Sch dlinaskunde Pflanzenschutz Umwe'ltschutz 64. Jahrgang �9 Heft 3 �9 April 1991

Anz. Schiidlingskde., Pflanzenschutz, Umwehschutz 64, 41--45 (1991) �9 1991, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340--7330

Einige 6kologische Aspekte der Ambrosiasymbiose ~

Von ISOLDE SCHNEIDER

Abstract Some ecological aspects of the ambrosia-symbiosis

In many ambrosia beetles (wood boring Scolytidae and all Platypodidae) a special fungus transmitting organ, the mycetan- glum, ensures fungus survival during hibernation and/or flight as weU as the inoculation of new galleries. Fatty nutritional and probably selective sheltering fluids are secreted by holocrinous gland cells connected with the mycetangium during the growth of fungus inside this organ and only then. Consequently, toler- ance levels of true ambrosia fungi towards climatic conditions are narrowed down compared with other auxiliary or free blue stain fungi. Survival and propagation is dependent on the insect partner, while the ambrosia beetles depend on their microsym- bionts for their nutrition. The ambrosia symbiosis has devel- oped independently in the different taxonomic groups. Adapta- tions to the different ecological requisitions of the beetle result in a great variability of symbiotic patterns.

1 Einleitung Die Scolytiden besiedeln in der Regel iiberalterte oder

geschiidigte B/iume. Alle Teile der Pflanze k6nnen dabei angegriffen werden. Rindenbrfiter nutzen das n~ihrstoff- reiche Phloem, w~ihrend die holzbriitenden Ambrosiak~i- fer (einschliefllich dee nahe verwandten Platypodiden) in das Holz eindringen. Sie k6nnen hier ihre Brut ohne intraspezifische Konkurrenz aufziehen, ein wesendicher Vorteil gegenfiber den Rindenbriitern, deren Brutanlage eine bestimmte Mindestfl~iche nicht unterschreiten darf (EIDMANN & NUORTEVA, 1968; EIDMANN, 1977; WES- LIEN &~ REGNANDER,. 1980). Gleichzeitig erfolgt ein Obergang yon dee Brutfiirsorge der Rindenbriiter zur Brutpflege: bei den monophagen Arten der Ambrosiakii- fee sind beide Elternteile notwendig, wenn die Brut nicht zugrunde gehen soll (BRo~eNE, 1961). Bei den extrem polygamen Xyleborus spp. bewohnen mehrere Familien dasselbe Brutsystem (SCHNEIDER, 1987). Eine wichtige Anpassung an das Habitat ist die starke Sekretion dee Epidermis yon Larven und Imagines der Holzbrfiter. Frisch abgestorbenes Holz gibt bis zum Erreichen des Fasers/ittigungspunktes st/indig Wasser ab, das dutch die verletzten Gefiil~e in das Lumen dee Brutg~nge eindringt und durch 61ige Sekrete an der Benetzung der K6rper- oberfl~iche gehindert wird (FRANCKE-GRos~aANN, 1956a). So k6nnen Ambrosiak~ifer in befallenem Holz

i Meiner verehrten Lehrerin, Frau Prof. Dr. H. FRANCKE- GROSMANN in dankbarem Gedenken

l~ingere Zeit submers iiberleben, wie an gefl6fltem Holz in West-Afrika beobachtet wurde, und anschlies ihre Bohrt~itigkeit fortsetzen (BAVENDAMM etal., 1963).

Das Medium Holz ist/irmer an N/ihrstoffen als das Assimilate ffihrende Phloem (Fva~CKE-GRosMANN, 1966; HARDING, 1989). Die gespeicherten Stoffe in Markstrahlen und Holzparenchym mechanisch zu errei- chen, ist fiir den K/ifer mit einem unrealistisch hohen Energieaufwand verkniipft. Hier bietet die Ern~ihrung dutch Pilze, die Parenchymzellen und Leitgef/it~e welt durchdringen k6nnen (KgdS~Rnr 1975), den Vorteil einer wesentlichen Energieersparnis. Die Pilze wiederum fin- den durch die Bohrt~itigkeit der K~er leichteren Zugang zum Splint, ohne die meist toxischen Inhahsstoffe der Rinde fiberwinden zu mf]ssen (HARDING, 1989).

Um abet auf Dauer -- im Sinne der Evolution -- yon Nutzen zu sein, darf ein Zusammentreffen yon K~ifer und Pilz nicht vom ZufaU abhiingen, sondem es sind Anpassungen beider Organismengruppen an das Zusam- menleben zu erwarten. Insbesondere ist sicherzustellen, da]] der pflanzliche, in der vegetativen Phase unbeweg- liche Symbiont yon dem agilen tierischen Symbionten an neue Brutpl~itze transportiert wird. Dies kann durch mannigfache Haft- und Klebeeinrichtungen geschehen; bei vlelen Ambrosiakiifern ist ein besonderes, gut ausge- stattetes Organ entwickelt, das die Prize aut~erhalb der Brutanlagen aufnlmmt. Die Entdeckung dieses Organs, seiner zahlreichen Abwandlungen und selner Bedeutung ffir die Pilzfibertragung verdanken wir FRANCKE-GRos- MANN, die mlt ihrer Arbeit ,,Hautdrfisen als Tr~iger der Pilzsymbiose bei Ambrosiak~ifern" (1956a) bereits die grundlegenden Strukturelemente aufgezeigt hatte und damit den Ansto~ zu einer Ffille yon entomologischen und mykologischen Arbeiten gab, die sich mit den ver- schiedensten Aspekten der Symbiosen, nicht zuletzt auf dem angewandten Sektor der Borkenk3ferbek~mpfung, w/ihrend dee j/ingeren Zeit befaflte (Zusammenstellung s. HARDING, 1989).

Im folgenden soU versucht werden, einige der Bezie- hungsgefiige der Ambrosiasymbiose darzustellen.

2 Die abiotischen Lebensbedingungen der Pilze Ebenso wie die Insekten beteiligt sich eine Reihe von

Pilzen an dem Nahrungsaufschlufl des absterbenden Holzes, wobei in diesem frfihen Stadium Ascorhyceten, Deuteromyceten, Here- und Schleimpilzen gr6flere

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Bedeutung zukommt als den holzzerstSrenden Basidio- myceten. Untersuchungen fiber die ldimatischen Bedin- gungen ffir das Gedeihen dieser Pilze, vor allem in Verge- sellschaftung mit Borkenk~ern, sind sehr zahlreich. Sie sind bei ZIMMERMANN (1973) dargestellt, dessen ausffihr- liche Untersuchungen fiber die Begleitflora unserer ein- heimischen Ambrosiakiifer dem folgenden zugrunde lie- gen. ZIMMERMANN folgt der Einteilung yon MATTmU- SEN-KfiXRIK (1960), die echte Ambrosiapilze, assoziierte Pilze und freie Bl~iuen unterscheidet. Erstere leben in obligatorischer Symbiose mit Ambrosiakiifern. Sie zeich- nen sich durch eine enge Toteranz yon Extremtempera- turen aus. Das Wachstum wird bereits bei + 10 ~ einge- stellt, Keimhemmung und Absterben des Mycels erfolgt bereits nach kurzem Aufenthalt in Temperaturen um den Gefrierpunkt, bei denen Luftbl~iuen noch zu wachsen verm6gen. Die obere Wachstumsgrenze liegt ffir alle 3 Gruppen zwischen etwa 35 ~ und 50 ~ Der Hitzetod der Ambrosiapilze tritt jedoch weit fffiher ein als bei den beiden anderen Gruppen. Dies gilt nicht nur ffir die untersuchten einheimischen Pilze, sondern auch ffir Ambrosiella xylebori aus Xylosandrus morstatti (Hag.) (BROXVSr, 1961) und den Begleitpilz von Xyleborus mas- carensis Eichh. (SCHNEIDER, 1959).

Besondere Bedeutung kommt dem Einflut~ der Feuch- te zu: Ambrosiapilze und assoziierte Bliiuen sind hygro- phil, sie ben&igen zum Wachstum Luftfeuchten um 100 % r.F., das Minimum liegt bei 90 % r.F. Besonders empfindlich slnd Ambrosiapilze, auch ihre Konidien, gegenfiber Austrocknung. Ihre Verbreitung durch die Luft erscheint unm6glich (MATTHIESEN-K~RIK, 1960). Hier dfirfte auch der Grund liegen, dai~ aus verlassenen Brutg~ingen keine Ambrosiapilze isoliert werden k6nnen. Die ebenfalls empfindlichen Sporen der assoziierten Bl~iuen, die in fakultativer Bindung mit Rindenbriitern leben, sind durch eirien Schleimmantel vor dem Aus- trocknen geschfitzt (K~RIK, 1980).

Eine besondere Bedeutung ffir Pilz wie K~ifer hat die Holzfeuchte, die in absterbendem Holz, abh~ingig von der Luftfeuchte, yon ursprfinglich 110 % - 7 0 % bis auf 35 %--28 %, dem Fasers~ittigungspunkt, absinkt. Dar- unter ist ein Wachstum ffir alle Bl~iuen nicht mehr m6g- lich. Das Wachstumsoptimum liegt im oberen Bereich und ist sehr breit. Obwohl der K~ifer auf die Austrock- nung des Holzes keinen Einfluf~ hat, wird durcb die Erhaltung yon 100% r.F. in den Brutkammern, bei monogamen Arten durch das M~innchen, auch die engere Umgebung der Galerie langsamer austrocknen. Dadurch wird der Bruterfolg auch bei anfangs niedrigeren Holz- feuchten mgglich. ZIMMEV~ANN (1973) nimmt an, dat~ K~fer mit besonders empfindlichen Symbionten, z.B. Trypodendron domesticum (Fab.), sich bevorzugt in schattigen Lagen oder auf der Unterseite des liegenden Stammes einbohren, K~ifer mit resistenteren Pilzen, z.B. Anisandrus dispar (Htg.), auch die Sonnenseite besiedeln. Da jedoch nach BROWNE (1961) auch die holzbrfitenden K~ifer sehr empfindlich gegenfiber Austrocknung sind, dfirfte der abiotische Faktor die Ursache fiir das Aufsu- chen feuchter E inbohrstellen sein. Eigene Beobachtun- gen deuten darauf hin, daft ein Zusammenspiel sinnes- physiologischer Reize nicht nur den Anflug und die Nahorientierung, sondern auch das Einbohren steuern

(KERCK, 1972; I~AMISCH, 1984). Offensichtlich haben die Ambrosiapilze ihre urspriinglichen I3berlebensstrategien aufgegeben und sind zu ihrer Erhaltung und Verbreitung auf die Einrichtungen und das Verhalten ihrer tierischen Symbionten angewiesen.

Eine wichtige Ausnahme bildet Raffaelea ambroslae, der Begleitpilz yon Platypus cylindrus Fab. (BAKER, 1963). Nach ZIMMERMANN (1973) wies dieser Pilz wei- testgehend die Eigenschaften freilebender Bl~iuen auf.

3 Die Pilziibertragung Erst durch einen gesicherten Obertragungsmechanis-

mus kann der Fortbestand der Symbiosen fiber Genera- tionen hinweg garantiert werden. Die echten Ambrosia- pilze sind gegenfiber ihrer abiotischen Umwelt so emp- findlich, dag die Ubertragung aut~erhalb des Insekten- k6rpers ~iuf~erst unwahrscheinlich ist. Erst mit dem Auf- finden yon drfisigen Hauttaschen durch F~NCKE-GRos- MANN (1956a), die in ihren Bauelementen definiert und in Anlehnung an die entodermalen Mycetome als ,,Myce- tangien" bezeichnet wurden (BATxA & FRA~qCKE-GRos- MANN, 1961), war eine Lbsung dieses Problems gefun- den. Mycetangien sind ectodermale komplexe Hohldrii- sen, deren Epithel in holokrine Driisenzellen umgewan- delt ist, welche die gesamte k6rperseitige Oberfl~iche fiberziehen oder in Bfindeln zusammengefaf~t sind. Die Drfisenzellen sezernieren durch die stark verdfinnte oder in die Zelle eingestfilpte Intima in das Lumen der Pilzta- sche. Der Hohlraum ist durch Verdickungen der Cuti- cula versteift, die Eingangs6ffnungen durch Haare und Borstenreihen verengt.

Alle Mycetangien weisen die gleichen Bauelemente auf, sie sind jedoch stammesgeschichflich unabh~ingig voneinander entstanden, also konvergente Gebilde (FP.ANCKE-GRos~tANN, 1956 b). Wir kennen heute orale (Xyleborini), praecoxale (Corthylini), praegulare (Ptero- cyclon spp. [SCHEDL, 1962]), mesonotale (Anisandrus, Xylosandrus, Eccoptopterus) und pleurale (Xyloterini) Mycetangien. Das aberrante intestinale Pilzdepot des Xyleborihus saxeseni Ratz. besitzt alle Strukturen eines echten Mycetangiums (Fv,~aqCK~-GRosMANS, 1975). Die" paarigen Porendrfisen auf dem hinteren Pronotum yon Platypus hintzi Schauf. (RocHr & L~IOSTE, 1960) und das Porenfeld yon P. wilsoni Swaine (FARR~S & Ftlmr 1965) sind als primitive Mycetangien anzusehen und nach den Beschreibungen yon BROVZN~ (1961) und NoBucm (1973), letztere mit deutlichen Fotos, bei orientalischen und ostasiatischen Platypus spp. nicht selten.

Auch bei verschiedenen Rindenbrfitern kommen echte Mycetangien vor, yon denen die pronotale Einfaltung einiger Dendroctonus spp. zur Zeit am intensivsten bear- beitet ist ((Jbersicht bei BERRYMAN, 1989).

Die formalen Unterschiede innerhalb der systemati- schen Untereinheiten sind als homologe Fortentwicklun- gen des Grundplans zu deuten, die ein grSfleres Drfisen- lumen, mehr Driisenzellen und einen besseren Verschluf~ aufweisen. So dfirfen die Schl~iuche der Trypodendron spp. gegenfiber der Napfdriise yon Xyloterinus politus Say, die pronotale Schlauchdrfise yon Scolytoplatypus ussurlensis Berg. et Cholod. (ScHrDL, 1962) gegeniiber der Porendrfise yon P. hintzi ebenso als Verbesserungen

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im Bauplan angesehen werden wie die Schl~iuche yon Cortbylus punctatissimus Zimm. (FINNEGAN, 1963) gegenfiber den erweiterten Coxalh6hen yon Gnatbotri- ehus spp. So wlesen G. retusus LeC. und G. sutcatus LeC. regelmiiBig eine gr6f~ere Menge yon Debris, einschliefl- lich Milbenkot und -eiern auf, neben Nagesp~inen und dern elgentlichen Pilzmaterial (Sci.INEmER & RUDmS~Y, 1969a, b). Die oralen Pilztaschen yon Xyleborus spp. scheinen zu den primitiveren Formen zu z~ihlen (ScHNEI- dER, 1975, 1987).

4 Die Entwicklung der Pilze im Mycetangium Nicht immer sind Pilze in den Mycetangien zu finden.

SCHEDL (1964, 1966) land in Puppen und frischen Jung- k~ifern yon X. monographus Fab. und hellen Jugweibchen yon X. eurygraphus Ratz. nur leere Mycetangien. Das gleiche berichtet LEKANDER (1963) yon X. cryptograpbus Ratz. Bei ausgef~irbten Weibchen waren die Mycetangien gefiillt. Auch bei A, dispar und T. lineatum konnten bald nach der Imaginalh~iutung Pilze aus dem Mycetanglum abgeimpft werden, nicht aber bei T. domesticum (ZIM- ~RMANN, 1973). Eigene, zeitlich gestaffelte Versuche ergaben, dab die Pilzaufnahme bei X. affinis und A. dis- par kurz nach der Imaginalh{iutung eHolgt. Bei X. affinis danerten Pilzwachstum und Ausf~irbung der Imago bei ca. 20 ~ 12 Stunden, danach war das Mycetangium rnit Hyphen und Chlamydosporen gefiillt; eine Nahrungs- aufnahme hatte noch nicht stattgefunden. Das Wachsmm der Pilze von A. dispar war bei ~ihnlichen Temperaturen nach einigen Tagen, fr~her als die Ausf~irbung, beendet, das Mycetangium war mit Oidien gefiillt. Der in seiner Larvenwiege iiberwinternde Jungk~ifer yon 7". domesti- cure nahm die ersten Pilzzellen erst nach Beendigung seiner obligatorischen Diapause Ende Dezember auf, die Impfflocke wuchs bis Mitte Januar zu ihrer endgiiltigen Gr6ge heran. Der im Boden fiberwinternde T. lineatum (Oliv.) nahm vor Verlassen seines Brutplatzes einige Pilzhyphen auf, bei Einsetzen der Diapause war das Mycetangium nur teilweise gefiillt, erst w~ihrend des Schw~irmens wuchs die Impfflocke zu ihrer endgiiltigen Gr6Be heran. G. retusus und G. sulcatus schlieBlich, die keine echte Diapause haben (SCHNEIDER ~ I~.UDINSKY, 1969 a) und in den Larvenwiegen fiberwinCern, nahmen erst beim Verlassen der alten Giinge das Inokulum auf und bildeten die Impfflocke w~hrend des Schw~rmens aus (ScnNtmER, 1975). Es zeigte sich, daf~ nicht nur die Strukturen, sondern auch die physiologischen Vorg~inge analog und den 6kologischen Bedingungen des Uberwin- terns ganz unterschiedlich angepat~t sind. Aufnahme des Inokulums und Heranwachsen der Impfflocke sind offensichtlich prim~ir spezifisch verschieden und erst danach den 6kologischen Bedingungen angepagt. Es hat sich auch gezeigt, dab das Mycetangium nicht mecha- nisch geffillt wird -- die Pilze werden weder yore K/ifer in die Mycetangien ,,hineingebracht", noch ,,wachsen" die Pilze ,,herein" - , sondern daft jeweils einige wenige Pilzzellen oder Hyphenbruchstiicke sich unter dem Ein- flui] der Drlisensekrete teilen und Vermehrungsk6rper bilden. Das yon den Driisenzellen abgegebene /51ige Sekret ist N~ihrsubstrat, aber auch Schutz gegen Aus- trocknung und wahrscheinlich bei vielen Arten ein selek- tives Antibiotikum gegen fremde Mikroorganismen. Bei

der Anlage des neuen Brutsystems waren die Drfisenzel- len ersch6pft; die Mycetangien sind daher an dem Zustandekommen des neuen Ambrosiarasens nicht mehr beteiligt. Neben den yon der Epidermis abgesonderten Gleit- und Schmierflfissigkeiten (FFa~NCKE-GRos~'qN, 1956 a) k6nnte auch das Sekret der Speichddriisen einen Einflug haben. Bei G. retusus, G.sulcatus und bei 7". li- neatum wuchs das Epithel der Speicheldrfisen nach der Brutanlage heran, und zwar beim Weibchen stiirker als beim MLqnchen (ScHNEmER & RUDXNSKY, 1969 a).

Bei den Piatypodidenarten, denen ein Mycetangium offensichtlich fehlt, mug ein anderer Obertragungsweg gefunden sein. Darauf weist die Resistenz yon R. ambro- siae des P. cylindrus bin, der sich abiotischen Faktoren gegeniiber eher wie eine Luftbl~iue verhielt. Trotz der Auffindung yon Chlamydosporen im Intestinum (B~a~ER, 1963) scheint eine regul~ire intestinale Aufbe- wahrung ~ihntich wie. bei X. saxeseni (F~NclC~-GRos- MANN, 1975) wenig wahrscheinlich. Eher k6nnte eine Hyperphoresie fiber anhaftende Milben, wie sie yon MOSER et al. (1990) ffir lps typographus nachgewiesen wurde, angenommen werden, da bei den plurivoltinen tropischen Arten die Pilze nur kurze Zeit auflerhalb der Gangsysteme verbringen miissen.

5 Die Ern~ihrung der Ambrosiak~ifer Die Ambrosiakiifer werden allgemein als xylo-myce-

tophag bezeichnet. Es liegen bisher aUerdings nur wenige Angaben vor, ob und wie weir die beim Nagen der Brutgiinge automatisch aufgenommenen Holzsp~ine ver- daut werden k6nnen. Bei 7". lineatum wurde eine Cellu- lase nachgewiesen (YAraANE, 1966, mall. Bericht aus sei- net japan. Diss.), so dag diese Art gewiB einen Teil des Holzes verdauen kann. Hingegen wurde bei brtitenden Weibchen yon X. cryptographus (LEI~rmER, 1963) ein Abbau der Flugmuskulatur festgestellt. Ebenso konnte bei G. retusus und G. sulcatus, aber auch bei T. lineatum zu Beginn des Bmtgeschiiftes e[ne Resorption der Flug- und eines Tells der Abdominalmuskeln festgestellt wer- den (SCHNEIDER & RUDINSKY, 1969 a). Demnach wird zu Beginn einer neuen Brutanlage nicht nur k6rpereigenes Fett (NIJHOLT, 1965), sondern auch Eiweig verbraucht, bevor neue Pilznahrung zur Verffigung steht.

W~ihrend die Larven yon Trypodendron spp. und Gnatbotrichus spp. beim Ausnagen ihrer Larvenwiegen automatisch Holz aufnehmen, ist dies bei den Xylebori- nen, abet auch bei Corthyluspunctatissimus Zimm. (FIN- NEG•N, 1967), nicht der Fall. Hier weisen schon die kleinen Kopfkapseln und zarten Mandibeln auf das Unverm6gen, Holz zu zerldeinern, bin. Nach NoBucm (1969) unterscheiden sich die Proventriculi der Ambro- siak~ifer aller systematischen Einheiten durch weitge- hende Rfickbildungen der vorderen Armaturen yon ihren jeweiligen n/ichsten phloeophagen Verwandten. Insge- samt lassen diese Befunde darauf schliegen, dab das Holz bei der Ern~ihrung der Ambrosiak~ifer keine Rolle spielt. Das bedeutet, dab die Pilze allein die Ern~ihrung ihrer Macrosymbionten fibernehmen. Es besteht heute weitge- hend Konsensus dariiber, dab ein Ambrosiapilz, h~iufiger mehrere Ambrosiapilz-Arten die essentiellen N~ihrstoffe Aminos~iuren, Vitamine und Steroide liefern (NorRIS, 1975, 1979), w~hrend assoziierte Bl~iuepilze als Lieferan-

44 ISOLDI~ SCHNEIDER: Einige 6kologische Aspekte der Ambrosiasymbiose

ten von Kohlehydraten genutzt werden k6nnen (KX/t- s~g, 1980). Dabei k6nnen verschiedene Pilze eines Ambrosia-Komplexes unterschiedliche Stoffe zur Gesammahrung beitragen (NoRvaS, 1979). Die Frage nach der Spezifit~it der Ambrosiapilze ist aber auch damit noch nicht endgfiltig beantwortet. Dies h/ingt mit der Schwierigkeit zusammen, in vitro Fruchtk6rper zu erhal- ten, aber auch mit der Ahnlichkeit des Ambrosiarasens der versehiedenen Pilzspezies, die offenbar durch die Sekrete des K~ifers verursacht ist (BATP,~ & MXCnIE, 1963). W ~ r e n d in den meisten F~illen eine K~iferart mit einem gut umschriebenen Pilzkomplex mit stets vorhan- denen bzw. h/iufig auftretenden Arten vergesellschaftet ist, kommen die gleichen Pilze bei verschiedenen K/ifer- arten als Hauptsymbiont vor. Bei der Gattung Xyleborus scheinen auch freie Luftbliiuen Ambrosiaform anzuneh- men (NoRRiS, 1966). Auch werden von circumtropi- schen Arten verschiedene Pilzkomplexe aus den ver- schiedenen Herkiinften gemeldet (BRowNe, 1961; Br~- w s , 1988). Wahrscheinlich ist bei dieser grof~en Gattung mit den verschiedensten 6kologischen Anpassungen auch die Entstehung der Symbiose nicht einheitlich. Zumin- dest einige Arten sind in der Lage, die verschiedensten Pilzarten in die typische Ambrosiaform mit den n~ihr- stoffreichen Oidien zu bringen (ScHNEtDER, 1975).

6 Angewandte Aspekte Der angewandte Aspekt soil hier nut ganz kurz ge-

streift werden. Wiihrend die phloeophagen Scolyfiden, die in meist fakuttativer Symbiose mit verschiedenen assoziierten Bliiuepilzen leben (Ki~RtK, 1980; HAgI~INC;, 1989; GOLDHAMMER et al., I990), zu den aggressivsten Borkenkiifern z~len , die auch gesunde B~iume abt6ten k6nnen, sind die eigentlichen Ambrosiakiifer meist nur technische Schiidlinge. Einige Arten wurden jedoch als Verursacher yon Welkekrankheiten bekannt, vomehm- lich in den Tropen an Nutzpflanzen und in Neuanpflan- zungen (BEhwR, 1988), abet auch der elnheimische A. dispar (ZItataERMANN, 1973) und der eingeschleppte X.germanus (GRoscHKE, 1952; HE~DENREICr~, 1960) konnten jungen Ahorn bzw. Roteichen zum Absterben bringen. ZIMMERMAtqN (1973) fand in dem Ambrosia- komplex yon A. dispar sehr h/iufig Fusarium javanicurn, der im Welketest nach G/iumann Tomatensprosse zum Absterben brachte, w/ihrend die iibrigen Pilze dieses Komplexes Verf/irbungen und Entfestigungen hervorrie- fen, wie sie fiir Pektinasen typisch sind. Fusarium wird 6fter als Begleitpilz yon Xyleborus spp. genannt ( N o s - Ris, 1966; B~vEx, 1988), Pektinasen sind zur Durch- dringung der Holzzellen, insbesondere der Tori, n6tig (MA'rrH~ES~r~-K;C~s~x, 1960). Hinzu kommt, daft, wie bereits erw/ihnt, yon Xyleborus auch Fremdpilze ver- schleppt werden k6nnen. Vertreter dieser Groflgattung k6nnen, dutch die Ambrosiasymbiose bedingt, demnach unterschiedliche Erreger/ibertragen und so zu Vektoren verschiedenster physiologischer Sch/idert werden.

Zusammenfassung Die Ambrosia-Symbiose zwischen holzbriitenden Scolytiden

und Platypodiden hat zu weitgehenden Anpassungen beider Partner geffihrt. Ambrosiapilze sind in ihrer Toleranz gegen- fiber klimatischen Bedingungen weitgehend eingeschr/inkt und

in ihrer Verbreitung auf den Insektensymbionten angewiesen, w~ihrend die K/ifer in ihrer Ern/ihrung von den Symbionten abh~ingig sind. Ein spezielles Organ, das Mycetangium, wurde zur Erhaltung der Pilzftora anflerhalb der Brutanlagen entwik- kelt. Dieses Organ entstand polyphyletisch in den verschiede- nen systematischen Einheiten. Die Symbiose ist in den Familien Scolytidae und Platypodidae und deren Untereinheiten mehr- fach unabhiingig voneinander entstanden. Die Reakfionen auf die unterschiedlichen 6kologischen Gegebenheiten sind daher sehr variabel.

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Anschrift der Verfasserin: Dr. Isolde Schneider, K6nigsberger Str. 4, W-3413 Mofingen

Anz. Sch~idlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 64, 45--55 (1991) �9 1991, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340--7330

Freie Universitdt Berlin, Fachbereich Biologic, Institut fiir Angewandte Zoologic

Lyme Borreliosis -- an Ecological Perspective of a Tick-borne Human Disease

By O. KAHL

Abstract A synopsis is presented of the current knowledge of the

ecology of Lyme borreliosis, a tick-borne disease of man and domestic animals caused by the bacterium Borrelia burgdorferi (Faro. Spirochaetaceae). The role of various vertebrates and hard ticks of the subgenus Ixodes as hosts (reservoirs and vectors) of B. burgdorferi in Europe and North America is critically dis- cussed with emphasis on tick-Borrelia relationships. The author also outlines still open questions and some possible perspectives of future research.

Further paragraphs briefly review principal biological prop- erties, transmission, and occurrence of the causative agent, the disease as well as prophylactic measures against tick-bites.

1 In t roduc t ion

Haematophagous arthropods (insects, ticks, mites) are frequently sources of hygienic risk for man and domestic animals. Apart from causing some discomfort to verte- brate hosts by their own parasitic activities, many species

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