Download - Usos da matriz de Leslie no mundo real
Resumo
Demografia classificada por estágio de cadeias de Markov – Tempos esperados de ocupação de estágio – Variância nos tempos de ocupação de estágio – Longevidade esperada – Variância na longevidade – Taxa bruta de reprodução – Tempo de geração – Intervalos de nascimentos e outros eventos – Efeitos de período e cohort em ambientes variáveis
Analise de perturbação Conexão aos dados As coisas estão feias para Eubalaena glacialis
Quanta sensível é a taxa de crescimento populacional aos elementos diferentes da matriz?
Quanta sensível é a taxa do crescimento populacional as taxas vitais usadas para calcular os elementos da matriz?
Devemos gastar tempo e dinheiro para obter melhores estimativas da fecundidade, sobrevivência juvenil, ou sobrevivência adulta?
Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?
Análise de Sensitividade
As respostas a essas perguntas tem importância no::
Planejamento de pesquisa futura
Avaliação de opções de manejo
Ovo/filhote Juvenil
pequeno Juvenil
grande Sub-adulto Adulto
Análise de Sensitividade
Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?
Sobrevivência adulta
Análise de Sensitividade
Como cada taxa vital mudará com manejo?
Qual é o custo financeiro relativo de cada ação de manejo?
Cada ação de manejo pode afeitar >1 taxa vital. Por isso, é melhor considerar os efeitos totais do manejo em vez do efeito sobre parâmetros solitários. Use simulações para avaliar os cenários distintos de manejo.
A.Como a taxa varia naturalmente?
B. A taxa responderá as ações disponíveis de manejo?
Avaliação das Opções de Manejo
Analise de Sensitividade
http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF
Exemplo da Conservação
Exemplo da Conservação
•Lack of genetic variation initially considered main threat.
•More recent ideas that ecological factors more important, especially cub survival (<5% at Serengeti).
•Parameterized models using long-term data from Serengeti Park, Tanzania.
Exemplo da Conservação
•Developed age-structured matrix models to evaluate importance of different life stages to conservation.
Leslie Matrix for cheetahs
•Time interval of 6 months plus composite adult stage
•Lambda was 0.956 based on mean matrix projection
•Conducted sensitivity analysis of vital rates
Sobrevivência de adultos (r2 = 0.75)
Sobrevivência de recém nascidos e filhotes jovens
(r2 = 0.025)
Lambda
Lambda
Sobrevivência
Sobrevivência
•A sobrevivência de adultos explica a maior parte da variação de lambda
Papel do eigenvalor dominante
Distribuição estável de estágios
Distribuição de valores reprodutivos
Taxa de crescimento populacional assintótico
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
Uma questão importante no manejo da pesca é “Quanta pressão de pesca ou mortalidade pode ser suportada pela população?”
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
N0
N1
N2
N3
….
Ns
F0 F1 F2 F3 …. Fs
S0 0 0 0 …. 0
0 S1 0 0 …. 0
0 0 S2 0 …. 0
….
0 0 0 0 Ss-1 0
=
N0
N1
N2
N3
….
Ns
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
S = e-(M+F)
Recrutamento de serra, significa que um peixe de idade x não tem exposição a mortalidade da pesca ou fica completamente vulnerável
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
Tamanho populacional
Fre
qüênc
ia
Ano 4
Ano 10
Ano 3
Ano 9
Ano 8
Ano 5
Ano 7
Ano 6
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
Taxa de crescimento populacional
Fre
qüênc
ia
Ano 9 - 10
Ano 1 - 2
Ano 8 - 9
Ano 7 - 8
Ano 4 -5
Ano 6- 7
Ano 5 - 6
Ano 2 - 3
Ano 3 - 4
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
Fre
qüênc
ia
Taxa de crescimento populacional
Ano 10 - 40
Ano 10 - 20
Ano 10 - 30
Ano 10 - 150
Ano 10 - 70
Ano 10 - 50
Ano 10 - 60
Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca
Mortalidade Instantânea pela Pesca
Tax
a de a
ument
o (l
ambda)
Atual
Idade de entrada
Nível de manutenção
Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia
Introdução;
Modelo matemático;
Estudo qualitativo do sistema;
Resultados;
Conclusões. ttp://www.ufmt.br/icet/matematica/geraldo/tartaruga.
Modelo matemático:
esquema do ciclo de vida
N0 ( t+ 1 ) = . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t )
N2 ( t+ 1 ) = 1 . N1 ( t ) N3 ( t+ 1 ) = 2 . N2 ( t )
N4 ( t+ 1 ) = 3 . N3 ( t ) N5 ( t+ 1 ) = 4 . N4 ( t )
N6 ( t+ 1 ) = 5 . N5 ( t ) N7 ( t+ 1 ) = 6 . N6 ( t )
N8 ( t+ 1 ) = 7 . N7 ( t ) N9 ( t+ 1 ) = 8 . N8 ( t )
N10 ( t+ 1 ) = 9 . N9 ( t ) + (1 - ) . N10(t)
onde, é a mortalidade de adultos, ou seja, o nosso sistema de equações é dado por:
Ni (t+1) = i-1 . Ni-1 (t)
Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia
t
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
0
1)(t10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
-1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
7
6
5
4
3
2
1
N( t+1) = A N(t) N = [N0, N1, ..., N10] => N(t) = At N(0)
Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia
Assumimos a razão sexual como sendo 1/2; Cada fêmea desova cerca de 90 ovos a cada estação ( = 90); Do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem, então do total de ovos
apenas 40,8% serão fêmeas que emergirão (0 = 0,408); Há uma estimativa de que 5% dos filhotes que nascem conseguem
sobreviver até um ano de vida (1 = 0,05); Desses, apenas 1% chega a fase reprodutiva, que acontece após os
9 anos de idade, ou seja, 2 3 4 5 6 7 8 9 0,01 A partir daí, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%, (1 - = 0,05).
P() = -11 + 0,0510 + 0,01836
0,745296820391
Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia
O valor obtido para a cota de Kojima ( 0,745296820391 < 1) para os parâmetros bióticos, a espécie Podochnemis expansa será extinta.
No entanto, se pelo menos 20% dos filhotes nascidos
completarem o primeiro ano de vida e, desses, outros 20% venham a atingir a idade reprodutiva, obtemos = 1,05 ( > 1), o que nos leva a concluir que a espécie poderá ser preservada.
Nesse sentido, a adoção de políticas de proteção, dará
condições de preservar a espécie, caso contrário, a extinção será inevitável.
Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia
Exemplo de Eubalaena glacialis
Eubalaena glacialis
filhote Pós-mãe mãe matura imatura
Ciclo vital classificado por estágio
Eubalaena glacialis
filhote Fêmea
imatura
Fêmea
matura
Fêmea matura com
recém nascido (mãer)
1=filhote
2=imaturo
3=matura
4=mãe
5=independente
6=morto
Eubalaena glacialis
reprodução
alimentação
Em perigo N < 300 indivíduos Recuperação mínima desde 1935 Pegos por barcos Capturas em redes de pesca
2030: morreu em outubre de 1999 Pego em rede
1014 “Staccato” morreu em abril de 1999 pego por barco
Mortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira
Exemplo de Eubalaena glacialis
Ciclo de vida modificado
Morrer antes de reproduzir
Reproduzir antes de morrer
Eubalaena glacialis
Estimativa dos Parâmetros
Catalogo de identificação fotográfica
Analise de marcação e recaptura de vários estágios
Estimativas da verosimilidade máxima
Estimativa dos Parâmetros
Probabilidades de transição (s x s)
Probabilidades de absorção (a x s)
Probabilidades de mortalidade (1 x s)
Taxa de reprodução (s x s)
Estimativa dos Parâmetros
Resultados Dados de 1980 a 1998
Serie de modelos estatísticos
Evidencia da tendência de declínio na sobrevivência de mães, e da taxa de natalidade
Taxa de crescimento populacional declinou a níveis negativos
Fujiwara e Caswell 2001 Caswell e Fujiwara 2004
Analise dentro do ciclo vital
Partição de dados em transições e reprodução
Reconhece que a morte está presente como um estado absorvente
O ciclo vital descreve a dinâmica de estados transientes de uma cadeia Markoviana absorvente
1=filhote
2=imaturo
3=maturo
4=mãe
5=independente
6=morto
Matriz fundamental
Proporciona os tempos a absorção de cada estágio começando em cada intervalo, ou seja para cada cohort
Eubalaena glacialis
E(número de eventos reprodutivos)
Matriz fundamental
Eubalaena glacialis
Matriz fundamental
Tempos de ocupação por estágios
Momentos secundários
onde
Variância
Número de vezes no estágio
O produto Hadamard
Eubalaena glacialis
Eubalaena glacialis
Magnus e Neudecker 1988, Nel 1980
Cálculos da matriz
Modelo invariante com o tempo
Matriz de transição entre os estados transientes
Variação temporal
E os valores por cohort?
Projeta as condições para cada ano como se fossem constantes = valores dos períodos
Eubalaena glacialis
Variância de tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialis
Desvio padrão dos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialis
Coeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialis
Probabilidade de absorção
P[estado absorvente i/ começo de estagio transiente j)
Eubalaena glacialis
Matriz fundamental da cadeia condicional
Cadeia condicional
Eubalaena glacialis
Sensitividade da Matriz Fundamental
Eubalaena glacialis
Sensitividade da matriz fundamental
Eubalaena glacialis
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 10
20
30
40
50
60
70
Ano
Esp
era
nça d
a v
ida
período cohort
Eubalaena glacialis
Sensitividade da Esperança da Vida
Eubalaena glacialis
Sensitividade da Esperança da Vida ao nascer
Eubalaena glacialis
Variância da Longevidade
Eubalaena glacialis
Sensitividade da variância da longevidade ao nascer
Eubalaena glacialis
Sensitividade do Número de Eventos Reprodutivos
Eubalaena glacialis
Variância nos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialis
Sensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos
Eubalaena glacialis
Longevidade
Tempo a morte
Eubalaena glacialis
Taxa reprodutiva bruta
Eigenvalor dominante
Produção reprodutiva vital
Sensitividade da taxa reprodutiva. W e v são os eigenvetores de FN;
Eubalaena glacialis
O intervalo de nascimentos Intervalo entre nascimentos
Determina a taxa de natalidade
Varia no tempo
Responde ao ambiente
Especialmente importante para espécies que produz poucos filhotes
Um caso especial do “problema de timing”
Calculo usas maquinaria de tempos de absorção, mas condicionais
Eubalaena glacialis
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0
2
4
6
8
10
12
14
16
18 Ocu
paçã
o esp
era
da (ano
s)
Filhote da Cachalote
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0
0.5
1
1.5 CV d
o te
mpo
da o
cupa
ção
de e
stágio
Filhote de Cachalote
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0
5
10
15
20
25
30
35
40 Esp
era
nça d
a v
ida (ano
s)
Cachalote
filhote matura matura maternidade Pós-maternidade 0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4 CV d
a e
spera
nça d
a v
ida
Cachalote
Estágio
filhote imaturo maturo mãe independente 0
2
4
6
8
10
12
Estágio de começo
Tempo
médio a
repr
oduç
ão
(ano
s)
Cachalote
Taxa reprodutiva bruta
Sensitividade da taxa da reprodução bruta
Eubalaena glacialis
Tempo de geração de cohort
Idade dos pais da prole nascida a um cohort
No modelo classificado por estágio
Eubalaena glacialis
Sensitividade do tempo de geração
Eubalaena glacialis
Tempo de Geração
Sensitividade do Tempo de Geração anos
Eubalaena glacialis
Variação Temporal
As taxas vitais da cachalote
mudaram entre 1980 e 1998
Eubalaena glacialis
1980 1984 1988 1992 1996
0.82
0.84
0.86
0.88
0.9
0.92
0.94
0.96 S
obre
vivê
ncia
de
filh
otes
tendência Melhor modelo
Ano
Eubalaena glacialis
1980 1984 1988 1992 1996 0.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1 S
obre
vivê
ncia
Mat
ern
a Tendência temporal Melhor modelo
Ano
Eubalaena glacialis
1980 1984 1988 1992 1996 0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5 Pr
obab
ilid
ade
de
nasc
er
Tendência temporal
Melhor modelo
Ano
Eubalaena glacialis
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 10
20
30
40
50
60
70
Ano
Esp
era
nça d
a v
ida
período Eubalaena glacialis
Análise de Perturbação
Impactos humanos
Ações de manejo
Mudança evolutiva
Mudanças ambientais naturais
e
Se y é igual a qualquer valor calculado de P, q é igual a qualquer parâmetro que afeita P. Então
Regra de cadeia
Diferenciais e derivados
Produtos de Kronecker e o operador de vec
Derivado de Y respeito a X
Eubalaena glacialis
E a matriz de permutação de vec
A matriz
Variação temporal
Eubalaena glacialis
Referencias
Crooks et al. 1998. New insights on cheetah conservation through demographic modeling. Conservation Biology 12:889-895.
Deborah T.Crouse, L.B. Crowder, e H. Caswell. 1987. A stage-based population Model for Loggerhead Sea Turtles and implications for conservation. Ecology, 68 (5), 1412 1423.
Rolland, H. Lamberson, H, McKelvey, R. e Voss C. 1992. A Dynamic Analysis of Northern Spotted Owl Viability in a Fragmented Forest Landscape*. Conservation Biology, 6