Cotyledonenzahl und W'r bet Nadelholz S~mlingen 19

the surface and sub-surface waters at the head of gullies are fur ther requirements if the natural equilibrium is to be restored.

Daaksagung

Fiir ihre Beratung und Untersti.itzung bei der statistis&en Auswertung danken wit den Herren des Insti:uts fi.lr Ertragskunde, vor ahem t-Ierrn Dr. BACHLE~.. I i e r rn Dr. Scrtr~tSD~r~, Inst i tut fiir Jagdkunde, gilt unser Dank fiir die eng[ische Zusammen- fassung. Den Herren Dr. ZECH und Dr. Ka~uTze~ aus unserem Inst i tu t danken wit ebenfalls fiir ihre freund[iche Hilfe und Herrn Ftul~meister S^vvt, Benediktbeuern, fiir v~ele Hinweise. Die Arbeit wurde yon der Deuts&en Forschungsgemeins&ai~ gef6r- dert, wofiir wlr unseren Dank aussprechen.

L i te ra tur

C*a~aEx.'a, W. H., 1964: Site quality of bla& oak (Quercus velutina Lain.) in relation to sol', and topography in south-eastern Ohio. 8tb. Intern. Congr. So;1 Sci. Soc. Amcr. Proc., 29, 338. - - GANI, HOFER, A., 1950: Ganghofers praktischer I-tolzrechner. 7. Aufl., Hrsg.: W. M.~.NTEt., Augsburg. ~ K~Rr_, J.; D^~z, W.; MAr~o~_t.sr~ortv, J., !969: Der Einfluf~ des .Menschen auf die Erosion im Bergland. Schriffenr. Bayer. Landesstelle f. Gew~isserkde. 1. - - KtESLI.N'GF.R, A., 1958: Restspanaang und Eutspannung im Gestein. Geol. u. Bauwes., 24, 95-112.--- LX~TSCH, W., 1971: Bodensdautz im Bergwald des bayeris&en Aipengebietes. Forstw. Cbl. gO, 159-174 - - L^~tTSCH, W.; GKOTTENTHALER, W., 1972: Typen der Massenverlagerung in den Alpen. Forstw. Cbl. 91, 30%339. -- M^as^k, D., 1967: Statistisc.he Methoden fiir Erdwlssensdlaffler Stuttgart. - - MOLr~a-D~LE, G., 1940: Geologle der Alpenrandzone beiderseits yore Kochel- see in Bayern, Mitt. Reizhsst. Bodenforsch. Zweigst. Miinchen, 34, 1-109. - - M~2t.t.l~.-Sxl.zrlUl~G, L., 1969: Geomedaanisthe Acswirkung yon Ah'.ragungsvurg;ingen. Geo[. Rdsch. 50, 163-178.- SK~tcmr;GErt, tI., 1939: Geo',ogie des Benediktenwandgebirges zwischen G!aswandscharte und Isar. N. Jb. Minera]. etc., Bell. 81, Abt. B. - - SXINY, J., 1931: Die geologisdlen Grundlagen der Verbauung der Ges&iebcherde in Gcw~issera. Wien. - - W~BEIt, E., 1967: Grundrlg der biologischen Statistik. Stuttgart. - - Z.~SlrBA, Q.; MENc~., V., 1969: I.andslides and their con- trol. Amsterdam und New York. - - ZEcrt, W., 1971; Standort und Wudasleistung yon Pinus- brutia-Best~.nden in SiJdanatolien. HabilitadonsschriE Staa:swirtsda. Fak. Univ. Miinchen.

Ein Hinweis fiir Zusammenh~inge zwischen Cotyledonenzahl und Wuchsleistung bei Nadelholz-S~imlingen

Von P. SCH/2"rT

Aus dem Forstbotaniscben [netitut der Forr Forscbungranstalt, Mi*nd~en

1. E i n l e i t u n g

Eine morphologische Besonderheit der Pinales ist die Streuung in der Zahl ihrer Keim- blotter. Au& bet WirtschaRsholzarter. des gem~it]igten Klimas, wie Pinus silvestris und Picea abies, bes:eht eine deutllche indivlduelle Variation in der Cotyledonenzahl I, die etwa zwischen 4 und 11 bzw. 7 und 12 liegt (ScuOTT et al., 1969).

Cotyledonenzahl wird im folgenden mit CZ abgekllrzt.

Forsrw. Cbl. 92 (1973), 19-24 Q I')73 Verlag P~.u'. Parey, Hzmburg ,and Berlin

20 P. Schiitt

Dariiber hinaus k6nnen die Cotyledonenzahlen auch mit der Herkunff des Saat- gutes schwanken. So errechnete man fiir ,nehrere nordamerikanis&e Pinus-, Picea- mid Abies-Arten relativ straffe negative Korrelationen zwischen der CZ und dem Breitengrad der jeweiligen Herkunt~. Oberlagert werden diese Beziehungen jedoch yon sehr deutlichen positiven ZusammenhF.ngen zwischen CZ und Samengewicht.

Neuerdings weist MASCttNINO (1971) an Hand eines umfangreichen t-Ierkunffs- versu&es mit Pinus contorta nach, dal~ die mittlere Cotyledonenzahl einer I-terkunff nur tiber das 1000-Korn-Gewicht (d. h. rmr indirekt) mit der geographischen Breite des Herkun~sortes in Beziehung steht. Da weiterhin das 1000-Korn-Gewicht eng mit der Wu&sleistung des Siimlings zusammenhiingt, wurde bereits friiher die Frage er6rtert, ob eine hohe CZ als friihdiagnostisches Merkmal fiir gesteigerte Wuchsleistung geelg- net sei (Sc~/3TT, NeUMANra und SCHUCK, 1969).

Wenn aber die Zahl der Keimbl~itter mit steigender Samengr~it% zunimmt und wenn beide Merkmale iibereinstimmend mit der Wuchskraff des S~imlings korreliert sind, dann w~re es lohnend zu priifen, ob sich Individuen mit abwei&ender CZ in Populationen gleicher Korngr6fle unterschiedlich entwi&eln.

2. Versuchsanstellungen und Ergebnisse

Um zu erfahren, ob die Zahl seiner Cotyledo,~en si&ere Prognosen auf die kiinRige Wu&sleistung eines Keimlings zul~it;t, fiihrten wit folgende Versuchsanstellungen dutch:

Pinus-silvestris-Saatgut der Herkiinfte Enztal (Hochschwarzwald), Wolfgang (Rhein-Main-Ebene) und Picea-abies-Saatgut der Herkunf't Burgjoi~ (Spessart) wurde dutch Siebung in mehrere Korngr6f~enklassen getrennt. Nur die mittlere Fraktion jeder tfferkunf~ (Tausendkorngewichte = 4,7 bzw. 5,9 bzw. 8,7) gelangte im Friihjahr 1967 in PikierkS.sten zur Aussaat. Als Substrat diente eine Mischung yon Gartenerde, Fichten-Nadetstreu und Torf im Verhiiitnis 1 : l : 2.

Nach dem Auflaufen belief~en wit alle Kiefern mit 4 und 7 sowie nile Fichten mit 7 und 10 Cotyledonen in den KF.sten und entfernten die restlichen Keimlinge mit der Schere.

Durch vorsichtiges Abl/isen einer wechselnden Zahl von KeimblS.ttern wurden die Keimlinge gleicher Cotyledonenzahl weiter differenziert. Pro Kiefernherkunff ent- standen 2 X 3, pro Fichtenherkunff 2 X 4 Gruppen:

Cotyledonenzahlen (AnzahI vorhande,ler minus Anzahl entfernter Coryledoncn), in Klammern = Anzahl der

Versuchsp~anzen

Kiefer, Enztal . . . . . . . . 4--4 (i2) 4--2 (i1) 4 (10,) Kiefee, Enztal . . . . . . . . 7--7 (12) 7--3 (9) 7 (10) Kiefer, Wolfgang . . . . . 4--4 (19) 4--2 (24) 4 (25) Kiefer, Wolfgang . . . . . 7--7 (33) 7--3 (34) 7 (44) Fid~te, Burgjot3 . . . . . . . 10--10 (5) 10--6 (9) 10--3 (6) 10 (8) Fichte, Burgjol~ . . . . . . . 7--7 (10) 7--4 (14) 7--2 (18) 7 (21)

Am Anfang der 2. Vegetationsperiode pflanzten wir alle Versuchspflanzen in Ton- triple ((l) 6 cm). Die Zusammensetzung des Substrates blieb unver{indert.

Aut~er der Ermittlung der Hypokotyll~ingen zu Beginn des Versuches fanden am Ende der Vegetationsperioden 1968 und 1969 H~Shenraessungen auf 0,5 cm Genauig-

Cotyledonenzahl und Wuchsleistung bei Nadelholz-Samlingen 21

keit start. Deren Resultate bilden die Grundlage fiir sp~itere Aussagen tiber die ,,Wtichsigkeit" des Materials.

Bei alien untersuchten HerktinfLen erwies sich die Anzahl der Cotyledonen als belanglos ftir die durchschnittliche LSnge des Hypokotyls. Kleinere Abweichungen, wie sic z. B. bei der Fichtenreihe mit 7 Cotyledonen auftraten, waren nicht zu sichern und lagen stets aut~erhalb eines mit der Cotyledonenzahl zusammenh~ingenden Trends:

; CotyledonerLzahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

: 7 7 - - 2 I 7 - -4 ', 7 - - 7

Hypokotyll~nge . . . . . . . . . . . . . 2,39 cm 2,41 cm 2,25 cm 2,49 cm

In deutlichem Gegensatz dazu stehen die Ergebnisse der H6henmessungen am Ende der Vegetationsperiode 1968 (Tab. 1). Offensichtlich bestehen zwischen der Wu&s- leistung zweijShriger S~imlinge und ihrer CZ z. T. enge Beziehungen.

Das gilt allerdings weniger ftir Unterschiede zwis&en Individuengruppen mit hoher und geringer CZ (10 : 7 bei Fi; 7 : 4 bei Ki) als for S~mlinge mit ursprtinglicher und nachrr~.glidi reduzierter CZ (10 : 10-6 bzw. 7 : 7-3).

Dennoch treren zumindest bei den Enztal-Kiefern gesi&erte H6hendifferenzen in AbhSngigkeit yon der CZ auf, die in der Gr~Si~enordnung dem Effekt der totalen Cotyledonenentfernung gleichkommen:

Coty ledonenzah l

7 7 - - 3 - - - - i - - 7 2 7 - - i . . . . ~ - - : 4 - -2 1 4 - - 4

relative t-I~She . . . . . . . . 100 77 72 72 59 57

Die Reaktion auf Entfernung der Keimbl~itter verlief in bdden Kiefernherkiinflren einheitlich: sowohl bei den Keimlingen mit 7 wie bei jenen mit 4 Cotyledonen ging das H~Shenwachstum um so st~.rker zurtick je mehr Cotyledonen entnommen worden waren. Die Entfernung aller Keimbl~itter ftihrte immer, die Entfernung einiger Keim- blStter h~iufig zu einer gesicherten Abnahme des H6henwachstums.

Tabetle 1

Mittlere Gesamth/She (in cm) von Picea-abies- und Pinus-silvestris-S~imlingen mit verschiedenen Cotyledonenzahlen

i Abschlufl 1968 I I Abschlull 1969 Abs&luf l 1968 AbschluB 1969

CZ Fichte Burgjol~

10 10--3 10--6 10--10 7 7--2 7--4 7--7

15,0 21,5 11,8 20,9 12,4 20,6 11,8 19,5 14,4 23,2 15,4 20,2 14,2 23,2 9,4 18,6

7 7--3 7--7

4 4--2 4--4

I 1 CZ [ K i e f e r W o l f g a n g j K ie fe r Enztal i K i e f e r E n z t a [

7,7 6,9 10,3 7,3 5,3 9,1 6,2 5,O 7,9

7,4 5,O 7,8 6,5 4,1 7,4 5,5 3,9 7,8

22 P. Schiitt

Tab. 1 macht deutlich, daf~ Fidatenkeimlinge weniger differenziert reagierten. Hier l/Sste entweder die Entfernung von 3 Keimbl~ittern den gleichen Effekt aus wie die Entfernung yon 10 oder es mul~ten aUe Cotyledonen entnommen werden (Gruppe mit 7 Cot.), um einen statistisch gesicherten Einfluig auf das H~Shenwadastum hervorzu- rufen.

Auch ein Jahr sp~iter, am Ende der Vegetationsperiode 1969, sind die skizzierten Unterschiede z. T. noch miS.helos festzustellen. Das trifi~ haupts~/chlich fLir die Enztal- Kiefer zu, bei der sowohl die HShenunterschiede zwischen Prqanzen mit 7 und mit 10 Cotyledonen als auch die Differenzen zwischen den Gruppen 7, 7--3 und 7-7 etwa in der gleichen GrS~enordnung wie 1968 erhalten geblieben sind. Zumindest im Falle dieser Herkunit haben sich die mit unterschiedlichen CZ verbundenen Differenzen im H/3henwachstum der SSmtinge bis zum Ende des dritten Jahres erhalten. Eine statisti- sche Sicherung war jedoch wegen der starken Individuatstreuung nicht mehr zu errechnen.

Anders verh/ilt sich die Fichte. Hier blieben die am Ende des 2. Jahres ermittelten, yon der CZ abh~ngigen HShenunterschiede nut im Extremfall der Gruppe rnit 7 Coty- ledonen bestehen. Mit anderen Worten fiihrte die naiail der Keimung vorgenommene

: C o t y l e d o n e n z a h t

! : 70 i 1 0 - - 3 I 1 0 - - 6 i 1 0 - - I 0 7 ; 7 - - 2 ! 7 - - 4

1968 lC0 79 83 79 96 103 95 1969 100 97 96 91 108 94 108

7 m 7

63 87

totale Entfernung der Cotyledonen (7-7) zu einer his zum Ende der 3. Vegetations- periode nachweisbaren, gesicherten Reduktion des HShenwachstums. In geringerem Umfang gilt das auch fiir die Keimlingsgruppe mit 10 Cotyiedonen (10-10).

H~Shenunterschiede in Abh~ingigkeit von der unbeeinflulhen CZ (7 : 10) traten bei Fichte zu keiner Zeit auf.

3. Diskussion der Ergebnisse

Die mitgeteilten Daten lassen folgende vorl~iufige Interpretation zu: 1. Bei gleichem Samengewicht kSnnen individuelle Differenzen in der CZ zu Unter-

schieden im H~Shenwachstum fiihren, wobei HerkunRsunterschiede vorkommen. 2. Das Abtrennen einiger oder aller Cotyledonen zu Beginn der 1. Vegetationsperiode

kann von Kiefern und Fichten mit mehr oder weniger deutlich reduziertem H~Shen- wachstum beantwortet werden. Dieser Effekt hielt bis zum Ende des Versuches (Ende der 3. Vegetationsperiode) an.

Auch wenn der relativ geringe Umfang des Versuchsmaterials ebenso wie die z .T. erhebli~he individuelle Streuung der Daten eine Verallgemeinerung der Resultate erschweren, scheint es uns zul~issig zu sein, aus der einheitlichen Tendenz der Ergeb- nisse auf eine wachstumsbeeinflussende Rolle der Coty!edonen zu sdalief~en.

Eine gewisse stoffwechselphysiologische Bedeutung hatte man den Keimbt~ittern wegen ihrer F~ihigkeit zur CO.,-Assimilation seit langem einger/iumt (BOsGEN/ Mi~NCH, 1927). Diese Annahme wurde neuerdings durch SASA/II und KozLowS~li (1968) best~itigt, die dutch gaswechselphysiologische Experimente bewiesen, dab die photosynthetische Leistung der Cotyledonen fiir die Anfangsentwickluw, yon Pinus-

Cotyledonenzahl und Wuchsleistung bei Nadelbolz-S~mlingen 23

resinosa-SF.mlingen entscheidend ist. Auch HOLZER (1966) nimmt an, dal~ die h/Sheren Keimblattzahlen einzelner Fichten infolge gr/Sgerer Assimilationsfliiche dem jungen Trieb ,,einen besseren Start" geben k/Snnen. Auf unsere Ergebnisse i.ibertragen, bleibt jedoch s&wer zu verstehen, warum die so gewonnene Wachstumssteigerung zwei weitere Vegetationsperioden anh/ilt, zumal w~ihrend des 2. und 3. Jahres nach Abfall der Cotyledonen ausschlieglich die Prim?ir- und Sekund~irbl~.tter fiir die Stoffproduk- tion verantwortlich sind.

Auch wenn man die yon SAs/oiI und KOZLOWS•I (1970) an Pinus resinosa ermittelte hohe photosynthetische Aktivit/it der Cotyledonen auf unser Material iibertr~gt, blieben die hier gefundenen Resultate nur zu erkl~iren wenn man unterstellt, dat~ vide Keimbl~tter i. a. mehr Reservestoffe produzieren werden als wenige, und wenn man weiterhin annimmt, dal~ dieses Mehr an Reservestoffen zu h/Sherer Teilungsaktivit/it des S&eitelmeristems und damit zur Bildung einer gr/igeren Zahl yon Prim/5.rbl~ittern verwendet wird, welche ihrerseits wiederum das H6henwachstum des S~imlings steigern und zur vermehrten Bildung von Sekund~rbl~ittern beitragen, etc. Man mi.ii~te dariiber hinaus erwarten, daf~ derartige in der Gesamtoberfl~iffie aller Cotyledonen einer Pflanze begriindeten Differenzen yon individuellen Vers&iedenheiten der photo- synthetischen Leistung [iberlagert werden, womit zumindest ein Tell der beobachteten individuellen Streuung zu erkl/iren w/ire.

Unbestritten kSnnen Keimbl~tter als Bildungszentren yon Wuchsstoffen wachstums- reguiierende Funktionen ausiiben. In dieser Hinsicht treten allerdings erhebli&e art- bedingte D[fferenzen auf, die sich bei krautigen Pflanzen yon vSlliger Bedeutungs- ]osigkeit (Leguminosen) bis zur dominierenden Position (Raphanus) erstre&en (S6- DZNG, 1961).

Welche Rolle die Cotyledonen im Wuchsstoffhaushalt eines Koniferens~mlings spie- len, ist bislang nicht bekannt. Somit w/ire es rein spekulativ, die aufgezeigten Diffe- renzen auf diesem Wege erkl~ren zu wollen.

Unabh/ingig yon den skizzierten kausalanalytischen Schwierigkeiten mug abet ent- schieden werden, ob die vorliegenden Daten eine fri.ihdiagnostische Eignung der CZ erkennen tassen oder - anders ausgedriJckt - ob Fichten- oder Kiefernkeimlinge mit hoher CZ w~ichsiger sein werden als solche mit wenigen Keimbl~.ttern.

Diese Frage ist jedoch weder eindeutig zu bejahen no'all klar zu verneinen. M/Sg- licherweise existieren in dieser Hinsicht populationseigene Besonderheiten, denn for die Schwarzwaldh/Shenkiefer aus Enztal tassen sich bis zum Ende des dritten Jahres klare H/Shendifferenzen in Abh~ngigkeit von der CZ erkennen, w/ihrend bet der Rhein-Main-Kiefer aus Wolfgang diese Zusammenh~nge nidat einma! am Ende der 2. Vegetationsperiode festzustellen sind.

Die bier mitgeteilten Resultate sind nicht umfangreich und ni&t einheitlich genug, um die angeschnittene Frage ersch~Spfend beantworten zu kSnnen. In Anbetracht der Wichtigkeit friihdiagnostischer Merkmale ftir vide Projekte der forstli&en Ziichtung w/ire es ratsam, die aufgezeigte M(Sglichkeit dutch weitere Versuchsanstellungen zu verfolgen.

Zusammenfassung

Extreme individuelle Unters&iede in der Cotyledonenzahl waren bei Kiefern der Schwarzwaldherkunr% Enztal bis zum Ende der dritten Vegetationsperiode mit Diffe- renzen im H/Shenwa&stum verbunden. Kiefern aus der Rhein-Main-Ebene (Wolf- gang) und Fichten der Herkun~ Burgjog (Spessart) verhielten si& indifferent. Das Abtrennen aller oder einiger Cotyledonen bald nach der Keimung f/ihrt bei S~mlingen aUer drei Populationen zu einer signifikanten Reduktion des H~Shenwachstums, die zum Tell his zum Ende des dritten Jahres anhielt.

24 D. Moulalis

Summary

Indiv idual differences in cotyledon-number were related with different growth-rates in Scotch Pine seedlings of Black Forest seed source (EnztaI) up to the end of the third vegetation period. Pines of Rhein-Main-Val ley and Norway spruces from Burgjog (Spessart) did not follow this tendency.

Detaching all or several cotyledons, soon aider germination, led to a significant decrease of height growth in the three provenances, prooved. This effect was still to be noticed aRer 3 years.

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Untersuchungen fiber das Austreibeverhalten der Baumart Fichte (Picea abies [L.] Karst.) in Bayern und die Ziichtung

auf Spfitfrost-Resistenz ~

Von D. M o m . , u s

Aus dem Institttt fiir Forstsamenkunde und Pflanaenziichtung ,ter Forstlichen Forscbungsanstalt Miinchen

I. Einleitung

Sp~itfr6ste verursachen in man&en Wuchsgebieten - z. B. auf der Mi in&ner Schotter- ebene und auf Jurahochfl~ichen - erhebliche wirtschafiliche Sch~iden. Durch starken Sp~itfrost nach Erwachen der Vegetation kann auf exponierten FKichen, insbesondere in Kul turen nahezu der gesamte Jahreszuwachs verlorengehen. Wenn nach der Ent-

1 Die Abhandlung ist die stark gekiirzte Dissertation des Verfassers, die von der Staatswirt- schafrlichen Fakuh~.t der Universitiit Mtin&en angenommen wurde. Das erste Kapitel der Dissertation ,,bisheriger Wissensstand tiber das Austreiben der Fi&te" ist wegen Raumman- gels weggelassen worden, ebenso der gr6g~e Tell der Schritttumsangaben, der sich hauptsiich- lich auf dieses erste Kapitel bezog.

Forstw. Cbl. 92 (1973). 24-47 �9 I973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin