Transcript
Page 1: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

��� ������ ��� �� �� ���� � ��� �� ����� ��� ���� ����� �� ����� ������� �� �������� � �� �� �� ��� ��������� ���������� ���������

�� �� ����� � � ��� � �� ��� �� �� ���� �� � ���

�������� �� ��������� ��� ���� � �� ���� �������� �������������� ����� ��� ���� �� ������� ����� ��� ������ ���� ����� �������� ����� �� ��� ������� ������� ���������� ���� �� �� ��������� ��� ����� �������! ��� ����"�#��� $� �������� ��� ��� �� � ���� �� ������ ��� ��� ��������% ��� ������� �� ���� $�� ���$�� ������ ������� ������� ������� ��� $� �������� ��������� �� �� ���! ���������! ���� ��� �� ���� �� ����$ &'()* �� ���� ������� ������� ��� ���)%����! ������������� ��� ���� � ������ ��+ ��� � �� ,-',)*% ��� ���� ���� �� �� ���! $�� � �� ��� ���� $��� ��� ����� ��$���$����! $� ���������� � ����#������ &%./* ����)%���! �� ��� ������� ����� ��� �� �� ����� ��������$� ������� �� ���� �� ��� ���+ ���� ��� �� )%)/&/%����� ������� ��� ��� ����+ �� ����� �� ���� �� ������ �� ��� ��� ������ � ������ $������ �� ���%�� ��� ���� �� ��� �� ��� ��� �� ��������� ���������� ����� ������� � ����� ��0��������� ����� ����������1�� ��$ ������! ��� �� �� � ���� $��� ��"���� ����� �� ��)%��� 2�) $��� ����� ��� �� ������ ��������� �� �� ��� �# ��� ������ ����� ����% �� ����� ��������� �� �������� ��� ���� ������ �������� �� ������ ���� �� ��� ������ ������! ���! � ��� ��� ����! ���������� �� ���� �� ���� �� ��� � ���� ������� �������� � ���� ���� �% ��� ������� ����� �� ��)%��� 2�) $��� �� ����� � )%3')%4 ����� �� ��� ����� �������"���� �� ���� ��� �� �� ��� ���� ���� �� ��� ����� �������� ����� ��� ���� �� ����� ��������%

��� � �� ����5 ������ ����� ���+ ���� �� ��(��6 �#���� ������ ����� ���+ ����

�� ��(��� ��� �+ �������� ��� � ������ �� �����"

�� � ����� ��0��������� �� ��( ��(�� ��� �+ ��$�� ��� �� ��( ��(���# �#���� ��$�� ��� �� ��( ��(��5 ��� �������� ������ �� ��(�

� ��� �+ �������� �����1���� ��� ���(��� ���� ��� ���+ ���� ���(��5 ��� �� �������� ��� � �� ��( ��(��� ��� �� ������ ����� ���� �� ��( ��(��5) ������ ������� ������ ����������

�������� �� ��(���5 ������� �5) �� ��(��5 ������� ������ ���������� ��������

�� ��(��) ������ ������ �� �������� �� ��(�� ������ �� �������� �� ��(���)%��� ���� ������� ������� �������� �� ��(���)%��� ���� ������� ������� �������� �� ��(��� �������� ������� ������� ����� ��������

�� ��(��� ������� ������� �������� �� ��(���� ������� ����� �������� ����� ��

�� �� ����� ������ �� ��(��� �� ���� �� �� �� ��)%������ �� ���� �� ��� �� �5)�� �� ��� ������� ������� �������� �� �� ���

�� ��(���� �� ��� ������� ����� �������� �� �� �����

������ � ���� $��� �� ��� �� ��(���� �� ��� ������� ����� �������� �� �� �����

������ � ���� $��� �� ��� �� ��(���� ������� �������� � ���� �� ��������

�� ������� �� ��(����� ������� ������� �������� � ���� �� ��(�(23 ���� � ��� �� ������ ������� ��������

�����1�� ����7855 ��#�� ��0��� ������� ��������� ������

�� ��(���� ���� � �#��� ����� �� ��(�

�������������7��+�� �� ��� �� ��� �� ����� ��������� �� ���"��������� $���$����% ��� ���������� �� �� �����"�� �! �� ���� ���! ���� ��� ������ �� � ���� �� � � $�������� ���+����! �����! ������� �� ���� �����! ��"�������� � ���� ���� �� ��� ���+��! ��������� ����"���� �� � �� ���+�� 9-! :! ((! (4;% 7� ��� ����� ������ ��� �� ��������� �� ����� ���������� �����"���������� ���� ������ � $��� � ������ ����% ���������! �� ��� ���� �� ���������� �� �����"$���! �����! � �! �� ���� �� �� �� ��� �������� ���� ��� �������� ������ ��� ��� ���� �� ����� $��� ����% <��������! ������ �� �������� ����� ��� ���+�� �� ���

���������� ������� � ������ � ���� � �������������� ����

� �

�� ������ � � ���� ����

=% >% ���! 5% ?% ��! �� 5% =�� ������������ �� ?����������� 5 ��� � �� ?��������!=$�@� ��������� �� 5 ��� � �� �� ������!( �����"���! �� " �! =$�@�! :))"&(3! =���

5% �% 7��! >% A% B���������� �� B����� � 5 ��� �!=��� <��� �� ��������� �� 5 ��� � �� �� ������!-&-"( =����"���! C����" �! ��@��! -):"&)(! =���

Page 2: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

�� ���� ������� �� �� ����� ������ ���� �� =���%<� ������������ ��������� �� ��0��������� �� ������� ���� �! ��� ��0����� B�� �� ��� ��� ���� �� �����$��� ��� ��� ���+�� ����� ����� �� �� ��� ���� ���3))) ��� ��( $� ������ ���� ()) �� &) � ��( ����>��� �� (,,,! �� =���% ����� ���� � ������� ��� ���������� ���� �� ��� �������� ���� ����� ��0���� ��"���� ��+ ��� ��� �� ���� ��� ,3',4* ��� ���� B�� �����% D�$����! ������ ��+ ��� ��� ���� ,3',4* �� ����� 0���� ���+ ��� �� ���� �� ��� ��0���� �#������� ����� �������� �� ��� ��� ���% ��� ��������� �� ���������� �������� ��� ����� �� 0���� ������� ��� �� ������ ������� �� ���� �������� ������� ����� ��� �� ��"����� �� ��� ����� ��� ����� �� �� �� ����� ��������%5��������! �� ������ ��� ��� �� ���+�� �� ��������� �� ��������� ������ � ��� ����� �� ��� ����� ����� ����"��������� �� ��� ������ ��+ ��� ���% �������� ���� ��� ������� ��� �������� �� ����� ��"������ �� ��� ������� �� ���� � �# ��� ������ �������� ������ � ��� �����! �������� 94! .! (:! (&! 33;% D�$"����! �� ���� �����! �$� �� ���� $��� ��������� ��������� ��������� ������ � ��� ����� ���� �����������%

����"�#��� ������ $� ������� �� �� ���� ����� � ������ �� ���! �� ��� �� � ������� ��� ��� ���� � ��������� ������� ������ �� ���������� ��" ����������� ��� �����! ���� ����"�#��� ��� ��� �� ����������� ��� �� ��� ��"���� ���+�� �� ��� �������� ��������� �� � ������ ����% ��� ������ �� ����"�#������ ��� ��E �(� ������� �� ���� ����� �#��� ������!�3� ������ �� ������ ����� ������ �� ��������� ����� ������ �� �� ���� ������� �0������� �������� �� ������"������ ������ �� ! �-� �������� �����������������! �/� ��$�� ��� ����� ������ ��� ���� ���� ��������! �:� ���� ����� �������� �� % 9/! (-! (/ ;% ������"�#��� ��� �����! �� �� �� �#�� ���� ��� ��� ��������� �� �������� �� ����� ��� ����� ����� ���� ����� ��� �������� ���� �������� ������� � �������0��������� ����� �� �������� ��� ����� ������ �����$ ��� ���������% �����0������ ���� �� ������� ���� � �� ����% D�$����! ������ �� ������ ���� ��������� ����+�� �� ����"�#��� ��� ��� �#��� �� ��� ���������9,! ()! (/;% �� ����� �� ����� ������ �� ��� ����"�#������ ���! ��$ $�� � ��� ���� ��������� �� ��������� ����������� ��� ��"���� ���+�� �� ��� �������� �� ����"�#��� ������������ ������% ���������! ��� ��@� ����� ������ $�� $��� �� ����� ��� ���� �� �� ����� ��� ������������ ������� �� ������� �� ���� �� ����� ���������� ��� ������� ��� �� �������! ��� ����� ������� ��������� � $��� � ��� �������� ���� ���� �� ����� ������� ��� ���������� ��� ��� ���� ���� �� ����"�#��� ����"���� �� ��� �������� �����% F�����! ��� ����������� � ��% ������ ����� �� ���� � ������������� ������ �������� ������� ����� �������� �� �# ��������� ����� ���� $��� ��+���%

�������� ��� ��������� �� ��������� ���� ����!��� �������� �����1�� �� ��� � ����� ��� �� ��� $���$����������� ��� ����� �� ���� ��� ��� �����# ������ ��� "�����! �� � � ��$ ��� ���������! ��������� �� ���� ����������� �������� ������� ��"��������� ����� ��� �"

��� � �� ������ ���������! �������� �� �#��������� �� ��� ������� � 9(:! (.! (,! 3-! 3/;% �� �����! ��� �������� ����� ���� �� ������ � $���$��� ������������ �� ����� $��� �� ����� ����� � 9(:! 3-;%���� ���� ���� �� ����� �������� � �� �#������ �� ����������� �� ������ �� � � ��� ������� � �������0���������! ������� �� �#����� �� � �� ����! ����"����� ����������! �������� �� �����1� �� ��� ����� ����� ������ ������������ ���������% F��� ����� ��������� ����� �������� �� ��� $���$��� �������� ��� �����!������� ����� ��� ���� ����� ���� �������� � ��" ����� ��"����� �� �� �������% ����� ����������� 0���������� �� ��� ��������� �� ��� ������ � ������� 94! .!(&;% F��� ��� ���������� ���� ��� ����� �! �� �� �������� ������� �� ����������� ����������� �� ��� ���� ��� ������ �������� �� ��� �� ��� ���������� �� ���� ��"���� ����� �������� �� ������ ��� ����% <���� ��"����� �� �! ����"���������� ��$�� ��� ����� ��$��� � ��� �� �� � �� ���� �� �����0���� ��"�������� �� ��� ��������� ��� ������� � �� ������������� �� ��������1� ��$ ������ 93-;% ����� ���!������ ������ ��� �����! �� �#����� �� �! �� ��� ��"�����1�� ����� ��� ��� ��������� �� ������ ������������% �� � �� �% �(,,.� �������� ���� ����� �� ������������ ��� �������� $��� ���$��� $���$��� $�������� ������ ���% F����������! �� $� �������� ���������� �� ����� ����� ������� ������ ��� 4'&* ����� �������� ������� ������� ��� $��� �������� ������� $���$��� ������� �� �������� ����� �� ���� 9(&;%F���� ( ��� ����� ��� �������� ��� ���� �� ��� �������� ����� ���� �������� �� � ���� ������� $���"$��� ���������% �� ����� �� ������� ����� �������"���� ��� ����� ��� ��� �����! ����� ����������� ��������� ����� ���� ���� �� ����� ������� ���������� ���� ������� $���$���� ������ �� ����%

��"#�������� �� �$��!! �����!! %������������ ���� ��� ��� ������� �� �# ��� ������ ����� �� �������� � $���$��� �������� ��� ����� �� ������� ���� 4)* �� ���� ���� ������� ���� 9&;% <� ���$��� F�% (! �� ��������� ��� �� ��� ���� ������������� ��$ ������ ���������! ��� ������� � �� ���"�� ���� �� ����� �������� �� �#���������% �����(,&:� �������� ������ ����������� �� ?0% �(� ��� ��"�������� ��� ��� ���� �� ��� ���� ���� � �� ��������� � �� ������ � ������ 93! (:! (.;G(

�5� ��

�� (

�6� �(�

�� ���� ����! ������� � ����� ��0�������� �� ����+������� �� �������� ��� ����� ��0�������� ��� ��$ ������������% ���������! �� �� 0���� �������� ��� �� �������� ����� �� �������� �����1���� ��� ��� ������� ��� ����� ��� �������� ����� 9(:! 33;% 7�$ �� �% �(,,,������������ ��� �� �����������"��� �� ����� �� ���!�������� �������! �# ��� ������ ����� ���� �� ������������������ �� ������ �� �������� �� �������� ���"����� ����������� � ��0�������� ����� ��� �� �������� �������% B� 7�$ �� �%H� �#�������! ��� ���� ��"�������� �� ����� ���� � �� �0�� �� ��� ��� �� �������������1�� ��� ��� ������� � ��� ���� �� �������G

� �

���������� ������� � ������

Page 3: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

��5 � � (

�6�� � ��� � �3�

�� ��� ������ ����� ���� ��� �� ��� �������� �����"1���� ��� ��� ��� ��������� � �� ����������� �� ?0�% �-��� �/�! ����� ������% �� �6 �� �� �� ������ �� ��������� ����� ���� �� �������� �������! ���� ��� �# �������� ���� �� ������ �� �� ���� ������������� $��������� �� �������� 9(:;G

�� � �6��5 � ���� � �-���56 � � (

�6�� � ��5 � ��� � �/�

��&������������� �� !������ ����� ���! ���� ���������%��!��� �� �������� ��� ��������� ���� ����!��� ���� ������� ��� �� �������� �� ���� �� ������)%���� �� �0�� �� ��� ��� �� ��� �������� ������� ������������ ��� ���� $�� � ��"����� ��� �������� ������$������ �� ��� �� ��� ������ ���������� ���������� ��5)� �?0% �:�� 9.;% �� ������ �� �� ��� �������� ����� � ���+�� ������1��! ���������! �� ������ �� ��������� ������� �� ����� ��� �� ��� �������� ����$��� ����� � �� ���+�� ��G

��)���� � �5) � �� � �:���� ������� ��� �� ��� ������� ���� ������ ��� �������� ��� �� ����� ��� ���� ���������� �� ���"�����"����� �������� ���� ��� �$ �� ���! ��� ��� ���"������� �� ���"���������� �������� ����� ���� ��� �� ����� �������� �� ��� �������� ������ ������%����! ��� ������� ������� ��� �� ������ � �� ������)%���� �� ����� ��� ������� ������ ���������� ��"����� ������� ��� ���5�! ������ ������� ����� ��� �� ��"����� ����! �� ������� ����� ��� ���� �� ����� �������������G

��)���� � ��5 � �� � ��� � �4�?#��������� ���� ���! ���� �������� ������ ���� ������� ������! $��� �������� �� �������� �����

�� �� ��� �� 6������� �� �% �(,,(� �� �� � �� �%�(,,.�9.;%

��'���%���!�� �������$� �� � �� ���� ���� ��� ��� ������ ��� �� ��"����� �� ������% ��� �� ��� $��� ��� �� ��� � ������������! �� ��� ����� $��� �� ���% A��� ��� ���������� �� � � �� ��� ��� �� ����� �� ������ ��������� ���� ���������� �������� $� ����� �������� ��������! � ���� ����� ��� ������� ��� ���� �� ��������� � ������� ������� ��� ���� �� ����� ������ �� ���% ��� ��� �+ ������ �� ����� ���! �� � ������ ���������� ��� $�� ������! �� �����1�� ���"����� �� ��� �� ����� �� ���! �� ��� ��� ������������������ �� 0���� ���+ ���% ��� ���� �� ��� � ������������ $��� ������� ��� ������� ��� �� �� ����� ���! �� ��� �� ��� ������ �� �� ����� ���� ���"���% ���� �� ������ �� ��� �� ��� �� � ����� � ?0% �&��� ��� ��������� �� ?0% �.�G

�� � �� �� ��� � ����� ��� � �&���� �� ��� � ����� ��� � �.�B� ��� ��+�������! �� ���� �� ������ ������� ����� ����� ���� ����! �� �� ���� �� ������� ����� ��� ������ ���� ����� �������� ����� �� �#������� � �����$�G

�� � ����)����

� �,�

��� � �� � ����)���� � ��

� ����5)

� �()�

�� $� ����� ��� ��� ������� ������ �� ������ �����"����� �������� �� ������! ��� ������� ������� ������� �� ������ � �� ��� ��� �� ������� ����� ���� ��������� ���� ���� ��� �� ��� �� ���� �� ����� �������� �?0% �((�� �� �#������� �� � ?0% �(3� �� ������� ?0% �((� $��� ?0�% �:� �� �.�G

�� � ��� � �� � �((��� � �����)���� � �(� ������ � �(3�

��� �� 5������� ��$ �� ����� ���� ������� ���� �������� �� � ����������� $���$��� �������� ������������+�� ���� 9(,;�

� �

�� �� ���� � ���! "�#$� �� �% � &��'��� (���#� �# ��� ��'��$#� � � &���������

Page 4: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

"$%��������� !��(�%

"��#�) �������� ����������!���!��� ���������� �� ���+�� �� ��� ���������� ��� ���"���� ���������� �� ��+������ �� ��� �������� ���" ���% ��� �# � �����������! ���������! ������ �� ���� ��� �� �������� � �� ��� ��� ��� �����% ��� �$�� ��� ��� ������ �� �� � �#��������� $� ���� ������� I�@�� ���+�� ���� �� =$�@�! =���! �� ����������� ��� �� �� ������ �� ������ � / �� ��� $���� ������ ���#���������% <�� ������ $��� ��������� ����� ��5����� ������� 9(;% <� ���$� �� ���� (! ��� �$�� ��� ������ ��� �� �������� �� ����� ��������� ���� � � $��� � ���� �� � � ���! JK! =K ���3K% D�$����! ��� ������� �� ���� ����� �� �����������$%

"�"*���(�$�+�� ,�!��� ������� #������ -,�#.5��� �� ��������� ��� ��� �#��������� $��� ����������� � ���� ��� �����"���� ����"�#��� ����� ��������� ��� �����! ��� ������� ����� �� $� ��������� ��C��� �� �� �(,,-�! $�� � �������� ������ ������� �� ��������� � �� ���� �F�% 3�% �#��� ��" �������� �� ��� $� �������� �� ���� . L (%) � ��(

�� ����"�#��� ������� �<5"(3! <��5��! JC! I5<�% ������ $� ��� �� +�� �� ��$ ���� $��� ��#���� �� �$�� ��� � ���� ���� ���� � �� J�������2������2B����� �������� �J�B� ����� 3� � ����� ��� ��/)) � ��( ��( ��� �� ����� �� ������ ����� �D ���������� ��0��������� ��� () ������ � ������ ������"�����% F����� $� ���� ��� 3 � �� ������ �� ��"������ � �7855 $� ���� -3)) L ()) � ��(% ��������������� �� ������ �� ����"�#��� ��� $� �# �������� ��� ��� �� �������� �� �����"������� $������� �������� ���� ������ �� �����+ ����%

"�&����� �$%��������� %��������!3%) � ��� ������ �� ��� $��� $�� �� ������ �� (%. �$� ���� �� �� � �#���������% ��� ��+������ �� ������ � �� ��� $� ��������� ������ $��� ��� ����"�#������ �# ��� ��� ������ ������ ��� ����"�#��� ���%��� ��� ����� ���� ������ ���� ����"�#��� ��� $�$���� $��� ��������� $��� ������ ����� �� ������1� ������������� � �� ����� ���������� �������� �"������ �� ����"�#��� ��� ������ ��� ��������%��� �D $� ������ �������� � &%) L )%/ �� ����� ������� $� ������� �� �� ������� ������� �� �����% �#�"�� $� �������� �� ����"�#��� ������� � ��������$ ��� �� ���� �� �� �������� �� . L (%) � ��(% ������������ �� ��� ��� ����� ������� ��� ���� $��� ��������� ���������� ������� �� ��� ���� �� ���! ���!�� �� �� ���� �� ��� $� ����� ��� ������ �$� ����� ��

����� �� ��� ������� � �� �$ �� ���

������������ ��� %�� ��(�

������������ ��� %�� ��(�

�D 4%,3 �������� -!4:.��� (4!3)) �� J%�%B��: ((!&)) �� )%3/��� &!-): �� )%),�55 -!4.4 M� )%-)<�����"J (!&:. �� (%&)�=J (!.-( J� J%�%J������ )%.) 5����� 4&:J����� 3%.) 5����� (!,33����"� (-%() ������� 3/)�����"� ((%). �������� (!(.3<� ������ � ���- 4!/-) �� ��� /(:

J%�%G ��� ���� ����

��� �� 5 ����� ���� �� ����"�#�������� ������� �� ���

� )

���������� ������� � ������

Page 5: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

�� � �#���������% ��� ����� �� �# ��� ������ ����� ��$��� ����� � �� ������ ������ ������� �������� �� ����������� ���)%��� 2�)� $� ����������% ���������� ����� ����� ����� �������! �5! �5! ��! �! �� �! �� �� �� ��"������ ���� ��� �� �� $��� ���� ��� ����� ��� ��� ��"����� ��� �� ��� �� ��� ������ �� ��� ����� ����"�#��� ���������% ��� ������� �#��������� ���� ��������1�� �� ���� -%

"�'������������� �� ���/������ ���!����! ��� �������+��� ���� ����� �0����� �� ����� �� ��� ���� �������� ���������� ���� �� ������ � $���$��� �������� ����� ����� �����! ����������� ���$��� ��� ������� �� �������� �� ��� ��$��"������� �������� ��5� �� ������ �+ ��$�� ��� �� ������ ��� 9(3! (,;% D�$����!���� �������� ��� �� ���� ������ ��� �������"���� �� $���$����! ���� ���� ��� �� ���! ������ �����"�������� ������� ���� ���������� ��� �� �������� ���� ������ ���� $���$���� �� �� ����� ���"�����% F�� ��� ������������ �� ��� ��� ����� ���������� ���� $��� ��� ������ ���������� ��� �� �� ���!��� ������ ��������� �� ������� �� ����@�� �(,.-�! ���� �� �% �(,.,� $� ����% ���� ������ �������� ���"����� ���� +���� �� ���0��� ��� ������� ���������! ���� � �� ���� ������ $��� ��$� ����� �� �5) �� �)! �� ���� � $��� ��� �����$�� ��������� ������������93)! 3(;G

� ��5�

� ��#

�5

�5�

�5 � �5� ��5�

�5 � �5� �(-�

��

�� �5 � ��5

� �� ��� � �5��5

�5 � �5� ��

� �� � �(/�

���(� � ��� � ����(� � ���� � �(:����� � �� �

�3(�3� �(4�

B�� ����� �� ���� �������� ������� ���� �� ��� ��"��������� ���$��� ������ ���������� �������� ��"�������� �� ������ ����� ���� ����� ������������ ��� ������ �� ��� ����������� ���� ��� ��� ���� ��� ��� �� �� ����� �������� ��������� ������! ���� ����� ��������� ����� � � ��� ���� ��� �� �� ��#���������% ���������! ��$ �������! ��� ������� ��"����� ��� $��� ���� ������! $� ������� �� �� ���� $�� �� ����� � ������ ������ ������� ��� �� ������� ������� ����% ����! ���� ��������� �������! ������� ������ �������� �� � � ��! �! ! �� (23 �?0�% �(:�'�(4��%��� �#���� �� ����������� �� ���� ������� ��� �� ������� �������� ��������� ������% ���������! ����� �� ��"��������� �� ���� ������ ��$ ������ ��� ������� ������������ �������� ��+ ��� � � ���! ��� ��� ���� ������� �� ����� $��� ���� � ������ ���������� ���� �������%

&#�!���! ��� ��!��!!���

&���� ��� �*, �� ��) ��������5��������! �������� �� �������� �� ������ ��� �������� ��� �# ���� ��� ��� ������� ��� �� �������������������� �� ����������� �� �� �� ���% ������ ��"��������� �� �� �� ��� �� ���� �������� �� ��� ��� �������� �� ������ � �� ��� �������� �� ������1� ��� ������� ���� �� ������� �������� �� �� ������� ����"��� ������� ���% F��� ����� �� � �� ���� $��� ��"����� �� ��� $� ������� ��� ������� ����� ��������� $� �� ��� ��� (3) �% �$� �� ����� $��� ��� $���

����� �� J�������2������2B����� ����������

��������� ��� �������� ��2��

����3 4D3� )%)(F�5�/ &D3� )%(3M�5�/ &D3� )%)-��5�/ D3� )%)-4���3 3D3� )%()�5�/ &D3� )%()=D3��/ 3&)JD/�� ())=3D��/ -:)JD3��/ :)

����� �� 5����� �� �#��������� ����

5��� ������� ������� ���� ��)%��� 2�) F�� ����

( ��+�� �������������!����� ���! �� ����������� ���� $��� ����� ��� ������� ��)%���2�) �����

5��� K J�B K - ������ �� �$ �� �����3:)! :))! ())) � ��( � ����5��� K J�B K �� ����3&)! :)) � ��( � ����

5��� K J�B K ���"�1����� �� ����:)) � ��( � ����

5��� K J�B K - ������ �� ������ ��� ������ �� �����3:)! -4)! :)) � ��( � ����5��� K J�BJ�B K �$ �� ���

N3%) ����� �����

B�� <����� ������

3 B�� ����� ����� �� ������� 5��� K J�B K : ������ �� �$ �� �����(),! :4.! 43)! &3)! .4/ � ��( � ����

N3%) ���� �����

5��� K J�B K / ������ �� �$ �� �����3:)! :))! .))! ())) � ��( � ����

� *

�� �� ���� � ���! "�#$� �� �% � &��'��� (���#� �# ��� ��'��$#� � � &���������

Page 6: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

��� �$ �� ��� � ���� ���� ���� � �� 3:) � ��( ��:)) � ��( ���! ����� ������% ����� �$� �� ���� �� ������� ��� $��� ��� ��� ������ ���� �� ������% F��� ���������� ���$� �� F�% -! �� ����� ��� ����� �� �� �� ��"��� �������� $��� ����� � �� ��������� ��������� �� ������ �� �������� �� ��� $��� ������ �! ��� ������������ ���� ����� ��� �� ��� :)) � ��( ��� $�33 � ��(% �����0������! ��� �������� � ���$��� ��� ��"��� ����� �� �� ��� �� �$ �� ��� �� ��� ���� $�-4 � ��(%

D�$����! ������� ����������� �� ��� �� ��0�����!�� ��� ��� ��� ��� ������ �� �������� �� �� ��� ���� ��� � ��� �����1�� �� � ����� �� ���� ��� ���"�� ���� �� ��� � �� ���������% F�� ����� �! $��� ����� ��� ������� ��� �� �������� �� ���������� $�������� �� �� �� ����� �� � ���! ��� ��0������������ � ����� �� ��� ����������� �� ��� ������ ������ �� ���� ������ $��� �� ��� ���� ��� ��� ��� �� ��������% ��� ���+ ����! ���! ��� ���� $��� �������� ��� ����� �� �� �� ����� �������� $� )%)/&/ �������� � ��� ����� �����% F��� ��� ������� �� F�% /���������� ����� ���� �� ��� ������� ����� �� ���������� $��� ����� � �� ������� ������ ���! ��� ���� ���������� �� ��� ������� ���� $� �#������ � ?0% �(&� �������� ?0% �(3�! �� ��� �� ���� ���� �� ������ �������� �� ���� �� ��� ���� $� ����#������ &%.*G

�� � )�)/&/ ��)���� � -/�:4 � �(&��� � )�)&./ ��)���� � 3�-, � �(.�D�$����! � � �� ���� �� F�% :! ����� �� �� � ��� ������� �� �#��������� �� O ./ �� $��� ����� ��� ����� ������� ������ �� O 3/'/. �� ��� �� ��� ��� ����� ���#����� �� � ���� ������� � ���� �� ������ $����!������ �� ������% �����0������! �� �� �#�� ��� ��� ������� �� �� �� 0���� ��������� �� ��� ������ � ��������������� ���� �� ��� ������ ����� ��� �����%

F���� 4 ��� ����� ��� ����� �� �������� ��������� ������� ��� �������� �� �� ����� �������� $��� ����� ��� ������ ���� �� ����� �� � � �$ �� ���! ����"�� ��� ���"������ �� ��� �� �� ���% < ����� �� ����������! � ��� ������� �� �#���������! $��� �����"����� ���� ������� �� ��� �� �� ���! ��� ��� �� �������� �� ����� ��������� ��� ���� �� ���

����� ���� ��� ������� �� � ������% <���� ������� ��" � ������! ������� ��� ������ �� ����� ��� �� ����# ������ �� ����� ��� �� ��� ����� ���� �� ����� �� ������ 0������ �� ��� ��"��$�� �� � ����% ��� �� ���������� �� ����� ��� ����� �� �� �� ����� �������� $���� ������ ��� ������ ��� ���"������ �� ������� O (3/ � ��(! � O .: ��% ���� ������ ���� ��� ������� ��������� �� ?0% �.� �� ���$� �������� �����"��� � �� ��� �� $���$��� �����% ��� ����� �� ����������������� �� ���� $�� �� �� ��� ������� $��� � �����

��� �� ������������ �� ��� �� ����� �� ����������� ���$��� �� �� �� �� ��)%���

��� �� ����� �� �� �� ��� $��� ����� � �� ��������� ��)%��� ���������� ����

��� �� 5������� ��������� �� � ���� ������� ����� ����������� $��� ����� � �� ������ ���� �� ���������

���

���������� ������� � ������

Page 7: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

��"��$�� ��� ����� ��$��� ����� ���� �� ��� ���"��0���� ���������� �� ��������� ��� ������� � �� "����� �������� � ��� ��� �� �� � ���% ��� ��������� � ���� ��� ���� �� ���� � ��� ������ �� � ��������+ ����! ��� �� ����� ��� $���� �� ������ ��� ���� �� ��� ���������� �� ���� ������ ����� ��������% A�����! ����+ �� ���� ���� �� � �����������! ������ �� $���� � �� ���� �� �#������� �% =������� �� =��� �(,,4�! ��$����! ������� ������� � ���� ������� �� ��� ������ ��� ��� ����!������ �� ���� ����� ��� ������ �� �������� ���������%�����0������ ��� ���� ��� �� ��� ��+ ��� � �� ��������������� ����� ���� � ��� 93-;%

&�"����� �� ��0���� 1�0 �����! �� �$��!! !���+� %����������� ������ ��� ���� � �� ������� � ����� ��0����������� ��� �# ��� ����� ����� ����! ��� �� �� � ���� $��� ����� ��� $��� ����� � �� ������ ����� �� ��)%��� 2�)% <����$� �� F�% &! �� ����� ��� ������ �� �������� ��� ����

������ ���� )%/( �� )%)-3 �( ��( �������� �� ����-)* ���� ���� �� ��� �������� �����% ���� ������ �� �� ���� �� ��� ����� ��� ���� �� ��������� ���� �����"�� � ��� ���� �� ��$ ��� ��������� �� ������� ��� �� ��� �����% ����� ������� $��� ������ $��� ��� �#����������� �� 7�$ �� �% �(,,,�% F���� . ���$� ��� ���� � ���������� ������ ��� ���� ������ ������ �� ��� ��� ���# ��� ������ ����� ���� ��� ����% �� ���� +���! ��" ����� ��� ������ �� �������� ��� ���� ������ ���� (%)�� )%),/ �( �������� �� ���� �� ���� �� ���� 3.* ����� ������ ����� ���� ��� ����% D�$����! ���� ��������� �� �������� ��� ���� ������ �� )%),/ �(! ����# ��� ������ ����� ���� ��� ����� ��� �� �����%���������! ���� ���� �� �# ��� ������ ����� ���� ������ �#�� ��� �� �� ����� ������ �� ��������% �� �������� ���! ��������� ��$ ��)%��� 2�) ���� � �� ���� ������ �� �������� �� ������� ��� �� ��� ������� �������� ������ �� ��� ������ �� ������������ $�������"�#���% ��� ������ �� �������� �� �������������� �� � ����� ������ ��������� ����! ��������! ��" ����� ����� �� � �� �� �������� �� ������ ���$��$�� �����+��� �� � � ���������� �� ������ ��$������ $���� ��� �� ��� �� ���% ��������� ��� ��" �������� �� ����� ������� � �� ����� ������� ��

�����+ ���� �� ����"�#��� ��� �����% F������ ����!=������ �� �% �(,.3� �������� ��� ����"�#��� ��� ��� � ����� �������� ����� ������������ �� ��$�� �������� ����� ���� ��� ���� B�� ������� ������ �� ���������� ��" ������ ����� ��� ���% �����0������!��� ����"�#��� ��� ��� �� ��� ��� �������� �� �������� ���� ��"���� �� ��� �������� �����%

&�&�%����� �����! �� ��0���� 1�0 �� ������ ���� ����� ������ �$��!! �����!! ������������ ��$ ��)%��� 2�) ����� ��� ��� ��$ �# ��� ����������� ����% B��! �� ��� � ����� � ��� ��� �� ����"���� �� � ���� ������� ����� ��� ��� �� ��� ��� ��"���� ���� ���� �� ������ �������� ��+ ��� �%���������! ������������ �� ������� ��)%��� 2�) ����� ���� ���� ��� ����� ����� �� ���� ����� ������ �� � "���� ������� ����� ��� �� �� ����� ����� �� ��� ��������% < ����� �� ��� ������� �� F�% ,! ��� ���������)%��� 2�) ����� $��� �� ��� ��� �� )%3')%4 ����� ����"�#��� ���������%

&�'������������� �� ���/������ �����������! ��� �������+������ �� �% �(,,3� ��� ������� ��� ��� ���� � �� �������������� �� ������ �� �������� ���)%��� 2�)� ����� ����� �� � ���� ��� ��� ������������ �� ��� ����� ���"

��� �� ?��� � �� �������� ������ ��� ���� ������ �� ��� ��"������ ������ ������

��� �� ?��� � �� �������� ������ ��� ���� ������ ������ �� ����# ��� ������ ����� ����

��� �� ������� ��)%��� 2�) ����� �� ���� � ������������� �������� �� ��

��+

�� �� ���� � ���! "�#$� �� �% � &��'��� (���#� �# ��� ��'��$#� � � &���������

Page 8: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

+ �����% ���� ������� ��� ��� ����� ������ �� ���� ���3%)! �� ����� �� ������1� ��� ���� �� � ����� ��$�� ��������� �� ���� ��������� � ���� �� ������������ ���� $� ���� ����� �� ��� ������ ���� ����������� �����% D�� �! �� � �� ���� $��� ������� $��� �����$ ��)%��� 2�) ���� �� ���� ����� � �N3%)�% �� ������ ������ ����� �������! �5! �� ! �� �! ������ $��� ���������������� ������� �� �$ �� ���! ��� �#���������$��� ��� ��� /. �! ���� ��� ������� ������� $��� ������ ������ ��� �5 �� � �� ���� ���"����� ����������� ���0��% ��� ����� �� ���� �������� ������� ���"���� ���� ��� ������� �� ����� �#��������� �� ����"��1�� �� ���� / ������� $��� ��������� �� ������������ ����� ����% ��� ������� ���� ������ ��������� $� )%-4% ���� ���� ����� ���� ������ $��� ��" ������ ������� ������� ��� ���� ���� �� ���� ������� ���� ��� �# ��� ����� �������%

��� ������ ��������� �� ��� ��������� �������" � ������ ��� ������ � $���$��� ��������� $� ������ �� �������� �� ���� � � �� ��� ����� �� ����� ������� �� � � B��! ���! �� ���% �� ��"����! �� ��� ����� ��������� �� ���� �����! ���������������� ��� �� ������ ����� ��� ���� ������������ $��� ������� �� � $��� � � ���� ������������ ���! ��������% ��� ������� �� ������� �������� ��� �������� ���������� �� ���������� ��F�% ()! $�� � ����� ���$� ��� ��� ������� ���������� ���� ��� �� ��$���� ����$ ,3 � ��( ��� �� ����������� �� ���� ��� �� ��% ��� ����� ��� ����� (��������� ��� ��������� ������� �� ���� ?0�% �(-� ���(/� $������ ��� ����������� �� �� �� ���% ��� ���"������ ������� +���� $��� �� ��� ������� ������ ��� ���� ���� ��� $��� ��� �� ��� ������� $��� ���������� �� ��� �� ��� ������ �� ��������� �� �����% ��� ����� ��� ����� 3! �� ������! $� �#������� �� ���� ���� $�� � ���������� ��� ������� ���� ��"����� ��� $��� ���� �?0�% �(:� �� �(4�� �� �������� �� �� ��� ������� $��� ��� �������� �� ���$���� �#��������% ��� ���� �� ���� �������� ������!! �#����������� �������! $� (%43%

'������!������ ������� ������� ������� ��� $� �������� ��"����� �� �� �� ��� �� ��� ����� �� ��� ������

���� ��� ���������� �� ������ ���������� ��������$� ������� $��� $���$��� �����% �� ���� ����! ����"���� ������� � ����� ��0��������� �� ����� ���������� ��� ����� ��� ��$ ��� ���������% ���������!�� ����� ��� ����� �� �������� ��� � ��� �����"�� � ���$ ��)%���2�) ����� �� �� ���� ��� ��� ���������� ����% ����"�#��� ��� ��� � ������ �����������$ 5�)%��� 2P) ���� ��� ��� ���������� �� ��������� ��� �� ��� ������ �� ������ ����� ������ �� ��������� �� ��� ������ �� % F����������! �������"�#��� ��� ��� �� ���� ���� � �� ������������ ������ ��+ ��� �! ��� � �� ����� ������ ��"������� ���� � ���� ��� �� ��������� �� ������"������ � $��� � ���$ ��$�� �����+��� $������$���� ��� �� ��� �� ���% �����0������! ��� ����"�#"��� ��� ��� �� ��� ��� �������� �� �� ������ ������"���� �� ��� �������� ����� ���� �� ������� ����% ��� ��$ ��)%��� 2�) ����� ��� ��� ��$����� ������% B��! ��� �� � ��$�� ��)%��� 2�) ����� ����� ������ �� ���� �� ���� �� ��� � ���� ������������ ���% ���������! ������������ �� ������� ��)%���2�) ����� �� �� ���� ��� ����� ����� �� ���� ����������� �� � ���� ������� ����� ��� �� �� ���������� �� ��� ��� �����% < ����� �� ��� ������� �� ����$�� ! ��� ������� ��)%���2�) ����� $��� �� ��� ��� ��)%3')%4 ����� ����"�#��� ���������%

����� �� B�� ����� �� ���� �������� ������� ��� ��� ������ � �� ��� �������� �����+�� ���� 9(4;�

5������� ���� � �����(�

� ��

�� ��(���#

���(�B��� B��2��� �3 ������ ���� �

7� ��� )%-- )%))3: )%&: 3(%/ B�� Q)%/ �� ��� �� F���� �(,&/�7� ��� )%/) )%): )%4) (&: ��� Q)%/ �� I���� �� ����� �(,&&�7� ��� )%:, )%((: (%.) (.3 ��� Q)%/ �� ���� �� R��� �(,&&�7� ��� )%/3 )%)3: ��� �� ���� �� ��A��� �(,&&�7� ��� )%(, ()%&. ,3( (%,. B�� )%4(. �� =���� ���+�� �(,,:�7� ��� )%-/ :%-: /&) (%.4 B�� )%4(: �� =���� ���+�� �(,,:�7� ��� )%-4 )%)33 (%::& 4(3 )%:4 ��� )%4:')%&: �3 ���� ����� �5������� $���$���

3%(: )%(4 (%-./ :/%(( ��� �3 ���� �(,,&�

������� $���$���

)%/ ')%. )%)3:')%)&: 3'() 3:'()) B�� �� �������� �� ?����������

��� ��� ������� � ������� ��� ��� ����� ���� �� ����������

���

���������� ������� � ������

Page 9: The optimum substrate to biomass ratio to reduce net biomass yields

#��������!�� <�D<G 5����� ������� ��� ��� ?#������� �� A��� ��

A���$���% (.�� ���% A�������! ��! <���� � ����� D���� <��� ����� (,,3

�� ������ �! "�#�� $�! %��&��� %�%�' ����� ����� �� ��� �� ���� �����"�% ��� ���� � �� ������ �������� �� ��������%A�% ���% 3/�()� �(,,)� (3:('(3:.

�� %���� (�)�! *� � +�,�' B����� � ���������� �� ���+���� ���% >% A��� ����% ������� F��% /. �(,&/� .4)'.&3

�� )#� -�*�! , � .�-�! , � /�0�' ��� ���� � �� ��������� �#��� �� �������� �� ������� �������� �� ��� ����"�#��� ������ ����� ��� ���% >% =��� 5� ���� �� A��� R�����%(-�3� �(,,&� (.-'(,)

�� )#��������� ��*�' 7��+�� �� ���G <� ������� ����% ��G�����������! �%D%E �����! �%E 5�����! �% �?�%� ���+���� ��$���G �� ���! ��% -'(/! 7�����! ?������� (,,3

�� )#12��� -�' R��������� ��������� �� ��� ����� �� ���� "���� ���� �������� ����� �� �� ������ ����� ��" ���������% A�% ���% (,�(� �(,.:� -&'/-

�� *���� �-�' B����� � A���$��� �������� 5������!��% (:'&.! ��� ������! A���� (,,)

�� /���� "�! 3�� �� %��1��� ��! ,���4��� %�! ��2����� 3�,�'?#��������� ������������ �� ��� ����� ������� ��� �� ������ ���$��� $���$��� ����� ������ ���������% ?���"���% �� �% (, �(,,.� /-&'//3

�� ,����&�� ����' ��������� �� �� �� �#��� ����������� �������% >% A��� ����% ������� F��% /.�((� �(,&4�3/&3'3/.:

��� ,����&�� ����' ?��� � �� ��������� �#��� �� �������� �� �������� �� ��� ��� � ��� �� �� ����� �����������%>% A��� ����% ������� F��% /-�(� �(,&(� &-'.)

��� ,���1���� +�*�! *�5&� ��*�! +������ -���' <������ ����0������ ������ "����� ��������� �� ���� ��� ���+���� ��� � ��$ �����������% B�������% �� ����% :. �(,,4�-('/)

��� , � /�� 0�! .1��� -�)�! ����&� *�*�' =����� � �� ����������� ������������ �� ������ �� ����� ����� ��#� ��"�������% A��� ?������% ���% 44�3� �(,,/� ((,'(-3

��� , � 6�.�! , � /�0�' ��� ���� �� �� ��������� �#��� ��" �������� �� ������� �� � �� ���� �� ��� ������ �� �����"�� �� ���� �������� �� ����"�#��� B��+�� ���B�

��� ���% >% =���� 5� ���� �� ?������% ?�% 3(�(� �(,,,�((,'(-)

��� ,�12��� 6�,�! (������� ,�-�! ����� 7�"�' ������ � ����������� �#��� �� �������� �����1���� ����� � �� �����������% >% A��� ����% ������� F��% :/�(� �(,.3� :3':,

��� �8� 9�(�! )#���� *���' ��� ���� � �� ������� � �������0��������� �� ������ ����� ���� ����� $���$�����������% A�% ���% --�-� �(,,,� ./&'.:-

��� �������� �� ?����������G ����������� �� ���+�� �� ����������� �� �1����� $��� ������+ ���� �� ��������!��% :'(43! =���! �������� �� ?���������� (,,:

��� "�#�� $�! 3��1�� 9�! 3�� ��� ��! ������ �' B����� ��������� �� ���� $���$����% A�% ���% 3&�/� �(,,-�43:'4--

��� 7��� 0�-�' ���� ����� �� �� ���� � ���� ���������! (�� ��%!��% 44'&/! �#����! B� $��� 5 �����+ (,&:

��� 7����2� 7�)�! 0�������� 6���! %���� )���! ����� 7���' B �������$�� ����� � �� ������ ����� �� � ����% A�% ���%-3�-� �(,,.� :.&':,4

��� +����� -���! ��25�� -�6�' J������� ��������� �� ��"��� ��$�� ����� �������� ���� ����� ����������������� ����% <���% ?������% �� ������% //�4� �(,.-�(-&/'(-.(

��� 0 �#� ��*�' 5��������� ������ ��� �������� �� ��� ���"� � �� ���� ��� ���+ ����� �� ����� �� ��������� ��$������ �������� ����"�0��� ������ �� ��� ������������� �0�����% <���% ?������% �� ������% 4/�4� �(,,.�3)//'3):)

��� 0����#��� ����! ������ 2� 0����� ��6�! ���& $�-�! �:��������3�' ������1���� �� ������ �� � �#�� ���� ������������ ���% A�% 5 �% �� �% -/�/':� �(,,4� 3&-'3.)

��� ;�� ��2���#�� 6�)�6�! *��<�� 6�' ������� �! �����"���� ����������! �����! �� � �� ��������% A�% 5 �% �� �%-,�(� �(,,,� ()&'((&

��� ;�������#� � 7���! 04��5���� *�! 7�������� %�! 3������� 7�!��&���� /�' ?�������� � ��������� ��� ������ ���������� J�%( �������� �� ��������� �� ������������%A�% 5 �% �� ����% -,�(� �(,,,� (,:'3(/

��� .1��� -�)�! ����&� *�*�' �����"����� ����� �� ��� ���������� ��� �� ���� � �� ��#� ���� ���� �� �� ������ �� ����% A�% ?������% ���% 4: �(,,(� -/'/:

��

�� �� ���� � ���! "�#$� �� �% � &��'��� (���#� �# ��� ��'��$#� � � &���������


Top Related