Estación de propagación

Algunas especies de peces se reproducen dos o más veces al año. En general, esas especies se preocupan mucho por sus crías, asegurando así su supervivencia a pesar de los numerosos peligros que las circundan.

Entre los peces cultivados, la tilapia es uno de los que desovan a lo largo de todo el año, creando, como es natural, problemas a los piscicultores. El desarrollo de las gónadas, en esos peces, sigue un ritmo propio, en el que apenas influyen la alimentación y la temperatura. El desove comienza cuando los huevos maduran y tan pronto como la hembra encuentra un macho.

Los desovadores estacionales se propagan sólo durante una estación del año, pero pueden desovar más de una vez en esa estación, como sucede con la carpa común cuando vive en libertad. El desarrollo de las gónadas de los desovadores estacionales procede sólo hasta una cierta fase y luego las gónadas quedan en reposo hasta que las condiciones ambientales sean favorables. Esa fase de reposo puede durar varios meses. La llegada de la estación adecuada reactiva el desarrollo de las gónadas y se llega así a la propagación. La fase final de desarrollo del huevo, una vez iniciada, no puede detenerse ni invertirse. Si las modificaciones del medio ambiente no son suficientes para activar la fase final de desarrollo del huevo, prosigue la fase de reposo hasta que uno de los factores ambientales (por ejemplo, el oxígeno o la temperatura) cambia a peor, momento en el cual comienza la reabsorción de los huevos. Durante ese año el pez ya no tendrá posibilidades de desovar.

En la naturaleza sucede a menudo que peces maduros no lleguen a desovar. Si una especie que desova en los ríos se mantiene en agua estancada, las gónadas se desarrollarán sólo hasta un cierto punto y permanecerán luego en reposo hasta que comience la reabsorción. Ese proceso puede repetirse año tras año, sin que el pez llegue nunca al desove. La propagación de esos peces puede conseguirse induciendo artificialmente el desove en el momento adecuado. Después del desove comienza inmediatamente el desarrollo de nuevos huevos, hasta la fase de reposo. Recurriendo a la inducción artificial de la ovulación, un mismo pez, que en la naturaleza desova estacionalmente y sólo una vez, puede reproducirse dos o tres veces a lo largo del año.

La mayoría de los peces de agua dulce desovan en primavera, mientras otros lo hacen durante la crecida de las aguas en ríos y lagos. Los peces tropicales y subtropicales desovan durante la estación de las lluvias, cuando las crías tienen mejores posibilidades de sobrevivir en las aguas turbias y de curso rápido.

Es interesante observar que mucho peces carnívoros (depredadores) desovan antes que la mayoría de los peces no carnívoros, asegurando así a los jóvenes depredadores presas abundantes.

Lugar de propagación

Los peces de agua dulce desovan en tres tipos diferentes de hábitat: 1) aguas estancadas, 2) aguas de crecida y 3) terrenos inundados. Dentro de esos tres tipos de medio hay muchas zonas de desove claramente distinguibles, que las distintas especies de peces escogen según sus hábitos de puesta (Figura 2).

Desove en aguas estancadas. Los lugares que los peces eligen para la puesta en aguas estancadas son a menudo diferentes según la especie. Las que ponen huevos

adherentes, como los ciprínidos europeos y el lucio, esparcen sus huevos sobre malezas sumergidas, piedras o gravilla. El esciénido Plagioscion squamosissimus pone los huevos entre dos aguas, donde prosiguen su desarrollo. Algunos peces, como el lucioperca, el siluro, el bagre de canal, etc., ponen los huevos juntos, formando una masa o en una especie de nido. Hay también peces que desovan en hoyos y hendiduras (por ejemplo, Plecostomus).

Los peces que desovan en nidos recogen distintos materiales (raíces tupidas de plantas acuáticas o árboles, piedras, etc.), los limpian de cieno y de eventuales restos y construyen con ellos sus nidos. Algunos lo hacen recogiendo materiales trozo a trozo (por ejemplo, algunas especies de Tilapia, el gurami gigante, etc.), mientras otros (como Trichogaster, Hoplosternum spp. del Lejano Oriente y de América del Sur) hacen nidos de espuma (nidos de burbujas). La incubación oral es una forma muy eficaz de cuidados paternales, que se encuentran en Tilapia.

En general, entre los peces tropicales y subtropicales que desovan en estanques son muy pocos los que abandonan los huevos a merced de la naturaleza. La mayoría de ellos cuidan activamente de la cría, vigilando, defendiendo y aireando los huevos y las larvas. Algunos vigilan incluso a los alevines.

Desove en aguas corrientes. El desove en aguas corrientes tiene una indudable ventaja, porque la turbidez de las aguas y el continuo movimiento que son propios de los períodos de inundación representan una protección muy eficaz para los huevos y las larvas. Los huevos no adherentes - flotantes, semiflotantes o rodantes - cuentan con oxígeno suficiente para su desarrollo y las larvas quedan escondidas de sus depredadores. La corriente arrastra los huevos y las larvas aguas abajo y hacia las orillas. Muchos de ellos llegan así a zonas anegadas, ricas en los organismos que son necesarios para la alimentación de los alevines y jaramugos.

Muchos de los peces cultivados son por naturaleza desovadores fluviales, aunque crezcan bien en aguas estancadas. Cuando el río empieza a crecer se desplazan aguas arriba, en grupos o por parejas, y desovan cuando las condiciones son adecuadas para ello. Algunos ponen los huevos en objetos que se encuentran sobre el lecho del río, como raíces, ramas u hojas de árboles, piedras, gravilla, etc., donde la turbidez del agua impide que los depredadores los descubran.

Entre los desovadores fluviales ya cultivados o que podrían cultivarse y que ponen huevos no adherentes, flotantes o semiflotantes, cabe mencionar las principales carpas chinas, Barbus spp., Pangasius spp., y algunos miembros de las familias Characidae, Anostomidae y Prochilodontidae. Este sistema de puesta es muy común entre los peces de ríos tropicales y subtropicales.

Desove en zonas recién inundadas. Los campos recién anegados constituyen un lugar ideal para el desove y para el crecimiento de los pececillos. Están casi exentos de enemigos, porque la crecida del agua acaba con la fauna terrestre y no ha habido tiempo suficiente para que se desarrolle la fauna acuática (depredadores). El agua es de ordinario templada y rica en oxígeno, factores ambos que favorecen el rápido desarrollo de los huevos y las larvas. Sobre los restos de plantas terrestres en descomposición prolifera una rica flora y fauna microscópica, que ofrece alimento abundante a los alevines y jaramugos. Los peces que desovan en este tipo de hábitat ponen en general huevos adherentes y sus larvas suelen colgarse de objetos que encuentran en el agua.

Entre los peces que se reproducen en terrenos recién inundados destacan la carpa común y otros ciprínidos europeos, Ictiobus spp. de América del Norte y las principales carpas indias.

Cuidado de la cría

Los cuidados paternales constituyen, entre los peces, una adaptación muy importante para asegurar la supervivencia de la cría. Los progenitores cuidan de su descendencia durante las fases más críticas de su ciclo vital, cuando está indefensa y es muy sensible.

En sentido general, casi todos los peces cuidan de sus crías de una forma u otra, bien sea activa o pasivamente.

Cuidado pasivo de la cría. Se trata sencillamente de la “previdencia hereditaria” de las hembras, que les hace poner huevos con más vitelo, para que el embrión pueda subsistir por más tiempo, o poner los huevos en lugares donde las condiciones ambientales sean ideales (o es más probable que lo sean) y los depredadores no pueden llegar. Algunos peces tienen en los huevos una sustancia venenosa que mantiene alejados a los depredadores.

Cuidado activo de la cría. En las especies que cuidan activamente de sus crías, uno de los progenitores, o ambos, cuida y defiende los huevos y las larvas e incluso, a veces, los alevines. Dichos cuidados comprenden la elección y preparación de un lugar adecuado para depositar los huevos, la selección de un buen sustrato al que los huevos puedan adherirse, la recogida de materiales para construir un nido y la preparación misma de éste (Figura 3).

Los peces denominados “limpiadores de nidos” son los que tienen nidos más primitivos: en general se trata de raíces tupidas de plantas, que los peces limpian cuidadosamente. No recogen materiales para el nido ni lo construyen. En cambio, los “constructores de nidos” recogen guijarros, hojas, raíces, etc., para construirlos (por ejemplo, el gurami gigante). Algunos guramis preparan sus nidos aglutinando los materiales recogidos con una sustancia espumosa adhesiva. Los “constructores de nidos de burbujas” hacen sus nidos con espuma de mal sabor, que protege los huevos, escondidos en medio de ella (por ejemplo: Trichogaster spp.). Están luego los cíclidos que incuban en la boca (Tilapia leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica, T. variabilis, T. macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi, Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Estos peces recogen los huevos con la boca y los conservan en ella hasta que hacen eclosión. Entre las tilapias, es la hembra la que incuba los huevos en el caso de T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica y T. variabilis, el macho en el caso de T. macrocephala, y ambos sexos en el caso de T. galilea. El pez perlado pega sus huevos en la parte inferior de un objeto sumergido, donde son fertilizados y permanecen hasta la eclosión. Las larvas recién nacidas son trasladadas a hoyos poco profundos excavados por el macho, que las pasa de un hoyo a otro al menos una vez al día. Luego es la hembra la que se encarga de cuidar los alevines. Las tilapias que no incuban en la boca (T. zillii, T. melanopleura y T. sparmanii) depositan los huevos en piedras u otros sustratos y cuidan celosamente los huevos y las larvas.

Aparte de la puesta de los huevos en un lugar seguro e idóneo, los cuidados paternales incluyen a veces la aireación y protección de los huevos y, en algunos casos, la protección de las larvas y los alevines. Para airear los huevos, uno de los progenitores produce con sus aletas una corriente continua de agua encima de ellos.

Los padres, además, defienden los huevos y las larvas contra pequeños enemigos o grandes depredadores, limpian los huevos y apartan los que no han sido fertilizados.

Por lo que respecta a la relación entre los cuidados paternales y el número de huevos producido pueden sacarse, en general, las conclusiones siguientes:

i. los peces que cuidan pasivamente de la cría producen muchos más huevos que los que cuidan de ella activamente;

ii. los peces que cuidan activamente de la cría producen muchos menos huevos que los que no cuidan de ella, y

iii. los peces que abandonan los huevos después de la puesta producen más huevos que los que no los abandonan.

El número de huevos producido por kg de peso de la hembra depende del tamaño de los huevos. Los peces que ponen huevos muy pequeños (0,3–0,5 mm de diámetro) producen 500 000–1 000 000 de huevos por kg de peso, mientras los que ponen huevos de tamaño medio (0,8–1,1 mm) producen sólo 100 000–300 000 huevos por kg. Los que ponen huevos mayores (1,5–2,5 mm) producen sólo unos 5 000–50 000 huevos por kg de peso corporal.

Cuando se cultivan peces que se ocupan activamente de sus crías, el piscicultor no necesita preocuparse de la propagación artificial. Pero esos peces que se propagan naturalmente, como la tilapia, plantean a menudo graves problemas de superpoblación de los estanques. El piscicultor, pues, ha de tomar algunas medidas para evitar que la propagación sea excesiva. A menudo se recurre para ello al cultivo monosexo o al cultivo mixto con alguna especie depredadora.

Por esas razones, estos peces (tilapias y otros) no se han tenido en cuenta en el presente manual.

Figura 1 Adaptación para la supervivencia de la especie: Reproducción

A) Aguas estancadas

B) Ríos

C) Zonas recién inundadas

Figura 2 Frezaderos de los peces de agua dulce

A) Oxigenar los huevos E) Construir un nido

B) Limpiar los huevos F) Construir un nido de burbujas

C) Mantener alejados a los depredadores G) Incubar en la boca

D) Atacar a los depredadores H) Poner los huevos en un lugar protegido

Figura 3 Principales tipos de cuidados paternales entre los peces

Desarrollo de los productos sexuales

El desarrollo de los productos sexuales (óvulos o huevos y espermatozoides o zoospermas) en las gónadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden distinguirse varias fases o estadios (Figura 4).

Desarrollo de los huevos

En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se indican a continuación (Figura 5). Las dimenciones que se dan de las células huevo en sus diversos estadios de desarrollo se refieren a las células huevo de la carpa común:

Estadio I: Las células huevo primitivas (oogonios) son muy pequeñas, apenas mayores que las demás células (8–12 micras). Se multiplican por mitosis.

Estadio II: Las células huevo crecen hasta unas 12–20 micras y alrededor de cada una de ellas empieza a formarse un folículo. El folículo, cuya función es alimentar y proteger al huevo durante su desarrollo, se convierte en último término en una capa doble de células.

Estadio III: Durante esta fase, la célula huevo aumenta considerablemente de tamaño, llegando a 40–200 micras, y queda encerrada en el folículo.

Estos tres primeros estadios constituyen el período anterior a la acumulación de nutrientes en el huevo.

Estadio IV: Durante esta fase comienza la producción y acumulación de vitelo, proceso conocido con el nombre de vitelogénesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200–350 micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides.

Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelogénesis. El citoplasma está lleno de gotas lipoides y empieza la producción del vitelo. El tamaño del huevo llega a 350–500 micras.

Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelogénesis, durante la cual las placas de vitelo empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la célula, donde empiezan a formarse dos anillos. Los nucléolos, que intervienen en la síntesis de la proteína y en la acumulación de nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del núcleo. El tamaño del huevo es de 600–900 micras.

Estadio VII: Durante él se completa el proceso de vitelogénesis y el huevo alcanza un tamaño de 900–1 000 micras. Cuando termina la acumulación de vitelo, los nucléolos se retiran hacia el centro del núcleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila (pequeña abertura en la membrana del huevo).

Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelogénesis, durante los cuales se sintetiza el vitelo y se acumula en la célula huevo. El huevo está ya materialmente listo. Para llegar a esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica en proteínas y temperaturas favorables.

Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el llamado estadio “de reposo” o “de latencia”.

El estadio de reposo terminará en la ovulación, si las condiciones son favorables, o en la putrefacción folicular y la reabsorción, si no lo son (Figura 6).

Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguíneos secundarios pero no es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfáticos los que desempeñan el papel principal en el transporte de materiales como hormonas, lípidos, aminoácidos, oxígeno, dióxido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las células huevo.

El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulación (maduración final) está regulado por las hormonas gonadotróficas, que se forman y acumulan en la glándula pituitaria o hipófisis. Algunas hormonas de la hipófisis como la FSH (hormona folículoestimulante) y la LH (hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguíneo continuamente. Por otro lado, las hormonas esteroides (estrógenos) secretadas por la cápsula (teca) del folículo “informan” al cerebro del estadio en que se encuentra el desarrollo de los huevos.

Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger, por medio de los órganos de los sentidos, toda la información necesaria sobre las condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove, corriente de agua, inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta información sensorial se acumula en el hipotálamo del cerebro y, cuando llega a un nivel determinado, el hipotálamo, mediante una hormona (hormona liberadora de gonadotrofina, GRH), ordena a la hipófisis que libere gonadotrofina en el sistema sanguíneo. La gonadotrofina así liberada llega a las gónadas y pone en movimiento el proceso de preovulación y la ovulación final (Figura 7).

El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del núcleo hacia la micropila. Sigue luego un proceso llamado “hidratación”, durante el cual los huevos absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de preovulación.

Después de la preovulación, la membrana del núcleo desaparece, los cromosomas se hacen visibles y comienza la primera división celular de la meiosis (durante la cual el número total de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folículo que mantiene el huevo fijo a la pared del ovario se disuelve, por la acción de algunas enzimas, y el huevo “maduro para la fertilización” cae a la cavidad ovárica. La segunda división celular de la meiosis se produce de ordinario en presencia del espermatozoide que penetra en el núcleo del huevo a través de la micropila. Así, pues, la presencia del pronúcleo masculino es necesaria para el desarrollo del pronúcleo femenino.

Desarrollo del espermatozoide

El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del huevo.

Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de los túbulos del testículo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los espermatocitos primarios, cada uno de los cuales produce más tarde dos espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario da orígen a dos espermatozoides. Los espermatozoides se acumulan en las cavidades de los túbulos del testículo y permanecen allí en estado de reposo hasta que las condiciones ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipófisis libera gonadotrofina y el macho está listo para la eyaculación. Los espermatozoides que se hallan en el testículo pueden fertilizar un huevo aunque estén en estado de reposo. En el testículo, los espermatozoides están inmóviles, pero adquieren motilidad tan pronto como entran en contacto con el agua. El período de motilidad del esperma es muy breve y depende de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas templadas se mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o un minuto solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeños: se calcula que en un centímetro cúbico de semen hay entre 10 000 y 20 000 millones, según su densidad.

Huevo fertilizado

Los huevos que caen a la cavidad ovárica no tienen forma definida. La membrana que los recubre es blanda y ciñe estrechamente la masa central, que comprende el núcleo y el vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco después empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la masa central y se desarrolla así el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos se cierra la micropila y ningún espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La dilatación dura normalmente una o dos horas. El huevo adquiere luego su forma definitiva y queda henchido de agua, pero la dilatación no altera el tamaño de la masa central del huevo.

Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prácticos, sin embargo, pueden distinguirse dos categorías principales: libres y adherentes (Figura 8).

Huevos libres

Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, según su peso específico:

a. huevos sobrenadantes (cuyo peso específico es ligeramente menor que el del agua),

b. huevos flotantes (cuyo peso específico es ligeramente mayor que el del agua), c. huevos semiflotantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua), y d. huevos rodantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua).

El peso específico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del peso específico de la masa central. Esta última puede ser pesada, si no tiene gotitas o glóbulos de aceite, o ligera, si tiene una o más.

Huevos adherentes

La membrana de estos huevos está recubierta de una capa adhesiva que se activa cuando el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a algún objeto o se aglutinen entre sí. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia:

a. los huevos se adhieren a objetos, y b. los huevos se adhieren entre sí, formando una masa o racimo de huevos.

La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daños si se les arranca de su sustrato. Otras veces es muy ligera y es fácil separar los huevos. Entre ambos extremos se encuentran varios tipos intermedios.

La adhesividad disminuye gradualmente a medida que el huevo se desarrolla y el aumento de la salinidad influye negativamente en ella.

Los huevos de los peces varían también en tamaño. Los factores que determinan el tamaño del huevo son: las dimensiones de la masa central, el espesor de la membrana o cubierta y las dimensiones del espacio perivitelino. Los dos primeros determinan el tamaño del huevo “seco” (es decir, antes de que entre en contacto con el agua), mientras el tercero determina el tamaño de los huevos henchidos de agua.

En la sección que trata de los trabajos prácticos de piscifactura se darán más detalles sobre los procesos de fertilización, dilatación, desarrollo del germen y del embrión, eclosión, desarrollo de las larvas, desarrollo de los alevines, etc.

Figura 4 Esquema general del desarrollo de los productos sexuales de los peces

Figura 5 Condiciones ambientales y maduración de los huevos de peces

Figura 6 Desarrollo de los huevos

Figura 7 Proceso natural de desove

A) Huevos libres

Gotita de aceite

i) Sobrenadante ii) Flotante iii) Semiflotante iv) Rodante

B) Huevos adherentes

i) Huevos adheridos a objetos Huevos no fertilizados atacados por Saprolegnia

ii) Huevos aglutinados entre sí dentro de una masa gelatinosa

Figura 8 Diversos tipos de huevos de peces