Der vierte Weg der Methanoxidation

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  • T R E F F P U N K T FO R SC H U N G |

    Die Oxidation des wenig reaktivenMethans (Abbildung 1), so dachteman frher, erfordert molekularenSauerstoff. Seit langem sind Bakte-rien bekannt, die Methan unterVerwendung von Sauerstoff alsentsprechend starkem Oxidations-mittel ber die ZwischenstufenMethanol, Formaldehyd und Amei-sensure zu CO2 oxidieren. Ob-wohl sich bereits aus theoreti-schen berlegungen ergebenhatte, dass auer Sauerstoff auchandere Substanzen als Oxidations-mittel in Frage kommen knnten,wurden erst spt Organismen ge-funden, die Methan auf anaerobemWege, d.h. in Abwesenheit vonSauerstoff, oxidieren. Dies gelingtunter anderem Organismenge-meinschaften, so genannten Kon-sortien, aus Methanosarcinales (Ar-

    chaeen) und sulfatreduzierendenBakterien: Die Sulfatreduzierer oxi-dieren molekularen Wasserstoffmit Sulfat als Elektronenakzeptorund halten dadurch die Wasser-stoffkonzentration so niedrig, dasssich die anaerobe Methanoxida-tion (CH4 + 2 H2O 4 H2 + CO2)energetisch lohnt. Lebensgemein-schaften dieser Art knnten repr-sentativ fr frhe kosysteme aufder Erde sein und verdienen daherein besonderes Interesse.

    Jetzt wurde ein weiterer Stoff-wechselweg gefunden, der dieanaerobe Oxidation von Methanan die Oxidation von Nitrit zu N2koppelt [1]. Zunchst wurden An-reicherungskulturen aus verschie-denen Sgewssern gewonnen,bei denen die Methanoxidation aneinen Denitrifikationsprozess ge-koppelt war. Dass es eine solcheKopplung gibt, war bereits be-kannt und im Gegensatz zu denoben beschriebenen Konsortienkonnte bereits gezeigt werden,dass in diesem Fall der Prozess nurvon den Bakterien ohne Hilfe vonArchaeen durchgefhrt wird [2].Es bestand auch kein Zweifel, dassein solcher Prozess grundstzlichthermodynamisch mglich ist,aber es blieb unklar, wie in diesemFall die Aktivierung des Methanserfolgt.

    Von den Anreicherungskultu-ren wurden zwei als Twente undOoji bezeichnete Kulturen ge-nauer untersucht. Beide Kulturenwurden zu 7080 % von derselbenBakterienart (identifiziert anhandder 16S-rRNA-Sequenz) dominiert,fr die der Name Candidatus Me-

    thylomirabilis oxyfera vorgeschla-gen wurde. Mit Hilfe neuer Hoch-durchsatz-Sequenziertechnikenkonnte das Metagenom, d.h. dieGesamtheit aller in den Kulturenvorhandenen Sequenzen, ermitteltwerden. Aus diesem Metagenomgelang es, das zirkulre Genomvon M.oxyfera zu rekonstruie-ren. Dabei zeigte sich, dass demBakterium offensichtlich die Genefr den letzten Schritt des Denitri-fizierungsprozesses (Nitrat Ni-trit NO N2O N2, Abbil-dung 2 a), d.h. die Bildung vonmolekularem Stickstoff aus N2Ofehlen. Eine weitere berraschungwar, dass das Genom der auf ihreFhigkeit zur anaeroben Methano-xiadation hin isolierten Bakterienalle Enzyme fr die aerobe Me-thanoxidation (Abbildung 2b) co-dierte. Es konnte sogar gezeigtwerden, dass diese Gene unteranaeroben Bedingen exprimiertwerden!

    Mit Hilfe von radioaktiv mar-kierten Isotopen gelang es, Ein-blick in diesen auf den ersten Blickverwickelten Stoffwechselweg zugewinnen (siehe Abbildung 2c):Nitrit wird wahrscheinlich zuStickstoffmonoxid (NO) abgebaut,anschlieend werden zwei Mole-kle NO durch eine noch nichtidentifizierte NO-Dismutase zu N2und O2 umgewandelt (intra-aero-be Denitrifikation). Der gebildeteSauerstoff wird dann sofort zurMethanoxidation verbraucht, diewahrscheinlich nach dem klassi-schen Schema fr die aerobeMethanoxidation abluft. Die lautGenomsequenz vorhandene undauch exprimierte NO-Reduktase(sonst verantwortlich fr die Um-wandlung von NO zu N2O) spieltanders als bei anderen denitrifizie-renden Organismen wahrschein-lich keine Rolle fr diesen Prozessund knnte eine Entgiftungsreak-tion bernehmen. Weshalb M.oxyfera kein Nitrat verwertenkann, obwohl er zumindest alleGene fr die membrangebundeneNitratreduktase (narGHJI), die fr

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    M I K RO B I O LO G I E

    Der vierte Weg der Methanoxidation Wie entsteht auf biologischem Weg Sauerstoff? Doch wohl durch die(oxygene) Photosynthese aber nicht nur! Weitere Prozesse, die zurSauerstoffbildung fhren, sind die Chloratatmung sowie die Entgif-tung reaktiver Sauerstoffspezies. Jetzt wurde noch ein vierter Prozessgefunden, der eine groe Bedeutung fr die Geochemie und die Evolu-tion haben knnte.

    A B B . 1 Das geruchslose Gas Me-than hier als 3D-Modell kommtvielfltig vor und wird auf der Erdestndig neu gebildet, so beispiels-weise bei biologischen und geologi-schen Prozessen. Auf der Erde wer-den schtzungsweise jhrlich 600Millionen Tonnen Methan emittiert.

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    die Umwandlung von Nitrat zu Ni-trit verantwortlich ist, besitzt,bleibt unklar.

    Durch die dngungsintensiveLandwirtschaft und die dadurch er-folgende Eutrophierung vieler Ge-wsser spielen Nitrit und Nitratheute eine groe Rolle als Elektro-nenakzeptoren in Sgewssern.Welche Wechselwirkungen sichdaraus in Verbindung mit einer Eu-trophierung der Atmosphre mitMethan ergeben, ist bislang kaumverstanden. Die Entdeckung einesnitritabhngigen Methanoxidiererskann daher wesentlich zum Ver-stndnis dieser Prozesse beitragen.Da es Stickoxide darber hinausbereits auf der frhen Erde gab,

    knnte auf diese Weise be-reits Sauerstoff entstandensein, bevor sich die oxygenePhotosynthese entwickelt hat.Schlielich muss diese intra-aerobe Denitrifikation nichtzwingend mit der Methanoxi-dation gekoppelt sein. Auchheute noch knnte sie daherein wichtiger Faktor im Stick-stoffkreislauf sein.

    [1] K. F. Ettwig et al., Nature 2010,464, 543548.

    [2] K. F. Ettwig et al., Environ. Micro-biol. 2008, 10, 31643173.

    Johannes Sander, Halver

    2010 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim www.biuz.de 4/2010 (40) | Biol. Unserer Zeit | 235

    NO3- NO2

    - NO N2O

    CH4

    O2

    CH3OH CH2O HCOOH CO2

    NO2- NO

    O2

    N2

    CH4

    CH3 2

    a)

    b)

    c)

    N2

    COOH

    ABB. 2 Stoffwechselwege: a) Schritte der Denitrifizierung. Bei derDenitrifikation werden die beim Katabolismus anfallenden Elek-tronen nicht wie bei der Atmung auf Sauerstoff, sondern auf Nitratbertragen. Daher wird hierbei auch von anaerober Atmung ge-sprochen. b) Schritte der aeroben Methanoxidation, c) vermutli-cher Stoffwechselweg von M. oxyfera. Die genaue Stchiometriewurde nicht beachtet. Abbildung verndert nach [1].

    U N T E R R I C H T

    Biologie auf der BhneDarstellende Methoden werden in der Biologiedidaktik seit langemeingesetzt. Insbesondere Rollen- und Planspiele erfreuen sich groerBeliebtheit, wenn es um die Erarbeitung und Verdeutlichung von Kon-fliktsituationen geht.

    Der Vorteil dieser Form der metho-dischen Aufarbeitung von Unter-richtsinhalten ist, dass hierbei ne-ben dem biologischen Fachwissenauch Kompetenzbereiche wie Be-wertung, Kommunikation und Er-kenntnisgewinnung im wahrstenSinne des Wortes ins Spiel kom-men. Allerdings stehen bei solchenMethoden sthetische Aspekte imHintergrund: Der schauspieleri-sche Aspekt (Choreographie, Kon-text u. a.) ist schon aus zeitlichenGrnden dem fachlichen Aspektuntergeordnet.

    In der Biologiedidaktik an derUniversitt Kassel soll jetzt ein Pro-jekt entwickelt werden, das Thea-terspielen und Biologiedidaktikmiteinander verbindet. Entstandenist diese Idee aus unserer Erfah-rung mit einer Kinderuni-Vorle-sung zum Thema Evolution des

    Menschen, die von einem Teamvon Lehramtsstudierenden mitHilfe von selbsterstellten Masken,Kulissen und Lichttechnik fr Kin-der zwischen 8 und 12 Jahren dar-gestellt wurde (siehe Abbildung).Der groe Erfolg dieser Veranstal-tung sie wurde auch auerhalbdes universitren Rahmens vonverschiedenen Gemeinden der Re-gion Kassel gebucht ermutigteuns, hier methodisch weiterzuar-beiten. Geplant ist ein Gemein-schaftsprojekt zwischen der Biolo-giedidaktik, der Sportwissenschaftund der Theaterpdagogik desKasseler Staatstheaters mit demZiel, mit Lehramtsstudierendenund Schlern ein biologischesTheaterprojekt auf die Beine zustellen. Ein mgliches Thema wredie Proteinbiosynthese, aber auchdiverse Aspekte zur Evolution las-

    sen sich verwirklichen. In den re-gelmig stattfindenden Semina-ren zur Evolutionsbiologie wurdenverschiedene Themen (beispiels-weise Endosymbiose) fr kleineTheaterprojekte benutzt.

    Claudia Wulff, Universitt Kassel

    A B B . Der Schimpanse Schippo diente bei den KasselerAuffhrungen als Gesprchspartner und Identifikations-figur.