Der anatomische Bau des Holzes in seinen Beziehungen zur Jahrringbildung und zu den technischen Eigenschaften der Hölzer

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  • rotier: Der onatont. Bau b. Holzes in feinen Beziehungen ac. 17

    Der anatomische Bau des Holzes in seinen Beziehungen zur )ahrringbildung und zu den technischen Eigenschaften

    der Hlzer. Bon Professor Dr. G r a n e r in Tbingen.

    Vortrag, gehalten am 4. November 1893 im naturwissenschaftlichen Verein" daselbst. M. H! Als die Reihe des Vortrags in unferem Verein an mich

    herantrat, konnte ich mich der Einficht nicht verschlieen, da fr mich als Forstmann und fomit als Laien auf naturwissenschaftlichem Gebiete eine gewisse Schwierigkeit in der Aufgabe liege, einen Stoff zu whlen, von welchem angenommen werden knne, ba er geeignet fei, auch ben hter anwefenben Vertretern der verfchiebenen naturwissenschaftlichen Dis-ziplinen Interesse zu bieten, und ich mu es felbftredenb ganz Ihrer Be-urteilung anheimgeben, ob meine Wahl, von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, eine zweckmige war, wenn ich es heute unternehme, zu Ihnen zu reden ber den anatomischen Bau des Holzes und seine Beziehungen zur Iahrringbilbung und zu ben technischen Eigenschaften ber Hlzer. Immerhin ging ich bavon aus, ba eine zufammenfassenbe Darstellung dieses Gegenstandes, wobei auch der neueren Forschungen auf dem in Rede stehenden Gebiete gedacht wird, nicht blo berhaupt den Mitgliedern unseres Vereins, sondern namentlich auch den Angehrigen des forstlichen Fachkreifes nicht ganz unerwnscht sein werbe.

    Die Erforschung bes anatomischen B a u e s bes Holzes ist Aufgabe ber anatomisch-physiologischen Botanik. Sie ist aber zugleich von unmittelbarer Bedeutung fr bie Lsung einer Reihe von Fragen ber forstlichen Probuktionslehre. So bilbet bie nhere Kenntnis ber anatomifch-phyfiologifchen Verhltnisse meines Erachtens bie unentbehrliche Unterlage, von welcher bie noch so sehr in ben Anfngen liegende natur-wissenschaftliche Begrndung ber Manahmen bes Waldbaues ausgehen mte. Dann aber und bies ist die uns hier berhrende Seite mu ber anatomische Bau zur Erklrung ber auf bem Gebiete ber technischen Eigenschaften hervortretenden Erscheinungen in den verschiedensten Richtungen herangezogen werben, wiewohl unfer Wissen ber diese Ve-ziehungen noch manche Lcken aufweist. Eine mehr nebenschliche Be-deutung endlich ist barin zu suchen, da ber anatomische Vau im gefllten Iustanbe ber Hlzer ein Kennzeichen fr bie Holzart bildet.

    Bei dem Verfuche, den anatomischen Bern unserer heimischen Hlzer in kurzen Zgen darzulegen, bebarf es zunchst ber Anknpfung an bie Unterfcheibung der primren Gefbndel" und bes fekunbren Holzes". Erstere finb in ben jngften Organen innerhalb des Grunbgewebes bes

    Forstwifienschaftliches Centialblat. 1894. 2

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    Marks und der Rinde nahezu kreisfrmig angeordnet und lassen nur die Markstrahlen zwischen sich. Der einzelne Gefbndel enthlt nach innen den Holzteil (Xylern) und nach auen den Nastteil (Phloem). Diese beiden grenzen aber nicht unmittelbar aneinander, sondern werden durch das Bildungsgewebe, das Kambium", getrennt. Unter fortgesetzter Teilungsthtigkeit schliet sich dieses Kambium allmahlig zu einem Ring zusammen, und bilbet im Lause ber weiteren Vegetationsperioden nun-mehr die Grmzfcheide zwischen dem ueren Teil, dem Rindmkrper, und dem uns hier allein noch berhrenden inneren Teil, dem sekundren Holze,

    Betreffend den Aufbau des sekundren Holzkrpers, so ist es, an-knpfend an die physiologischen Funktionen, blich geworden, von drei verschiedenen Gewebesvftemen zu reden. Es sind dies das tracheale System", bestehend aus Gefen und Tracheiden, das bastfaserhnliche System" oder Libriformsystem" und endlich das parenchymatische System". Diese Systeme unterscheiden sich, wie in anatomischer, so in physiologischer Hinsicht, insoferne dem trachealen System die Aufgabe der Leitung des Wasserftromes im Baumkrper, dem Libriformsystem die Funktion der mechanischen Festigung der Gewebe und dem parenchymatischen System diejenige der Leitung und Aufspeicherung ber plastischen Substanzen zu-kommt. Schars abgegrenzt ist freilich die Verteilung dieser Funktionen unter die erwhnten verschiedenen Gewebeformen nicht, fondern es finden sich bergnge. So nehmen z. B. auch die Tracheiden ins-besondere bei den Nadelhlzern, welchen die Libriformfafern fehlen, an der Festigung des Stammes Anteil und ebenfo fpielt nach einer neueren Theorie (von Godlewsky) auch das Parenchymgewebe bei der Wasserstrmung im Holze eine wenigstens vermittelnde Rolle. Immerhin giebt die Unterscheidung jener drei Systeme einen guten Anhalt fr die Einteilung der Gewebe des sekundren Holzes.

    Etwas abweichend hiervon ist die von R. Hart ig in feinem Lehr-buch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen" getroffene Einteilung. Derfelbe unterscheidet: 1. Gefe; 2. Holzprosenchym, bestehend aus Tra-cheiben, Libriformfafern und Faferzellen; 3. Holzparenchym, zerfallend in Strangparenchym und Strahlenparenchym.

    Rufen wir uns nunmehr in Krze die wefentlichen Kennzeichen der einzelnen, diefe Gewebe zufammenfetzenben Elementarorgane ins Gedchtnis zurck.

    Die im Holzkrper vorkommenden Gef e (Tracheen) sind gegliederte, den Stamm von der Wurzel bis zu den Blttern durchziehende Rhren, entstanden durch Auflsung der Querwnde einzelner in der Lngsrichtung

  • Der anotom. Vau d. Holzes in feinen Beziehungen z. Iahresringbild. :c. 13

    aneinander grenzender Zellen. I h r Lumen ist mit durch Luft unter-brochenen Wasserteilchen erfllt und die Wandungen sind abwechslungs-weife verdickt. Auf dem Querschnitt heben sich die Gefe durch grere Weite des Lumens von der brigen Gewebemasse ab, was zu der un-eigentlichen Bezeichnung Poren" gefhrt hat. Gefe finden sich nur bei den Laubhlzern. Den Nadelhlzern fehlen sie, bezw. sie treten hier nur in ben jngeren Organen in ber Umgebung ber Mackhre auf. Der Anteil, welchen die Gefe bei den Laubhlzern am Aufbau des Holzkrpers nehmen, ist von Bedeutung nicht nur wegen der Markierung der Jahresringe, fondern auch wegen der Rckwirkung auf das spezifische Gewicht, welches burch das Vorwalten von Gefen, namentlich solcher mit weitem Lumen, herabgedrckt wird.

    Die Trache iden sind prosenchymatifch entwickelte Zellen, welche ihre Selbstndigkeit als Elementarorgane bewahrt haben. Von diesem Unterschiede abgesehen, find sie den Gefen hnlich sowohl rckstchtlich des Inhalts als der Beschaffenheit der Wnde. I n letzterer Hinsicht zeigen die Tracheibm die charakteristische Form der gehften Tpfel", von welchen angenommen wird, da sie eine Rolle bei der Vermittelung der Wasserstrmung im Holze spielen. Bei den Nadelhlzern, welchen, wie schon erwhnt, die Gefe fehlen, bilden die Tracheiden die Grund-masse des Gewebes. Bei den Laubhlzern finden sich Tracheiden mehr vereinzelt, in der Regel in der Nahe der Gefe, vor.

    Die L ib r i fo rmfa fe rn , welche Bezeichnung der hnlichkeit milden Bastfasern entnommen ist, unterscheiden sich von den Tracheiden Haupt-schlich durch noch ausgeprgtere Lngserstreckung und schrfere Zuspitzung, durch strkere Verdickung der Wnde und sehr enges Lumen, sowie durch das Zurcktreten oder Fehlen der Tpfel. Libriformfafern finden sich nur bei den Laubhlzern; ihr Anteil an dem Bau des Holzes fcheint hier aber vorzugsweise fr die Dichte und die Gte des Holzes bestimmend zu fein.

    Das im Holzkrper enthaltene P a r e n c h y m ist wenigstens im jngeren Holze als lebendes Gewebe aufzufassen, dessen Zellen von bnnen Wanbungen umkleidet find und Protoplasma im Innern ent-halten. Hierdurch werden sie zur Aufspeicherung von Reseruestoffen be-fhigt.

    Soweit das Parenchymgewebe des Holzes in der Lngsrichtung ent-wickelt ist, zeigt es die Form des Strangparenchyms" unb finbet sich zu-meist in der Umgebung der Gefe und Tracheiden vor.

    I m Gegensatze hierzu ist das Markstrahlenparenchym" in der Quer-chtung entwickelt. Bei den meisten Holzarten, fo bei den Laubhlzern

    2*

  • 20 Graner:

    und bei der Tanne, besteht das gefamte Markftrahlengewebe nur aus Parenchym; bei einigen Nadelhlzern dagegen (Fichte, Kiefer, Lrche) ftnbcn sich an der oberen und unteren Grenze bes die Mitte ausfllenden Parenchyms sogenannte Quer-Tracheiden vor. Die bei einzelnen Holz-arten, wie bei Eiche und Buche, vorkommenden breiten Markstrahlen be-stehen aus einer greren Zahl nebeneinander liegender Zahlreihen, die schmalen Markstrahlen dagegen aus einer oder doch nur wenigen Zell-reihen.

    Zu bemerken ist noch, da die bisher erwhnten Gewebe dicht an-einander schlieen und der Holzkrper somit eine kompakte Masse darstellt. Eine Ausnahme machen nur die Harzgnge, welche im Holze einiger unserer Nabelhlzer (Fichte, Kiefer, Lrche, nicht aber Tanne) auftreten. Es sind dies Sekretbehlter, welche man sich als durch Desorganisation der umgebenden Zellreihen entstanden denkt.

    An die Darstellung der Zusammensetzung des Holzkrpers aus Elementarorganen sind nun einige Betrachtungen anzureihen ber den Aufbau des Holzkrpers aus J a h r e s r i n g e n .

    Es ist einleuchtend, da die Schichtung des Holzkrpers in kon-zentrisch angeordnete, mehr oder weniger kreisfrmige Ringe, welche je das Produkt der Vegetationsthtigkeit eines Jahres darstellen und des-halb als Jahresringe bezeichnet werben, auf abweichenbm anatomifchen Bau der in ben verschiedenen Phasen der Vegetationspenode gebildeten Elementarorgane zurckgefhrt werden muh. Nun find zwar bie inner-halb desfelben Jahresringes gebildeten Zonen husig nicht fcharf von einander abgegrenzt, sondern meist durch bergnge vermittelt; wohl aber heben sich die Endzone bes jeweilig frheren und die Anfangszone drs unmittelbar folgenden Jahresrings deutlich ab.

    Betreffend zunchst die Namensbezeichnung, so waren fr die Beiben, innerhalb des einzelnen Jahresrings hervortretenden Ionen frher all-gemein die Ausdrcke Frhjahrsholz" und Herbstholz" blich. Letztere Bezeichnung ist nun aber von R. H a r t ig angefochten worben unb soll mit Rckficht auf die nach seinen Untersuchungen noch in die eigentlichen Sommermonate fallende Zeit der thatschlichm Entstehung durch Sommer-holz" erfetzt werben. Andere Autoren, so F. Schwarz m seiner forst-lichen Botanik", glauben im Hinblick auf den Umstand, da die neue Bezeichnung doch auch nicht fr alle Verhltnisse paffe, wie benn z. B. in den Wurzeln das Dickewachstum erst Ende Oktober ober noch fpater erlsche, an dem lteren, fo gebruchlichen Ausdrucke Herbftholz" fest-halten zu follen.

    Der Gegensatz des Frhjahrsholzes und des Herbstholzes ist be-

  • Der llNlltom Bcm b Holzes in feinen Beziehungen z Iahresrmgbild ic 21

    grunbet teils in der abwetchenben Gestaltung derselben Elementarorgane in den beiderlei Zonen, teils m dem Auftreten verschiedener Elementar-Organe. Ersteres trifft bei den Nadelhlzern zu, wahrenb bei den Saub-holzern bie beiben Unterschiebe nebeneinander hergehen.

    Beginnen wir nnt den Nadelhlzern, beren Holz berhaupt einen einfacheren Bau zeigt. Da sowohl Gefe als Libriformfafern fehlen, ist der bei den Nadelholzern meist ziemlich scharf abgegrenzte Unterschied zwischen dem Fruhmhrsholz und Herbstholz ausschlielich nur aus die abweichende Beschaffenheit ber Tracheiben in ben beiderlei Zonen zurck zufuhren. Die Tracheiden des Fruhzahrsholzes sind nmlich auf dem Querschnitt durch weites Lumen und regelmige Gestalt mit annhernd gleicher Entwickelung des Durchmessers in der Richtung bes Rabms wie der Tangente ober, wie bie bliche Bezeichnungsweise lautet, durch ver haltnismaig bedeutende radiale Streckung" gekennzeichnet, wozu noch meist das Merkmal geringer Wandungsdicke hinzutritt. Im Gegensatze hierzu zeigen die Tracheiben bes Herbstholzes und zwar in um fo hherem Grade, je mehr man sich ber Iahrnnggrenze nhert, nicht nur erne Verengerung bes Lumens unb eine mehr abgeplattete, in bie Breite gedruckte Gestalt infolge der Verkrzung bes rabialen Durchmessers, sondern zumeist auch eine zunehmende Verdickung der Wnde. Mit Rck-sicht auf diefe Verschiedenheit stellt R H a r t i g eine Rnnbtaferfchicht" unb eine Breitfaserschicht" emanber gegenber.

    Bei den Laubholzern besteht zwar ein ahnliches Verhltnis bezuglich strkerer radialer Streckung und eines entsprechend wetteren Lumens der Tracheiden des Fruhiahrsholzes im Vergleich zum Herbstholz; doch ist dieser Gegensatz hier weniger deutlich ausgeprgt, als bei den Nadel-holzern, wie denn die Iahrnnggrenze bei den Laubholzern fr das un-bewaffnete Auge meist nur durch eine verhltnismig feine Linie gekenn-zeichnet ist. Von grerer Bedeutung scheint zu fein, da im Herbstholz die mechanischen Elemente, also die Libriformfafern, in grerer Zahl auszutreten pflegen. Der hauptschlichste Faktor aber fr die Markierung der Jahrringe ist bei den Laubholzern die Zahl, Verteilung und Beschaffen heit der Gefe. Im Fruhmhrsholz sind nmlich die Gefe nicht nur in grerer Zahl vertreten, sondern auch durch grere Weite bes Lumens. gekennzeichnet, woburch das Fruhmhrsholz ein mehr groporiges Aussehen, unb eine hellere Frbung erhalt Solches ist nun freilich bei ben ver jchiebenen Holzarten nicht in gleichem Mae ausgeprgt, worauf benn die nach dem Vorgnge N o r d h n g e r s bliche Unterfchetbung ber ring porigen Laubholzer" z. B. Eiche, Efche, Ulme unb ber zerstreut-porigen Laubholzer" z B. Rot und Weibuche, Ahorn, Erle, Linde

  • 2 Graner: u. s. w. beruht; immerhin ist es doch Regel, da die Zahl und Weite der Gefe im Jahresring von innen nach auen abnimmt.

    Die Ursachen ber I a h r r i n g b i l d u n g sind noch keineswegs ge-ngend aufgeklrt; vielmehr liegt hier eines der am meisten umstrittenen Probleme vor.

    Allerdings ist die ltere, von Sachs aufgestellte Rindenbrucktheorie", welche die Bildung mehr abgeplatteter, verdickter Organe im Herbstholz auf eine Zunahme des Rindendruckes im Laufe der Vegetationsperiode zurckfhren wollte, jetzt verlassen, seitdem von Krabbe der experimentelle Nachweis erbracht worden ist, da thatfchlich eine derartige jahreszeitliche Verschiedenheit im Rinbenbruck nicht bestehe.

    Eine neue Theorie der Iahrringbildung ist bie von R. H ar t ig aufgestellte.

    Nach biesem Forscher wren fr bie Erklrung ber Iahrringbilbung zwei verfchiedene. in ber Regel nebeneinander bestehenbe Einflsse in Betracht zu ziehen.

    Der eine Faktor foll barin zu suchen sein, ba es im Frhjahr, wenn der Baum sich mit neuen Trieben und Knospen versehe, zunchst auf baldige und ausgiebige Deckung des Transfpirationsbedarfs ankomme, wodurch Veranlassung gegeben fei, da zunchst mglichst leitungsfahiges Holz, bei den Nadelhlzern Tracheiden mit weitem Lumen, bei den Laub-hlzern viele und groe Gefe, erzeugt werben, whrend, wenn die Bltter ausgebildet seien und eine der Transspirationsgrhe entsprechende wasserleitende Holzschicht im neuen Jahresring sich entwickelt habe, ber Baum seine weitere Zuwachsthtigkeit mehr der Erzeugung solcher Organe zuwenden knne, welche der Festigung des Stammes dienen. Auch hlt Har t ig mit Rcksicht auf den Umstand, da gerade die Kernholzbume zumeist eine reiche und groporige Frhjahrszone zeigen, whrend bei den Splintbumen fast ohne Ausnahme die Gefe mehr gleichmig im Jahresring verteilt feien, den Gedanken fr naheliegend, einen Zufammen-hang zwifchen Gefporenkreis und Kernholzbildung zu suchen.

    D...

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