La fcondation : de l'ovocyte l'oeuf Dans la nature, les xnopes s'accouplent au moment de la saison des pluies dans les tangs sud africains. En laboratoire l'accouplement peut tre obtenu toute l'anne par stimulation hormonale. Le mle, plus petit que la femelle, s'accroche celle-ci au niveau de la ceinture pelvienne. On parle d'amplexus lombaire (fig.5). Les produits gnitaux sont mis simultanment. La femelle libre ses ovocytes par lots de quelques dizaines et ils sont immdiatement fconds par le mle. La fcondation est donc externe. Cette particularit, trs frquente chez les vertbrs aquatiques de type poisson et semi aquatique comme les amphibiens, permet de raliser aisment la fcondation artificielle en laboratoire. La possibilit d'obtenir des oeufs toute l'anne et d'effectuer la fcondation de manire exprimentale a contribu favoriser les amphibiens en gnral et le xnope en particulier comme systme modle pour l'tude du dveloppement embryonnaire des vertbrs.

Figure 5. Accouplement de Xnope. Photo M. Delarue. L'OEUF DE BATRACIEN - SFRS - UPMC CNRS I/M - 2003 La ralisation de la fcondation artificielle au laboratoire prsente l'avantages de pouvoir fconder au mme moment un mme lot d'ovocyte. Le moment o la suspension de spermatozodes est dpose sur les ovocytes compte comme temps initial. La chronologie des vnements qui s'en suit est note par rapport cette origine. Dans ces conditions les embryons se dveloppent de manire synchrone et des expriences eventuelles peuvent ainsi se rfrer au dveloppement normal d'embryons tmoins. Les spermatozodes traversent les couches de gangues mucilagineuses qui entourent l'ovocyte. Parmi ceux-c,i un seul est fcondant (Fig.6).

Figure 6. Progression du spermatozode vers l'ovocyte, travers les gangues. Photo M. Delarue. L'OEUF DE BATRACIEN - SFRS - UPMC - CNRS I/M - 2003 le spermatozode fcondant dclenche une srie de mcanismes cytoplasmiques corticaux qui modifient la membrane plasmique et empchent la fusion de cette dernire avec d'ventuels spermatozodes surnumraires. C'est le blocage de la polyspermie.

La rotation d'quilibration Une demi-heure aprs la pntration du spermatozode, l'ovocyte de xnope s'est orient en fonction de la pesanteur. L'hmisphre vgtatif, plus dense, a bascul vers le bas, laissant apparatre l'observateur l'hmisphre animal pigment (fig.7 et 8, voir l'animation).

Figure 7. la disposition alatoire des Figure 8. Mme vue que la figure 6 une demie heure ovocytes les montre sous leurs aprs la fcondation. La rotation diffrents aspects. d'quilibration a eu lieu et les ovocytes fconds se prsentent tous, ple animal vers l'observateur. L'une des raisons de ce retournement de l'ovocyte tient la transformation de la membrane vitelline. Environ 25 minutes aprs la pntration du spermatozode, la structure de la membrane vitelline se modifie pour former la membrane de fcondation. Entre celle- ci et la membrane plasmique apparat alors un espace appel espace privitellin (fig.9). L'ovocyte, jusqu'alors solidaire de ses enveloppes, devient libre dans son espace privitellin. Son centre de gravit tant situ dans l'hmisphre vgtatif, l'ovocyte bascule, ple vgtatif vers le bas, obissant ainsi la loi de la gravitation (G). En consquence, une demi-heure aprs l'entre du spermatozode, tous les ovocytes se prsentent l'observateur, ple animal vers le haut (fig.8et9)

Figure 9. Schma reprsentant la progression de la rotation d'quilibration (1 5). Un dtail met en vidence la cration de l'espace privitellin qui dsolidarise l'ovocyte de ses enveloppes. PA: Ple Animal, PV: Ple Vgetatif. (Voir l'animation)

La rotation de symtrisation Encore appele rotation corticale ou raction corticale de symtrisation, la rotation de symtrisation est l'vnement fondateur dans l'acquisition de la polarit dorsoventrale. Environ 1 heure aprs la pntration du spermatozode, la calotte pigmentaire de l'hmisphre animal se contracte vers le point d'entre du spermatozode. Il en rsulte la formation d'une zone plus claire situe l'oppos du point d'entre du spermatozode, appele croissant dpigment ou croissant gris. Cette structure marque la future face dorsale de l'embryon (fig.10 et 11). Dans le mme temps, l'anneau quatorial ainsi que la tache de maturation, s'estompent (voir l'animation). Les deux zones respectivement trs et peu pigmentes des hmisphres animal et vgtatif deviennent alors contiges.

Figure 10. Schma reprsentant la progression de la rotaion de symtrisation (1 6). La calotte pigmentaire de l'hmisphre animal bascule vers le point d'entre du spermatozode laissant l'oppos de celui-ci des tranes de pigment cortical qui affectent la forme d'un croissant (6), d'o le terme de croissant dpigment ou croissant gris (CG). Aprs cet vnement, la future rgion dorsale de l'embryon apparatra du ct le plus clair de l'oeuf fcond. Inversement, l'oppos, la face sombre correspondra la future rgion ventrale. D: face dorsale, PA: Ple Animal, PV: Ple Vgetatif, V: face ventrale. (voir l'animation)

Figure 11. Dtail d'un oeuf de Xnope vu par l'hmisphre animal. On peroit nettement une rgion claire l'origine de la rgion dorsale de l'embryon, et une rgion plus sombre situe l'oppos de la prcdente, l'origine de la future face ventrale. Dans le mme temps, les mouvements cytoplasmiques corticaux uniformisent la coloration de l'hmisphre animal. Ainsi, la tache de maturation de l'ovocyte secondaire situe au ple animal s'estompe et peut mme disparatre (fig.12).

Figure 12. Ovocyte secondaire ( gauche), oeuf fcond ( droite). Pendant toute cette priode, la pntration du spermatozode dclench la reprise de la miose qui s'achve par l'mission du deuxime globule polaire (fig.13).

Figure 13. Etapes successives de la fcondation qui conduit l'ovocyte secondaire l'oeuf fcond.GP1: 1er globule polaire, GP2: 2 globule polaire, PA: Ple animal, Pf: Pronucleus femelle, Pm: Pronucleus mle, PV: Ple vgtatif, Spz: Spermatozode. L'ovocyte haplode ayant mis ses deux globules polaires est aussi appel ovotide. Le noyau prend le nom de pronuclus femelle. Le pronuclus mle vient la rencontre du pronuclus femelle pour former le noyau de fcondation ou zygote (fig.13).

Au total, une heure aprs la fcondation, l'oeuf de xnope possde potentiellement, une polarit antropostrieure ainsi qu'une polarit dorsoventrale. La premire est dfinie par l'ovocyte au terme de sa croissance, la deuxime est impose par l'entre du spermatozode lors de la fcondation. La combinaison des deux polarits dfinit le plan de symtrie bilatrale ou plan mdian (fig.14).

Figure 14. Acquisition des axes de polarit chez le Xnope. Comparaison entre l'ovocyte avant la fcondation et l'oeuf fcond une heure aprs l'entre du spermatozode. Ant: Antrieur, D: Dorsal, Post: Postrieur, V: Ventral. Une heure et demi deux heures aprs la fcondation, apparat le premier plan de clivage. Le clivage : de l'oeuf l'embryon Premiers plans de clivage. Environ 1h30 aprs la pntration du spermatozode, le premier plan de clivage issu de la premire mitose apparat. Il partage la cellule-oeuf en deux premires cellules de taille identique ou blastomres (fig.13). On parle de segmentation totale et gale. Trois quarts d'heure aprs, le 2 me plan de clivage apparat perpendiculairement au premier et partage l'oeuf en 4 cellules de mme volume (fig.13).

Figure 13. Du stades 2 4 cellules. Chez ces embryons, la polarisation dorsoventrale reste nettement visible grce la diffrence de pigmentation. Le premier plan de clivage passe par le plan mdian et partage l'oeuf en deux cellules identiques eu gard la pigmentation. Au stade 4 cellules, on distingue nettement les deux blastomres dorsaux de couleur claire, ainsi que les deux blastomres

ventraux plus sombres. Morula-Blastula Par la suite, les plans de clivage se succdent rapidement. Le jeune embryon devient d'abord une morula par ressemblance avec une petite mre (fig.14).

Figure 14. Du stade 8 128 cellules, l'embryon prend la forme d'une petite mre. C'est le stade morula. La diffrence de pigmentation dorsoventrale est toujours perceptible. Au terme de la priode de clivage, l'embryon est une blastula (fig.15).

Figure 15. Stade blastula vu par le ple animal. Une gallerie web regroupe les diffrentes tapes du clivage de l'oeuf de xnope (voir l'animation). La blastula comprend plusieurs milliers de cellules et se subdivise en trois rgions aux destines diffrentes (fig.16). On peut reporter ces trois grandes rgions sur une coupe histologique mridienne (passant par l'axe ple animal- ple vgtatif) : - la calotte animale, constitue par les cellules de la rgion du ple animal qui constituent les tissus ectodermiques l'origine de l'piderme et du neuroderme. - la zone marginale, l'origine des tissus msodermiques tels que le squelette, les muscles, les reins, le coeur ...etc. La calotte animale et la zone marginale sont des subdivisions de l'hmisphre animal. - L'hmisphre vgtatif est l'origine des tissus du tube digestif et des glandes annexes.

Figure 16. Schma d'une blastula de xnope (A) d'aprs des coupes histologiques ralises dans les hmisphres animal (B) et vgtatif (E). Sur les dtails (C et D), les limites cellulaires soulignes en rouge mettent en vidence la diffrence de taille entre les micromres du ple animal et les macromres du ple vgtatif. Au niveau du ple animal l'pithlium embryonnaire est tristratifi. HA: Hmisphre Animal, HV: Hmisphre Vgtatif. Au centre de l'hmisphre animal, on remarque la cavit de segmentation ou blastocoele (Fig.16), que l'on peut mettre en vidence par une dissection de l'embryon (Fig.17).

Figure 17. Blastula ouverte par l'hmisphre animal montrant le plancher du blastocoele. Pour voir la dissection, choisissez la squence ci-dessous. Squence rduite: 328 Ko Squence in extenso: 3,1 Mo

On remarque que les cellules de la rgion polaire animale sont de petite taille (micromres) par opposition aux grandes cellules de l'hmisphre vgtatif (macromres). La raison de cette dissymtrie tient la prsence de rserves nutritives ou vitellus, stockes sous forme de grains ou plaquettes de plus grande taille au ple vgtatif qu'au ple animal. Dans la figure 16, l'accent est galement mis sur l'organisation de l'pithlium embryonnaire du ple animal. Chez le xnope, celui-ci est form par trois couches irrgulires de cellules. Ce dtail a son importance, car il est frquent chez les anoures l'inverse des urodles o le plafond du blastocole est compos de deux couches de cellules. Ces diffrences ne sont pas sans consquences sur la suite du dveloppement, notamment lors de la mise en oeuvre des mouvements cellulaires qui vont intervenir au stade suivant : la gastrulation.

La Gastrulation Morphologie externe Au sortir de la priode de clivage, des mouvements cellulaires de grande ampleur apparaissent et remanient les trois feuillets germinatifs : ectoderme, msoderme et endoderme. Le blastopore apparat sur la face dorsale dans l'hmisphre vgtatif sous forme d'un sillon incurv, appel encoche blastoporale. En morphologie externe, la jeune gastrula de xnope ressemble celle des autres amphibiens et permet de dfinir les orientations ainsi que les termes gnraux suivants (fig.17).

Figure 17. Schma d'une jeune gastrula en vue dorsale (A) et en vue de profil gauche (B). L'encoche blastoporale reprsente en brun fonc apparat dans l'hmisphre vgetatif (HV) du ct dorsal de l'embryon. La zone marginale correspond aux territoires situs dans la rgion quatoriale. Dorsalement, la zone

marginale comprend un territoire situ au dessus de l'encoche blastoporale, la lvre dorsale du blastopore. HA: Hmisphre animal, HV: Hmisphre vgtatif, PA: Ple animal, PV: Ple vgtatif. Le sillon blastoporal (fig.18 A) s'allonge en dcrivant une large courbe autour du ple vgtatif (fig.18 B et C), jusqu' former un cercle qui dlimite le bouchon vitellin (fig.18 D). Ce dernier est internalis dans l'embryon. Le diamtre du cercle blastoporal ainsi form diminue donc progressivement (fig.18 E et F). Sur la figure 18F, le fil mtallique montre le bouchon vitellin rsiduel vers la fin de la gastrulation. Par commodit mnmotechnique, il est d'usage de donner des noms imags aux diffrents stades de la gastrulation (fig.18 et 20). Chez le xnope, les mouvements de la gastrulation durent environ 7 8 heures temprature ambiante.

Figure 18. Quelques stades de la gastrulation vus par l'hmisphre vgtatif. A, stade encoche blastoporale . B, stade anse de panier . C, Stade fer cheval . D, bouchon vitellin stade jeune. E, stade bouchon vitellin g. F, stade bouchon vitellin final. Ds que l'embryon atteint le stade du bouchon vitellin, on distingue, en plus de la lvre dorsale du blastopore, les lvres latrales et la lvre ventrale du blastopore devenue circulaire (fig.19).

Figure 19. Schma d'une gastrula au stade jeune bouchon vitellin vu par le ple vgtatif. LD: Lvre dorsale, LL: Lvre latrale, LV: Lvre ventrale, PV: Ple vgtatif. On peut rsumer les diffrentes tapes de la gastrulation par l'volution du blastopore depuis le stade de l'encoche blastoporale jusqu'au stade de la fente blastoporale (fig.20). Cette

squence de schmas permet de se rendre compte que les mouvements de la gastrulation sont initis dans la rgion dorsale, progressent dorsolatralement, puis ventrolatralement pour enfin se terminer dans la rgion ventrale. Les mouvements gastrulens se propagent donc dans le sens dorsoventral.

Figure 20. Reprsentation de la gastrulation vue par l'hmisphre vgtatif montrant l'volution du blastopore depuis sa formation (stade encoche blastoporale) jusqu' l'achvement de la gastrulation (stade fente blastoporale). (Voir l'animation) Cette transformation morphologique externe s'accompagne de mouvements cellulaires internes de trs grande ampleur qui concernent tous les territoires de l'embryon. Morphologie interne Compte tenu de la complexit des mouvements gastrulens dans les trois dimensions de l'espace, nous n'analyserons que les mouvements cellulaires dans le plan mdian, reprsentatifs de l'ensemble. Dans la rgion dorsale, alors que l'encoche blastoporale apparat la surface de l'embryon, les cellules internes situes l'angle du plancher et du toit du blastocoele adhrent une structure nouvellement forme la surface des cellules du toit : la matrice extracellulaire (MEC). La MEC sert de support de migration ces cellules dites pionnires qui se dplacent en direction du ple animal. Elles forment un front de migration (fig.21).

Figure 21. Reprsentation schmatique de la rgion dorsale d'une jeune gastrula partir de quelques coupes histologiques au niveau du blastopore, du front de migration et du toit du blastocoele. Le fond de la dpression blastoporale est form de cellules endodermiques fortement allonges vers l'intrieur de la masse endodermique. Elles sont appeles cellules en bouteille. A la surface de l'embryon, les territoires dorsaux se dirigent vers le blastopore et entrent en contact avec les cellules en bouteille qui forment un rempart compact. Leur rle est, semble t'il, de forcer les territoires msodermiques s'enrouler sur eux mmes (mouvement d'involution), de faon orienter leur dplacement la suite des premires cellules migrantes (fig.22).

Figure 22. Un schma d'interprtation d'une coupe sagittale dans la rgion dorsale rend compte des mouvements d'involution. Les territoires msodermiques externes (rose) se dirigent vers le blastopore (flche verte). Au contact des cellules en bouteille (vert fonc), ils s'enroulent en un mouvement d'involution (flche rouge), s'engagent dans l'embryon la suite des cellules msodermiques en migration (flche jaune). L'endoderme suprablastoporal qui constitue la couche superficielle de la lvre dorsale du blastopore suit paralllement l'involution du msoderme (flche rouge). (d'aprs Keller et Jansa, 1992). Au cours de la gastrulation, les tissus qui entrent dans le blastocoele suivent le front de migration. Simultanment, le blastopore se creuse d'une cavit nouvelle appele cavit digestive primitive ou archentron (fig. 23). L'archentron se forme dans la rgion dorsale de l'embryon. L'ampleur des mouvements de la gastrulation est maximum dans la rgion dorsale et minimum dans la rgion ventrale. Cette observation indique que les mouvements gastrulens se droulent selon un gradient dorsoventral d'ampleur dcroissante.

Figure 23. Reprsentation schmatique de la rgion dorsale d'une gastrula ge partir de quelques coupes histologiques au niveau du bouchon vitellin, de la lvre dorsale du blastopore, de l'archentron et du front de migration. Mise en vidence des mouvements cellulaires

Les mouvements cellulaires de la gastrulation ont t mis en vidence pour la premire fois par l'embryologiste allemand W. Vogt en 1929 chez deux espces d'amphibien, un triton et un crapaud. Il eut l'ide de poser sur la surface de l'embryon, des fragments d'agar solidifis et imprgns de colorants vitaux tels que le rouge neutre ou le bleu de Nil. En diffusant dans l'eau, le colorant marque les cellules au contact de l'agar en quelques minutes. Il suffit alors d' ter le fragment d'agar et d'observer l'volution des cellules marques parmi toutes les autres cellules non colores (fig.24). Plus tard, l'opration a t effectue chez le xnope par l'embryologiste amricain R. Keller en 1975 et 1976.

Figure 24. Marquage color sur un embryon de xnope au stade jeune gastrula. En A, des fragments d'agar fortement imprgns de bleu de Nil ont t parpills sur le fond d'une coupelle remplie d'eau. A l'aide d'une baguette de verre termine par une anse mtallique, un fragment de quelques dizaines de microns est saisi, transport (1) puis appliqu la surface de l'embryon (B). Environ 5 minutes aprs cette opration, le fragment d'agar est retir (2). Le rsultat est la coloration d'un groupe de cellules (3) l'emplacement du fragment d'agar. Dans cet exemple, les cellules marques sont situes dans le territoire de la lvre dorsale du blastopore (C). De cette faon on conoit que, de proche en proche, on puisse marquer toute la surface de l'embryon par groupes de quelques cellules. Les rsultats sont doubles. Premirement, les marques colores peuvent tre retrouves plusieurs jours plus tard dans les bauches d'organes de l'embryon. On peut donc connatre, avec une certaine prcision, la destine des cellules marques ds le dbut de la gastrulation et dresser ainsi une carte des destins cellulaires (carte des territoires prsomptifs) (fig.25).

Figure 25. Carte des territoires prsomptifs de xnope au tout dbut de la

gastrulation (d'aprs Keller, 1976). En A et B, sont reprsents respectivement les tissus superficiels et profonds. On remarque que les tissus msodermiques situs dans la zone marginale sont exclusivement constitus de cellules profondes. Deuximement, le dplacement des marques colores nous renseigne sur les mouvements d'ensemble qu'effectuent ces territoires embryonnaires pendant la gastrulation. Des territoires se redploient l'intrieur de l'embryon en comblant l'espace interne form par le blastocoele. C'est l'invagination. C'est le cas des territoires msodermiques et endodermiques. Simultanment, les autres territoires s'talent la surface de l'embryon et le recouvrent entirement. On parle de mouvements d'pibolie. C'est le cas des territoires ectodermiques (piderme et neuroderme). Du point de vue de la mcanistique cellulaire, on distingue les mouvements d'intercalation radiale qui contribuent la progression des mouvements d'pibolie et concernent par consquent les territoires ectodermiques ; les mouvements de migration cellulaire sur le toit du blastocoele, moteur de l'invagination du msoderme antrieur et ventral ; les mouvements de convergence- extension, moteur de l'invagination du msoderme dorsal et de l'allongement antropostrieur de l'embryon. L'ensemble de ces mouvements est commun au dveloppement embryonnaire des amphibiens ayant fait l'objet d'tudes embryologiques. Cependant, le xnope prsente deux particularits au niveau des mouvements d'pibolie et d'invagination. Epibolie Chez le xenope, la fin de la segmentation, la rgion de l'hmisphre animal l'origine de l'ectoderme est compose d'un pithlium tristratifi form d'une assise cellulaire superficielle et de deux assises cellulaires profondes. Ds le dbut de la gastrulation, les deux assises de cellules profondes s'interpntrent la manire d'une fermeture Eclair (fig.26). Ce mcanisme progresse du ple animal vers la zone marginale. En fin de gastrulation, la couche profonde n'est donc plus forme que d'une seule assise de cellules. En consquence, alors qu'au stade blastula, l'ectoderme comprend trois couches de cellules, au stade gastrula ge, le mme feuillet n'est plus form que par deux couches de cellules, une assise superficielle et une profonde. La rsolution en une seule couche cellulaire d'une assise originelle bistratifie entrane ncessairement une augmentation de surface. Paralllement, la couche de cellules superficielles, bien que ne participant pas aux mouvements d'intercalation radiale, s'aplatit et s'tale en suivant cette augmentation de surface. Au total, les mouvements d'intercalation radiale des cellules profondes ainsi que l'talement des cellules superficielles rendent compte du mouvement d'pibolie qui oeuvre au recouvrement de l'ensemble de l'embryon par le feuillet ectodermique.

Figure 26. Fragment dorsal d'une coupe mridienne de l'hmisphre animal. Les cellules ont t dtoures en rouge pour mettre en vidence l'organisation cellulaire. La ligne jaune reprsente la limite entre les cellules superficielles et les cellules profondes. Les cellules profondes s'intercalent entre elles (flches noires). Le mouvement d'intercalation radiale progresse depuis le ple animal vers la zone marginale dorsale (ZMD). Migration Dans le cas de la gastrulation des amphibiens, on entend par migration cellulaire, le dplacement d'une cellule d'un point un autre l'aide d'un support de migration extracellulaire appel matrice extracellulaire (MEC). Chez le xenope, les mouvements de migration cellulaire concernent les premiers territoires msodermiques qui entrent dans le blastocoele et qui sont l'origine du msenchyme cphalique, du coeur, des lots sanguins, et des lames latrales. Le reste du msoderme l'origine de la chorde et des somites involue plus tardivement selon un mcanisme diffrent appel convergence- extension. Il est admis que, si les mouvements de migration cellulaire existent lors de la gastrulation du xenope, ceux-ci ne constituent pas le moteur prpondrant de l'invagination. Des expriences ont mme montr que la dltion du toit du blastocole ou l'inhibition de l'adhrence cellulaire la MEC n'empchent pas les mouvements d'invagination et la fermeture du bouchon vitellin. Par contre, il en va tout autrement de la gastrulation dans les embryons de triton o la migration cellulaire est considre comme essentielle . En consquence, l'tude de la migration cellulaire ne sera pas aborde ici. Elle fera l'objet d'un examen ultrieur plus dtaill chez une autre espce d'amphibien o elle est indispensable. Convergence - extension Les mouvements de convergence- extension concernent les territoires dorsaux et latrodorsaux de la gastrula, c'est dire le msoderme de la chorde, des somites ainsi qu'une partie du neuroderme. Ils consistent en une intercalation cellulaire mdiolatrale. Les cellules

disposes latralement par rapport au plan mdian convergent vers celui-ci. Elles sont donc obliges de s'intercaler avec leurs voisines et provoquent une pression des tissus sur la ligne dorsale de l'embryon. La rsultante de ces mouvements est un allongement antropostrieur des territoires concerns. Des expriences de lignage cellulaire utilisant des marqueurs fluorescents ainsi que la vidomicroscopie ont permis de dmontrer l'existence de ces mouvements (fig. 27).

Figure 27. Reprsentation schmatique des mouvements de convergence-extension dans la zone marginale dorsale. Un groupe de 13 cellules parmi l'ensemble des cellules du territoire dorsal (gris) est suivi depuis le dbut de la gastrulation jusqu'au dbut de la neurulation (A C). Le plan mdian est reprsent par la ligne bleue discontinue. Au stade jeune gastrula, les cellules forment un amas cohsif (A). Les cellules les plus latrales de ce groupe deviennent bipolaires et se dirigent vers le plan mdian. Elles sont convergentes (flches bleues). Au cours de la gastrulation, ces mmes cellules s'intercalent avec leurs voisines et au stade gastrula ge la forme du groupe de cellules a chang. Il s'est s'allong le long du plan mdian (B). Au dbut du stade neurula, le phnomne s'est considrablement accentu. Les cellules se sont espaces et alignes le long du plan mdian (C). Le groupe de cellules initial a donc subi une extension antropostrieure (doubles flches noires) (D'aprs Shih et Keller, 1992). Les mouvements d'extension ont pour effet d'tendre les tissus dorsaux et dorsolatraux vers la rgion postrieure de l'embryon, c'est dire vers le blastopore. Combins avec les mouvements d'involution, la pression exerce par les mouvements d'extension provoque le recul du bord d'enroulement du blastopore vers le ple vgtatif. Les tissus dorsaux et latrodorsaux recouvrent donc le bouchon vitellin (fig.28 et 29).

Figure 28. Gastrulation vue par l'hmisphre vgtatif. Reprsentation schmatique de la progression des territoires dorsaux et dorsolatraux vers le blastopore.

Figure 29. Un schma d'interprtation d'une coupe sagittale dans la rgion dorsale rend compte des mouvements d'extension. Au cours de la gastrulation, les mouvements de convergence provoquent l'extension (flches rouges) du msoderme invagin (rose) ainsi que du neurectoderme externe (bleu clair). En consquence, le bord d'enroulement progresse vers le ple vgtatif et recouvre l'endoderme subblastoporal (flches vertes). (d'aprs Keller et Jansa, 1992). Conclusion Au stade de la gastrulation, des mouvements cellulaires de grande ampleur affectent l'ensemble de l'embryon. Des remaniements cellulaires en dcoulent et redistribuent les tissus embryonnaires. Les trois feuillets originaux, ectoderme, msoderme et endoderme sont maintenant organiss de manire concentrique : l'endoderme profond, l'ectoderme superficiel et le msoderme en position intermdiaire (fig. 30, 31). Une nouvelle cavit est forme au dtriment du blastocoele : l'archentron.

Figure 30. Schma d'une coupe Figure 31. Schma d'une coupe transversale au dbut de la transversale la fin de la gastrulation gastrulation montrant l'organisation montrant l'organisation concentrique tage de l'ectoderme, du msoderme des feuillets embryonnaires. et de l'endoderme. L'environnement de chaque cellule a donc chang, ce qui gnre de nouveaux contacts entre les tissus. Ainsi, au cours de l'invagination, des contacts qui s'tablissent entre le msoderme dorsal et l'ectoderme sont une des composantes de l'induction du neurectoderme. Le modelage de l'embryon peut alors commencer avec l'apparition des bauches d'organes. Le premier tant le systme nerveux, l'embryon accde au stade neurula. La neurulation C'est le moment de la formation du systme nerveux. Alors qu'au stade prcdent, les contacts qui s'tablissent entre le msoderme dorsal et l'ectoderme induisent le neurectoderme, au stade neurula, l'bauche du systme nerveux se forme dans la rgion dorsale de l'embryon. En morphologie externe, on distingue les tapes suivantes (Fig.32).

Figure 32. Quelques stades de la neurulation in vivo en vue dorsale (A,B,C) et latrale (D). Soulvement (A), rapprochement (B), affrontement et soudure des bourrelets neuraux (C,D). BN: bourrelets neuraux, Ce: cerveau, ME: molle pinire, NA: neuropore antrieur, PN: plaque neurale, RA: rgion antrieure, RT: rgion troncale.

La premire tape consiste en l'paississement de l'pithlium neurectodermique qui dessine une plaque neurale borde par un renflement : les bourrelets neuraux. Dans une deuxime tape, les bourrelets neuraux se soulvent puis se rapprochent vers le plan mdian. Ces mouvements de rapprochement sont plus rapides dans la rgion postrieure et plus lents dans la rgion antrieure. La plaque neurale affecte alors une forme faisant penser une raquette neige (stade en raquette). On distingue alors deux rgions nettement distinctes : la rgion antrieure ou cphalique large et la rgion troncale troite (Fig.33).

Figure 33. Schma d'interprtation (croquis de gauche) d'une neurula moyenne (photo de droite). L'axe antropostrieur est matrialis par un tiret bleu au niveau du plan mdian ou sagittal. L'embryon, observ par sa face dorsale, prsente une symtrie gauche/ droite. La morphologie en raquette de la plaque neurale permet de distinguer une rgion antrieure et une rgion troncale.

Durant l'tape suivante, les bourrelets neuraux se soudent sur le plan mdian pour former un tube. La soudure prend naisance dans la rgion troncale et progresse rapidement vers la rgion postrieure et plus lentement vers la rgion cphalique o subsiste de manire transitoire une ouverture appele neuropore antrieur. Enfin, l'achvement de la soudure des bourrelets neuraux conduit la formation du tube neural qui s'internalise sous l'piderme dorsal. Le tube neural est alors rgionalis. On distingue la rgion cphalique antrieure renfle et vsiculaire ainsi que la rgion mdullaire troncale tubulaire (Fig.32, 33, 34). Elles sont respectivement l'origine du cerveau et de la molle pinire et dlimitent donc les futures rgions de la tte et du tronc.

Figure 34. Schma interprtatif de l'volution de la neurulation en morphologie externe. La plaque neurale en vue dorsale s'enroule sue elle mme pour former un tube neural.

Des sections transversales dans la rgion troncale antrieure aux stades successifs de la neurulation montrent l'volution du tissu neurectodermique soumis aux mouvements de la neurulation (Fig. 35, 36, 37). On retrouve la chronologie des mouvements : paississement de la plaque neurale (1), soulvement des bourrelets neuraux (1, 2), rapprochement des bourrelets neuraux (3), affrontement des bourrelets neuraux (4), soudure des bourrelets neuraux (5).

Figure 35. Coupe histolologique transversale en cours de neurulation, au moment o la plaque neurale affecte la formed'une gouttire (GN) (stade gouttire neurale). Ch: chorde, En: endoderme,Ep: piderme, s: somites.

Figure 36. Coupe histologique transversale une fois la neurulation acheve montrant le tube neural (TN). Mmes lgendes que la fig.35

Figure 37. Schmas interprtatifs des mouvements du neurectoderme au cours de la neurulation sur des sections transversales d'embryons depuis le stade de la plaque neurale (PN)(1) jusqu' la formation du tube neural (TN) (5). On retrouve l'paississement du neurectoderme par rapport l'piderme limitant (1), le soulvement des bourrelets neuraux (BN) (1,2), le rapprochement des bourrelets neuraux vers le plan mdian (en tiret bleu) (3), l'affrontement des bourrelets neuraux (4) et la soudure des bourrelets neuraux dont l'aboutissement est la formation du tube neural qui se spare de l'piderme (Ep). On remarque que l'piderme dorsal accompagne le neurectoderme dans un mouvement de recouvrement du tube neural. Le neurectoderme est compos de deux populations de cellules vocation diffrente. En bleu clair, sont reprsents les tissus l'origine du tube neural sensu stricto. A la limite du neurectoderme et de l'piderme, en bleu tram, sont reprsentes les cellules de la crte neurale qui s'individualisent au moment de la soudure des bourrelets neuraux. Entre autres drivs, elles sont l'origine des ganglions rachidiens (Gg) qui se localisent proximit du tube neural. Arch: Cavit de l'archentron, Ch: chorde, End: endoderme, S: somites. Le neurectoderme comporte deux territoires vocation trs diffrente. Le premier constitue la plaque neurale proprement dite et forme le tube neural . Le deuxime est pair et se situe la limite du neurectoderme et de l'piderme au niveau des bourrelets neuraux. Ce sont les cellules de la crte neurale (ccn). A l'inverse de la plaque neurale qui reste pithliale, les ccn quittent leur tat pithlial ds que les bourrelets neuraux se soudent, pour devenir msenchymateuses et commencent migrer entre les bauches d'organes telles que le tube neural, la chorde, les somites, l'endoderme et l'piderme. La reprsentation des tapes

progressives de la neurulation sur des sections transversales de neurectoderme permet d'apprhender la diffrence de comportement de ces deux tissus (Fig.38).

Figure 38. Reprsentation schmatique sur des sections transversales troncales de l'volution pendant la neurulation des deux territoires neurectodermiques:

l'pithlium du tube neural (TN) et les cellules de la crte neurale (CN). Au dbut de la neurulation, les CN sont contenues dans le neurectoderme au niveau de sa limite avec l'piderme. A la fin de la neurulation, les CN ont quitt l'pithlium pour entamer leur migration (flches). Paralllement, la plaque neurale (PN), toujours pithliale, s'enroule pour former la gouttire neurale (GN) puis le tube neural. BN: bourrelets neuraux, Ep: piderme, GR: ganglions rachidiens. (Voir l'animation) Au terme de leur migration, les ccn se localisent dans des lieux o elles se diffrencient en drivs aussi divers que des ganglions nerveux, du squelette, des muscles et des glandes endocrines. A titre d'exemple, les ganglions rachidiens et enthriques, la majorit du squelette et de la musculature du crane, les cellules pigmentaires ainsi que les glandes surrnales sont issus des cellules de la crte neurale.

Conclusion Avec la formation du tube neural, la neurulation marque le dbut de l'organogense. Comme chez tous les vertbrs, le tube neural est dorsal. L'embryon montre donc maintenant une double rgionalisation de ses structures. La rgionalisation dorsoventrale marque par la position dorsale du futur systme nerveux et la rgionalisation antropostrieure marque par l'individualisation de la tte et du tronc. Ds lors, le modelage de l'embryon va s'accentuer avec l'apparition de nombreuses autres bauches d'organes au cours du stade suivant : le stade du bourgeon caudal.

L'organogense Morphologie externe (Certaines images sont interactives. Cliquez dessus une premire fois pour l'agrandir, une deuxime fois pour voir les lgendes et une troisime fois pour revenir au texte) Les trois feuillets germinatifs : ectoderme, msoderme et endoderme mis en place pendant les stades initaux de l'embryogense voluent en bauches ou bourgeons d'organes. C'est la priode d'organogense qui voit le corps de l'embryon se modeler pour prendre progressivement la forme du ttard de grenouille. En plus des subdivisions cphalique et troncale apparues pendant la neurulation, l'bauche caudale se forme et donne son nom cette priode d'organogense comprise entre la neurulation et la phase larvaire. On parle de stade "bourgeon caudal" (Fig.39). Le systme nerveux bauch pendant la neurulation poursuit sa morphogense alors qu'apparaissent en mme temps les autres bauches d'organe.

Figure 39. Jeunes bourgeons caudaux La forme de l'embryon change. Le Bourgeon caudal jeune (environ 24 heures) s'allonge et possde maintenant trois rgions rparties antropostrieurement: les rgions cphalique, troncale et caudale (Fig.40). Sous l'piderme, les bauches d'organe font saillie et deviennent visibles en lumire rasante. On peroit notamment les bauches oculaire, branchiale, cardiaque et caudale. Dj bauch au stade prcdent, un paississement pidermique pigment et muqueux appel glande adhsive se situe dans la rgion cphalique ventrale. Les emplacements du cerveau et de la molle pinire sont galement reconnaissables. La majorit de la rgion troncale latroventrale est occupe par la masse des cellules vitellines endodermiques issues de l'hmisphre vgtatif. Elles seront l'origine du tube digestif. Au stade bourgeon caudal moyen (environ 30 heures), les bauches d'organe se prcisent, l'allongement de l'embryon s'accentue (Fig.41). Outre celles prcdemment cites, font maintenant saillie sous l'piderme, les bauches pronphrtique, maxillaire et mandibulaire. Entre ces deux dernires, ventralement, une lgre dpression se creuse: la dpression stomodale l'origine de la bouche. Postrieurement, le bourgeon caudal crot. A sa base, une lgre dpression marque l'emplacement de l'orifice proctodal driv de la fente blastoporale (voir la gastrulation).Les premires contractions musculaires spontanes apparaissent (voir l'animation ) Cliquez deux fois sur les figures ci-dessous

Figure 40. Stade Figure 41. Stade bourgeon caudal jeune bourgeon caudal moyen

Figure 42. Stade bourgeon caudal g

Le modelage de la tte s'accentue et projette la glande adhsive vers l'avant (Fig.42 et 43). Paralllement, le sommet de la tte forme une courbure dite msencphalique, le msencphale tant la portion intermdiaire du cerveau qui spare les rgions crbrales antrieure et postrieure. Cette derniere est en connexion avec la molle pinire troncale. Au stade bourgeon caudal g (environ 40 heures), l'bauche caudale est maintenant bien individualise. La ligne mdiane troncale et caudale depuis la rgion post crbrale jusqu'au proctodeum porte une bauche de voile natatoire (Fig.42).

Figure 43. Face antrieure d'un bourgeon caudal g montrant la courbure msencphalique (CM), l'organe adhsif (Ad) et les vsicules optiques (O).

A ce stade, le bourgeon caudal est toujours entour par ses enveloppes, gangue et membrane de fcondation. Cependant les gangues se sont considrablement distendues au point de former une large sphre dans laquelle l'embryon commence se mouvoir grce aux contractions musculaires spontanes(Fig.44). Exprimentalement, il est possible d'hter ces enveloppes l'aide de pinces fines (voir l'animation). En laboratoire, une fois isol sur le fond d'une coupelle, l'embryon dgangu se dplace grce aux mouvements ciliaires de son piderme . En effet, parmi les cellules pidermiques, certaines sont cilies. Le battement des cils, dirig de l'avant vers l'arrire cre un courant d'eau dans le mme sens. Par raction l'embryon avance de l'arrire vers l'avant une vitesse ts lente mai nanmoins perceptible (voir l'animation). Par contre, lacquisition des mouvements musculaires spontans lui permet de ragir des stimulis mcaniques tels que ceux provoqus par l'exprimentateur (voir l'animation).

Figure 44. Bourgeon caudal g encore entour de ses enveloppes L'embryon a clos, il nage par saccades dans le milieu et se fixe momentanment par son organe adhsif fortement muqueux sur le substrat environnant (herbes aquatiques dans la nature ou parois de l'aquarium en laboratoire). Au stade bourgeon caudal tardif (environ 53 heures), le voile natatoite est bien dvelopp (Fig.45). La pigmentation dorsale du tronc et de l'oeil se met enplace. L'animal nage activement. La bouche ne tardera plus s'ouvrir et marquera le moment de la premire prise de nourriture qui fera passer le bourgeon caudal au stade larvaire.

Figure 45. Bourgeons caudaux clos montrant l'oeil pigment ainsi que le voile natatoire qui apparat translucide en lumire transmise.

Morphologie interne

Les plans de coupe La comprhension de l'anatomie embryonnaire ncessite d'effectuer des coupes histologiques. Trois plans de coupe sont dfinis dans les trois dimensions de l'espace: frontale, sagittale et transversale(Fig.46).

Figure 46. Diffrents plans de coupe dfinis en fonction des trois dimensions de l'espace

Pendant la priode d'organogense, Les trois feuillets germinatifs: ectoderme, msoderme et endoderme voluent en bauches d'organe. Ceux-ci sont le sige de remaniements cellulaires importants qui modlent les organes dfinitifs. Le passage de l'bauche l'organe fonctionnel constitue la phase de diffrenciation cellulaire. Par exemple, les cellules du neurectoderme deviennent des neurones, les cellules somitiques deviennent musculaires ou squelettiques, les cellules endodermiques deviennent intestinales etc. Le tube neural La premire bauche d'organe apparue au stade neurula tant le tube neural d'origine ectodermique, celui-ci continue d'voluer notamment au niveau du cerveau (Fig.47).

Au dbut du stade du bourgeon caudal, le cerveau se divise en trois vsicules primaires: dans le sens antropostrieur, on distingue le prosencphale, le msencphale et le rhombencphale. A mesure que l'organogense progresse, le prosencphale et le rhombencphale se subdivisent respectivement en tlencphale et diencphale d'une part et en mtencphale et mylencphale d'autre part. Le msencphale ne gnre pas d'autre vsicule. On notera l'vagination paire du diencphale l'origine des vsicules optiques. Le plan de base du cerveau de vertbr avec ses 5 vsicules fondamentales est alors constitu.

Figure 47. Diagramme de la formation du cerveau deux stades de l'organogense, depuis la rgion antrieure (prosencphale, tlencphale) jusqu' la rgion postrieure (rhombencphale, mylencphale).

Des coupes transversales ralises au stade du bourgeon caudal jeune, montrent les bauches d'organes internes. Dans la rgion cphalique antrieure, les vsicules optiques paires apparaissent bien comme des vaginations de la vsicule diencphalique mdiane. Celles-ci, ainsi que le cerveau, sont entoures par le msenchyme cphalique d'origine msodermique (cliquez deux fois sur la figure 48). Dans la rgion troncale, la disposition relative des bauches d'organes met en vidence le plan d'organisation fondamental des vertbrs. Dans l'ordre dorso-ventral, sur le plan sagittal, on reconnait: la molle pinire, d'origine ectodermique, la chorde, d'origine msodermique, l'endoderme avec la cavit archentrique et les ilots sanguins, d'origine msodermique; latralement, on discerne trois drivs msodermiques: les somites, latrodorsaux, le pronphros, latral, et les lames latrales, latroventrales. L'ensemble est limit par l'piderme d'origine ectodermique comme le tube neural (cliquez deux fois sur la figure 49).

Figure 48. Coupe transversale d'un jeune bourgeon caudal dans la rgion antrieure.

Figure 49 Coupe transversale d'un jeune bourgeon caudal dans la rgion troncale

Les placodes Dans la rgion cphalique d'un bourgeon caudal moyen, le modelage de la tte fait apparatre des organes sensoriels superficiels ns d'paississements pidermiques appels des placodes. Par exemple, les placodes olfactives donnent naissance l'pithlium sensoriel de l'odorat (cliquez deux fois sur la figure 50). De mme, les placodes otiques donnent naissance l'pithlium sensoriel des vsicules auditives ou vsicules otiques (cliquez deux fois sur la figure 51). De la mme manire, le cristallin se forme partir d'une placode pidermique (cliquez deux fois sur la figure 52).

Figure 50. Coupe Figure 51. Coupe transversale dans la transversale dans la rgion cphalique trs rgion cphalique

Figure 52. Coupe frontale antrieure montrant les placodes

antrieure, montrant les placodes olfactives qui s'incurvent et s'paississent pour former l'pithlium nasal. Les somites

antrieure montrant les otiques qui placodes s'individualisent en cristalliniennes qui vsicules otiques. s'individualisent en cristallins.

Les somites possdent la particularit de former des units rptitives le long de l'axe antropostrieur. Cette segmentation porte le nom de mtamrie. Le somite est une bauche d'organe embryonnaire transitoire lui-mme l'origine de trois autres drivs: le sclrotome, en position profonde, l'origine du corps vertbral; le dermatome, superficiel, l'origine du derme troncal; et le myotome, intermdiaire, l'origine des muscles vertbraux. La mtamrie bien visible chez l'embryon d'amphibien est de la prpondrence des myotomes. Ceux-ci deviennent perceptibles ds le dbut du stade du bourgeon caudal. Leur diffrenciation en muscles s'affirme tout au long de l'organogense (cliquez deux fois sur les figures 53).

Figure 53. Bourgeon caudal g ( proche du stade de la pris e de nourriture) montrant l'organisation mtamrise et en chevron des somites Une coupe frontale met en vidence la gense de la mtamrie somitique partir du msoderme somitique insegment dans la rgion postrieure de l'embryon ainsi que le retournement des cellules du myotome l'origine des cellules musculaires (cliquez deux fois sur la figure 54).

Figure 54. Coupe frontale destine montrer la gense des somites ainsi que leur organisation mtamrise (cliquez deux fois sur la figure).

Le coeur, le diverticule hpatique, le proctodeum

Figure 55. Coupe transversale ventrale dans la rgion postrieure de la tte montrant la formation du coeur.

Figure 56. Coupe transversale dans al rgion troncale antrieure montrant le diverticule hpatique ventral dans la masse endodermique.

Figure 57. Coupe transversale dans la rgion troncale postrieure montrant le proctodeum issu du blastopore.

Conclusion

A la fin de la phase d'organogense, l'embryon mne une vie libre dans le milieu aquatique. Les bauches d'organes se sont modeles pour devenir des organes fonctionnels. Progressivement, les derniers grains de vitellus sont rsorbs au niveau des cellules intestinales. Le tube digestif est maintenant prt entrer en fonction. Il ne manque plus que l'ouverture de la bouche, dernier acte qui clos le stade du bourgeon caudal avec les premires prises de nourriture. L'individu est devenu une larve plus communment connue sous le nom de ttard.

Du bourgeon caudal au ttard (Certaines figures interactives sont constitues d'empilement de figures successives. Cliquez successivement sur les figures apparues pour voir les suivantes. Certains dtails peuvent tre obtenus de la mme manire. Le retour au texte s'effectue en cliquant sur la dernire figure lgende.) Lorsque les organes de l'embryon deviennent fonctionnels, ce dernier mne une vie libre dans le milieu aquatique. Pour tre totalement autonome, il faut encore que la bouche s'ouvre et que le tube digestif soit diffrenci. Or l'endoderme contient toujours une grande quantit de vitellus. Le tube digestif est donc la dernire partie de l'embryon devenir fonctionnelle.

Paralllement, la queue de l'embryon se dveloppe. La nage devient plus rapide. La forme gnrale est maintenant celle d'un ttard. Cette transition fait passer l'embryon du stade bourgeon caudal la phase larvaire (Fig.58).

1

2

3

4 Figure 58. Quatre tapes de la transition qui conduisent du stade bourgeon caudal au stade larvaire. (1) Bourgeon caudal g. Le voile natatoire se dveloppe et la masse endodermique est encore trs prsente. (2) Stade intermdiaire entre le bourgeon caudal et le ttard. La queue se dveloppe et la masse endodermique se raccourcit. La diffrenciation de l'intestin est commence. (3) Jeune ttard avant le stade de la prise de nourriture. La diffrenciation de la queue et de l'intestin se poursuit. L'organe adhsif antrieur involue. L'ouverture de la bouche constituera la prochaine tape de la diffrenciation du tractus digestif. (4) Ttard ayant pass le stade de la prise de nourriture. La larve ou ttard montre deux grande rgions. La rgion tronco-antrieure comprend la tte et les viscres ventraux runis en une masse globuleuse. La rgion caudale forme une queue natatoire trs dveloppe. L'histologie en coupes transversales du jeune ttard montre clairement les organes en diffrenciation. Dans la rgion tout fait antrieure, les diffrentes vsicules crbrales apparaissent nettement (msencphale et diencphale). La paroi distale des vsicules optiques s'incurve et

se diffrencie en rtine nerveuse alors que la paroi proximale donne la rtine pigmentaire qui entoure la rtine nerveuse. Ventralement, le pharynx forme une large cavit l'origine de la cavit buccale (cliquez sur la figue 59). Plus postrieurement, le cerveau apparat au niveau du mylencphale. Latralement au cerveau, on note de grandes vsicules proches de l'piderme. Ce sont les vsicules de l'oreille interne drives des placodes otiques forme lors de l'organogense. En position centrale, on remarque la chorde dans son extrmit antrieure, encadre par les premiers myotomes issus des somites antrieurs. Sous la chorde et les myotomes, on retrouve la cavit du pharynx, large et prolonge latralement par les poches branchiales qui s'ouvriront en mme temps que la bouche (cliquez sur la figure 60). Ventralement, les vsicules cardiaques fonctionnelles sont discernables. Ce sont, dans le sens du flux sanguin postro-antrieur, le sinus veineux, l'atrium, le ventricule cardiaque et le bulbe cardiaque.

Figure 60. Coupe transversale au Figure 59. Coupe transversale au niveau niveau des oeilles internes d'un des yeux d'un jeune ttard avant la prise jeune ttard avant la prise de de nourriture. nourriture. Plus postrieurement encore, au niveau troncal antrieur, une coupe transversale met en vidence la diffrenciation du rein. A ce stade, le pronphros embryonnaire a t remplac par le rein fonctionnel de la larve, le msonphros. L'allure gnrale de la coupe montre la succession dorsoventrale classique des organes du vertbr, savoir : la moelle pinire dorsale, la chorde centrale et le tube digestif ventral. Ce stade fait partie des tapes de la diffrenciation de l'pithlium intestinal. Sur cette mme coupe, on assiste la diffrenciation de l'estomac. La rgion dorsale du tube digestif porte deux boursouflures latrales. Ce sont les bauches pulmonaires (cliquez sur la figure 61).

Figure 61. Coupe transversale d'un jeune ttard au niveau des reins. Un aspect particulier de cette priode de transition concerne la formation du tube digestif. La question qui se pose est de savoir comment, partir d'une masse de cellules compactes s'difie un pithlium intestinal entourant une large cavit digestive. Pendant les stades du bourgeon caudal, l'endoderme issu des grosses cellules vittellines de l'hmisphre vgtatif, occupe les trois quarts du volume troncal. Seul, dans la rgion dorsale, l'archentron subsiste sous forme d'une petite cavit (voir organogense, figure 49). La transformation de l'endoderme en tube digestif est accompagne de la rsorption du vitellus. Dans un premier temps, les cellules centrales de cette masse endodermique se dissocient (fig.62A), puis subissent une dgradation qui ouvre une cavit secondaire celle de l'archentron, laquelle d'ailleurs elle se rattache (fig.62B). Les produits de dgradation cellulaire s'accumulent dans la cavit noforme autour de laquelle s'difie l'pithlium digestif (fig.62C). Le processus s'amplifiant et la rsorption du vitellus se poursuivant, la cavit digestive s'largit et l'pithlium intestinal se diffrencie (fig. 62D et E). Ainsi, la formation du tractus intestinal partir de la masse endodermique rsulte de la conjonction de deux processus lis des territoires cellulaires diffrents : une dgradation des cellules centrales et l'pithlialisation des cellules priphriques (cliquez sur la figure 62).

Figure 62. Dans la priode de transition entre le bourgeon caudal et le ttard, le tube digestif s'difie partir de la masse des cellules endodermiques. La rgion troncale du jeune ttard proche de la prise de nourriture permet de voir l'ensemble des drivs msodermiques troncaux. La chorde dorsale encadre par les myotomes latrodorsaux, les canaux de Wolff ou uretres primaires en position intermdiaire entre les myotomes et les lames latrales reprsentes ici par la somatopleure pigmente . Tout fait dorsalement, la molle pinire issue du feuillet ectodermique montre la structure classique des deux substances grise et blanche correspondant respectivement aux corps cellulaires et aux axones issus de ces derniers (cliquez sur la figure 63).

Figure 63. Coupe transversale d'un jeune ttard au niveau troncal. A la prise de nourriture, le ttard de xnope prsente une morphologie particulire. Alors que les ttards de la plupart des anoures sont des herbivores brouteurs, celui du xnope filtre la vase du fond des mares. Sa morphologie est donc sensiblement diffrente de celle du ttard classique.