Capítulo 17

Impulso nervioso

1

Equilibrio de Donnan

El equilibrio de Donnan se produce siempre que se tiene una membranasemipermeable que separa dos medios con iones cargados.

La ecuación de Nernstnos dice:

Ve − Vi = −RTnF

ln

[ ]e[ ]i

Para los iones de interés, se traduce en:

[Na+]e[Na+]i

=[K+]e[K+]i

=[Cl−]i[Cl−]e

= exp

−F (Ve − Vi)

RT

F es igual a 96487 C/mol y se denomina faradio, yR es la constante delos gases, que vale 8.32 J/(mol K).

La condición de neutralidad de la carga de las disoluciones implica:

[Na+]e + [K+]e = [Cl−]e[Na+]i + [K+]i = [Cl−]i + [A+]i

Impulso nervioso

La capacidad por unidad de áreaca de la membrana es:

ca =κε0d

La resistencia eléctricaRl a lo largo del axón vale:

Rl = ρL

πr2 = rlL

rl es la resistencia por unidad de longitud.

La ecuación que describe la evolución del impulso nervioso es:

ja +1

2πr rl

∂2V

∂x2 = cadV

dt

La solución en el caso estático nos da la distancia de decaimientoλ:

V − Vr = V0 exp−√

2πrrlgm|x|

= V0e−|x|/λ

La solución independiente dex nos da el tiempo de decaimientoτ :

V − Vr = V0 exp

−gm

cat

= V0e

−t/τ

La velocidad de propagación del impulso nervioso vale:

v =λ

τ=

1

ca

√√√√gmr

2ρ

Problema 17.1

La diferencia de potencial a través de una membrana se-mipermeable es de 0.07 V a 0C. Calcula el cociente deconcentraciones a ambos lados de la membrana de un ionpermeable que posee una carga de −2e.

Problema 17.2

Supongamos una membrana semipermeable que separados recipientes iguales. Los iones no permeables son ne-gativos y están sólo en una mitad, que llamaremos inte-rior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos ionespermeables K+ y Cl− en concentraciones totales de 0.14y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio deDonnan a una temperatura de 10C.

Problema 17.3

Dos recipientes iguales están separados por una membra-na impermeable a determinados iones negativos, que sóloestán en una de las dos mitades, con una concentraciónde 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres ionespermeables existentes, Na+, K+ y Cl−, con concentracio-nes totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente.

Problema 17.4

Una membrana semipermeable contiene un recipientemuy pequeño comparado con el exterior. Los iones nopermeables son negativos y están en el interior con unaconcentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeablesNa+ y Cl− con concentraciones en el exterior iguales de0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una tempe-ratura de 37C.

Problema 17.5

Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de laecuación (17.18).

Problema 17.6

Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesorde su membrana de 6 nm, una constante dieléctrica iguala 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 6 · 109 Ω/my una conductancia por unidad de área de su membranagm = 10 Ω−1 m−2. Determina:(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,(b) la resistividad del interior del axón,(c) la distancia de decaimiento del potencial,(d) el tiempo de decaimiento del potencial,(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a

lo largo del axón.

Problema 17.7

Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesorde 2 µm, una constante dieléctrica igual a 7, una resisten-cia por unidad de longitud rl = 13 · 109 Ω/m y una conduc-tancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω−1

m−2. La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm.Determina:(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,(b) la resistividad del interior del axón,(c) la distancia de decaimiento del potencial,(d) el tiempo de decaimiento del potencial,(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso,(f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es

necesario bloquear para que no se produzca trans-misión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mVy el umbral de 20 mV.

17.1 La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable esde 0.07 V a 0C. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de lamembrana de un ion permeable que posee una carga de −2e.

La relación de concentraciones viene dada por:

[ ]e[ ]i

= exp

nF

RT(Vi − Ve)

= exp

−2 · 9.65 · 104

8.32 · 2730.07

= 2.61 · 10−3.

Hemos supuesto que la diferencia de potencial corresponde aVi − Ve.

17.2 Supongamos una membrana semipermeable que separa dos recipientesiguales. Los iones no permeables son negativos y están sólo en una mitad,que llamaremos interior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos ionespermeables K+ y Cl− en concentraciones totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respecti-vamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 10C.

La ecuación de Nernst nos dice:

[K]e[K]i

=[Cl]i[Cl]e

= exp

nF

RT(Vi − Ve)

.

La neutralidad de la carga de las concnetraciones en ambas mitades delrecipiente implica:

[K]i = [A]i + [Cl]i[K]e = [Cl]e

También tenemos que como las dos mitades son iguales se ha de verificar:

[K]i + [K]e = 2 · 0.14 = 0.28

[Cl]i + [Cl]e = 2 · 0.04 = 0.08

Vamos a dejarlo todo en función de[K]e:

[K]i = 0.28− [K]e

[Cl]i = 0.08− [Cl]e = 0.08− [K]e

y llegamos a:

[K]e · [K]e = (0.28− [K]e)(0.08− [K]e)

o equivalentemente:

0 = 0.0224− 0.36[K]e.

El resultado es[K]e = 0.062 mol/l. Las otras concentraciones son[Cl]e =0.062 mol/l, [K]i = 0.218 mol/l y [Cl]i = 0.018 mol/l. La diferencia de

potencial vale:

Vi − Ve =RT

nFln

[K]e[K]i

=8.32 · 283

1 · 9.65 · 104 ln0.062

0.218= −0.0307 V.

17.3 Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeablea determinados iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, conuna concentración de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres ionespermeables existentes, Na+, K+ y Cl−, con concentraciones totales de 0.1, 0.05y 0.1 mol/l, respectivamente.

Las ecuaciones que corresponden a la situación de equilibrio son la ecua-ción de Nernst:

[K]e[K]i

=[Na]e[Na]i

=[Cl]i[Cl]e

= exp

F

RT(Vi − Ve)

,

la condición de neutralidad de la carga:

[K]e + [Na]e = [Cl]e

y las condiciones de conservación del número total de iones:

[Na]e + [Na]i = 0.2

[K]e + [K]i = 0.1

[Cl]e + [Cl]i = 0.2

Reescribimos estas ecuaciones en función de[K]e:

[K]i = 0.1− [K]e,

[K]e [Cl]e = (0.1− [K]e)(0.2− [Cl]e)

=⇒ [Cl]e = 0.2− 2[K]e,

[K]e (0.2− [Na]e) = (0.1− [K]e)[Na]e =⇒ [Na]e = 2[K]e,

[K]e + 2[K]e = 0.2− 2[K]e.

Resolviendo estas ecuaciones llegamos a:

[K]e = 0.04 mol/l

[K]i = 0.06 mol/l

[Cl]e = 0.12 mol/l

[Cl]i = 0.08 mol/l

[Na]e = 0.08 mol/l

[Na]i = 0.12 mol/l.

17.4 Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño com-parado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y están en elinterior con una concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na+

y Cl− con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina elequilibrio de Donnan a una temperatura de 37C.

Las distintas concentraciones están relacionadas mediante la ecuación deNernst:

[Na]e[Na]i

=[Cl]i[Cl]e

= exp

F

RT(Vi − Ve)

,

y la condición de neutralidad de la carga en el interior:

[A]c + [Cl]i = [Na]i.

Además las concentraciones externas verifican:

[Na]e = [Cl]e = 0.2 mol/l.

Resolvemos este sistema de ecuaciones:

0.22 = [Na]i([Na]i − 0.1) =⇒ [Na]2i − 0.1[Na]i − 0.04 = 0.

La solución positiva de esta ecuación de segundo grado es:

[Na]i =0.1 +

√0.01 + 0.16

2= 0.256 mol/l.

La concentración del cloro vale:

[Cl]i =0.22

0.256= 0.156 mol/l.

La diferencia de potencial es igual a:

Vi − Ve =RT

nFln

[Na]e[Na]i

=8.32 · 310

1 · 9.65 · 104 ln0.2

0.256= −0.0066 V.

17.5 Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).

Sustituimos la expresión (17.19) en la ecuación (17.18). La derivadaprimera deV − Vr es:

∂(V − Vr)

∂x=

∂

∂x

[V0 exp

−√

2πrrlgm|x|]

= −V0√

2πrrlgm exp−√

2πrrlgm|x|.

La derivada segunda vale:

∂2(V − Vr)

∂x2 = V02πrrlgm exp−√

2πrrlgm|x|.

Vemos que si se verifica (17.18), entonces tenemos:

− gmV0 exp−√

2πrrlgm|x|

+1

2πrrlV02πrrlgm exp

−√

2πrrlgm|x|

= 0,

de forma que (17.19) es una solución de (17.18).

17.6 Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesor de su membranade 6 nm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad delongitud rl = 6·109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membranagm = 10 Ω−1 m−2. Determina:

(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b) la resistividad del interior del axón,

(c) la distancia de decaimiento del potencial,

(d) el tiempo de decaimiento del potencial,

(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.

(a) La capacidad por unidad de área de la membrana es:

ca =κε0d

=7

36π 109 6 · 10−9 = 0.0103 F/m2.

(b) La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir desu resistencia por unidad de longitud:

Rl = rlL = ρL

πr2 =⇒

ρ = πr2rl = π 16 · 10−12 6 · 109 = 0.302 Ω m.

(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

λ =1√

2πrrlgm=

1√2π 4 · 10−6 6 · 109 10

= 8.1 · 10−4 m.

(d) El potencial decae exponencialmente con el siguiente tiempo ca-racterístico:

τ =ca

gm=

0.0103

10= 0.00103 s.

(e) La velocidad de propagación del impulso nervioso es igual a la lon-gitud característica dividida por el tiempo característico de decai-miento:

v =λ

τ=

8.1 · 10−4

0.00103= 0.79 m/s.

17.7 Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesor de 2 µm, unaconstante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13 ·109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω−1

m−2. La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determina:

(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b) la resistividad del interior del axón,

(c) la distancia de decaimiento del potencial,

(d) el tiempo de decaimiento del potencial,

(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso,

(f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquearpara que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo esde 90 mV y el umbral de 20 mV.

(a) La capacidad por unidad de área de la membrana es:

ca =κε0d

=7

36π 109 2 · 10−6 = 3.1 · 10−5 F/m2.

(b) La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir desu resistencia por unidad de longitud:

Rl = rlL = ρL

πr2 =⇒

ρ = πr2rl = π 25 · 10−12 13 · 109 = 1.02 Ω m.

(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

λ =1√

2πrrlgm=

1√2π 5 · 10−6 13 · 109 0.08

= 5.5 · 10−3 m.

(d) El tiempo característico de decaimiento del potencial es igual a:

τ =ca

gm=

3.1 · 10−5

0.08= 3.9 · 10−4 s.

(e) La velocidad de propagación del impulso nervioso es la longitudcaracterística dividida por el tiempo característico de decaimiento:

v =λ

τ=

5.5 · 10−3

0.00039= 14.1 m/s.

(f) La distancia hasta la que se propaga un potencial superior al umbralestá dada por:

90 e−l/λ = 20 =⇒ l = λ ln90

20= 0.0083 m.

Como los nodos de Ranvier están separados 2 mm, es necesariobloquear 4 de ellos consecutivos para que no se propague el impulsonervioso.