die rolle des vagus in der selbststeuerung der atmung

(Aus dem Physiologischen Institut der l~eichsuniversit~i~ Leiden, Holland.)

Die Rolle des Vagals in der Selbststeuerung der Atmung. Von

D. G. W. van Voorthuysen und J. W. G. ter Braak. Mit 5 Textabbildungen.

(Eingegangen am 22. September 1936.)

Es ist elsie yon altersher bekannte Tatsache, dab die Atmungs- bewegungen nach Durchschneidung der beiden Nervi vagi langsamer werden und eine grSl3ere Amplitude erhalten. Diese Ersoheinung beweist, dab die Vagi normalerweise einen besohleunigenden Einflul3 auf den Atmungsrhythmus und einen verkleinernden EinfluB auf die Atmungs- amplitude ausiiben. Aus sp~teren Untersuehungen wissen wir aul~erdem, dab dieser beschleunigende EinfluB in beiden Atmungsphasen zum Aus- druek kommt, wenn es auch hauptsaohlieh die Einatmung ist, die am st~rksten in Dauer und Tiefe verktirzt wird.

Iterlng und Breuer 1 hatten sohon festgestellt, dab die reflektorisehe Lungen-Vaguswirkung eine zweifache ist: sowohl die Veriinderung im Lungenfiillungszustande, wie das Bestehen jedes beliebigen Lungenfiil- lungszustandes selbst, liefern je einen Reiz, der auf den l~hythmus und die Amplitude der Atmungsbewegungen von Einflul~ ist. Es besteht also ein phasisch-kinetischer und ein statiseh-tonischer VaguseinfluB. I)araus geht hervor, dab man sioh yon der Art dieser vago-reflektorischen Beein- flussung w/ihrend des normalen Atmens dreier]ei Vorstellungen machen kann, indem man namlich die beschriebenen Ver~nderungen im Atmungs- typus hauptsitehlieh entweder dem kinetisehen oder dem tonischen Ein- fluB zusehreibt oder beiden einen gleichen Anteil daran zuerkennt.

Hering und Breuer meinten - - und dies ist bis vor kurzem die all- gemein angenommene Ansicht gewesen - - dab die Veriinderung des Lungenvolumens w/~hrend der beiden Atmungsphasen einen t~eiz liefert, der das Atmungszentrum n5tigt, diese Phase ,,eher" abzuschneiden ,,a]s sie ohne diesen reflektorisch wirkenden Widerstand dauern wiirde" (S. 933), und eher auf die entgegengesetzte umzuschalten, so dal3 beide Atmungsphasen sowohl nach Dauer als nach Tiefe eingesehrgnkt und ,,gehemmt" werden.

Dieser Auffassung steht die MSglichkeit gegeniiber, dal~ es haupt- s/~chlich der tonische Einflul3 sein wird, der die Frequenz und die Amplitude der normalen Atembewegungen bestimmt. Eine derartige Ansieht wnrde vor einigen Jahren yon Heft 2 ge/~uBert. Nach Heft kann die Hering- Breuersche Lehre nicht aufreehterhalten bleiben. Die Regulierung der

1 Tiering, E. u. J. Breuer: Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-nafurwiss. K1. II 58, 909 (1868). -- 2 Heft, W. tL: Pfl/igers Arch. 226, 198 (1930).

308 D.G.W. van Voorthuysen und J. W. G. ter Braak:

Atmungsamplitude und Atmungsfrequenz vollziehe sieh vollstgndig unabh~ngig yon den Atmungsbewegungen, und dem Steuerungsmeehanis- mus liege eine yon der Peripherie (Lunge und Rippengelenken) aus- gehende Tonisierung des Atemzentrums zugrunde.

Der rhythmisehe Weehsel der Atmungsphasen und die Bemessung der Atmungsamplituden beruhe also nieht auf dem Taktschlag yon Sehaltreflexen, sondern auf einem Reflextonus 1 (S. 59). Dieser Reflex- tonus wird naeh Heft yon der GrSl~e des Lungenvolumens bestimmt: Je kleiner das Lungenvolumen, desto grSl~er die Restspannung w~hrend der Expiration, mn so kleiner die Amplitude und um so grSfter die Fre- quenz der Atmungsbewegungen.

In der Absieht, den Untersehied zwisehen beiden Auffassungen zu verdeutliehen, verglieh Heft 2 (1. e., S. 23) den Meehanismus der rhythmisehen Atmung mit einem Pendel. Man kann dessen Frequenz und Amplitude auf zwei versehiedene Weisen beeinflussen, und zwar erstens dadureh, dab man alas Pendel, ehe es seine natiirliehe Exkursion vollbraeht hat, in seiner Bewegung dureh Anstol3en gegen einen festen Punkt hemmt, so dab es naeh kurzer Exkursion vorzeitig zurfiekkehrt - - diese Vorstellung wiirde dann der Ansieht yon Hering und Breuer entspreehen - - uad zweitens, indem man die L~nge des Pendels verktirzt - - welehe Saehlage dann dem Meehanismus, wie Heft sieh diesen denkt, entsprieht.

Nun mug man sieh dauernd vergegenw~rtigen, dab weder Hering und Breuer noeh Heft meinten, dab bei den Lungen-Vagusreflexen aus- schliel31ieh einer der beiden Meehanisraen im Spiele sei. Hering und Breuer, einerseits, waren sehr wohl tiber die Tatsaehe orientiert, wie aus ihrer Beobaehtung hervorgeht, dab sieh der Atmungsrhythmus, wenn man bei einem konstanten Lungenvolumen die Vagi durehsehneidet, zweifellos gndert (S. 93). Heft, andererseits, weist u. a. darauf hin, dab sieh der spontane Atmungsrhythmus, wenn die Vagi unversehrt sind, v611ig auf den Rhythmus einer ktinstliehen Atmung einstellen kann und darauf ,,einsehnappt" 1 (I. e., S. 75).

Es handelt sieh mithin keineswegs um die Frage, ob die yon Heft besehriebenen tonisehen Vaguseinfliisse in der Tat bestehen. Denn dies war ja sehon im Prinzip yon Hering und Breuer naehgewiesen worden, und wird dureh die yon Heft gelieferten wertvollen Beitr~ge best~tigt.

Insoweit Heft sieh gegen die klassisehe Ansieht von Hering und Breuer wendet, seheint uns also der wesentliehe Unterseheidungspunkt die Frage zu sein, weleher yon beiden Vaguseinfliissen w~hrend der normalen Atmung, wenn also ein stetiger Wechsel des Lungenvolumens besteht, die Hauptrolle bei der Bestimmung der Frequenz und Amplitude spielt.

Bevor wir nun den mehr komplizierten Fall des weehselnden Lungen- volumens bespreehen, seheint es uns erwiinseht, erst zu verfolgen, ob wirk- lieh bestimmte feste Beziehungen zwisehen dem/constant gehaltenenLungen- volumen einerseits und der Atmungsfrequenz andererseits bestehen.

1 Heft, W.R.: Die Regulierung der Atmung. Leipzig 193i. -- 2 Heft, W.R.: Pfltigers Arch. 237, 24 (i936).

Die Rolle des Vagus in der Selbststeuerung der Atmung. 309

Nach der ursprfinglichen Ansicht yon Heft gehSren zu einem groflen Lungenvolumen Atmungsbewegungen yon geringer Frequenz und grofler Amplitude, zu einem lcleinen Lungenvolumen dagegen Atmungs- bewegungen yon grofier Frequenz und geringer Amplitude. Aus der Untersuehung, die einer yon uns (ter Braak) zusammen mit van Niekerk anstellte 1, zeigte sieh, dab bei derselben Versuehsanordnung aueh gerade das entgegengesetzte bestehen kann, ngmlieh bei grol3en Lungenvolumen groi3e Frequenz und geringe Amplitude, und bei kleinen Lungenvolumen kleine Frequenz und grol~e Amplitude. Dieses Resultat warde sogar konstant bei allen untersuchten Versuchstieren (Katzen) erhalten. Es gelang damals nicht, eine Erklgrung fiir diesen diametrMen Gegensatz zu linden. Heft guBert in seiner letzten Publikation 2 die MSglichkeit, dal~ die Deeerebrierung, die bei den Versuchstieren yon ter Braalc und van Nielcer~ vorher vorgenommen wurde, fiir diesen Untersehied ver- antwortlich sei. Wit haben abet jetzt diese Versuehe mit narkotisierten Katzen wiederholt und dieselben Resultate erhalten.

Methodik. Die Ka~zen wurden in leictlter )ithernarkose untersucht, da unter tiefer Narkose die Reflexwirkung zuweilen bedeutend abnahm. Kaninchen wurden mittels Urethan, neben dem auch etwas Xther gegeben wurde, narkotisier~. Regi- s~riert wurden die Bewegungen des Zwerchfelles, der intratracheale Druek und die Zeit in Sekunden, Mle auf optisehem Wege mittels Tambours mit darauf befestigten Spiegelchen, die eine senkreehte Liehtlinie auf einen waagerechten Regis~rierungs- spMt projizierten. Auf diese Weise wurden auf der Rolle photographisehen Papiers vSllig isochrone Kurven erhMten, in welehen die Dauer der Atmungsphasen bis auf 1/2t Sek. genau gemessen werden konnt, e.

Die Zwerehfellbewegungen wurden mittels tines gekrtimmten kupfernen Hebels registriert, der durch eine Incision in der rechten Bauchwand zwischen Zwerchfell- kuppe und Leber eingeschoben wurde. Das andere Ende dieses I-Iebels driiekte auf einen Tambour, der mittels eines Sehlauehes mit einem vor dem Spalt aufgestellten zweiten Tambour verbunden war.

Ein Moment, dem seinerzeit zu wenig Aufmerksamkeit geschenkt wurde, war der Umstand, dal3, wghrend Heft mit Kaninchen arbeitete, ter Braal~ und van Nielcerlc - - soweit es Versuche mit konstantem Lungen- volumen betraf - - ausschliel31ieh mit Katzen experimentierten! Es zeigte sieh nun, dab in diesem Umstande die Ursache des Widerspruchs lag. Denn bei der Wiederholung der Versuehe bei Kaninchen zeigte sieh, dab bei diesen Tieren zweifellos ein groBes Lungenvolumen mit einer geringen, ein kMnes Lungenvolumen mit einer grol3en Frequenz einhergeht, wie Heft dies {and. Und die yon Heft hervorgehobene Tatsaehe 2 (S. 29), dab in diesem Punkte auch Widerspruch zwischen bestimmten Befunden yon ter Braalc und van Nie/cerlc und denjenigen Herings und Breuers bestand, findet, da aueh die letzteren mit Kaninehen experimentierten, ebenfalls in diesem Umstande seine Erklgrung.

1 .Braalc, J. W. G. ter u. J. van iViekerk: Pflfigers Arch. 236, 582 (1935). - - : Heft, W. R.: Pfltigers Arch. 237, 24 (1936).

310 D.G.W. van Voorthuysen und J. W. G. ~er Bra~k:

o~ ~ ~s Von viel gr6Berer ~ ~ ~= Bedeutung abet seheint

~ ~a ~ es uns jetzt, dab unsere > ~ g ~ Kurven sowohl bei Kat- ~ ~ ~ zen wie bei Kaninchen

~ ~ ~ s eine typische, prinzi- i ~ ~ pielle Ubereinst immung o ~ au/weisen/ ~ .~ .~ Vergleichen wir n~tm-

~ .~ lich in unserer Abb. 1, .~ ~ 4 ~ die von einer K~tze her-

~ >, ~ rtihrt, die A tmung bei g~ ~ grol3em mit derjenigen ~ ~ ~ bei kleinem Lungen- ~ ~ .e voluinen, so sehen wir,

~ r

� 9

N e ~ ~ 1. Die Dauer der .d ~ ~ A u s a t m u n g bei groBem

~ ~'~ ~ ~ Lungenvolumen lgnger w ~ ~ ~ ~ ist als bei k M n e m Lun- ~ . ~ ~'~ ~ ~ genvolumen.

4.a 'g~ 2. Die Dauer der ~ ~ ~ ~ "~ ~ E i n a t m u n g bei groBem

~ ~ ~ ~ Lungenvolumen ktirzer

�9 ~ : ~ ~ ~v~ genvolumen.

~.o der E i n a t m u n g bei klei- ~ ~ ~ nem Lungenvolumen

~ § grSBer ist als die Verkiir - e~ ~ zung der A u s ~ m u n g ,

z | ~ d~g der gesamte At- e. ~ ~ S O

:~ ~ ~ mungszyklus, die Dop- .~ S ~ pelph~se, lgnger dauer t ~ '~ '~ als bei groBem Lungen-

~ 1 u volumen. ~ " ~ In unserer Abb. 2,

| ~ ~ die yon einem Kanin- ~ s. a ~ ~ chen herrfihr~, sehen

[ u wir, in v6lliger {Jber- ~ . . ~ z g g~ ~ einst immung mit der- s g ~< s jenigen der Katze , dab

~ , ~ die Aus~tmung bei gro- ~ 4a .*a

g ~ ~ Bern Lungenvolumen


l~nger als bei kleinem Volumen dauert, und dag die Dauer der Einatmung bei grogem Lungen- volumen kiirzer ist als bei kleinem.

I m Gegensatz zu der Kurve der Kagze ist aber beim Kaninchen die Verkiirzung der Ausagmung bei kleinem Lungenvolumen erheblieher als die Verl~ngerung der Einatmung, so dag die Dauer der gesamtenAtmungszyklus hier kiirzer ist als bei grogem Lungenvolumen.

Der tonische Einflu/3 des Vagus besteht also sowohl bei der Katze a~s auch beim Kaninchen in einer Verliingerung der Ausatmung und einer Vet- lciirzung der Einatmung bei gro/3em Lungenvolumen, in einer Verlciirzung der Ausatmung und einer Verliingerung der Einatmung bei ]cleinem Lungen- voIumen. Bei der Katze iiberwiegen die ]fnderungen der Einatmung, beim Kaninchen diejenigen der Aus- atmung, wodurch bei gleichartiger Ver/tnderung im Lungenvolumen die Atmungsfrequenz in unter- einander entgegengesetztem Sinne ver~ndert wird. Hieraus /olgt, daft der Beein/lussung der Atmungs- ]requenz nut eine se~unddire Bedeutung zu~ommt.

])as von Heft benutzte Bild des Pendels, dessen L~nge ver~ndert wird, erweist sich hiernach als nicht ~nge- braeht, aueh nieht, wenn es allein zur Verdeutliehung des Vaguseinflusses bei konstantem Lungenvolumen an- gewandg wird; denn w~hrend bei Verkiirzung der Pendel- lgnge beide Phasen in Dauer verkfirzt warden, sehen wit aus unseren Versuehen, dab im Atmungsrhythmus eine Verl/~ngerung der einen und eine Verk~rzung der anderen Phase eintritt.

Wit wollen nunmehr untersuchen, ob die Re- gulierung der Frequenz und der Amplitude der Atmung unter normalen Verhgltnissen, also bei stetig weehselndem Lungenvolumen, dureh diesen tonisehen Einflug, wie wit diesen beim konstanten Lungenvolumen kennen gelernt haben, zustande kommt. Aus der Tatsache, dag ein solcher toni- seher Einflug besteht, folgt n/~mlich durchaus noeh nieht, dab unter normalen Verh~itnissen keine anderen und vielleicht noeh wesentlieheren Vaguseinfltisse im Spiele sind. Dies letztere hat Heft unseres Erach~ens zu wenig beaehtet. Zu- n~chst liefert das Vagotomie-Experiment mehrere Daten, die darauf hindeuten, dab dem tonisehen

. o o

o o

~>.~ d~

~ . ~ N ~

~.~

~ . ~ ~.~

_,z

.

N ~

~g ~m ~.~

g s .

N ~

~ . ~._~

312 D.G.W. van Voorthuysen and J. W. G. ter Braak:

Einflul~ nur eine untergeordnete I~olle zukommen kann. Aus unserer Abb. 3 erhellt ngmlieh, dag naeh Vagotomie sowohl die Ein- als die Ausatmung lgnger dauern als unmittelbar vorher. Handelte es sich allein um ein Wegfallen des tonischen Vaguseinflusses, da rn d/irften wir in Zusammenhang mit dem Obenstehenden erwarten, dab naeh Vago- ton ic eine der Atmungsphasen verl~ngert, die ~ndere dagegen verk/irzt sein wtirde.

An zweiter Stelle weisen wir noch einmal auf die schon in der Publi- kation yon ter Braalc und van iVie/cer# erw&hnte und auf r6ntgenkymo- graphisehem Wege aueh quanti tat iv registrierte Tatsaehe kin, dag naeh Vagotomie die Atmungsbewegungen des Zwerehfells gr6ger werden, haupts/~chlieh dureh Vertiefung des inspiratorisehen Niveaus, was wenigstens nicht n i t d e n yon He# angenommenen Meehanismus des tonisehen Vaguseinflusses zu erkl~tren ist und seine diesbeziigliehen Auf- fassungen widerlegt. Da He[3 die i~iehtigkeit dieser Wahrnehmung nieht bestritten hat, und es sieh gezeigt hat, da6 vorhergehende Decerebrierung der Versuehstiere keine anderen Resultate gibt als bei Tieren unter Narkose, seheint es uns nicht n6tig, hierauf aufs neue einzugehen.

Wir haben nun einige andere Experimente angestellt, die eine noch klarere Spraehe reden. Bei narkotisierten Versuehstieren (sowohl Katzen wie Kaninehen und Hunden) wird in beide Pleurah6hlen eine Kaniile mit einem Lumen yon 5 mm eingefiihrt, die in einen Zwisehenrippenraum mittels einer Tabakbeutelnaht derart in die Intercostalmuskeln eingenght wird, dag l~ngs der Kaniile keine Luft entweiehen kann. Mittels Sehl~u- ehen and eines T-St/iekes werden beide PleurahShlen mit einem Schlauch in Verbindung gebraeht, der mittels einer Klemme pl6tzlieh ge6ffnet und abgesehlossen werden kann. Augerdem wird in die Trachea eine Kaniile gebraeht, die sieh ebenfalls n i t einer Klemme 6ffnen und ab- sehliegen l~8t 1.

W/~hrend das Tier ruhig atmet, wird nun, eben vor d e n Beginn einer Einatmungsbewegung - - also bei kleinstem Lungenvolum der normalen Atmung - - die Tracheakaniile gesehlossen, w~hrend in demselben Moment die Pleurah6hlen-R6hre ge6ffnet ~5rd. Die Atmung kann dann unbehin- deft fortgesetzt werden, allein n i t dem Untersehiede, dag das Tier jetzt Luft in die Pleurah6hlen einsaugt s tar t in die Lungen, und dab das Lungenvolumen konstant bleibt.

Bei der dann Iolgenden Ausatmungsbewegung wird die Luft wieder aus den Pleurah6hlen herausgetrieben; mit anderen Worten, das Tier ~tmet jetzt, bei iibrigens intaktem und normal sieh bewegendem Thorax und I)iaphragma, mit einem unver/~nderliehen und konstanten Lungen- volumen von relativ kleinem (end-expiratorisehem) Umfang.

1 Sehon yon Hering und Breuer wurde eine ~hnliehe Versuehsanordnung benutzt.

Die Rolle des Vagus in der Selbsgsteuerung der Atmung. 313

Aus Abb. 4 geht hervor, dab die Einatmungsbewegung, die auf die Umsehalgung der Atmungsweise folgt, viel l~nger und tiefer isg als die vorangehende. Die darauffolgende Ausatmungsbewegung dauer~ ebenfalls l/roger als diejenige vor der Umsehaltung, wenn der Unterschied auch weniger groB ist als bei der Einatmnng. Die Frequenz ist also stark vermindert dureh Verlgngerung der Dauer beider Phasen, am meisten der inspiratorischen. Die folgenden Atmungen zeigen im Prinzip denselben Typus. Wird nun, ebenfalls unmittelbar vor dem Beginn einer Einatmung, der urspriingliehe normale Zustand wieder her- gestellt (Pleura wieder gesehlossen und Trachea wieder offen), so ist die erste Einatmung sofort viel kleiner und kiirzer yon Dauer, die Aus- atmnng ebenfa]ls, und die Frequenz der Atmung ist gr6ger durch Verkfirzung beider Phasen.

Abb. 4a bringt denselben Versueh bei einem Kgninchen zur Darste]lnng.

Diese Beobachtung paBt zun/~chst aus- gezeichnet in den Rahmen der Auffassung yon Hering und Breuer: Die Ver~inderung des Lungenvolumens, welehe die Folge einer bestimmten At.mungsbewegung (sowohl Ein- als Ausatmung) ist, liefert den Reiz, der diese Atmnngsphasen eher abschneidet und auf die entgegengesetzte Phase iiberschaltet; maeht die Lunge diese Atmungsbewegungen nicht mit, dann sind beide Atmungsphasen l~nger yon Dauer und tiefer. Indessen kann eine Er- kls mittels des tonisehen Eir~lusses damit noeh nieh~ ganz yon tier Hand gewiesen werden : denn naeh der Umsehaltung der Atmungsweise dehnen die Lungen sich nicht mehr aus nnd ist das mittlere Lungenvolumen also kleiner, als wenn die Atmung unge/~ndert fortgesetzt worden wi~re. Es kSnnte mSglieh sein, dag dieses ]cleinere mittlere Lungenvolumen l~ngs dem Wege der tonisehen Vagusreflexe eine Verlang- samung der Atmung bewirken werde, wenn wir

g~.~ r r ~.~ ~:

|

i.ae

~.~

g~2 ~

.~.~ N ~ . ~

~

auch dann noch gegen/iber dem Rgtsel stehen bleiben, warum die Dauer- verkfirzung der exspiratorischen Phase - - die auf Grund unserer Experi- mente der Vers in tonischem Einflug bei kleinerem Lungenvolumen anhaftet - - bier einer Verl~tngerung dieser Phase l~aum gemacht hat.

314 D.G.W. van Voorthuysen und J. W. G. ter Braak:

Diese Erkl~rungsm6gliehkeit wird jedoeh v611ig hinf/~llig, wenn wir den Versueh in der Weise modifizieren, dab das mittlere Lungenvolumen nach der Umsehaltung der Atmungsweise (durch Tracheaversehlug und Pleura6ffnung) grS/3er ist als dieses vorher war. Zu diesem Zweeke wird vor dem ]3eginn des eigentliehen Versuehes erst eine gewisse Menge Luft dureh den Sehlaueh in die Pleurah6hlen hineingel~ssen, so dab das Tier

Abb. ~ . Derselbe Versueh wie in Abb. 4 bei e inem Xaninchen .

nun mit einem m/~Bigen gesehlossenen Pneumothorax atmet. Darauf Mr d, unmittelbar vor dem Beginn einer Ausatmung, die Trachea gesehlossen und zugleich der Pleurasehlauch ge6ffnet (Abb. 5). In den Lungen befindet sieh also, am Ende der Eingtmung, das normale end- inspirgtorisehe Quantum Luft minus der Luftmenge, die zum Zustande- bringen des Pneumothorax in die PleurahShlen eingelassen wurde. Die

Abb. 5. Narkot i s ie r te I ~ t z e m i t I~]eur~k~ni~Ien, ~de in Abb. ~. I n die P l em~h6h len ist ein m~Big'es Quantum Lnft eingelassen. A m Anf~ng des Versuches sind die Plenr~k~n~len versehlossen, w&hrend die Tr~ehealkant~le geSffneg ist . Bei A wird, unmi t te lb&r ~Tor dem Anfang einer Exspirat ion, die TraelleMkaniile versehlossen, w~hrend zu g le ieher Zeit die

P learakant t len geSffnet werden.

erste Ausatmungsbewegung treibt die Luft also jetzt, wo die Trachea gesehlossen ist, nieht aus der Lunge, sondern aus den PleurahShlen. ])as mittlere Lungenvolumen ist somit nun grSfier als es vor der Umsehal- tung der Atmungsweise w~r. Niehtsdestoweniger sehen Mr in Abb. 5 im Prinzip dasselbe Bild Me in Abb. 4 (wo der Durehsehnitt des Luft- volumens lcleiner war als vorher), d. h. beide Atmungsphasen sind sowohl in D~uer als in Amplitude gr6ger, und die Atmung ist mithin in bezug auf den vorher bestehenden Typus ebenfalls verlangs~mt. Naeh Wieder- herstellung des vorhergehenden Zustandes sind die Atmungsphasen wieder

Die ~olle des Vagus in der Selbsts~euerung der Atmung. 3 i5

in Dauer und GrSfte verkiirzt. Wir sehen Mso daft, obgleieh das mittlere Lungenvolumen nach der Umsehaltung der Atmungsweise diesmal grSfler ist, als wenn die Atmung in der bisher bestehenden Weise fortgesetzt w~re, t rotzdem doch ebenso eine Verlangsamung der Atmungs- frequenz eintritt, in derselben Weise wie die in Abb. 4, wo das mittlere Lungenvolumen lsleiner als vor der Umschaltung war. Hieraus geht hervor, daft nicht die GrS[3e des Lungenvolumens (d. i. der tonische Vagus- ein/lufi), sondern die Veriinderung des Lungenvolumens (d. i. der ]cinetische Ein]lu]3) die grg]3ere Bedeutung ]iir die Frequenz der Atmung hat, was also mit der urspriinglichen Konzeption Herings und Breuers im Einldang ist.

Die oben beschriebenen Wahrnehmungen erm6glichen as uns unseres Erachtens, in unseren Schluftfolgerungen welter zu gehen, als dies in der Publikation yon ter Braak und van Nie/cer/~ mSglich war. In dieser letz- ~eren wurde nicht so sehr gegen eine,,tonische" Vagusregulierung als solche (d. h. eine Vagusregulation, wobei die Gr6/3e des Lungenvolumens die wich- tigste Rolle spielt) Stellung genommen, als vielmehr gegen die Weise, wie Heft sieh eine solehe tonische Regulierung vorstellte (Regulierung mittels einer wechselnden, aussehlie~lieh exspiratorischen ,,l~estsparmung")1

Je tz t aber glauben wir ]olgern zu diir/en, daft der tonische Vagusein]lufl - - dessen Bestehen wir ebensowenig leugnen wie Hering und Breuer und Heft - - bei der Regulierung der Atmungs/requenz unter den Bedingungen der normalen A tmung nicht ,,zu Worte /commt", well die Isinetischen Umschaltungs. re]lexe im Sinne yon Tiering und Breuer die dominierende Rolle spielen.

Dies gilt also fiir die normale Atmung. Eine ganz an@re Saehe ist jedoch die Frage, ob unter ge~nderten, anomalen Verh~ltnissen und Atmungsbedingungen das wechselseitige Verh~Itnis beider Vagusreflex- wirkungen sieh nieht in dem Sirme ~ndern k6nnte, daft dann der tonische Einflug in seinem Effekt in den Vordergrund geriickt wird und die Haupt- rolle bei der Bestimmung des Typus und der Frequenz die Atmung spielt. Wir denken hierbei nun nicht an die Versuche bei geSffnetem Thorax, wobei die (kinetisehe) Reflexe von Hering und .Breuer ,,ira engeren Sinne" ganz aul~er Tgtigkeit gesetzt werden, sondern haben die bedeutsame, yon Heft in seiner dri t ten Publikation mitgeteflte Wahrnehmung im Auge, daft doppelseitige Vagusausschaltung unter sehr best immten Umstgnden nicht eine Verz5gerung, sondern eine Beschleunigung der Atmung bewirkt, wie sich dies bei einem Kaninchen zeigte, das gegen lJberdruek atmete.

1 Von einem Abweisen eines tonischen Vaguseinflusses, wie Heft in seiner letzten Publikation zu meinen scheint, war denn auch keine Rede, was schon aus der Tatsache hervorgeht, dal3 die Beeinflussung der Atemfrequenz durch konstant er- haltenem Lungenvolumen als Beweismaterial angefiihrt wurde. Abgelehnt wurdenur die ,,Lehre der tonisehen Vagussteuerung, wie sic W. t~. Heft formuliert haft'.

Obgleich He/3 in seiner dritten Publikation zugibt, dab das Vagusproblem kom- plizierter ist, als er urspriinglich glaubte, so erhellt daraus nicht deutlich, ob er die ,,Restspannungstheorie" aufgibt oder nicht. Die in jener Arbeit mitgeteilten neuen Versuche bringen unseres Eraehtens keine Argumente ffir diese Theorie.

Pfl i igers A r c h . f . d. ges. Phys io l . Bd . 238. 2 1 a

316 D.G.W. vail Voorthuysen und J.W.G. ter Braak:

Es ist leicht einzusehen, dag bei der l~berdruckatmung die Bedin- gungen zugunsten der tonisehen und zuungunsten der ldnetisehen Reflexe verschoben sind. Dureh den erhShten intrapulmonalen Druek wird einerseits die Exspirationsbewegung passiv ersehwert, und also der exspirationsabkiirzende Reflex beeintraehtigt, andererseits das mittlere Lungenvolumen abnorm vergrSgert, so dag die ebenfalls abnorm starke tonisehe Reflexwirkung eine betraehtliehe Verlangerung der Exspiration bedingt. Bei einem bestimmten Grade yon ~3berdruek wird die Vago- tomie, infolge des Ausfalles des verstgrkten tonisehen Reflexes eine Verkiirzung der Exspiration und, da beim Kaninehen die Verktirzung der Exspiration die Verl/~ngerung der Inspiration /iberwiegt, ebenfMls eine Zunahme der Atemfrequenz bedingen.

Bei jeder anomalen Atmungsbedingung, weleher die Atmungsfrequenz starker verzSgert, als dies normalerweise dutch Vagotomie gesehieht, wird die Vagusaussehaltung vermutlieh eine Zunahme der Frequenz bedingen. Wit denken dabei an Stenoseatmung, an Unterdruekatmung bei Tieren, wie die Katzen, bei welchen die tonische Beeinflussung der Inspirationsdauer iiberwiegt.

Es mug gesagt werden, dag in dieser I-Iinsieht, also soweit es bestimmte anomale Atmungsbedingungen betrifft, Hering und Breuer in ihren Sehlul3folgerungen zu weir gegangen sind, als sie dem phasisehen, kinetisehen Vaguseinflug aueh die Haulotrolle bei den Veranderungen in der Dauer der Atmungsphasen, wie diese in der Form einer stark verl/~ngerten Ein- und Ausatmung mit VerzSgerung des Rhythmus bei in- und exspiratoriseher Behinderung der Luftpassage auftreten, zu- sehrieben. Denn aueh die Vagusregulierung bei allen derartigen St6rungen wurde yon Breuer mit unter den Begriff ,,Selbststeuerung der Atmung" zusammengefagt (S. 935) nnd nahm darin sogar eine viel wiehtigere Stellung ein als die Regulierung beim normalen Atmen, welches letztere nur in wenigen Zeilen behandelt Wurde (S. 933). Das ganze Kapitel I II yon Hering und Breuer, worin ihre Sehliisse nnd Ideen mitgeteilt sind, beruht auf der Vorstellung: Ausdehnung der Lunge setzt eine Inspira- tionshemmung, wodurch jede Einatmung eher abgesehnitten wird, als sie ohne diesen reflektoriseh wirkenden Widerstand dauern wtirde. Behinderung und deshMb Verminderung dieser Ausdehnung verlgngert die Inspiration und bewirkt, dab sie liinger dauert. Und dasselbe galt mutatis mutandis aueh vom Zusammenfallen der Lungen in bezug auf die Einatmung. Obgleieh also Breuer, wie sehon vorher erw/~hnt, wohl das Bestehen einer stetig wirkenden Erregung, also einen rein tonisehen Vaguseinflug auf die Atmungsfrequenz kannte, hat er diesen Einfluft weder beim normalen Atmen, noch bei Atmungsst6rungen, weiter in den folgenden Kapiteln aueh nut mit einem einzigen Worte erw/~hnt. Wit k6nnen somit wohl annehmen, dab er diesem tonisehen Einflug sowohl unter normalen Ms unter anomalen und gest6rtem Atmen kelne Rolle yon Be- dentung zuerkannt hat. Hierin liegt der sehwaehe Punkt in Breuers Lehre.


Allerdings konnte eine solehe Ansicht auch nicht anders erwartet werde11, solange der charakteristische Untersehied zwischen dem kinetischen und dem tonisehen VaguseinfluB auf jede der beiden Atmungsphasen nieht experimentell festgestellt war. Breuer, der den tonischen Einflu• zwar land, aber nicht welter gesondert un~ersuehte, schrieb alle Beeinflussung dem kinetischen Reflexe zu, ohne jedoch den Beweis hierffir zu erbringen. Fiir das normMe Atmen stellt es sieh heraus, dab er in der Hauptsaehe recht gehab~ hut. Demgegeniiber verfiel Heft, der weitaus iiberwiegend den tonisehen EinfluB untersuchte, ohne jedoch zu einer Analysierung dessert typischen Effekts auf beide Atmungsphasen zu gelangen, in eine gleich- artige Einseitigkeit und schrieb dem tonisehen EinfluB die Hauptrolle beim normalen Atmen zu, worin er u. E. fehl ging, wghrend er jedoch das Problem des anomalen Atmens nieht beriihrte. Die Darstellung, die er yon diesem tonischen EinflnB und dessen Wirkung gab, hat sieh jedoeh, soweit sich dies jetzt beurteilen l~Bt, als sehwerlich haltbar erwiesen. Eine scharfe Trennung der Kennzeichen des tonischen Einflusses, zu welcher wir bier einen Beitrag zu liefern versuehten, erm6gliehte uns eiMgermal~en den Anteil jeder der beiden Vagusreflexwirkungen, sowohl bei normalem als bei behindertem Atmen, auf die Regulierung der Atmung festzustellen.

Wit hoffen hiermi~ sowohl den UmschMtungsreflexen als den tonischen Vagusreflexen die Bedeutung gegeben zu haben, die ihnen ffir die Regu- lierung der Atmung zukommt.

Zusammenfassung.

Experimentell wird naehgewiesen, dab der Atmungsrhythmus sowohl durch die GrSBe des Lungenvolumens als dureh Ver/~nderung desselben (Zu- oder Abnahme) beeinflugt wird.

Jeder der beiden Einflfisse hat einen versehiedenen und eharakteri- stischen Effekt auf Dauer und Tiefe der beiden Atmungsphasen.

Die GrSBe des ]constant gehaltenert Lungenvolumens beeinfluBt die Atmung auf folgende Weise:

Gro[3es Lungenvolumen bedingt Verkfirzung der Einatmung. Ver- 1/~ngerung der Ausatmung.

Kleines Lungenvolumen bedingt Verl/tngernng der Einatmung, Ver- kfirzung der Ausatmung.

Bei der Katze fiberwiegt der Einflul3 auf die Einatmung dem Einflul3 a.uf die Ausatmung; bei groBem Lungenvolumen ist die Atmung daher besehleunigt, bei kleinem Lungenvolumen verlangsamt.

Beim Kaninchen iiberwiegt der Einflul~ auf die Ausatmung denjenigen auf die Einatmung; bei groi3em Lungenvolumen ist die Atmung daher ~-erlangsamt, bei kleinem Lungenvolumen besehleunigt.

Veriinderung des Lungenvolumens beeinflul~t die Atmung auf folgende Weise :

Zunahme des Lungenvolumens w/~hrend der Einatmung verkiirzt dieselbe in Dauer und Tiefe, brieht sie frtihzeitig ab und sehaltet sie eher

2l*

318 D.G.W. van Voorthuysen und J. W. G. ter Braak.

auf Ausa tmung um. Abnahme des Lungenvolumens w/~hrend der Aus- a t m u n g verkiirzt dieselbe in Dauer u n d Tiefe, br ieht sie friihzeitig a b und sehaltet sie eher auf E i n a t m u n g urn. Diese le tz te ren kinet isehen Reflexe, u n d n icht die , , tonisehen", s ta t isehen Reflexe, sind un t e r normalen Bedingungen an der Regulierung der Atemfrequenz beteiligt.

Naehtrag. Nach AbsehluB dieser Arbeit ging uns die Arbeit yon Heft und Wyft 1 zu. Heft

besehaftigt sieh dort u. a. mit der Frage, wie die Vagussteuerung unter normalen Bedingungen, also bei stetig weehselndem Lungenvolumen, zustande kommt. Diese Betraehtungen sind fiir das oben diskutierte Problem von Wiehtigkeit, indem daraus hervorgeht, dab aueh Heft jetzt annimmt, dab die physiologisehe inspiratorisehe Zunahme des Lungenvolumens eine Abktirzung der Inspiration bedingt, wodttreh er sieh der Hering-Breuersehen Auffassung n~hert, und der Pendelvergleich nicht mehr ohne weiteres zutrifft. Heft glaubt aber diese Wirkung des Vagus ganz mit Hilfe der tonisehen Reflexe erkl~ren zu k6nnen. Unter EinfluB des weehselnden Lungenvolumens w~hrend der Spontanatmung werden naeh Heft wellenf6rmige Tonus~nderungen hervorgerufen, welehe mit den automatisehen Impulsen des Atem- zentrums interferieren. Diese Interferenz veranlasse ,,die Kfirzung der inspiratorisehen Innervation dutch die tonushemmende Wirkung der Bl~hung". Diese Deutung widersprieht aber der ursprtingliehen Theorie von Heft, denn naeh dieser wtirde die Bl~hung nur die exspiratorische Restspannung herabsetzen, nicht abet" die absolute Inspirationstiefe beeinflussen. :Ftir eine Kfirzung der Inspiration weder in Zeit noch in Gr6ge wfirde somit AnlaB vorhanden sein, und der Effekt der Bl~hung wfirde sieh erst in der Exspirationsbewegung zeigen; da aber die Exspirations- bewegung unter diesen Bedingungen mit einer Entblghung einhergeht, wfirde der Effekt der Bl~hung tiberhaup~ unbemerkt bleiben.

Aber aueh wenn man die Auffassung fiber die tonisehe Vaguswirkung in dem yon uns oben angegebenen Sinne abkndert, bleib~ es doch unm6glieh die kinetisehen Effekte dutch eine weehselnde tonische Vaguswirkung zu erkl~ren, wie aus unseren Versuehen yon Abb. 4 und 5 hervorgeht. Wir stimmen also darin mit Heft fiberein, dab es sieh bei der Gegenfiberstellung der kinetisehen und der tonischen Atmungs- steuerung nieht um einen Streit um Worte handelt.

Die yon Heft und Wyft aufgenommenen Aktionsst, romkurven des Phrenicus beweisen zwar die Existenz der t0nischen Vagusreflexe, nieht abet die Riehtigkeit der Restspannungstheorie. Naeh dieser Theorie sollten eigentlieh die Aktions- str/Sme auf der H6he der Inspiration immer gleich kr~ftlg sein, w/~hrend sie in der Exspir~tion je nach dem Grad der Lungenftillung in Intensit/~t versehieden seia wtirden. Die Kurven zeigen aber, dab betr~ehtliche Unterschiede bestehen in dent Sinne, dab die Aktionsstr6me bei entbl~hten Lungen auf der H6he der Inspiration betr~ehtlieh kraftiger sind als bei gebl~hten Lungen. DaB die Sthrke der Aktions- strSme nicht der Gr61]e der Zwerehfellbewegungen proportional zu sein braucht, wie Heft bemerkt, ist nattirIieh riehtig, aber auf der ItShe der Inspiration sollte nach der Heftschen Theorie immer die gleiehe Zwerehfellanspanmmg bestehen, und in diesem I~alle mfiBten auch die Aktionsstr6me dieselbe St~rke haben~

In Ubereinstimmung mit unseren Experimenten zeigen die Kurven yon Heft und Wyft, dab die Zunahme der Atemfrequenz infolge Verkleinerung des Lungen- volumens beim Kaninehen dureh Abkttrzung der Exspiration zust~nde kommt, w~hrend die Inspiration hier nieht deutlich beeinflugt wird. Es w/~re interessant analoge Kmwen bei Katzen herzustellen.

1 Heft, W. t?. und Oslcctr A. M. Wgft: Pfltigers Arch. 237, 76I (1936).

die rolle des vagus in der selbststeuerung der atmung

Documents