CUPRINSPARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETAL REGIMUL HIDRIC AL PLANTELORAbsorbia apei de ctre plante Emisia apei de ctre plantTRANSPIRAIA GUTAIA

NUTRIIA MINERAL A PLANTELORNecesitile minerale ale plantelor Absorbia substanelor minerale Conducerea substanelor minerale n plante Eliminarea substanelor minerale din plante

ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTEFOTOSINTEZA Mecanismul fotosintezei Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez Factorii externi Factorii interni Mersul diurn al fotosintezei Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie CHEMOSINTEZA HETEROSINTEZA Heterotofe saprofite Heterotrofe simbionte Tipuri de simbioze n natur Heterotrofe parazite Plante mixotrofe Nutriia plantelor semiparazite Nutriia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL I DEPOZITAREA SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTESubstanele sintetizate prin metabolismul primar Substanele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAIA PLANTELORImportana respiraiei pentru viaa plantelor Tipuri de respiraie la plante RESPIRAIA AEROB Factorii de mediu care influeneaz procesul de respiraie Factorii externi Factorii interni .RESPIRAIA ANAEROB

CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELORCRETEREA PLANTELOR Etapele creterii plantelor 1

Mecanismul creterii Zonele de cretere la plante Factorii de mediu care influeneaz procesul de creetere Substane regulatoare de cretere SUBSTANE STIMULATOARE SUBSTANE INHIBITOARE SUBSTANE CU ACIUNE RETARDANT STAREA DE DORMAN A PLANTELOR GERMINAREA SEMINELOR DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE EXCITABILITATE I MICARE LA PLANTEMICRILE PASIVE MICRILE ACTIVE MICRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT TROPISMELE NASTIILE NUTAIILE MICRILE PLANTELOR LIBERE ROLUL MICRILOR N VIAA PLANTELOR

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

2

PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETALPe parcursul evoluiei lumii vii, organismele primitive erau, n acelai timp, mobile (datorit aparatului locomotor - flagelul) i autotrofe (prezena unui cloroplast). Evoluia lor a mers n dou direcii: o tendin animal, care a selecionat indivizi cu via de relaie activ i perfecionat, n detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substane organice); o tendin vegetal care, dimpotriv, a privilegiat independena nutritiv (fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorit utilizrii i transformrii energiei luminoase); pentru a fi eficace ns, fotosinteza a introdus o constrngere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafa, pentru captarea energiei solare att n interiorul plastidelor, ct i la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaiilor. Evoluia vegetal apare, n mod global, ca o strategie de explorare i ocupare a spaiului. De la extensia membranelor clorofiliene la desfurarea frunzelor i la realizarea unui nveli dens de prerie sau de pdure, a fost favorizat captarea de fotoni. La scar celular, trei componente contribuie la optimizarea condiiilor de captare a luminii: Plastidele, a cror totalitate realizeaz n celula vegetal plastidomul. Vacuola, a crei dezvoltare crete considerabil volumul celular pentru un consum metabolic minim. Peretele, care rezolv probleme de schimb i de suport la nivel celular. Plastidele n toate formele sub care sunt prezente n celula vegetal (cloroplaste, cromoplaste, amiloplaste) - deriv din proplastide i au o membran dubl, ca i nucleul sau mitocondriile, care izoleaz stroma de citosol. n strom predomin: sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picturi de grsimi, ribozomi i ADN. Granatilacoizii - cuprind n membranele lor fotosintetizante clorofil i sunt grupai n pachete numite grane. Cloroplastele sunt capabile s realizeze fotosinteza i confer organismelor vegetale rolul de productori primari n natur se caracterizeaz prin prezena pigmenilor clorofilieni, specializai n captarea i transformarea energiei luminoase solare. Direciile din evoluia masei cloroplastice n lumea vegetal au vizat: dispoziie mai periferic fragmentare specializare (fig. 1.1) Acestea antreneaz: mrirea suprafeei n raport cu volumul; creterea eficacitii n captarea energiei luminoase (fig. 1.2).Fig. 1.1 - Direcii evolutive ale cloroplastelor n lumea vegetal (d. Toma C. i Toma I., 2005)

3

Fig. 1.2 - Creterea eficacitii n captarea energiei luminoase la plante prin extensia membranelor i mrirea suprafeei foliare (d. Toma C. i Toma I., 2005)

Cromoplastele sunt lipsite de clorofil, conin pigmeni carotenoizi, coloreaz n galben, oranj, rou fructe (tomate, ardei), petale (stnjenel galben), rdcini (morcov cultivat). Diferenierea cromoplastelor, ca semnale colorate are urmtoarele semnificaii biologice contribuie major la expansiunea angiospermelor se integreaz ntr-o strategie a dezvoltrii plantelor zoidofile i zoochore are loc mai trziu, n cursul maturrii fructelor, plecnd de la cloroplaste (mai rar din amiloplaste sau protoplaste). Vacuola reprezint 80-90% din volumul celular este delimitat de tonoplast, meninut sub tensiune datorit proprietilor osmotice ale sucului vacuolar Rolul vacuolei: meninerea homeostaziei; efect asupra creterii i morfogenezei; rol digestiv i de depozitare; sistem de detoxifiere i de aprare; este un regulator esenial, care menine citoplasma n stare stabil. Peretele celular asigur susinerea i permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare, acumulnd polimeri polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborat n fiecare an pe suprafaa globului. celula vegetal este traversat de un flux de metabolii carbonatai, cu originea n plastid i rezultatul n perete. Originalitatea vegetal rezid n proprietile i cooperarea complexului ternar plastidperete-vacuol. Lumea vie se mparte astzi n 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi i Plantae Regnul PLANTAE grupeaz toate speciile de organisme pluricelulare ce prezint pigmeni clorofilieni, capabile de nutriie autotrof fotosintetizant; organismele vegetale se clasific n 12 ncrengturi din grupul muchilor, ferigilor,

4

gimnospermelor i angiospermelor. Regnul FUNGI i regnul ANIMALIA prezint un tip de nutriie heterotrof.

Diferena dintre fungi i animale este dat de: caracteristicile structurale i biochimice ale celulelor lor, faptul c animalele au o nutriie heterotrof prin nglobare (ingestie) sau holozoic, iar fungii se hrnesc prin absorbie Evoluia plantelor i animalelor este guvernat de: specializri corelaii Specializrile duc la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise la nivel celular, tisular i al ntregului organism: Specializarea celulelor difereniate - duce la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise att la plante, ct i la animale este puin exprimat la talofite i briofite devine fundamental la plantele vasculare - celulele difereniate n acelai sens se grupeaz n esuturi Specializarea organelor pentru ndeplinirea anumitor funcii fiziologice la plante: absorbia apei i a srurilor minerale dizolvate n ea, depozitarea substanelor de rezerv - se realizeaz n special la nivelul organelor subterane, la animale se manifest n legtur cu funcia lor proprie i organizarea acestora n sisteme (digestiv, nervos, circulator etc.). La organismele vii se manifest: Tendina de cretere mult frnat la animale, care ating foarte repede talia definitiv, n timp ce aceast tendin nu nceteaz dect odat cu moartea la plante. Regresia facultii de sintez la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule organice preparate din mediul ambiant); dimpotriv, n afar de organismele neclorofiliene (ciuperci, bacterii, virusuri i structuri nrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile s sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital). Regresia facultii de percepere a excitaiilor externe (funcia senzorial) i de micare (funcia motrice) la plante, n timp ce aceste tendine nu nceteaz s se perfecioneze la animale. Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la creterea armonioas a plantelor, asigurnd i rezerva de muguri pentru anul urmtor. Ele se realizeaz pe mai multe ci: Corelaii trofice - au la baz furnizarea de substane nutritive sau concurena ntre organe pentru aceste substane (seva brut i seva elaborat). Corelaii hormonale - se realizeaz prin intermediul hormonilor produi de un organ, care stimuleaz sau inhib activitatea altui organ. Corelaii genetice, enzimatice i membranare. Corelaiile pot fi pozitive sau negative, (au la baz relaii de stimulare sau de concuren) i se pot manifesta:

ntre rdcin i tulpin, corelaie negativ n timpul germinrii seminelor, cnd rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra creterii tulpinii, ulterior ea devenind pozitiv i realizndu-se pe cale trofic (rdcina aprovizioneaz tulpina cu ap i substane minerale) i pe cale hormonal, (biosinteza giberelinelor i citochininelor, care 5

stimuleaz creterea tulpini)i. ntre muguri i cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhib creterea mugurilor axilari, n timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimuleaz creterea lor. ntre frunze i muguri: frunzele mature manifest un efect inhibitor asupra creterii mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creterii lor. ntre organele vegetative aeriene i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi), ntre care se manifest o corelaie trofic negativ (creterea organelor vegetative aeriene este inhibat de depozitarea substanelor de rezerv i invers).

PARTICULARITI ANATOMO - FIZIOLOGICEOrganismele vegetale prezint anumite particulariti anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale (fig. 1.3 i fig. 1.4, tab.1.1); iat cteva dintre ele: CELULE VEGETALE Un perete scheletic ce membrana plasmatic (plasmalema). Punctuaii i plasmodesme. Plasmalema digliceride. conine dubleaz extern CELULE ANIMALE Fr perete scheletic, ci membran plasmatic (plasmalem). Jonciuni, ce reprezint analoage celor de la plante. doar cu extern structuri

galactozil

Plasmalema conine fosfatidil colina i fosfatidil etanol amina. Creterea se realizeaz prin sporirea cantitii de citoplasm. Fr plastide. Fr vacuom sau acesta este slab dezvoltat. Fr incluziuni solide, ci doar cu glicogen.

Creterea general se realizeaz prin creterea treptat a dimensiunilor vacuolelor. Plastide. Un vacuom important. Incluziuni solide (granule de amidon, aleuron i cristale).

LA NIVELUL ORGANISMULUI Fr un veritabil mediu intern. Putere de sintez important. Autotrofie frecvent. Absorbia substanelor (ap cu substane dizolvate n ea). Alimentele i energia ptrund n general sub forme diferite. Fr o veritabil circulaie; doar o conducere a apei i a substanelor dizolvate n ea. Nu se elimin substane de Fig. 1.3 Structura celulei eucariote excreie (d.http//) vegetale (schem) de tipul celor de la animale, ci doar H2O, O2 i CO2. Fr sistem muscular, sistem nervos, organe de sim. Deplasare redus, micri specifice (tropisme, nastii). Mediu intern bine definit. Putere de sintez mai redus. Heterotrofie general. nglobarea hranei. Alimentele reprezint totdeauna singura surs de energie. O circulaie veritabil. Se elimin substane de Fig. 1.4 Structura celulei eucariote excreie de tipul : urin, fecale. animale (schem) (d. http//) Sistem muscular, sistem nervos i organe de sim prezente. Se deplaseaz cu ajutorul unor organe speciale pentru locomoie.

6

Tabelul 1.1 Particulariti ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal (d. Raianu, 1979 - modificat)

La nivel unicelular limita ntre Protofite i Protozoare este deseori indecis, aa cum este cazul speciei Euglena viridis (fig. 1.5 i fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 m, despre a crei reprezentani se afirm c aparin regnului vegetal datorit urmtoarelor caractere: prezint cloroplaste, deci sunt autotrofi; au un perete scheletic subire, care nu este ns de natur celulozic; acumuleaz paraamilon - substan de rezerv foarte apropiat de amidon, dei nu se coloreaz n albastru cu apa iodat; prezint stigm regiune cu pigmeni fotosensitivi pentru recepia luminii; acest organit apare, astfel, ca un cromoplast fotosensibil; prezint fenomen de fototactism, ca reacie de apropiere sau de ndeprtare de sursa de lumin, n funcie de intensitatea acesteia, micarea fiind realizat cu ajutorul flagelului.

Fig. 1.6 http//) Fig.1.5 - Structura intern la Euglena sp. (schem) (d. http//)

Euglena gigas (d.

7

Existena flagelului, ce confer mobilitate celulei, nu este considerat un argument pentru apartenena speciei la regnul animal. Cultivat ntr-un mediu bogat n streptomicin, Euglena viridis devine n mod ireversibil incolor i deci heterotrof, astfel nct apare acum ca aparinnd protozoarelor, dac se face abstracie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc i n stare natural, fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita ncadrarea formelor intermediare ntr-un regn sau altul, s-a creat ntre Protofite i Protozoare un grup aparte, denumit Protiste. La rndul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiii de mediu aflate ntr-o continu schimbare. Pentru a supravieui, ele trebuie sa aib o reactivitate crescut fa de aceste condiii. Modul n care se modific parametrii de mediu, precum i intensitatea acestor variaii, afecteaz creterea plantelor ntr-un mod foarte diferit: n anumite cazuri, plantele trebuie s rspund rapid la aceste modificri ale factorilor externi, deoarece dac rspunsul nu este prompt, planta risc s moar. n alte cazuri rspunsul permite o oarecare ntrziere: planta poate percepe factorul modificat (lungimea nopii n cretere, de exemplu) i are timp suficient pentru a se pregti pentru transformrile majore care vor urma.

ntrebri: Ce sunt corelaiile i specializrile? (exemplificai). Enumerai cteva caracteristici ale speciei Euglena viridis, care ne ndreptesc s considerm c aceasta aparine regnului vegetal. Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, particularitile organismului vegetal, comparativ cu organismul animal.

ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETALFiziologia celular (citofiziologia) studiaz fenomenele vieii ce se petrec n interiorul celu n materia vie celular Celula posed toate nsuirile unui organism lei toate manifestrile vitale au loc viu, capabil s duc o via independent. Dovezi: existena organismelor monocelulare culturi de celule in vitro refacerea plantelor ntregi, pornindu-se de la o singur celul sau de la un fragment minuscul de esut Celula ( fig. 2.1) este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de substane cu mediul n care triete, transform substanele asimilate i energia n procesul de metabolism Forma celulelor vegetale este foarte diferit: sferic - la bacterii (coci); poliedric-izodiametric, apropiat de cea sferic - esutul meristematic din vrfurile de cretere ale rdcinii i tulpinii; fuziform - celulele din esuturile liberiene tubular - celulele din esuturile conductoare, mecanice, unele esuturi absorbante i secretoare (laticiferele) Dimensiunile celulelor vegetale: valorile medii 10 - 100 m 10 m - 50 cm (fibrele liberiene) mai muli metri (laticiferele nearticulate de la unele specii din familia Euphorbiaceae), Morfologia extern (mrime, form): este rezultatul influenei condiiilor de via de care beneficiaz celulele n cadrul esutului din care fac parte corespunde funciei fiziologice ale celulelor n esutul respectiv 8

Celula procariot: a aprut - ca organism elementar - cu 3,5 - 4 miliarde de ani n urm; nu conine organite bine difereniate (nucleu, mitocondrii, cloroplaste etc.); informaia genetic este inclus n unicul cromozom (un lan de macromolecule de ADN, sub form de inel); coninutul celulei const din citoplasm dens i o regiune nuclear traversat de macromolecula de ADN; la cianobacterii - membrane sub form de inele, cu clorofil "a" i ficocianin n stare difuz (structuri i pigmenii implicai n procesul de fotosintez); conine ribozomi - organite rspunztoare de sinteza proteinelor; la acest nivel 500-1000 reacii biochimice. Celula eucariot: este de cteva ori mai mare, comparativ cu celula procariot; creterea cantitii de ADN creterea i perfecionarea unei arhitecturi complet noi de distribuire a materialului ereditar; o organizare mult mai complex dect celula procariot, din care probabil a provenit; "o distribuire a funciilor", datorit diferenierii macro- i microstructurilor celulare; este acoperit cu o membran citoplasmatic (plasmalem); celula vegetal dispune i de perete o anvelop celular (de natur celulozic) Protoplasma: sediul celor mai importante procese vitale; comunic cu protoplasma celulelor nvecinate prin plasmodesme (fire protoplasmatice); const din: citoplasm cu: organite celulare: nucleul, plastidele, mitocondriile etc., observabile la microscopul optic; structuri submicroscopice: aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomii, microtubulii etc. n celula vegetal matur: vacuolele sau vacuola unic, cu suc celular; incluziuni solide (granule de aleuron, granule de amidon .a.). Citoplasma: este masa fundamental a protoplasmei vii, n care sunt incluse organitele celulare; este componenta esenial a celulelor vii, aflndu-se n stare fluid i n nentrerupt micare; coagularea sa determin ncetarea manifestrilor vitale i, implicit, moartea celulei; este constituit din proteine hidrofile, fosfolipide, acizi nucleici etc. marea varietate de proteine din citoplasm determin funcii metabolice i enzimatice caracteristice, ce imprim specificitate. Plasmalema: controleaz activitatea celulei, absorbia i excreia unor substane; rol important n nutriia celulei cu ioni Fig. 2.1 - Celul din mezofilul foliar prezentnd principalele sisteme membranare i peretele celular (d. minerali, prin schimb ionic. Buchanan, 2000) Tonoplastul: nconjur vacuolele celulelor vegetale; este o membran plasmatic de tip biologic, lipoproteic, ca i plasmalema; se deosebete de plasmalem prin structur, compoziie chimic cantitativ i prin gradul diferit de permeabilitate. 9

Reticulul endoplasmatic (R.E.) (fig. 2.2):

este un sistem complex de caviti (sacule, cisterne, vezicule sau tubuli ori canalicule fin ramificate i anastomozate sau un sistem de "cisterne" turtite i lite n celulele mai vrstnice) localizate n hialoplasm; se delimiteaz de citosol prin membrane simple, elementare, lipo-proteice, asemntoare ca structur cu plasmalema. carbon, lipide, terpenoizi.

n membranele R.E. neted se formeaz hidrai de n membranele R.E. granular se formeaz proteine,

enzime, substane necesare procesului de sintez a produilor de tipul polizaharidelor din componena peretelui celular etc. Aparatul Golgi (fig. 2.3): Este alctuit din uniti morfologice denumite dictiozomi - formaiuni lamelare, formate din 2-10 sacule sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, unite la centru. Din punct de vedere funcional, aparatul Golgi este legat de activitatea secretoare a protoplasmei.Fig. 2.2 - Nucleu celular, reticul endoplasmatic i aparat Golgi. 1. nucleu 2. por nuclear 3. reticul endoplasmatic rugos 4. reticul endoplasmatic neted 5. ribozom aflat pe RE rugos 6. proteine transportate 7. vezicule de transport 8. aparat Golgi 9. faa Cis a aparatului Golgi 10. faa Trans al aparatului Golgi 11. cisternele aparatului Golgi (d. http//)

Ribozomii (fig. 2.4): sunt particule ultrastructurale de natur ribonucleoproteic, lipsii de membran, cu dimensiuni de 150-300 ; au fost evideniai de savantul romn G. E. PALADE n 1953 n omogenatele hepatice i n ultraseciuni celulare i de ctre E. ROBINSON i R. BROWN n celulele rdcinii de bob; sunt rspndii n toat celula (n citoplasm): la suprafaa nucleului, n interiorul cloroplastelor i al mitocondriilor sau chiar se afl liberi n citoplasm. Funcia fiziologic principal a ribozomilor este legat de participarea lor n procesul de sintez a proteinelor: Ribozomii liberi particip la sinteza proteinelor implicate n

procesul de difereniere celular, la sinteza unor proteine cu funcii specifice, precum i la sinteza enzimelor proteolitice. Ribozomii adereni la membranele R. E. de tip rugos sau pe faa extern a membranei nucleare sunt implicai n procesele de sintez a proteinelor destinate secreiei celulare. Condriozomii (fig. 2.5): sunt cunoscui ca principalii centri energetici (de respiraie) ai celulei; sunt prezeni att n celulele vegetale, ct i n cele animale dar lipsesc la bacterii;

Fig. 2.3 - Aparatul Golgi: 7. vezicule de transport 8. aparat Golgi 9. faa Cis a aparatului Golgi 10. faa Trans al aparatului Golgi 11. cisternele aparatului Golgi (d. http//)

10

numrul lor ntr-o celul este proporional cu intensitatea metabolismului acesteia.Alctuirea unui ribozom

Rol fiziologic: acumuleaz cele mai mari cantiti de A.T.P. din celul; Fig. 2.4 Alctuirea unui ribozom (d. constituie sediul fenomenului de oxidare a metaboliilor, http//) proces ce furnizeaz energia necesar transformrilor metabolice; reprezint deci "uzina biochimic (energetic)" a celulei, n care se elibereaz energia incorporat n substanele energetice de natur organic (n etapa final a ciclului Krebs). Lizozomii (fig. 2.6): sunt organite citoplasmatice sferice sau ovoidale, cu o membran lipo-proteic simpl, asemntoare cu plasmalema; sunt bogai n enzime, n special hidrolaze acide; intervin n hidroliza substanelor de rezerv din celulele endospermului, n procesul de germinare al seminelor.

Fig. 2.6 - Lizozom aspect general (d. http//) Fig. 2.5 - Alctuirea unei mitocondrii (d. http//)

Peroxizomii (fig. 2.7): se ntlnesc n numr mare n celulele mezofilului foliar; sunt dispui frecvent alturi de cloroplaste, cu care se pare c vin chiar n contact. Funcia peroxizomilor: intervin n procesul de respiraie celular, att n celulele mezofilului plantelor, ct i n celulele ficatului i rinichiului la mamifere (peroxidaza i catalaza coninute scindeaz H2O2 n O i H2O). Glioxizomii: i manifest activitatea n momentul germinrii seminelor bogate n grsimi; conin enzime specifice ciclului acidului glioxilic Fig. 2.7 - Schema alctuirii unui (izocitrat liaza i malat sintetaza) ce particip la peroxizom (d. http//) procesul de transformare a grsimilor n glucide, prin glicoliza invers (gluconeogeneza); reprezint principalul organit celular n care are loc biodegradarea acizilor grai, prin procesul de - oxidare. Plastidele: sunt organite permanente de mare importan pentru celula vegetal; totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei formeaz plastidomul celular; lipsesc din celulele animale, unele cianobacterii i bacterii, unele macroorganisme (ciuperci i chiar plante superioare). A. SCHIMPER (1883) clasific, n funcie de culoarea lor plastidele n: leucoplastele - plastide incolore, cloroplastele - plastide verzi cromoplastele (sau carotenoplastele) - plastide colorate (alte culori dect verde) Cloroplastele (fig. 2.8, 2.9): 11

organite specializate, cu rol n procesul de fotosintez; rspndite n toat masa citoplasmei; prezente doar n celulele vegetale.

Au aspect microscopic (microscopul optic) de gruncioare verzi ovoidale, turtite, uneori au aspect de halter. Mrime relativ constant pentru acelai tip celular. Fig. 2.8 - Aspect Apar deosebiri sexuale, genetice al unui sau ecologice: mult mai mari la general cloroplast (d. http//) plantele de umbr, cu un coninut mai mare n clorofil, comparativ cu indivizii crescui n lumin intens. Ultrastructura (fig. 2.10): anvelopa plastidial - format din dou membrane elementare, separate de un spaiu clar; stroma sau matricea - ce constituie substana fundamental cu ribozomi, ADN, granule de amidon, picturi lipidice n ea; sistemul de lamele; incluziuni reprezentate prin globule lipidice i granule de amidon.

Fig. 2.9 - Aspect microscopic al cloroplastelor in vivo (d. http//)

Fig. 2.10 - Alctuirea unui cloroplast (d. http//) Rol fiziologic: Cloroplastele reprezint sediul sintezei primare a substanelor organice n procesul de fotosintez i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit ADN-ului propriu. Conform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez ("Teoria Serial a Endosimbiozei"). Cloroplastele reprezint sediul sintezei primare a substanelor organice n procesul de fotosintez i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit ADN-ului propriu. Conform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez ("Teoria Serial a Endosimbiozei").

Cromoplastele (fig. 2.11, 2.12): au o structur asemntoare cu cea a cloroplastelor; sunt colorate n galben, portocaliu, rou sau n nuane intermediare (prezena n stroma lor a unor pigmeni din grupa carotenoizilor: carotenul - portocaliu, xantofila galben; licopenul - rou etc.); culori specifice petalelor florilor, fructelor, frunzelor sau unor rdcini.

Fig. 2.11 - Aspect general al unui cromoplast (d. http//)

Fig. 2.12 - Aspectul cromoplastelor in vivo (d. http//)

12

Leucoplastele: sunt plastide incolore; se ntlnesc n: celulele meristematice, citoplasma sporilor i a gameilor femeli, semine, tuberculi, rdcini, majoritatea organelor incolore la angiosperme, la plantele superioare adaptate la parazitism (au pierdut proprietatea de fotosintez), n algele diatomee marine. Cuprind: amiloplastele (depoziteaz amidonul) (fig. 2.13); oleoplastele (depoziteaz substane grase); proteoplastele (depoziteaz proteine). Sub influena luminii formeaz structuri tilacoidice i s capt culoarea verde (fig. 2.14).

Fig. 2.13 - Aspectul amiloplastelor n tuberculul de cartof (d. http//)

Fig. 2.14 - Posibila interconversie a plastidelor la plante (d. http//)

Nucleul (fig. 2.15): Este un component prezent permanent n toate celulele vegetale i animale. Celulele care au nucleu difuz, neindividualizat strict, se numesc procariote, iar celulele cu nucleu bine individualizat se numesc eucariote. Rolul fundamental al nucleului n viaa celulei este de a transmite caracterele ereditare n timpul diviziunii celulare i de a coordona funciile vitale aleFig. 2.15 - Alctuirea nucleului celular (d. http//)

acesteia. Vacuola (fig. 2.16): Este o component nevie a celulei, plin cu suc vacuolar, deosebit de important pentru celula vegetal adult. Celulele meristematice: sunt lipsite de o vacuol unic i voluminoas, vizibil la microscopul fotonic; vacuolele apar foarte mici, vizibile doar la microscopul electronic, dup o colorare cu colorani vitali. n procesul creterii i dezvoltrii celulei vegetale se observ formarea de vacuole mari rezultate din contopirea vacuolelor mici. Forma i distribuia vacuolelor n celul variaz funcie de: starea fiziologic a celulei, 13

vrsta celulei, tipul celular, - Vacuola unei aciunea diferiilor factori de mediu (ex: vacuola mare a unor celule Fig. 2.16 adulte aflat n vegetale celulelor epidermice nepate de insecte formeaz multe stare de turgescen (d. http//) vacuole mici) .

Rolul fiziologic al vacuolelor: Depozitarea substanelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc), care genereaz

presiunea osmotic i potenialul de membran. Modificarea turgescenei vacuolei determin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor i micrile unor organe ale plantelor (nastii). Apariia filogenetic a vacuolelor a format mecanisme ce regleaz i determin turgescena. Turgescena reprezint o achiziie important n evoluia plantelor, conferind indivizilor vegetali o rigiditate mai mare, (cucerirea uscatului). Apariia vacuolei face posibil crearea n interiorul celulei vegetale a unui mediu apos cu o compoziie specific, deosebit de cea a mediului extern. Vacuola se reprezint deci, n celula vegetal, un adevrat osmometru, cu rol important n turgescena i n stabilitatea celulei (fig. 2.17).Fig. 2.17 Reprezentarea schematic a gradului de aprovizionare cu ap a celulei vegetale: A - celul turgescent; B - stadiul de plasmoliz incipient; C - stadiul de plasmoliz avansat (concav); D - stadiul de deplasmoliz (d. Strasburgher, 1998)

Peretele celular: Este un constituent neviu i un caracter esenial de difereniere a celulei vegetale de celula animal. Majoritatea celulelor vegetale au perete celulozic rezistent, cptuit la interior de plasmalem. Celulele nude - zoosporii i gameii (celulele reproductoare de la plantele inferioare) celule lipsite de un perete celulozic. Peretele celular este un constituent solid, relativ rigid, cu o elasticitate limitat. Totalitatea pereilor celulozici dintr-un esut o reea dens de lamele sau fibre ce alctuiesc un schelet al esutului respectiv, al organului din care face parte esutul sau chiar al ntregului organism. Rol fiziologic: este permeabil pentru ap i se mbib cu aceasta, permind intrarea apei cu substane macro- i micromoleculare n celul, precum i ieirea apei din celul (plasmoliza celular); aport mecanic (susinerea formei celulei), motiv pentru care se numete i perete scheletic; rol de protecie a protoplasmei; permite creterea celulei i schimbul de gaze i de substane nutritive cu celulele nvecinate.

14

ntrebri: Care sunt funciile peretelui celular i cum se mai numete acesta la celula vegetal? (motivai denumirea). Enumerai organitele citoplasmatice vii i, separat, organitele citoplasmatice nevii din structura celulei vegetale. Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, principalele caracteristici funcionale ale celulei vegetale.

2. REGIMUL HIDRIC AL PLANTELORPrezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint un factor esenial pentru supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor. Regimul hidric (de ap) al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din mediu de ctre plant, transportul ei n plant i eliminarea acesteia n mediul extern. ntre aceste procese exist o strns legtur. n condiiile unui regim de ap normal, aceste procese sunt n echilibru, iar celulele se afl n stare de turgescen normal. Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase conductoare capabile s transporte apa absorbit i un esut protector adecvat, care evit eliminarea excesiv a apei din corpul acestora. n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea mai mare cantitate de ap se afl n stare lichid, gsindu-se abundent n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune aerifere. n aceste lacune i n meaturi se gsesc - de obicei i vapori de ap, existeni ns, ntro cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n echilibru cu apa liber din plant.

Absorbia apei de ctre planteProcesul de absorbie a apei decurge n strns dependen de factorii de mediu i se realizeaz difereniat, pe specii de plante. Plantele nevasculare criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin ntreaga suprafa a corpului. Plantele vasculare prezint rdcini, ca organe de fixare i de absorbie a apei cu srurile minerale, de la care pleac o reea de esuturi conductoare. Aceste plante pot absorbi ap i prin prile nesuberificate ale organelor lor supraterane. Plantele submerse talofite i cormofite absorb apa prin toat suprafaa corpului. Ele sunt lipsite de cuticul i suber i prezint frunze fin divizate sau foarte subiri; unele specii submerse au rdcini reduse i lipsite de periori absorbani sau sunt lipsite chiar de rdcini. La plantele de ap cu frunze natante, absorbia se face i prin faa inferioar a frunzelor, lipsit de cuticul. Lichenii absorb apa prin rizine iar muchii prin rizoizi. Absorbia apei prin rdcini Filogenetic vorbind, rolul primar al rdcinii a fost acela de fixare, realiznd ancorarea solid a plantei n sol. Ulterior, rdcina a cptat i funcia de absorbie a apei i a substanelor minerale. n procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale sunt active numai rdcinile tinere. La nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rdcinii n absorbia apei a fost stabilit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform prerii lui W. PFEFFER, din cele patru zone distincte ale rdcinii, zona periorilor absorbani 15

este cea mai activ n acest proces; zona neted este puin activ, iar piloriza i zona aspr au, practic, o absorbie nul (fig. 3.1). La nivelul vrfului rdcinii probabil c absorbia nu are loc, dat fiind faptul c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capabile s vehiculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin imbibiia membranelor. n zona aspr: apa poate fi absorbit de ctre plantele tinere, la care celulele externe nu au nc membrana suberificat; procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel c rmn crpturi ce pot Fig. 3.1 Seciune longitudinal prin vrful unei rdcini la dicotiledonate lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru (d. http//) ap i gaze; la plantele crescute n sol foarte uscat suberificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurt. Absorbia foarte intens a apei prin zona periorilor absorbani (fig. 3.2) se explic prin : numrul mare al perilor pe unitate de suprafa (200-420/mm2, mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durat de via de 7-10 zile; diferenierea funcional a celulelor i numrul mare de peri realizeaz o suprafa de contact foarte mare cu soluia solului; fiecare pr absorbant este o celul vie mult alungit, cu o vacuol mare, cu pereii celulari foarte Fig. 3.2 - Seciuni transversale prin subiri, lipsii de cuticul (foarte permeabil pentru ap), zona pilifer a rdcinii (scheme) (d. ce conin n loc de celuloz, caloz i substane http//) pectice; prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important n absorbia apei pot fi nlocuii cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase i ierboase (90% din totalul plantelor superioare) . Mecanismul absorbiei radiculare a apei Absorbia apei prin rdcini este realizat prin dou mecanisme: pasiv i active. Absorbia pasiv a apei este determinat de procesul de transpiraie, care creeaz un deficit de saturaie ndeosebi la nivelul frunzelor, unde se mrete fora de suciune. Din mezofil, fora de suciune determin absorbia apei din vasele de lemn ale nervurilor i, astfel, deficitul iniial se transmite descendent, pn la periorii absorbani. Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia apei prin periori i direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce asigur, mai departe, meninerea tuturor celulelor n stare normal de turgescen. n acest caz rolul predominant n absorbia radicular a apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de influena diverilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii contribuie ntr-o msur redus la absorbia apei. Absorbia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, planta prelund din sol apa ce este reinut cu fore de pn la 15 atmosfere, cu condiia ca soluia extern a solului s fie hipotonic. Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie; rdcina particip substanial n acest proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci cnd soluia extern este hipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante i poate fi 16

demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li s-au ndeprtat tulpina i frunzele. n asemenea condiii rdcinile absorb din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere. Pe aceast cale apa este absorbit pn la endoderm, pn crete valoarea forei de suciune i de aici este mpins n vasele de lemn. Absorbia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn la formarea noilor frunze. Ea este demonstrat de lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere (viade-vie) i de gutaie i este specific plantelor din regiuni umede. Absorbia apei prin organele aeriene Frunzele absorb intens apa datorit particularitilor lor anatomice. Plantele ierboase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o parte din apa de precipiaii i apa de condensare (roua). Absorbia apei la nivel foliar devine important abia atunci cnd o parte din organul aerian este scufundat n ap. Este suficient, de exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s fie scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete turgescena. Absorbia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intens n imediata vecintate a nervurilor i, n mod deosebit, pe faa inferioar a limbului frunzei, unde cuticula este mai subire i mai permeabil pentru ap.

Emisia apei de ctre plantConcomitent cu absorbia i circulaia apei are loc i eliminarea ei n atmosfera nconjurtoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. n mod curent plantele emit apa sub form de vapori, prin transpiraie i, uneori, sub form lichid, prin gutaie. A. TRANSPIRAIA Este procesul fiziologic de eliminare a apei n stare gazoas (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin n contact direct cu atmosfera. Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare, elimin vaporii de ap prin toate celulele ce vin n contact cu atmosfera; transpiraia lor este mai mult sau mai puin intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein apa n ele. Dup oscilaiile coninutului lor n ap, aceste plante sunt poikilohidre. La plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt homeohidre, transpiraia se realizeaz prin ntreaga lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. Dintre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai mare intensitate, datorit particularitilor lor structurale i funcionale: au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de stomate; mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii intercelulare fapt ce permite realizarea unei activiti fotosintetice intense, unei transpiraii, absorbii i circulaii a apei active n plant. n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminat sub form de vapori. Astfel este meninut curentul ascendent al sevei brute, ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor. Eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) i, n mod accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejeaz celulele aflate n contact direct cu atmosfera extern. Grosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i reprezint, de altfel, o adaptare structural la mediu. O mic parte a apei este eliminat i la nivelul lenticelelor (fig. 3.6), care corespund local unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate, ce acoper ramurile i tulpinile plantelor lemnoase. Lenticelele nu execut micri de nchidere i de 17

deschidere a spaiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraia prin ele este de neevitat i poate fi considerat ca "un ru necesar", dup cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraie poate juca totui un anumit rol n mpiedicarea supranclzirii excesive a plantelor n zilele toride de var.

Poziia stomatelor este, de asemeni, n strns legtur cu regimul hidric al plantei. La Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere i Fig. 3.3 - Stomat majoritatea nchidere al stomatelor(d. http//) imagine la microscopul plantelor electronic de baleaj (d. stomatele se afl http//) la Fig.3.6 - Alctuirea unei lenticele(d. http//) acelai nivel cu celulele Fig. 3.5 - Transpiraia cuticular i transpiraia epidermice. n comparaie cu acestea, transpiraia prin prin stomate (schem) (d. stomate este mai intens la unele higrofite, la care stomatele http//) se afl situate la un nivel superior, comparativ cu celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile din familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc. n schimb, procesul de transpiraie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care stomatele se afl n mezofil, sub nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus etc. Rolul transpiraiei n viaa plantelor Transpiraia prezint o deosebit importan n viaa plantelor prin faptul c: Determin urcarea sevei brute prin apelul foliar i uureaz, prin acesta, absorbia radicular a apei, ceea ce permite plantelor s economiseasc energie i s realizeze o activitate metabolic la nivel normal, ca urmare a bunei hidratri a esuturilor i aprovizionrii lor cu elementele nutriiei minerale; Asigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de ap absoarbe 537 calorii, ndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorit transpiraiei intense, n timpul amiezilor de var, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de obicei, temperatura aerului nconjurtor. n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat prin transpiraie provine, parial, din aceste organe, ceea ce uureaz i accelerez coacerea lor; Favorizeaz schimburile de O2 i CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpir mai intens au o fotosintez mai activ i cresc mai repede. Reglarea stomatic a transpiraiei poate avea ns loc fr ca schimburile respiratorii i fotosintetice de O2 i CO2 s fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea transpiraiei este mai mare dect cel care determin reducerea difiziunii CO2 i O2. Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens, dei la ele transpiraia nu are loc. Uneori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele reglatoare, eficace ntre anumite limite, rmn fr efect. n astfel de situaii plantele se deshidrateaz puternic i pot pieri. De aceea transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un ru necesar".

B. GUTAIA

18

Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de picturi. Ea apare mai ales n nopile reci, precedate de zile clduroase. n aceste nopi atmosfera este saturat cu vapori de ap i se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai ridicat a solului, comparativ cu cea a aerului determin absorbia unei cantiti mari de ap. Apare astfel un dezechilibru ntre absorbia radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer (frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de nchiderea stomatelor prin reacie fotoactiv). Surplusul de ap din corpul plantelor este eliminat sub form de picturi. n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de ap, fenomenul fiind ntlnit mai ales n sere. n lumea vegetal gutaia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezent att la plantele inferioare de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - ct i la plantele superioare. Apa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deosebire de rou, las un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaa frunzelor. La plantele superioare gutaia este localizat n anumite poriuni ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie, numite hidatode sau ci pentru ap. La frunzele gramineelor acestea se gsesc de obicei la vrful lor; la frunzele dinate la vrful dinilor, cum este cazul la Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole guteaz prin toat suprafaa lor, deoarece organele de gutaie sunt rspndite pe ntreaga suprafa foliar. Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaiilor intercelulare; este favorizat, de asemeni, eliminarea unor substane inutile produse de Fig. 3.7 Tipuri de Fig. 3.8 - Gutaia catabolism, precum i excesului de ap de sruri ce ar putea gutaie prin vrfurile la plantule de duce la intoxicarea celulelor; gutaia reduce presiunea limbului la Zea mays gru (d. http//) (A) i pe marginile hidrostatic din vasele de lemn, asigur meninerea echilibrului limbului la cpun (B) dintre apa absorbit i cea eliminat, precum i transportul apei (d. Milic i colab., i a substanelor minerale n corpul plantei, n special la plantele 1982) submerse. ntrebri: Care sunt principalele ci de ptrundere a apei n corpul plantelor ? dar de ieire a acesteia din plante ? (precizai i formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice implicate). Cte tipuri de frunze cunoatei, n funcie de modul de aranjare al stomatelor pe limbul acestora (prezentai exemple pentru fiecare categorie). Unde pot fi aezate hidatodele la nivel foliar ? (dai exemple). Tem: Prezentai comparativ, pe baza bibliografiei propuse, formele de eliminare a apei din plante, prezentnd cile de realizare i importana fenomenelor astfel discutate n viaa plantelor.

4. NUTRIIA MINERAL A PLANTELORAprovizionarea plantelor cu substane anorganice i organice este cunoscut sub denumirea de nutriie, iar ansamblul transformrilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaia latur a proceselor metabolice. Rolul nutriiei const n asigurarea unor substane constitutive (cum sunt cele ale protoplasmei, pereilor celulari) i n formarea de substane energetice, capabile s produc energia necesar proceselor vieii: hidrai de carbon, proteine, grsimi. Substanele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale i organice. Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substane anorganice, din care sunt capabile s sintetizeze substane organice. 19

Din aceast cauz plantele verzi se numesc i autotrofe. Aici intr i unele grupe de bacterii lipsite de pigmeni asimilatori: bacteriile chemosintetizante. Restul plantelor lipsite de pigmeni asimilator sunt heterotrofe i sun incapabile s sintetizeze substane organice din cele minerale, utiliznd pentru consumul propriu, substane organice existente n mediul lor de via. Necesitile minerale ale plantelor Diferite elemente minerale nu sunt cerute de ctre plante n cantiti egale; necesitile cantitative difer de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta i chiar de la un soi la altul. Necesitile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute dect cele ale plantelor spontane, iar aceast varietate imens a nivelului necesitilor minerale formeaz baza explicrii sensibilitii unora dintre plante i tolerana altora fa de diferite concentraii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente n diverse habitate. Absorbia substanelor minerale La plantele inferioare aceasta se realizeaz prin toat suprafaa talului lor. La plantele superioare ea se realizeaz, n mod predominant, prin sistemul radicular, organul specializat n ndeplinirea acestei funcii i, ntr-o oarecare msur, prin frunze. La plantele acvatice submerse absorbia se realizeaz, practic, prin toat suprafaa corpului lor care vine n contact apa, aceasta avnd un rol asemntor cu cel al unei soluii nutritive, iar la plantele inferioare submerse prin toat suprafaa talului. Absorbia prin rdcini La nivelul rdcinii are loc o absorbie intens a substanelor minerale n zona de cretere a acesteia, unde celulele nu sunt nc suberificate i sunt uor penetrabile, att pentru curentul de ap, ct i pentru ioni. Absorbia srurilor minerale se caracterizeaz prin acumularea acestora n sucul celular, ntr-o concentraie care depete cu mult concentraia din mediul extern, iar n procesul de acumulare a srurilor minerale, plantele manifest o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu, preferai ionii de K+, comparativ cu cei de Na+). Absorbia prin frunze O parte a substanelor minerale absorbit prin frunze este asimilat n esuturile acestora, iar o alt parte (mai mic) este vehiculat spre rdcini, unde particip n diferite procese ale metabolismului. Absorbia srurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaa i modul de aezare a acestora. Mecanismul absorbiei ionilor Schimbul de substane minerale ntre mediul extern i protoplast are loc pe dou ci, fiecare cu mecanisme, randamente i efecte metabolice specifice. Calea pur fizic, fiind condiionat de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a membranelor plasmatice i este determinat de legile fizice ale osmozei. Ptrunderea sau ieirea substanelor este decis de gradienii de concentraie, n echilibrarea crora protoplastul se comport pasiv. Caleafiziologic, numit nc i activ, neosmotic sau adenoid. n aceste procese materia vie cheltuiete energia rezultat n respiraie i particip deci, n mod activ, prin metabolismul su, la aprovizionarea cu substane nutritive, provenite din mediul extern. n aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt componeni specifici ai membranei de natur proteic sau lipoproteic. Cele dou modaliti de absorbie a ionilor se ntreptrund n natur i decurg simultan. 20

Conducerea substanelor minerale n plante Dup ptrunderea lor n rdcin, ionii se deplaseaz radiar, de la o celul la alta, pe calea: pr absorbant sau rizoderm, scoar, endoderm, periciclu i trec apoi n xilem, prin care sunt transportai n organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbii rmne n celulele pe care le strbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infim ajunge n floem i poate fi condus n sens descendent, ctre vrful rdcinii, pn la limita prezenei acestui esut conductor. n transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conductoare liberiene i a celor neutralizate n biosinteza substanelor organice are loc i o difuziune lateral, din vasele de liber n cele de xilem; astfel, ele intr, din nou, n curentul ascendent al sevei brute, alturi de elementele absorbite din sol. Eliminarea substanelor minerale din plante Pe parcursul perioadei de vegetaie plantele elimin unele elemente prin diferite organe, concomitent cu absorbia diferiilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbie. Eliminarea are loc pe cale pasiv i este determinat de prezena altor ioni n sol, de schimbarea pH-ului sau de mbtrnirea celulelor rdcinii. ntrebri: Cum se realizeaz absorbia srurilor minerale n regnul vegetal? Care este drumul strbtut de substanele minerale n corpul plantelor, de la locul de absorbie, pn la cel de utilizare metabolic? Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, rolul fiziologic al elementelor minerlae n viaa organismelor vegetale (n 2-3 pagini).

5. ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTEA. FOTOSINTEZA Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele organice proprii, folosind ca materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale. n cursul acestui proces ce este nsoit de o degajare de O2 o parte din energia radiaiilor solare absorbite de ctre pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n substanele sintetizate (fig. 5.1). Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale: prezena n celule a pigmenilor asimilatori, existena n mediu a CO2; prezena luminii. Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez fr producere de O2. Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese n care plantele produc substane organice din substane minerale. Cantitatea acestor substane produse n chemosintez este neglijabil fa de cea sintetizat n fotosintez. Putem spune deci, c n mod practic, fotosinteza este singurul fenomen deFig. 5.1 - Schema fotosintezei (d. http//)

21

producie din natur. Cantitatea substanelor organice formate pe parcursul ei este att de mare, nct nu poate fi evaluat cu precizie. Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic. Altfel, n acesta s-ar cumula cantiti mari de CO2 produs prin respiraia vieuitoarelor, prin arderi i prin fenomene vulcanice i ar deveni otrvitor pentru organisme (fig. 5.2). Cantitatea de O2 ar scdea, datorit consumului su n respiraia vieuitoarelor i n diferite procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O2. n fotosintez plantele nglobeaz n substanele organice produse o parte din energia razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial. Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia solar, fiind prin aceasta un fenomen cosmic. Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea zootehnic, avnd deci o deosebit importan practic. Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.Fig. 5.2 - Scimburile de materie i energie ntre plantele i mediul ambiant pe parcursul ciclului fotosintetic (d. http//)

La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint indivizii. La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale. La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului (fig. 5.3): forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor; poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului, absorbia luminii necesar n fotosintez; structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n mezofil. Difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele esutului lacunos.

CO2 ptrunde n frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaiile intercelulare la suprafaa celulelor din mezofil, ptrunde n aceste celule dup ce se dizolv n apa din pereii lor, ap ce este furnizat prin vasele de lemn din nervurile frunzei i ajunge, prin difuziune, sub form dizolvat, n cloroplaste. Prezena cloroplastelor n numr mai mare n esutul palisadic i n numr mai mic n cele ale esutului lacunos, asigur realizarea proceselor de sintez a substanelor organice cu ajutorul energiei luminoase (fig. 5.4). Oxigenul rezultat n urma acestui proces parcurge drumul invers, de la 22

Fig. 5.3 - Structura frunzei (schem) (d. http//)

cloroplaste sub form dizolvat pn la suprafaa acestor celule i, apoi, n continuare, sub form gazoas, prin spaiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor n aerul nconjurtor. Substanele organice sintetizate sunt transportate, n cea mai mare parte, de la celul la celul, pn la vasele liberiene din nervuri i din acestea n celelalte organe ale plantelor, asigurndule astfel necesarul de hran. Nervaiunea frunzelor asigur totodat i aportul apei, care este utilizat ca materie prim n fotosintez, precum i al substanelor minerale necesare n sinteza substanelor organice. Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap.Fig. 5.4 - Schema circulaiei gazelor i apei la nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosintez (d. http//)

Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap. Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite nc din prima jumtate a secolului trecut de ctre HUGO von MOHL (1837). Numrul lor, la plantele superioare variaz de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de existen i de tipul de esut. Spre exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin puternic se formeaz mai multe cloroplaste (n esutul palisadic) iar n cele expuse la lumina difuz mai puine. Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare, ntrecnd, de exemplu, la o frunz de fag, de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor se estimeaz a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Aceast suprafa mare de absorbie are o deosebit importan n derularea procesului de fotosintez. Cloroplastele se gsesc ntr-o continu micare. n funcie de intensitatea luminii, ele se deplaseaz n hialoplasma celular printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ amoeboidal. La plantele superioare supuse unei iluminri puternice cloroplastele se orienteaz spre sursa de lumin n aa fel nct s se fereasc de supranclzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafa ct mai mic a corpului razelor solare intense). Celulele asimilatoare conin (dup cum s-a artat deja) un ansamblu de pigmeni, care intervin n procesul de fotosintez, cunoscui sub denumirea de pigmeni asimilatori. Fg. 5.5 - Cloroplaste din Pe baza particularitilor lor structurale, ei se mpart n trei grupe: de Arabidopsis pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini. Dintre frunza thaliana (d. http//) acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul fotosintezei. Pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele albastre-verzi i la algele roii. 23

Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - ntlnit n celulele asimilatoare ale tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - ntlnit la plantele superioare i la algele verzi, clorofila c caracteristic pentru diatomee i algele brune, clorofila d semnalat la unele alge roii i clorofila e prezent la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi, iar bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas. Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor cromoproteine. Caracteristica esenial a clorofilelor o reprezint prezena n structura lor a unui nucleu tetrapirolic, care are n centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin dou valene chimice i prin dou legturi fizice. Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie, radiaiile de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul procesului de fotosintez (fig. 5.6). Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit l are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali pigmeni, i care este capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea fundamental, eliminnd un electron, cu un potenial energetic ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, n cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan ce se oxideaz. Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat Fig. 5.6 - Molecula de clorofil (d. http//) oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a fotosintezei. n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil, pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment rou, feofitina brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii antocianici; ca urmare, apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun roietic i albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente. Mecanismul fotosintezei Fotosinteza se desfoar n dou faze (fig. 5.7): FAZA I-a, luminoas, sau reacia de lumin, denumit i faza HILL const dintr-un ansamblu de reacii n care esenial este reacia fotochimic, deoarece pe baza ei se realizeaz transformarea energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse n timpul fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP, fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte: ptrunderea CO2 n cloroplaste; absorbia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase n energie chimic.

24

FAZA a II-a, de ntuneric, denumit i faza BLACKMANN sau faza termo-chimic, enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de temperatur n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. Aceste reacii permit fixarea CO2 pe o substan acceptoare, regenerarea acceptorului i sinteza substanelor ce conin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizeaz substane organice primare (trioze fosforilate), care polimerizeaz n substane organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni). Reaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aanumitul ciclu CALVINBENSON-BASSMAN, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru Fig. 5.7 - Prezentarea schematic a mecanismului procesului de fotosintez (d. http//) chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde. Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care unii au o aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum i de unii factori interni, care oglindesc particularitile de specie sau starea fiziologic a organismului la momentul dat. a. Factorii externi Lumina. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa lor. O parte din aceast energie (20%) este reflectat i se risipete n spaiu, iar o alt parte (10%) strbate frunzele, fr s fie absorbit. Din lumina care cade pe suprafaa frunzelor, acestea absorb 70% i utilizeaz n fotosintez circa 1%. Din fraciunea absorbit, 20% ridic temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din energia caloric a luminii este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori prezint o serie de variaii ce depind de structura plantelor: Cuticula, care poate fi neted i lucioas la unele plante sau mat la altele, influeneaz

asupra procentului de lumin reflectat. Grosimea frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori din acestea influeneaz cantitatea

de radiaii care strbat frunzele. n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului de deschidere a stomatelor (fapt ce favorizeaz difuziunea gazelor, deci a O2 i a CO2 n mezofil) lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensitii sale, prin calitatea ei i prin aciunea pe care o manifest asupra procesului de respiraie foliar la unele specii. n funcie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc n mod diferit, dup adaptarea plantelor la condiiile de iluminare din mediile lor de via: La plantele heliofile, care triesc n locuri nsorite, fotosinteza crete n intensitate pn la 50-60% din intensitatea maxim a luminii solare directe care poate atinge, n zilele senine de var, valoare de 100.000 luci.

25

La plantele sciafile, care cresc n locuri umbrite, intensitatea fotosintezei crete, odat cu mrirea intensiti iluminrii, doar pn la aproximativ 10% din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari. Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziia ei, n sensul c acest proces decurge cu intensiti diferite, n funcie de lungimea de und a radiaiilor utilizate la iluminarea plantelor. Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a absorbi diferite radiaii ale spectrului vizibil. La plantele superioare i la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al luminii de ctre pigmenii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile verzi i n cele albastre, datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe radiaiile verzi. La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie maxim n acest domeniu. n cursul evoluiei plantele s-au adaptat, n sensul elaborrii unor pigmeni care s le permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor natural de via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap. n mediul acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct lungimea lor de und este mai mic. Radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici dect cele albastre. La adncimea de 34 m n ape nu mai exist deloc radiaii roii, n timp ce radiaiile albastre ptrund pn la o adncime de 500 m. Algele verzi predomin n zona superficial a apelor, iar la adncimi mai mari predomin algele brune i roii, care posed pigmeni accesorii, capabili s absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.

Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot distinge: temperatura minim, care este temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s

se manifeste; temperatur optim, reprezentat prin temperatura la care procesul decurge cu

intensitatea cea mai mare i constant n timp; temperatur maxim, reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care procesul

mai poate avea loc. n general, procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de 00C., crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante valoarea maxim de intensitate la 30-400C., dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii, acesta descrete repede, ncetinind n jurul temperaturii de 500C. Exist ns mari variaii din acest punct de vedere ntre diferite specii de plante, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu condiiile de iluminare i cu concentraia CO2 din mediu. n general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 20-300C. n legtur cu limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat c la plantele cu frunze persistente n timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de gru de toamn la -20C. Limita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este situat, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de 50-550C. Concentraia de CO2. Cantitatea de CO2 din aer (0,03%) limiteaz n permanen procesul de fotosintez. Mrirea concentraiei CO2 pn la 2-5%, n condiii de temperatur optim i de iluminare nelimitativ, provoac o intensificare a fotosintezei. Concentraiile mai mari de CO2 au efecte nefavorabile ducnd, dup un timp, la micorarea intensitii fotosintezei, ntruct CO2 devine toxic. Influena favorabil, manifestat de concentraiile mrite de CO2, ntre anumite limite, 26

asupra intensitii fotosintezei, are importan practic, n cazul culturilor din sere, unde aerul poate fi mbogit n CO2. Concentraia de O2. Cantitatea de O2 existent n natur reprezint un factor limitant al procesului de fotosintez. Depirea limitei normale a concentraiei O2 din aer (20,95%) provoac o micorare a intensitii fotosintezei, iar reducerea acesteia pn la 0,5% produce o intensificare a procesului, pn la 25%. b. Factorii interni Gradul de hidratare al esuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate, odat cu creterea deficitului de ap al frunzelor; n acelai timp, existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o scdere uoar a procesului, probabil din cauza micorrii spaiilor intercelulare, ca urmare a saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor ce particip la acest proces fiziologic. La deficite de ap mai mari de 13%, procesul de fotosintez se micoreaz progresiv i nceteaz la un deficit de ap cuprins ntre 40-50%. Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal, este necesar ca produii rezultai n urma acestui proces s fie transportai repede din celulele asimilatoare n celelalte pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi pui n rezerv. La pantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de amidon, fapt ce jeneaz desfurarea fotosintezei cu intensiti crescute. Fotosinteza ncepe s creasc din nou n intensitate abia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze. Cantitatea de pigmeni asimilatori. n mod obinuit, pigmenii asimilatori se gsesc n exces n celulele asimilatoare. Aceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu reducerea substanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare Mersul diurn al fotosintezei Mersul procesului de fotosintez n timpul zilei depinde nu numai de condiiile mediului extern, dar i de particularitile biologice ale plantelor i de natura lor de reacie la condiii externe. Interdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i caracterul fotosintezei. Modificrile factorilor externi au un caracter ritmic. Aceast ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge i asupra procesului de fotosintez. Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regul, modificrii complexului de factori externi care se acumuleaz n timpul zilei. Dac unul din factorii externi atinge valoarea minim, intensitatea procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere vdit a intensitii fotosintezei. n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie, fotosinteza scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze substana organic cheltuit n respiraie. Cu siguran c mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din factori, intern i extern, ci i de aciunea lor asociat, curba obinut fiind o rezultant a acestora. De aceea curba fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia diurn a intensitii luminii, de exemplu. Sintetic vorbind, procesul de fotosintez se poate desfura pe parcursul a 24 ore dup trei tipuri generale de curbe (fig. 5.8): Curbe unimodale - cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea luminii; aceste curbe se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine de la nceputul verii i n zilele din timpul toamnei. n acest caz fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele 27

ore ale dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a deschiderii stomatelor prin reacie fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n cursul nopii. Scderea intensitii fotosintezei dup-amiaza se datoreaz att diminurii intensitii luminii, ct i ncrcrii cloroplastelor cu substane organice nou sintetizate, ndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a fotosintezei n aceste condiii are form de clopot. Curbe bimodale - n cazul cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat, de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mic. Uneori depresiunea intensitii fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaie n care frunzele elimin CO2 la lumin. Depresiunea ce separ cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n jurul orei la care intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime. Curbe de saturaie - n cazul cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant dup creterea nregistrat n primele ore ale dimineii, pn ctre sear. Acest tip de curbe este caracteristic plantelor sciafile i plantelor acvatice submerse, la care Fig. 5.8 - Tipuri de variaii diurne ale fotosinteza crete repede n intensitate n primele ore ale intensitii fotosintezei : a- dup curbe unimodimineii, dup care se situeaz pe un platou, dale; b - dup curbe de saturaie; c dup desfurndu-se, cu mici variaii, aproximativ la acelai curbe bimodale (Boldor i colab., 1981) nivel de intensitate, pentru ca s scad treptat dup orele 17, ctre sear. Plantele din regiunile polare prezint o particularitate n mersul diurn al intensitii fotosintezei n perioada nopilor albe. La acestea, fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nopii, deoarece n timpul nopilor albe lumina este suficient de intens pentru realizarea procesului. La aceste plante fotosinteza crete n intensitate n orele de diminea, atingnd valorile maxime nspre orele 12, dup care scade treptat ctre sear i se menine, n cursul orelor corespunztoare nopii, la valori minime.

Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie n cursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers variabil, funcie de complexul factorilor naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul perioadei anuale. n regiunile cu clim temperat, la plantele anuale fotosinteza ncepe primvara, o dat cu apariia primelor frunze i crete n intensitate pe msura formrii frunzelor i creterii suprafeei lor, nregistrnd valori maxime nainte de faza de nflorire sau n timpul acesteia, dup care se menine la un nivel ridicat pn spre sfritul perioadei de vegetaie, cnd scade n intensitate, din cauza mbtrnirii frunzelor i cderii treptate a acestora, ncetndu-i activitatea o dat cu ncheierea ciclului vital al plantelor. La plantele perene cu frunze cztoare fotosinteza ncepe primvara devreme i ajunge la valori ridicate ntr-un timp scurt, datorit formrii rapide a unei mari suprafee foliare. Creterea intensitii fotosintezei are loc pn n momentul nfloririi sau al formrii fructelor, dup care se reduce ctre toamn datorit micorrii treptate a suprafeei foliare i nceteaz o dat cu cderea total a frunzelor. La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfoar n tot cursul anului, nregistrnd valori maxime n lunile de var i valori minime n timpul iernii, cnd temperatura devine factorul limitant al procesului. La plantele bienale cu frunze persistente n timpul iernii, cum sunt cerealele de toamn, fotosinteza se desfoar cu intensitate sczut n timpul iernii, ca i la plantele lemnoase sempervirente i crete n intensitate, ncepnd de primvara, pn la faza de nflorire. 28

B. CHEMOSINTEZA n afara plantelor fotoautrotrofe, exist n natur organisme care, dei sunt lipsite de pigmeni asimilatori, sunt capabile s se hrneasc autotrof, utiliznd pentru sinteza constituenilor lor celulari surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primar de compui organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substane din mediu. Deoarece energia folosit la aceste sinteze este de natur chimic, acest proces a primit denumirea de chemositenz (chimiosintez). Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasific dup natura substanelor pe care le oxideaz, pentru a-i procura energia necesar sintezei substanelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se caracterizeaz prin faptul c pot tri att n condiii de aerobioz, ct i de anaerobioz. ntrebri: Cte tipuri de pigmeni asimilatori cunoatei i care sunt funciile acestora n plante? n ce const, separat, fiecare faz a procesului de fotosintez? Ce factori externi i interni influeneaz fotosinteza? Cte tipuri de curbe de derulare procesului de fotosintez pe paarcursul unei zile cunoatei? Tem: Detaliai, pe baza bibliografiei propuse, modul de desfurare a fazei de lumin, respectiv de ntuneric a fotosintezei, realiznd i o localizare anatomic a acestora la nivelul organitelor celulare. B. HETEROSINTEZA Plantele heterotrofe, reprezentate n mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile s asimileze CO2 pe cale fotosintetic sau chemosintetic. Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i animalelor dar, spre deosebire de acestea din urm, au capacitate mai mare de a sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf. Ele pot sintetiza, totui, cantiti mici de substane organice pornind de la CO2 care, dup toate probabilitile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliz, cu formarea de acid oxalil acetic. Plantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. n funcie de proveniena carbonului organic, plantele heterotrofe se mpart n saprofite, simbiotice i parazite. a.- Heterotofe saprofite Triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc carbonul. n aceast grup intr multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot. Absorbia substanelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substane realizndu-se cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celular. n funcie de substana organic pe care o folosesc n nutriie, saprofitele se mpart n omnivore i specializate. Saprofitele omnivore se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan organic, orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon organic, deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe, iar unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de azot 29

organic. Reprezentativ pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz ca surs de carbon alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea lui, utilizeaz n continuare acidul acetic drept surs de carbon. Prin modul lor de nutriie, saprofitele exercit asupra substanelor organice din sol o funcie de mineralizare, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de substane organice din ce n ce mai mari, n care s-ar bloca, treptat, toate substanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor. Ca urmare, existena autotrofelor ar deveni imposibil pe suprafaa plantei i, n consecin, s-ar ajunge i la imposibilitatea existenei vieuitoarelor a cror hran este asigurat de pe urma nutriiei organismelor autotrofe. Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite n alimentaie (ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substane antibiotice (penicilina, aureomicina etc.). n multe cazuri trebuie combtut dezvoltarea saprofitelor; astfel, n cazul unor produse alimentare se folosesc n acest scop concentraii mari de zaharoz - la prepararea dulceurilor, marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brnzeturi sau a unor legume. Uneori se practic uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau pstrarea lor la temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de pstrare, ns, este sterilizarea lor. Pentru protejarea materialelor de lemn sau din mase plastice care stau n sol sau n ap mpotriva microorganismelor saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizeaz substane toxice speciale, care se introduc n materialul ce urmeaz a fi conservat. b. - Heterotrofe simbionte n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof. Acest tip de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni. S-ar prea c cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce. Exist ns date experimentale care conduc la ideea c, probabil, n realitate, fiecare simbiont i duce viaa sa proprie i este mai mult sau mai puin jenat de prezena celuilalt partener. De aceea fiecare l trateaz pe cellalt ca pe un parazit, luptnd mpotriva sa cu toate mijloacele de care dispune. Tipuri de simbioze n natur 1. Simbioza ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot. Rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care, n urma multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe rdcinile plantei gazd. n afar de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizeaz i de ctre alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai importante sunt speciile din genul Rhizobium. Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele leguminoase. Nodularea (formarea de nodozitii) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte precis, ntre bacterii i plante-gazd. Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor absorbani radiculari sau a unor leziuni ce apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale. n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub - filamentul sau cordonul infecios - ncojurat de un material pectic i celulozic dezvoltat n 30

continuarea peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur diferenial ( fig. 5.9). Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcioneaz ca un sistem aerob fixator de N2, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare de N2. Bacteroizii sunt localizai n "pachete" individuale de 3-4 celule nconjurate de un perete de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i n leghemoglobin (pigment rou, similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2) (fig. 5.10). n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc un mediu bogat n glucide, ce le favorizeaz nutriia. Fig. 5.9 - Schema dezvoltrii nodulului radicular la Ele Medicago sativa dup recunoaterea plant-bacterie prul fixeaz rdcinii se onduleaz, formnd o formaiune ascuit i infecia azotul invadeaz celulele prului rdcinii; (1) diviziunile celulareanticlinale au loc n interiorul cortexului rdcinii, opus protoxilemului, nct cordonul de infecie (i.t.) i continu creterea; (2) este iniiat un meristem la captul distal al nodulului primordial i traseul infeciei de-a lungul meristemului; (3) se dezvolt un nodul cu zonarea sa histologic distinct: meristem (m), zona de invazie (i.z.) i zona central (c.z.), constituit din celule infectate i neinfectate i nconjurat de esuturi periferice ( 4) (d. Zamfirache i Toma, 2000 ) .

ncorporeaz n celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste bacteii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar. n aceast simbioz bacteria se comport ca un parazit. Aceasta rezult din reacia leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor, i opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz particular de parazitism. Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i, de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot. S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din care 30 % rmn n resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbioni (plant i bacterie). n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul molecular. Numrul acestora (conform prerii lui G.BOND, emis n 1958) este de aproximativ 190 specii. 2. Simbioza la licheni Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbioz. Ciupercile din talul lichenilor aparin n majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre. Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic. n aceast simbioz att alga, ct i ciuperca cresc mai bine dect n cazul cnd cei doi parteneri sunt crescui separat (fg. 5.11). Alga din asociaia simbiotic aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n cazul cnd partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastreverzi, ciuperca preia i compuii cu azot i, la rndul ei, ciuperca furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, pe care le preia din substrat, direct din precipitaii sau din vaporii de ap existeni n atmosfer. Totodat, ciuperca protejeaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze.

Fig. 5.10 - Modelul structurii teriare a moleculei de leghemoglobin (d. Zamfirache i Toma, 2000)

molecular pe care l

31

Lichenii reprezint deci, organisme bine individualizate, n cadrul crora cei doi simbioni triesc ntr-o uniune durabil, caracterizat prin relaii extrem de complexe, a cror natur nu este nc pe deplin elucidat. 3. MicorizeleFig. 5.11 - Seciune transversal

Simbioza ntre rdcinile diferitelor plante superioare i printr-un tal de lichen (schem) i zona de contact nte hif i alg hifele miceliene se numete micoriz. (detaliu) (d. Zamfirache i Toma, Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte 2000) numeroase (aproximativ 50% din numrul total). Hifele ciupercilor care intervin n aceast simbioz se identific greu, deoarece ele se nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. Speciile de ciuperci implicate n micorize aparin mai ales genurilor Rizoctonia i Boletus (alturi de agaricacee i tuberacee). Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate n trei grupe: Micorize ectotrofe - ce formeaz n jurul rdcinilor plantei-gazd un manon (fig. 5.12). Acest manon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului, n mod asemntor perilor radiculari absorbani. n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund numai n spaiile intercelulare de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd o reea intercelular - reeaua HARTIG. Micoriza ectotrof este caracteristic pentru arborii de pdure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful rdcinilor. Micorizele externe se pare c au rolul de a nlocui perii absorbani ce lipsesc rdcinilor plantelor gazd. Micorize endotrofe - se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. n cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz n interiorul celulelor rdcinii (fig. 5.13).Fig. 5.12 - Seciune longitudinal printr-o rdcin cu ectomicorize (schem) (d. Zamfirache i Toma, 2000)

Dintre speciile de orhidee mult studiate n ceea ce privete relaiile simbiotice amintim pe cele din genurile Neottia i Corallorhiza. Seminele acestora, plasate pe medii cu zaharoz pot germina n lipsa ciupercilor, dar, n mod normal, hifele ciupercii sunt necesare pentru dezvoltarea plantei. Seminele acestor plante sunt extrem de mici i au nevoie pn la dezvoltarea organelor lor verzi - de substane organice pe care le iau de la ciuperci, aa nct, n primul lor stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe. Probabil c ciupercile din micorize nu pot asimila azotul molecular.

32

La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele ciuperii simbionte se ridic prin tulpin, ajungnd pn la flori. Infecia are loc i aici la germinarea seminei i este necesar bunei dezvoltri a plantei. Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se manifest prin aceea c hifele ptrunse n Fig. 5.13 - Reprezentarea schematic celulele parenchimatice mai profunde sunt fracionate, a a