente o bien, en su mayora, de forma inconsciente. Cuan-do pasan a la parte consciente, se evalan conscientemente; des-pus, vuelven a la parte inconsciente, bajo la influencia delhipocampo, la amgdala y el sistema lmbico basal. Por tanto, estecircuito lmbico emocional ventral est fuertemente controlado pornuestra experiencia emocional previa.

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mas en la preparacin cortical de las acciones. En primer lugar, hayproyecciones de la amgdala y el sistema lmbico basal a la cortezaprefrontal, frontal orbital y cingulada, as como al hipocampo, queestn relacionados con el control inicial de las ideas, los deseos y losplanes. Todos nuestros deseos proceden, en ltimo trmino, del sis-tema lmbico subconsciente. Despus, se evalan conscientemente,se envan de nuevo a la parte inconsciente y, a continuacin, otravez a la parte consciente y esto puede continuar durante das,meses o incluso aos. Y por ltimo, el paso final, a travs de la pro-yeccin, a los ganglios basales, al circuito dorsal, y el control finalde la ejecucin de movimientos especficos. As que el sistema lm-bico tiene la primera y la ltima palabra. Y en medio, la voluntadconsciente tiene un papel muy importante.

Podemos ilustrar esto de la siguiente forma: primero, tenemosdeseos y planes que se envan de la parte consciente a la incons-ciente; el sistema lmbico aprueba estos deseos y les da luz verde.Esto da lugar a la voluntad, que se enva al rea motora, pero unavez ms, antes de ejecutarla, se realiza una ltima prueba:realmente quieres hacer esto ahora? y exactamente de qu for-ma? Exactamente de qu forma significa que los ganglios basa-les dorsales deben aprobar de nuevo el plan y la forma de llevarloa cabo.

En los pacientes con Parkinson, falta esta proyeccin de la sus-tancia negra al putamen, por lo que no es posible ejecutar este cir-cuito dorsal. Esto explica por qu los pacientes con enfermedad deParkinson pueden tener el deseo de hacer algo; el circuito ventralest bien, pero el dorsal no, as que no pueden ejecutar su deseo.No pueden dar un paso adelante. Esta liberacin de dopamina estcontrolada por el sistema lmbico, as que hay una seal de libera-cin controlada por todas las emociones subcorticales.

Si esto es as, si estamos controlados por la memoria y la expe-riencia emocional, para qu necesitamos la racionalidad? El siste-ma lmbico se encarga de todo.

En primer lugar, los centros lmbicos subcorticales son incapa-ces de procesar los detalles de las situaciones o los problemas. Laamgdala, como saben, puede reconocer fases y situaciones de peli-

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finos y para la memoria contextual. Esto no es posible en la amg-dala.

En segundo, lugar, los centros lmbicos subcorticales incons-cientes no pueden determinar las consecuencias a medio y largoplazo de nuestras decisiones. Slo pueden actuar a corto plazo, co-mo hace un nio pequeo: lo quiero ahora, no dentro de una se-mana, ni para Navidad ni para el ao que viene. Sabemos que unnio pequeo no puede esperar hasta Navidad porque no sabe loque es la Navidad. sa es una funcin cortical.

En tercer lugar, los centros lmbicos no comprenden el idioma y,por tanto, no pueden utilizar una comunicacin humana especfi-ca. La amgdala no comprende el idioma. ste puede afectar aaqulla, pero slo a travs del componente emocional, no del lin-gstico, lo que significa que sin racionalidad las decisiones com-plejas y la planificacin a largo plazo no son posibles. Es por esoque tenemos, entre otras cosas, cortezas de gran tamao y raciona-lidad. Sin embargo, nuestras decisiones conscientes se preparan y, enltimo trmino, se llevan a cabo mediante procesos emocionalesinconscientes. La primera y la ltima palabra. Por tanto, la raciona-lidad es muy importante, pero su funcin es exclusivamente deconsejero, que muestra los detalles de la situacin y las posiblesconsecuencias de las decisiones. Imaginemos que tenemos un ami-go que tiene un grave problema, sea con su familia o por algnerror que ha cometido, y acude a nosotros para pedirnos consejo.Nosotros, como cualquier persona racional, le preguntaremos:Sabes lo que ests haciendo o lo que quieres hacer?. Has pen-sado en las consecuencias: A, B, C, D y E? Y l nos responde: No,an no he pensado en eso. As que, al igual que la amgdala, nues-tro amigo quiere hacer algo, protestar o dejar su trabajo, y nosotrosle decimos: Piensa primero en las consecuencias. Tienes algunaotra oferta de trabajo? o qu vas a hacer los prximos das sin tra-bajo?. Quiz nos responda: Tienes razn. No haba pensado eneso. sa es la racionalidad: representa las consecuencias a medio ylargo plazo, pero la decisin final siempre es emocional. El hechode que nuestro amigo siga o no nuestro consejo es puramente emo-cional. Eso es lo que nos dicen todos los lderes polticos o empre-

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toma racional de las mismas siempre se lleva a cabo en el marco deeste procesamiento lmbico emocional. Y la racionalidad es lo quenos hace superiores o al menos eso es lo que creemos a todaslas dems criaturas. Pero la racionalidad no domina nuestras accio-nes. Esto significa que la interaccin entre lo consciente y lo in-consciente, entre los centros lmbicos y los centros motores ejecuti-vos, garantiza que las acciones voluntarias se lleven a cabo dentrodel marco de los sentimientos emocionales inconscientes y de laparte racional cognitiva consciente de cada persona.

Este modelo de guiado neural de las acciones voluntarias escompatible, en gran medida, con el concepto dbil y compatibilis-ta del libre albedro. El hombre es libre en el sentido de que puedeactuar en funcin de su voluntad consciente e inconsciente. Sinembargo, esta voluntad est completamente determinada por fac-tores neurobiolgicos, genticos y del entorno, as como por las ex-periencias psicolgicas y sociales positivas y negativas, en particularlas que se producen en etapas tempranas de la vida, que dan lugar acambios estructurales y fisiolgicos en el cerebro. Esto significa quetodas las influencias psicolgicas y sociales deben producir cambiosestructurales y funcionales; de lo contrario no podran actuar sobrenuestro sistema motor. Por ltimo, esto supone que no existe el li-bre albedro en sentido firme, sino slo en el sentido dbil y com-patibilista. Y tambin significa que nadie, ni los filsofos, ni los psi-clogos, ni los neurobilogos, pueden explicar cmo funciona ellibre albedro en el sentido fuerte.

Pregunta. La transicin entre el estado inconsciente y el estadoconsciente es una transicin todo o nada? o, por el contrario, y apesar de ser rpida, es un proceso? Entiendo que habra una masacrtica de actividad neural necesaria para alcanzar este nivel crticoen el que se da esa transicin rpida pero, en cualquier caso, no to-do o nada. Pregunto esto en el contexto de la funcin del rea de

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vimiento consciente de un dedo.Prof. Roth. En primer lugar, existe un continuo absoluto entre

los estados consciente e inconsciente. Podemos hacer cosas de for-ma especialmente consciente, cuando estamos atentos y tenemosque concentrarnos en un asunto. Tambin podemos tener una con-ciencia asociada: cuando hacemos algo que no sabemos cmo ha-cer. La mayora de las cosas las hacemos con la memoria asociada:no sabemos los detalles, pero s lo que vamos a hacer. Esto es desdeel punto de vista cualitativo, pero tambin podemos hacer cosas deforma totalmente inconsciente. En los ganglios basales reside loque podemos hacer, en principio, de forma totalmente inconscien-te. Cuando conducimos un coche por el centro de Madrid, la ma-yora de las acciones las hacemos de forma inconsciente, y la con-ciencia entra en accin cuando aparece algo nuevo, importante ycomplicado. Estos estmulos subconscientes o inconscientes indu-cen la conciencia, y la corteza se activa cada vez ms porque los cen-tros lmbicos inconscientes no pueden procesar los detalles ni lacomplejidad. Por tanto, lo ms importante es comprender quela conciencia, entre otras cosas, siempre est relacionada con el pro-cesamiento de informacin nueva, importante y complicada. As,siempre que nos enfrentamos a decisiones nuevas e importantes,debemos hacerlo de forma consciente, pero en nuestra memoria in-consciente se guarda todo lo que hemos experimentado en nuestrasvidas. La mayora de las cosas conscientes residen aqu y en estemomento, es totalmente imposible que el cerebro active y lea todaesa memoria previa, as que la deja a un lado, pero la consulta siem-pre. No se trata de que los impulsos inconscientes, en el sentidofreudiano, nos guen; es tambin todo lo que hemos experimenta-do antes, de forma consciente. sa es la diferencia. No guan nues-tras necesidades, siempre en el sentido freudiano, sino que, para ca-da decisin, guan toda nuestra experiencia previa, incluidos losestados que anteriormente han sido decisiones conscientes.

P. La conciencia es un proceso?Prof. Roth. S. Para empezar, hay diferentes tipos de conciencia

al menos diez estados distintos y la conciencia funciona a tra-vs de mecanismos muy distintos. Est la conciencia de nosotros

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un proceso que tarda al menos 300 milisegundos en llegar a la cor-teza. Es muy complicado, pero siempre est controlado, indepen-dientemente de si algo llega a ser consciente o no, por el estmulo opor el inconsciente. Por tanto, la conciencia es un instrumento pa-ra resolver problemas nuevos e importantes.

P. En este modelo falta el cerebelo, y creo que sa es una omisinmuy importante. El cerebelo tiene sistemas de transporte de dopa-mina y recientemente se le ha atribuido una funcin en la atencinmotora y no slo en la transmisin cognitiva. Cmo cree que en-caja el cerebelo en su modelo?

Prof. Roth. En el diagrama no aparece el cerebelo, pero est elcircuito de los ganglios basales y el del cerebelo, y ambos se unen enla accin voluntaria en las reas premotora y motora. As que elaporte adicional del cerebelo se necesita para llevar el potencial depreparacin por encima de un cierto nivel. Sin embargo, intro-ducirlo en mi descripcin habra complicado excesivamente lascosas.

P. Existen muchos bloqueos fsicos y tambin funcionales, peropara funcionar como un sistema completo, es necesaria cierta sin-cronizacin, coordinacin e interfaz. El funcionamiento comn es,desde mi punto de vista, absolutamente necesario. Dnde resideesta funcionalidad comn, auxiliar, en su modelo?

Prof. Roth. sta es una pregunta muy difcil de responder, yaque no hay un solo sistema encargado de dar rdenes en el cerebro.Sin embargo, si miramos las jerarquas funcionales, queda claro quehay una base fundamental en el cerebro, en el hipotlamo, que tie-ne un origen muy precoz. Despus est la amgdala, la base de lasemociones, luego, la corteza lmbica y, por ltimo, la corteza cog-nitiva. Estas estructuras aparecen progresivamente ms tarde, du-rante el desarrollo del cerebro. Y siempre, en esas capas ms bsicas,hay centros que combinan el intelecto con las capas superiores. Po-demos decir que no hay un solo centro que acte como gua, sinovarias vas especficas que conectan siempre la capa fundamentaldel hipotlamo y el tronco cerebral con las capas ms evoluciona-das. As que la cuestin es siempre: ests de acuerdo y puedo inhi-birte? Ests a favor o es necesario inhibir esta ley? Siempre hay una

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P. Hay un punto que no se ha tratado y que creo que es crticopara la conciencia: el tiempo. Mucha gente piensa que la concien-cia es algo que tarda en aparecer, que requiere tiempo. Por tanto,uno de los motivos por el que nuestras acciones se llevan a cabo anivel inconsciente es porque de esta forma no tenemos que esperara que aparezca la conciencia. Si tuviramos que esperar, nuestras ac-ciones no seran posibles, ya que no podramos registrar los est-mulos externos que estn ocurriendo, por eso, debido a este factorde tiempo, realizamos la mayora de nuestras acciones inconscien-temente. Considero que lo que es crtico cuando pensamos en el li-bre albedro, la conciencia y las acciones conscientes es que necesi-tamos un proceso rpido para ser precisos y que, si queremos serlo,no tenemos tiempo para ser conscientes.

Prof. Roth. Tenemos tres formas de responder. La primera essumamente rpida, a travs de reflejos. Esto lo hace la mdula espi-nal y despus de la accin nos preguntamos quin hizo eso. Y nosrespondemos fue mi pierna, fue mi brazo pero no fui yo. Esoes lo ms rpido y tarda unos 80 milisegundos. Pero es una accinque no puedo atribuir a m mismo. Despus, tenemos las respues-tas automatizadas y relativamente rpidas, que no necesitan serconscientes, aunque en su mayora vayan acompaadas de concien-cia, pero no controladas por sta. En esos casos, hacemos algo y de-cimos lo siento, fui yo, aunque ms bien fue mi brazo, as que elpunto bsico es que estamos haciendo algo sin un control explci-to, pero nos lo atribuimos a nosotros mismos, lo cual es muy inte-resante es voluntario pero automatizado. Slo el tercer tipo derespuesta es deliberado. Nos enfrentamos a problemas nuevos ycomplejos, y entonces tenemos tiempo, pero el cerebro siemprequiere hacer las cosas rpido y sin interferencia de la conciencia, ya

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obligarlo a hacer algo consciente, porque puede salir mal, pero enlas situaciones complejas es necesario involucrar a la conciencia. Asque siempre hay una lucha en el interior del cerebro sobre si las co-sas deben hacerse de forma inconsciente, tipo reflejo, y quiz ina-propiada, o hacerse de forma apropiada, pero invirtiendo tiempo yasumiendo el riesgo de que puedan salir mal. se es el sesgo delconflicto en el cerebro.

P. Finalmente, tenemos la gentica y las experiencias sociales yemocionales precoces, hay alguna esperanza, desde el punto de vis-ta cientfico, de reconfigurar un cerebro daado a travs de la gen-tica o de experiencias sociales o emocionales? O hay alguna posi-bilidad de que sea posible en el futuro?

Prof. Roth. De acuerdo con las ltimas investigaciones acercadel proceso de las probabilidades y la funcin de la psicoterapia enlas enfermedades psicolgicas, parece que hay una regla: mientrasms pronto se produzca el dao y se inicie el tratamiento, mayoressern nuestras probabilidades. Pero ms tarde, a partir de los10 aos, se vuelve cada vez ms difcil. As que la psicoterapia ocualquier tipo de estmulo tienen que ser ms fuertes y ms espec-ficos. Si hay daos cerebrales importantes, prcticamente no pode-mos hacer nada si el cerebro no ha conseguido compensarlos solo,lo que ocurre en el 75% de los casos. En el 60% de los casos, el ce-rebro compensa y se cura solo, pero en una tercera parte no lo con-sigue y no sabemos el motivo. Incluso en ese caso, si el dao no esdemasiado importante, siempre existe la posibilidad del tratamien-to, pero al aumentar la edad se vuelve cada vez ms difcil, ya que laamgdala reduce muy pronto su plasticidad, mientras que la corte-za la conserva casi durante toda la vida. Pero el sistema lmbico re-duce notablemente su plasticidad, y la psicoterapia y todos los de-ms mtodos deben ser sumamente especiales para volver a abrirla,ya que reabrir las acciones lmbicas es muy difcil. ste es el motivopor el que la psicoterapia es tan difcil y lleva tanto tiempo, y por elque con frecuencia falla.

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Para adaptar su conducta al medio, los seres humanos necesitanpoder monitorizar sus acciones y detectar y corregir los errores. Es-tas capacidades forman parte del sistema de control ejecutivo que seencarga de la observacin y deteccin de problemas, de la planifi-cacin, y del ajuste del funcionamiento del sistema. En el presentecaptulo tratar de examinar parte de las caractersticas neurofisio-lgicas bsicas del sistema de monitorizacin de la actividad huma-na. Para ello, presentar datos provenientes, principalmente, de mipropio laboratorio, pero quisiera enfatizar desde el principio quemuchos grupos diferentes de distintas partes del mundo han apor-tado contribuciones a esta rea de investigacin durante los ltimosaos.

Aunque la monitorizacin de acciones y la deteccin de erroresson importantes a la hora de llevar a cabo prcticamente cualquiertarea, desde conducir un coche o escribir una carta, hasta prepararuna comida, es necesario simplificar al mximo la presentacin delproblema para su estudio en laboratorio.

La figura 1a ilustra la base sobre la que se sustenta la investiga-cin sobre monitorizacin de acciones, la llamada tarea de losflancos de Eriksen, presentada en 1974 (Eriksen y Eriksen, 1974).Es extremadamente sencilla: al sujeto se le muestran series de cincoletras y se le pide que responda a la letra que ocupa la posicin cen-tral. Si la misma es una H, el sujeto debe apretar un botn con la

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La tarea de los flancos implica una clase de estmulos, en la cual laletra diana es flanqueada por letras idnticas. Estos estmulos sondenominados congruentes.

Otras pruebas presentan letras de flancos que no son idnticas ala letra diana, forzando el uso de la mano contraria. Estos estmu-los incongruentes, sumados a la presin impuesta por la obligacinde responder dentro de un lmite de tiempo, conducen a errores.

De hecho, el coeficiente de error est cerca del 15% en sujetosnormales al realizar esta tarea. Pero lo importante es que en la ma-yora de los casos, los sujetos se dan cuenta inmediatamente de quehan cometido un error.

Cuando se registran los potenciales cerebrales evocados relacio-nados temporalmente con las tareas de apretar un botn de mane-ra errnea o correcta, se observa una negatividad fsica sobresalien-te en referencia a las respuestas errneas que ha sido denominadanegatividad asociada a errores (ERN, del ingls error-related ne-gativity) o negatividad de errores (NE) por sus descubridores(Gehring y Fencsik, 2001; Falkenstein, Hoormann, Christ yHohnsbein, 2000).

La ERN, ilustrada en la figura 1c., tiene una latencia de cerca de80 milisegundos con respecto al momento de presionar el botn.Adems, el mapa topogrfico muestra que su mximo est sobre lasreas frontales mediales. Este hecho, en s mismo, ya sugiere la exis-tencia de un generador dentro de la corteza frontal medial. Pero sepuede ir un paso ms adelante, y tratar de determinar en qu partedel cerebro residen los generadores de esta respuesta de ERN. Esto,en principio, es una tarea que no puede ser resuelta, como Helm-holtz indic ya en 1853. No obstante, tcnicas modernas de anli-sis de fuente nos permiten estimar los generadores con un grado ra-zonable de fiabilidad. Utilizando dipolos mltiples equivalentesllegamos a una solucin que representa tres dipolos, uno situado enla corteza frontal medial, y otros dos en ubicaciones frontales late-rales. Tambin se puede detectar un generador frontal medial si seutiliza un enfoque diferente que implique fuentes distribuidas.

Con todo, no se puede negar la necesidad de evidencia adicionalpara implicar la corteza frontal medial en la monitorizacin de ac-

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tanto, un experimento con resonancia magntica funcional (RMf)relacionada con eventos. La RMf permite evaluar qu partes del ce-rebro estn activas durante una determinada accin, rastreando lallamada respuesta BOLD (blood oxygen level dependent, dependien-te del nivel de oxgeno en sangre). En la variante de RMf relacio-nada con eventos podemos obtener activaciones separadas para en-sayos de error y correctos, en cuyo caso se observa una activacinasociada al error en la corteza frontal medial que implica el giro cin-gulado anterior (figura 1b). Es sabido que esta parte del cerebro in-terviene en aspectos ejecutivos de muchas acciones cognitivas. Re-sulta interesante constatar que, como en la localizacin de lasfuentes de potenciales cerebrales, dos lugares frontales laterales deactivacin estn tambin presentes en el estudio con RM. Convie-

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Fig. 1: A: Ilustracin de los estmulos tpicos de flancos que Eriksen utiliz en la tarea deflancos. La letra central es pertinente, mientras que las otras cuatro son solamente distractores.Se pide al sujeto que apriete un botn con la mano izquierda para la letra objetivo S y con lamano derecha para la letra H. En el estmulo superior, las letras que flanquean son idnticas ala letra diana, lo que supone que el sujeto recibe informacin congruente. En el estmulo infe-rior, las letras de flancos de la letra diana no son idnticas a las letras diana y priman una res-puesta errnea. Estos estmulos son llamados incongruentes, y llevan a una tasa aumentada deerrores. B: Los potenciales evocados promediados y relacionados temporalmente con la res-puesta del sujeto, muestran una negatividad fsica en cuanto a respuestas errneas en relacincon las correctas, que tiene una latencia mxima de cerca de 80 milisegundos respecto al mo-mento de presionar el botn. El mapa topogrfico ilustra la distribucin de esta negatividadasociada al error (segn datos de Rodrguez-Fornells et al., 2002). C: Seccin coronal de unexperimento de flancos realizado utilizando tcnicas de resonancia magntica funcional(RMf). Se observan tres activaciones principales: (i) giro cingulado anterior, (ii) frontal lateralizquierdo, (iii) corteza insular en el hemisferio derecho. Adems, se pueden observar los dipo-los obtenidos utilizando el programa de anlisis de fuente elctrica cerebral (BESA) trazados enla imagen de la RM (Rodrguez-Fornells y Mnte, no publicado).

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ja, con un pico de la respuesta BOLD estimado en cerca de 6 se-gundos despus del error del sujeto. Para resumir, la utilizacinconjunta de estudios electrofisiolgicos y tcnicas de RMf en rela-cin a la deteccin de errores parece demostrar que una red de re-as cerebrales que comprenden el giro cingulado anterior y reasfrontales laterales participan en la monitorizacin de acciones.

La siguiente pregunta que nos planteamos fue si la ERN puedeser considerada como el correlato neural de la primera seal deerror en el cerebro o no (Rodrguez-Fornells, Kurzbuch y Mnte,2002). Como una de las consecuencias de la deteccin de un errores su correccin, formulamos la hiptesis de que si la ERN (si, efec-tivamente, se trataba de un indicador de la primera seal de errordel cerebro) debera preceder a cualquier actividad electrofisiolgicarelacionada con la correccin. Para contestar a esta pregunta, com-binamos el registro de la negatividad asociada al error con la de unarespuesta cerebral adicional evocada, el llamado potencial prepara-torio lateralizado (LRP, del ingls Lateral readiness potential), quepuede ser registrado de forma no-invasiva mediante electrodos si-tuados sobre la corteza motora, y marca la preparacin de un mo-vimiento tanto con la mano izquierda como con la derecha, sir-viendo, as, como ndice de preparacin de una respuestacorrectiva, que en nuestro caso es una segunda respuesta motora(por ejemplo, apretando el botn izquierdo despus de que el par-ticipante hubiera apretado errneamente el derecho). As, realiza-mos mediciones con sujetos jvenes normales en una situacin enla que se les peda que corrigieran cualquier error. Con el fin deofrecer una comparacin, tambin incluimos una condicin en laque a los sujetos no les estaba permitido corregir sus errores. La fi-gura 2 ilustra lo que encontramos.

El hallazgo ms importante es que el LRP a la respuesta correc-tiva tena una latencia inicial anterior a la latencia pico de la ERN,lo que significa que la ERN no puede ser considerado como un fac-tor neural correlacionado con la primera seal de error en el cere-bro, puesto que sta debe preceder, como dijimos antes, a cualquieraccin correctiva. Adems, tambin observamos que el LRP paracorrecciones lentas y rpidas mostraba latencias significativamente

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bas de error tanto en casos de correcciones rpidas como lentas. Es-to sugiere, una vez ms, que la ERN no puede ser considerado co-mo la primera seal cerebral responsable de provocar la accincorrectiva.

As pues, la conclusin de este estudio fue que la ERN no pue-de ser el elemento de correlacin de la primera seal de error en elcerebro, lo que deja abierta, por tanto, la pregunta sobre dnde ycundo se emite esa primera seal de error.

Una teora importante, inspirada en trabajos recientes con ani-males, ha ligado la generacin de la ERN a las acciones de un posi-ble sistema cerebral subcortical responsable del procesamiento derecompensa y refuerzo de lo aprendido (Holroyd y Coles, 2002).Esta teora postula que nuestro sistema de monitorizacin de ac-ciones predice el resultado de una accin. Si dicho resultado (comoen el caso de presionar el botn incorrecto) resulta ser peor de loesperado, se observa una disminucin fsica en la actividad neural

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Fig. 2: Potenciales evocados cerebrales en un experimento que compara condiciones en lasque al sujeto se le pide que corrija los errores, o que no lo haga. A: A la izquierda se muestra elpotencial preparatorio lateralizado en pruebas de error. Un desvo ascendente indica prepara-cin de la respuesta errnea. Las formas de ondas para las condiciones de la correccin prohi-bida y de la promovida se separan an antes de presionar el botn incorrecto (que ocurra entiempo 0). El pico de la negatividad asociada a error (mostrado en el lado derecho) no ocurrehasta cerca de 100 milisegundos ms tarde, lo que pareca indicar que la correccin se iniciabaantes del proceso que subyace a ERN, por lo que no puede ser considerado como factor corre-lativo de la primera seal de error en el cerebro. B: Comparacin de los potenciales preparato-rios lateralizados (lado izquierdo) para las correcciones rpida y lenta. El desvo hacia abajo queindica la preparacin de la respuesta correctiva presenta el pico considerablemente antes en elcaso de las correcciones rpidas. En contraste, el estado latente de la ERN (lado derecho) no va-ra entre las correcciones rpidas y lentas. Es decir, no hay emparejamiento temporal entre ac-ciones correctivas y estado de latencia de la ERN (Rodrguez-Fornells et al., 2002).

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sales y transmitida posteriormente a otras estructuras del cerebro,como la corteza cingulada anterior, donde se produce la ERN. Enel caso de los seres humanos, la tcnica de RMf ha mostrado queexiste actividad en las regiones de los ganglios basales en respuestaa pruebas de error. Sin embargo, como se ha indicado anterior-mente, con la tcnica de RM no podemos determinar cundo,exactamente, se inicia la activacin neural.

Con este fin, decidimos embarcarnos en un proyecto, junto alneurocirujano Volker Sturm y sus colaboradores de la Universidadde Colonia, Alemania, en el cual podamos registrar directamenteestructuras crticas del sistema de recompensa del cerebro duranteoperaciones neuroquirrgicas en pacientes despiertos. Sturm y suscolaboradores utilizan dispositivos de estimulacin cerebral pro-funda (usados desde hace casi 20 aos en pacientes con enfermedadde Parkinson para estimular el ncleo subtalmico) con el fin de es-timular el ncleo accumbens en pacientes con trastorno obsesivo-compulsivo. Durante tales operaciones, los pacientes estn despier-tos y pueden tomar parte en tareas psicolgicas. Nuestros datospreliminares sugieren que la actividad neural registrada directa-mente del ncleo accumbens es diferente para pruebas de error yacierto. Adems, esta diferencia parece preceder a la modulacindel error observada anteriormente en reas corticales. En los prxi-mos aos podremos confirmar si, efectivamente, la seal en el n-cleo accumbens puede ser calificada como la primera seal cerebralen relacin a la deteccin de errores.

En la vida diaria aprendemos de nuestros propios errores, perotambin de la retroalimentacin externa (Suelta eso, que es peli-groso o Bien hecho, chaval), proporcionada por nuestros padres,maestros, compaeros, por los ordenadores o los semforos.

Consecuentemente, nos preguntamos qu tipo de relacin exis-tira entre los elementos de correlacin neurofisiolgicos de infor-macin generada internamente sobre la calidad de nuestras accio-nes (es decir, la ERN) y la informacin de retroalimentacinexterna (Mller, Mller, Rodrguez-Fornells y Mnte, 2005).Para ello, creamos una situacin de aprendizaje. Durante cada blo-que experimental, a los participantes se les presentaba un nuevo

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der, para cada objeto, si la respuesta correcta para cada uno consis-ta en presionar el botn de la mano izquierda o el de la derecha.Como seal de aprendizaje, se proporcion a los participantesinformacin de retroalimentacin (afirmativa y negativa) 1.100 mi-lisegundos despus de presionar el botn. La idea era que lossujetos aprendieran las asociaciones de estmulos y respuestas enel transcurso de un bloque experimental, cosa que, de hecho, hi-cieron.

En este contexto, se tiene la oportunidad de observar las sealescerebrales que clasifican la informacin generada internamente so-bre la calidad de las acciones, es decir, la ERN, mediante la obser-vacin de las respuestas cerebrales en relacin con la presin del bo-tn; y las seales cerebrales que clasifican la informacin externa,mediante el examen de los potenciales cerebrales de reaccin a la re-troalimentacin.

ste es el resultado de nuestras observaciones: como esperba-mos, obtuvimos una ERN fiable en respuesta a presionar el botnerrneo. Adems, como la asociacin entre estmulo y respuestaapropiada se haca cada vez ms fuerte en el transcurso de cada blo-que experimental, habamos predicho que la ERN tambin debaaumentar en el mismo transcurso. Y se fue exactamente el caso. Esms, durante el aprendizaje inicial de las asociaciones estmulo-res-puesta, los estmulos de retroalimentacin deban proporcionar in-formacin ms crucial que durante las fases posteriores de un blo-que experimental, cuando las asociaciones estmulo-respuesta yaestaban firmemente establecidas. Esto qued reflejado en la ampli-tud de la negatividad fsica, que denominamos negatividad aso-ciada a la retroalimentacin, que fue ms pronunciada durante lasfases iniciales del aprendizaje que durante las posteriores. Curiosa-mente, un anlisis de fuente de esta negatividad asociada a la retro-alimentacin revel que, adems de una fuente prominente en lacorteza cingulada anterior (como en el caso de la ERN), esta res-puesta del cerebro reciba tambin contribuciones de regiones msposteriores (figura 3).

Por ltimo, decidimos examinar las respuestas cerebrales en ca-sos de retroalimentacin sin contenido. A este fin, informamos

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estmulo no estaba todava completamente terminado y que conte-na un virus. Les explicamos que ese virus era el causante de queel ordenador no pudiera determinar si una respuesta concreta eracorrecta o no, o por lo menos no poda hacerlo de forma continua-da y fiable. Formulamos la hiptesis de que esa retroalimentacinambigua conducira al sujeto a un intenso reexamen de su respues-ta anterior, que debera estar asociada a un aumento considerablede la negatividad asociada a la retroalimentacin. Y se fue exacta-mente el caso.

De acuerdo con el contenido general de estas pginas, quisieraretomar el tema anterior: la deteccin de errores y la consciencia. Sila ERN no es la primera seal de deteccin de error en el cerebro,(ni tampoco lo son las activaciones del giro cingulado anterior mos-tradas en estudios con RMf), quiz aqulla est relacionada con elhecho de que el error se haga consciente.

Como sealaron Nieuwenhuis et al. (2001): Si queremos exa-

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Fig. 3: Potenciales cerebrales en una tarea de aprendizaje. Los sujetos tenan que asociar elpresionar un botn con la mano izquierda u otro con la mano derecha con cada uno de los 16bosquejos que se sucedan, repetidamente, durante un bloque experimental. A: Respuestas ce-rebrales a presin del botn con tiempo de reaccin por parte del sujeto. Las respuestas err-neas estn asociadas con un componente negativo claro, es decir, una ERN, lo que muestra ladistribucin frontal, medial y tpica. B: Potenciales cerebrales con tiempo de reaccin a los es-tmulos de retroalimentacin que indican: bien una respuesta correcta (positivos), bien una res-puesta incorrecta (negativos), o que el ordenador no poda determinar con exactitud el aciertoo no de la respuesta (ambiguo, ver texto). Tanto la retroalimentacin negativa como la ambi-gua estaban asociadas a una negatividad fsica con una distribucin medial que se extenda msatrs que la de la ERN. El anlisis de la fuente (no mostrado) indic la existencia de unafuente posterior de lnea media adems de una fuente cingulada anterior (segn datos deMller et al., 2005).

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ciencia en cuanto a lo que denominamos deslices el tipo de errorque ha sido el objetivo de investigacin psicofisiolgica respecto alprocesamiento de errores, necesitamos un paradigma en el que elsistema Ne pueda originar fcilmente una representacin de la res-puesta correcta, sin que los participantes sean (siempre) conscientesde los errores en la ejecucin de esta respuesta.

Nieuwenhuis et al. optaron por la llamada tarea antisacdi-ca (Nieuwenhuis et al., 2001), en la que un estmulo tiene lugarbien a la izquierda, bien a la derecha de una presentacin de vi-deo. El sujeto tiene que vencer la tendencia natural a mirar esteestmulo (es decir, realizar un movimiento ocular sacdico en di-reccin al objeto) y mirar precisamente al lado contrario (es de-cir, realizar un movimiento ocular antisacdico). Nieuwenhuis etal. descubrieron que los errores sacdicos no percibidos subjeti-vamente eran corregidos casi de forma inmediata, prcticamenteen todos los casos, y estaban asociados a tiempos ms rpidos decorreccin y tamaos sacdicos ms reducidos que los errorespercibidos.

Con relacin a la electrofisiologa, concluyeron que, indepen-dientemente de que el participante fuese o no consciente del error,los movimientos sacdicos errneos iban seguidos de una conside-rable ERN. Por tanto, los autores concluyeron que la ERN no estrelacionada con la consciencia de error. Lo que s encontraron, sinembargo, es una positividad que sucede de forma inmediata a laERN, a menudo llamada positividad de error o Pe, y que mos-traba relacin con la consciencia del error.

Antes de concluir que la ERN clasifica errores, tanto si los suje-tos son plenamente conscientes de ello, como si no, se debe consi-derar otro estudio realizado por Scheffers y Coles (2000), que estms estrechamente relacionado con el paradigma de los flancoshasta ahora analizado.

En su estudio, Scheffers y Coles encontraron una estrechacorrelacin entre la amplitud de la ERN y la exactitud de la res-puesta subjetivamente percibida en una tarea tpica de flancos. Lafigura 4 ilustra conclusiones semejantes halladas en nuestro labo-ratorio.

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wenhuis et al. han sugerido que la ERN vara como una funcin dela consciencia de error, siempre que el grado de certeza acerca de laexactitud de la respuesta dependa de limitaciones de datos, comoen el caso del estudio de Scheffers y Coles. Por el contrario, cuan-do existe incertidumbre acerca de la correccin o no de la respues-ta, como en el experimento de movimientos antisacdicos de Nieu-wenhuis, la ERN no es afectado por la consciencia.

Con respecto a los experimentos con RMf, se puede observar unarelacin flexible similar entre activaciones en la corteza frontal me-dial y la consciencia del error. En un experimento reciente realizadocon tcnicas de neuroimagen, Hester et al. (2005) mostraron que laconsciencia explcita de un error (en este caso, los sujetos respondancuando deberan no haberlo hecho) estaba asociada con la activa-cin cerebral parietal y prefrontal bilateral. La regin cingulada an-terior mostraba una activacin similar para errores de los que los su-jetos eran conscientes y para errores de los que no lo eran.

Estos resultados permitieron sugerir que la actividad en el girocingulado anterior no es suficiente para promover la conscienciaactiva de errores, sino que ms bien parece enviar informacin aotras regiones del cerebro que quiz apliquen medidas conscientesde modificacin de la conducta (como la ralentizacin post-error).Un aspecto importante que tiene que ser considerado al examinarla relacin entre actividad cerebral y consciencia es el paradigma

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Fig. 4: Potenciales cerebrales para respuestas correctas, errores corregidos y errores nocorregidos. La tasa de correccin de error en este experimento estuvo cercana al 90%. Slo loserrores corregidos fueron asociados a una ERN tpica, mientras que los no corregidos no lo fue-ron (datos no publicados).

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que ha sido utilizada por nosotros y muchos otros, requiere presio-nar el botn con la mano contraria a la utilizada para la respuestaerrnea, lo que pasa bsicamente desapercibido. Sin embargo, otrastareas, por ejemplo las que implican movimientos de ojos, no re-quieren un cambio en el realizador para su correccin. As, lacorreccin de un error puede ser llevada a cabo sin tener necesaria-mente consciencia de ella. Resumiendo, la relacin entre activacio-nes electrofisiolgicas y cerebrales en experimentos de RM, por unaparte, y la consciencia de errores de accin, por otra, dista de estarclara y requiere mayor investigacin.

Para terminar este breve y personal resumen sobre los aspectosneurofisiolgicos implicados en la monitorizacin de acciones, qui-siera responder a la pregunta de si los elementos neurofisiolgicosasociados a la monitorizacin de acciones, aislados mediante el usode nuestra sencilla tarea de flancos, pueden ser tambin encontra-dos en otras tareas ms naturales.

La respuesta a esta pregunta es un s categrico, como, sin duda,confirmar el ejemplo concerniente a los errores del discurso, losllamados lapsus linguae (Mller et al., 2006). El habla es un actoasombroso. En unos pocos cientos de milisegundos pasamos de laintencin de hablar sobre un tema determinado a la vocalizacin deuna expresin sumamente automatizada. Durante este complejoproceso, que requiere la localizacin de las palabras apropiadas enel lxico mental, la conformacin de sus caractersticas sintcticas,la identificacin de la constitucin fonolgica apropiada y su pos-terior produccin fonolgica, y la puesta en marcha de los progra-mas motores correspondientes que implican unas cuantas docenasde msculos diferentes, cometemos, sorprendentemente, muy po-cos errores (aproximadamente 1 por cada 1.000 palabras).

La mayora de los modernos modelos psicolingusticos de pro-duccin del habla utilizan dispositivos de monitorizacin. Porejemplo, el popular modelo del psicolingista holands Levelt inte-gra varios bucles diferentes de monitorizacin, uno en el nivel con-ceptual, otro monitorizando el habla interna y un tercero exa-minando la vocalizacin propiamente dicha del lenguaje.Recientemente, hemos comenzado a registrar los potenciales cere-

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sica de laboratorio. Para poder observar la actividad cerebral nocontaminada por artefactos de vocalizacin, se pidi a los sujetosque pronunciaran la pareja de palabras objetivo, slo despus de es-cuchar una seal para la iniciacin del habla. De esta forma, conanterioridad al error, podamos examinar la actividad cerebral im-plicada en las pruebas asociadas con un error del habla y en laspruebas en que no exista tal asociacin.

La figura 5 ilustra algunos de los resultados. Claramente, loserrores del habla fueron asociados con una negatividad medio-frontal, que mostraba una distribucin topogrfica muy similar a laERN. Adems, nuestras investigaciones posteriores respecto a losgeneradores neurales de este efecto de error del habla revelaron es-tructuras frontales mediales como posibles fuentes.

De ello concluimos que un sistema genrico de monitorizacinde acciones, como el revelado por experimentos psicolgicos sen-cillos, tales como la tarea de flancos, tambin est implicado en lamonitorizacin de los errores del habla.

Aunque estos paralelismos resultan asombrosos, querramos,

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Fig. 5: Datos de una tarea dise-ada para la deteccin de errores delhabla. Los potenciales cerebralesmostrados corresponden en el tiem-po a la presentacin de una pareja depalabras. Transcurrido 1 segundo, sepeda a los sujetos que vocalizarandicha pareja de palabras. Las pala-bras que dieron lugar a errores delhabla estaban asociadas a una negati-vidad aumentada. El mapa recogidodel cuero cabelludo muestra un m-ximo frontal medial de este efecto deerror del habla similar a la distri-bucin de la ERN (segn datos deMller et al., en imprenta).

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tenemos en nuestra tarea ocurre ms bien tarde en el sistema deproduccin del habla. Podra ser que otros tipos de errores del ha-bla, que se producen con anterioridad, puedan ser detectados ycorregidos dentro del sistema lingstico en s mismo, sin recurriral sistema genrico de monitorizacin de acciones que hemos ilus-trado en esta contribucin.

Para concluir, considero que la investigacin de las acciones queocurren por desliz pueden ser una rica fuente de informacin parapsiclogos, neurocientficos y, quiz, filsofos. El uso conjunto delas tcnicas de neuroimagen funcional de alta resolucin temporal(como los potenciales evocados cerebrales) y espacial (como laRMf) nos ayudar enormemente a profundizar en nuestro conoci-miento sobre el sistema de monitorizacin de acciones, y nos per-mitir determinar cules de esas funciones se llevan a cabo de for-ma consciente, y cules