colour phlymorphism and sex ratio

12
Color polymorphism and sex ratio distortion in a cichlid fish as an incipient stage in sympatric speciation by sexual selection Abstract We investigated a Lake Victoria cichlid with a complex colour polymorphism that apparently represents one original species and two incipient species, all of which are sympatric. In laboratory breeding experiments we observed sex ratio distortion in certain matings between original and incipient species. Mate choice experiments show that males of the incipient species exhibit mating preferences against the original species, and males and females of the original species exhibit strong mating preferences against the incipient species. Mating preferences might evolve by sex ratio selection to avoid matings with distorted progeny sex ratios. Phenotype frequencies in nature suggest that mating preferences translate into mating frequencies, thus restricting gene flow and exerting disruptive sexual selection between the original and incipient species. The incipient species do not differ in morphology or ecology from the original species, implying that colour polymorphism, associated with sex ratio distortion, can be an incipient stage in sympatric speciation, and that disruption of gene flow can precede ecological differentiation. Keywords Cichlids, Lake Victoria, polymorphism, sex ratio selection, sexual selection, speciation. Ecology Letters (1999) 2 : 367±378 INTRODUCTION Two contested issues in animal speciation are whether spatial isolation is a prerequisite to speciation, and whether speciation usually occurs as a by-product of divergence in adaptive traits or by nonadaptive diver- gence in mating or social systems. Although theoretical (Maynard-Smith 1966; Lande 1982; Kondrashov & Mina 1986; Turner & Burrows 1995; Doebeli 1996; Johnson et al. 1996a; Kawecki 1996; Payne & Krakauer 1997; Kondrashov 1998; van Doorn et al. 1998) and experi- mental (reviewed in Rice & Hostert 1993) support, and phylogeographic evidence (Schliewen et al. 1994; Volpe & Ferguson 1996) in favour of sympatric speciation accumulated over the past decade (reviewed by Bush 1994; Schluter 1996), the difficulty of demonstrating the process in action in nature and identifying mechanisms involved, has hampered attempts to confirm the im- portance of sympatric speciation. We have discovered a case where we believe that counteracting selection has retarded the process, allowing us to examine what are otherwise short-lived transient stages in sympatric speciation by sexual selection. We report experimental and field work on colour morphs of a cichlid fish from East Africa's Lake Victoria. The species flock of haplochromine cichlids in Lake Victoria (Greenwood 1981) is the most rapidly speciating animal assemblage known (Johnson et al. 1996b). Most of its sympatric sibling species differ only slightly in ecology but strongly in colouration and mating preferences, while postzygotic isolation, in the form of reduced hybrid viability or fertility, has not been observed (Seehausen et al. 1997, 1998a), suggesting that mate choice is at least a diversity-maintaining force, but possibly also a diversify- ing force in sympatry. In several species, populations are known that consist of more than one colour morph (Seehausen 1996), and if morphs mate selectively, such polymorphisms might represent incipient stages in sympatric speciation by disruptive sexual selection, an hypothesis that, since first formulated (Fryer & Iles 1972; Holzberg 1978), has remained untested for these cichlids. To achieve sympatric speciation with lasting coex- istence, both mate choice and natural selection may ultimately need to be disruptive (Lande & Kirkpatrick #1999 Blackwell Science Ltd/CNRS O. Seehausen, 1 J. J. M. van Alphen 1 and R. Lande 2 1 Institute of Evolutionary and Ecological Sciences, University of Leiden, PO Box 9516, 2300 RA Leiden, The Netherlands. E-mail: [email protected]; [email protected] 2 Department of Biology, University of Oregon, Eugene, OR 97403±1210, USA. E-mail: [email protected] Ecology Letters, (1999) 2 : 367±378 REPORT Ahed Bhed Ched Dhed Ref marker Fig marker Table mar- ker Ref end Ref start Paper 098 Disc

Upload: my-dog-shit-green

Post on 22-Mar-2016

224 views

Category:

Documents


1 download

DESCRIPTION

Colour phlymorphism and sex ratio

TRANSCRIPT

����� ���������� �� �� ���� ������ � �

���� �� � �� ������ ���� � �������

������� �� ����� �������

��������� ���������� ��� ������ ������ ���� ������� ������ ������������ ����������� ���������� ��� ������� ������� � ��� ��������� �������� �� �� ����� ����������� �� �������� ������� ����������� �� ������� ��� ���� ��������� �������� ������ ������� ������� � ��������� �������� ��� ������ ����������� ������� ���� �� ��� ��������� ������� ������� ����� ����������� ����� ��� ��������������� � ���� � ������ �� ��� ������� ������� ������� ������ ���������������� ����� ��� ��������� �������� ����� ����������� ����� ������ �� ��� ������������� �� ��� ������ ���� ������� ������� ��� ������ ��������� ��� ��������� ����� ������� ��� ����� ����������� ������� ���� ����� ��� �������� ��������������� ���� ���� � �������� ��������� ����� ��������� ������� ��� ������� ���������� �������� !�� ��������� ������� � ��� ����� �� ���������� �� ������� ������� ������� �������� �������� ��� ������ ������������� ������� ���� ��� �������������� �� �� � ��������� ���� �� �������� ���������� � ��� ��������� ������ ���� �� ������ ��������� ��������������

������ "������� ��� ������� ������������� ��� ���� ���������� ����� ���������� ����������

������� ���� #$%%%& ' ( )*+,)+-

� � � � � � � � � � � �

!�� �������� ������ �� ���� ��������� �� ������������ �������� �� ����� ������ �� ���������� �������� ��������� ������ ������ � ��.������ ����������� �� ����� ����� �� �� �������� ����.����� �� ����� �� ����� �������� /������� ����������#����.0���� $%**1 ��� $%-'1 2������� 3 ���$%-*1 !����� 3 4������ $%%51 6������ $%%*1 7������ ���� $%%*1 2����� $%%*1 ���� 3 2����� $%%+12������� $%%-1 �� 6���� � ��� $%%-& � ������.����� #������� �� 8��� 3 9������ $%%)& �������� ��������������� ������� #0�������� � ��� $%%:1 ����3 ;������� $%%*& �� ����� �� �������� ����������������� ���� ��� ��� ��� #������� �� 4���$%%:1 0������� $%%*&� ��� ��������� �� ����������� ���������� �� ����� �� ����� � ���������� ����������������� �� ������ ������� �� ������� ��� ��.������� �� �������� ���������� �� ��� �������� ��� ����� �� ������� ��� ������������ ��������� ������� ��� �������� ������� �� �� ������ ��� ����������� �����.���� �������� ����� �� ��������

��������� �� ����� ���������� �� ������ ������������ ���� ���� �� ������ ������ �� ������ ���� ����<�� /����=� ��� �������!�� ������� ����� �� ������������ ������� �� ���

������ #>������� $%-$& �� ��� ���� ����� ������������� �������� ����� #7������ � ��� $%%*�&� ���� ����� �������� ������� ������� ����� ���� �������� �� ���������� �������� �� ���������� � ����� ������������ ���������?������ ��������� �� ��� ���� �� ����� ������������� �� ���������� �� ��� ���� ������� #0������� ���� $%%+� $%%-&� ���������� ��� ��� ������ �� � ���� ��������.��������� ������ ��� �������� ��� ��������.��� ����� �� �������� �� ������ �������� ���������� ������� ��� ������� �� ���� ��� ��� ������ �����#0������� $%%*&� � �� ������ ��� ������������ ����������������� ����� ��������� ��������� ����� ���������� ��������� �� ��������� ����� ���������� ����������� ���� ����� ����� �������� #;���� 3 ���� $%+'19��?���� $%+-&� �� ������ ������� ��� ����� ��������!� ������ �������� ��������� ���� ������ ����.

�������� ���� ��� ������ � ����� ��������� ����������� ��� �� �� ��������� #��� 3 2���������

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

� !�������"# $ $ % &��

������# �� � '�� �(

���������� �� ������� ���

�� ���� ��������� ����������

������� �� �� ����� � !! "#

������� $%� &��%�� ����'

�()�� *

���%�����+�� �,' ���������'��-

� .%��+�� �,' ���������'���/�.���)��� �� ���

���������� ������ �������

�" �01! 2���!� ��#'

�()�� *

� ����+���34���'�����'���

�� �� �������� ������ � � ����

� ) * � � �

/��4��"��6��8�� �����;�� �����!��� ��.���8�� ��8�� ����

����� ��� ��

$%--1 >����? � ��� $%%+1 ��� ��� ���� 3 2����� $%%+1�� 6���� � ��� $%%-&� ��� �� �� ����� ������� ����������?������ �������� �� ��� ������ ����� � ������������� ��������� ����� ����� �� ��������� ����� ���������#0������ 3 0���� $%%51 0������� $%%*&� �� ��������������� �� ��������� ����� ��������� ������ ����� ������ ������������ �� ���?������ ��������� ������������������������� ���� ��������� ���� ���� ������� ���.����� ������ �� ������� ��� ������� ����� ������������������ ������ 4� ������������ #�& ��������� �����.���� �� �������� ������ ������� �� ������������������ �������� #��& ��� �������� �� ����������� ������.����� #���& ����� � ��� ��� ������ �� ����������������� � #��& ��� ��� ����� �� ������ ������������ ��� ����� ���������� �� ���� ������� ���������.��� �� ���������� �� � ��������� ���� �� ���������� �������� ����� ����������� �� ������ ���� ���� ��������� ����� �� ��������� ��������������

% � � ) � � � ' ! � � � % ) � + � � !

��� ��

�������� ������������ 0������� 3 4����� #!���������"������& �� ����� ��������� � ����� ����� ���������� ��� ������ #0������� � ��� $%%-�&� �� ������ ��� ���������� ������ �� ������.����� ���� ��������� ��� � ���� �� ������ ������� ���� #;��� $&������ ������ ������� �� � ��� BB����==� �� � ������ 0������������� �� ����������� ��� ����������� /��� ����BB����==� ����� ����� ����� ���������� ����� � ��������� #0���� >���� !�?��1 ;��� $&� � ������� �� ����������� ������ ����� �������� BB����== � ����������� ��������� C�4#&D� /���� ���� �� ���� �������� ���������� #;��� $&�

)������,����������

�������� ������������ ����� �� ��� � ������������������� ��� �� ������ ��� ���� �������� 4������� ���������� ������ ��� ������� ������������.����� #0������� 3 4����� $%%+&� 9��� �� ��� ������.������� �� ��� � �� ���� � ������ ������ ����������� #�������& �������������� ;�� $E ������ �� ����� ��� ������ ������ �� �4#�& � F4#�& �� ���������� ����� ������ #�� ��� ������ E�5 ��& $)������������ �������� ��� � ���������� ��������������� �� ������ ���������� ���� ������� ������������� #4��� � ��� $%++&� �� ��� ������ ������ ����� ���� ����� ��?�� �� ������� ����� /� ������� ���������� ��� ��� � ���� $E ������ �� ��� ������������ � ����������� ������ ������� � �����������0������� 3 4����� #0������� � ��� $%%-�&�

-����� �� ������ ����������

;�� ������� ����������� �� � �� �4#�& � F4#�&������� �� ���������� ���� ����� ����� 4����� ����� ��������� ������� ��� �4 � F4 ������� �� ���������� ��� ����� � ���������� �� ���������� ������#;��� $&� �� ����� ������� ����� ��� ������� ���������� ������� �� ������� ����������� �� ��� ��� ����� ����� �� �4#�& � ����� #;'& ����� ��F4#�&� ��� ������ ������� ����� �� ������ ���� �������� ���� �� ��� ��� ������ � ������ ��� ������� ��� �4#�& ������ ���� ��� � ������ ���F4#�& ����� /� ��� �4#�&��4#�& � F4#�&�F4#�&������� ����� ������� �������� ����� �4#�& �����.����� �� F4#�& � BB����== C�4#&D �� BB�����==CF4#&D� �� �������� ��� �������� ����������� ���� #&������ �� ��� �4 ������� � ���� #�& ������ �� ��� F4������ �� ����� ������������ ��� �� ��� �������������� #;��� '&� 0�� � ��������� ���� �������� � ��� �� * �������!�� ������ ��� ��� ��� �������� ������ �� ;��� ' ����(

#�& ����� � ������ � ����� � ���� ���� ����������������� #;'& �� ��� � ����� ��� �� ����� ���� 'E�������� #$: ������� ��� ����&� ���������� ���� ��� �����1 #��& ��� ��� ��� �� �4#�& �������� � ��� �4#&������� ���� �4#�& ���� � ���� � ���� ���� ����� ;$���������� ���������� ���� ��� �4 ����1 #���& ��� ���F4#�& ���� ��� F4#�& ������ � ��� F4#�& ����� C;'������ ���� ����� ����� ���� ��� F4#�& �������� � ���� ��� �� ��� � ���D1 #��& ����� �������;' ������ C��� �4#�&� ��� �4#&D� ��� ;) F4#�& ������ ����� ;' �4#�& �����

% � � ) � + � � � ) ) . * ) � � % ) � � !

-������

���� �� � ������������ ���� ����������� ���� ��������� ��������� ������ ���� BB����� �����==� �� �������� ������� �� ���������� �� BB ������== � BB��.�����== �� ��� ������� ���� ���� ����� ��� ����� ����� �������� �� �������� ��� ��� ������ #���.���� ����������� �� ��� �� ���& � ����� BB��������==� �� ��� G���� ������ ��� ������� �� ������� #0������� 3 �� /�����$%%-1 0������� � ��� $%%-&��� ��� ������ �� ��� � � �4 ������� ���� ��

����� ���� ��� ��� ��� ���� ������� �����.������������������ ���� ��� ��� ������ �����������( ;'�������� �� � ������ �������� �� $%%$� � ;$� ���� �4 ���� �������� �� $%%5� �� ��� ': ������( $' �#���� ��� �������&� $' �4 C���� ����( $E �4#&� ����4#�&D1 � $- ����( ���� � �� ��� � ���� #���� ����������&� ��� � � ����� �4#�& �� ��� �4 ���� #���� ����&�!��� ���� �� �� ���.������� ���� ��� ) ����� �� �����

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

��� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

����� ��� ��

������� 0���� ���� ������ ���� ���� ���� �� ��������#�� :,5 ������& ������ �������� #�� * ������&� ���� '������ ������ ��� ������������ ;����� ���� ���� ���� ���4@� ���� ������� ���� ��������� �� ����������������� �� ��������� ��?�.������� � � �4 �������� ����� �� ��� �� ���������� ��������� ������������� ������ � ��?� ��������� ���� �����������<������� �� �������� �� ��� ����� ������ ��������������� ���� ��� ������ ��� ���� � ��������������� �������� ��� �������� �� ������ !��� �� ���

��� �� ���� ��� ������� �� ��������� ���������� ���� �������� ������ �����( �������� �� �4 ������ ����������� ������ ������ ����� ����� �� � ������ � ����

������ ������;����� ���� ����� �� ���.�� ������ ������ !������ ���� ������ �� $' �@�4 ��� ����� ����� ��� �� ���� �4 ���� ������ � ���� �� ���� ���� ���� ����� ������ #��&� �� ����� ���� ���� ���� �4 ������#��4&� �� ������ ��� ������= ������ �� ����������

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

������ ������������ �� ��������� ��������� ���

/���� # !�� ������ ������������ �� � ������������� ����������� ��������� � ����� ��� ������� �� ��� ���������� #���� ����1������� ������&� �� ����1 �4� ���� � ����� �������1 F4� ����� ������� #�4 � F4 �� ����� ����������&� �4.F4����������� ������� �4 � F4� �� �� ������ � �.����� �4 ������ �����1 �� �� ������ � �.����� F4 ������ �����1 �� �� ������ �������� ����� #� ���������� ��� ��������� ��� ������ ������ � ����� ������ ������������ �������� �� � ��� ��� ����&� !������� ������ � ���������� �� ���� ����� �� ����� ���� � ������� �4#�& ������� � F4#�& �������� !��� ����� � ��� ������������ � �� ����� ������������ ;���� � ��� ������ ���� ������� ��������� ����� ����������� �� ������� �� ������� CH������� �� ���� ������� �������1 I� ������ �� ���� � ����� ������ #�4& ��������� �������1 J� ������ �� ����� ������ #F4&��������� �������D� ���������� �� ����� ����������� ������ � ������� ��� ������� ������� � ��� �4 ��������� ������� �� ��� ����� ������� ��� ������ ������������ !�� ����������� ������ � ������� ��� ������� ������� � ��� F4 ��������� ������� ����������� �� ��� �4 ������ �� � ��������� �������� �� ����������� ���� ��� F4#�& ����� ��� �������� ���� ���� �4 ���� ��� ���� ���������� ������� ���� � � F4 ��� #����������&� � �� ���� �������� �����������( "�������� ������� F4#�& ������� � ���� �� ���� ������� �� ��� ��������� � 'E ��� ���� ���������� �� ��� F4 ��� ������ ��������� ���� ���� � F4������ ������� ����� �� ����� �4 � ��� F4 ������ ���� ���������� �� ��� ����

����� ��� ��

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

��� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

/���� ( 8������ �� ������� ������������ ;���� ������ � ����� ��� ���� ��� ������ ���������� � ��� ������� ���������������������� /����� � ���������� ��� ������ ����� � ���� ��� �4 � ��� F4 ������ ����� ���� ������ ����������� ����� � ���������� ��

� �� #��� ����&� �� ���� �����1 4� ������� ������ #& ������� #& ��������� ������ �� ����������� � ������ �� ��� ������� ��������� ������ �� � #��� ;��� $&� ������ ��� ��� #������� $,$E& ������� �� ����� ��������� �� �� ��� ����� ������� �� ��� ����������� �� ������ ����� � ������� �� �������� ���� ������ ����������� �� �� ����������� <�� ������ ������ ��� ���������� ���������� ��� ������� � ��� ��� �� ��� ������ �������� ������� ������ �� �4 �� F4 #���� � �� F& � ��� ��������� �� ��� ������#$@EK;$ ���������� �����&� <�� ������ �� ���� �������� ������� ������ ����� ���� ���.����� ������� ��� ����������� �� ���4.���� �������� � �� �.���� �������� ������ ���� ���� ���� ����� ����� �� ��� ������� ������������ F�� ������ �� ������������ '- �� )- ��� ���� ���� ���������� <������ ���������� ����������� �� ����� � ��������� �� ��� ����� ����� �� ��� ����!�� ��� ������� �� ��� �.����� ����� ��������� � ��� ������� ��� ��������� �� ����������� !�� ���������� ��� ��� 4#&��������� �� ��� * �� ��� ��� �� ��� ������������ ��� ��� ������ � ��� ������ ���������� ����� ����� �� ����������� ��������6�������� ���� ����������� �� ����� �� "��.� ��� ��� ������ � ��� ��������� � ��� ��� ������@��� ���������� ����� ��������������� ������� �� E�E5'�

����� ��� ��

������� �������� ���.������ � ������.������ ��������� ��� ����������� #4���� $%-)&� ;����� ���� ������ )EE �� �����$EE �� ����*E �� ���� #$-EE �& ������ !� ���� ��� ������� �� ���,��� ���������������� ���� ��������� �� ������� ������ :5 �� ���� �*E �� ���� ���� ���� ��� ����� ��� � ��� ��#0������� 3 �� /����� $%%-&� !�� ������ �� ��� ����� �� ������ ���� ��� �� ��� ����� �� ������ �� ���� ��� �� ��� ������� � :E�)E�$E ������� ���� ����� ��� ���� ���� �� ����� ���� � BB���� ���== ��� ��������� �� ����� �� ����� ��������������� ���� �� ������� � ':,'5�"� !�� ���� ����� �� ������� �� ���� ������ ������� �������������� ����� ���� ���� � ������� �������� ���������� �������� F������� ���� ���� ��� �� �������������� ��� ����� � ��� ���� ������ ������������� $'($' � �����,�� ����� �� �� ���� :E � ����������� ���� ������ �������� ������ ���� )+E �� *5E ��������� �� ��� �������� �� ��� ����� ����������� �� ������������ � ��� ���� ���� � ����� ���� ���� �������� ����������� #0������� � ��� $%%+� ;��� )� �������������� G� $%%-&����� ���� �������� ��� ������� ������ � ������.

���� � ��� �� ��� ����� �� ',: � ���� ;�� ������� ��� ���� ������ �������?� �� �������� ������� � ��������� �������� �� �������� <������� �� ����� ���� ����� ��� ��� ������ ����������� ����������� ������������ � ��� �� ��� ����� ������ ��� ���� ��������� �� ��� ������ �� ��� ����� ����������� ���� ������� �� ��� ����� !�����.��������������� ���� ����� ��� ������ ' ������� �� ������� ���� ��� $E ���������� ���� ���� #����� � �����5E �� �� ������ �� ���&� ��� ���������� �� ������ ������ ������ $ �����

���� ���������� ���� ���� �� ��� ���� ����� � ����� �� ����.�� ������ ������ <�� �� ���� ������� ������ 5E�� ���� � ���� �� ��� ���� ������� �� ��� ������������� ��� �� ������� �������� ��� ������� ��������� ������������ ��� ��� �� ��� ������ ����� � ������� �� ��� ������ ���� �� ������ ���� ��� ����������� ������ ����� �� �� ��� ����� � ���� ��������������� ������� �� ����� / ����� ���������� ������� ���� �� ��� ��� ��� ��� �� ��� ������ ;����������������� ���� ����� ��� ������ $ ������ ��� ������� �� ����� ������ ��� ��� � ��� ������

�������� ������������������ �� ����� ������ ����������� ���� ��������� :5 ��� ���� ��� ����������� �� ������ �������� ��� ���������� �� ���������� ���� ��� BB����������== #�6&� ��� ������������ �� ��������� ���� �6 ��

BB �����== #LM& � ���� LM �� BB�� ��������== #�<&�� ����� ��������������� 8������������� �� ��� ������.���� �� ���������� ���� ��� �6 �� ����� ������������� #/�& ����� �� ���� ��� �< �� ����� ������������� #;F& ����� <�� ������� �� ������ �������� ��� �����,��� ���������� / �����=� ��������������������� �� ��� ��� ���� �� � ���������� ����� ���������� ������� ����������� �� ��� ����������������� ���� ������ ���� $5 ��� �� $E ��� ������� � ���� ���� ��� 5E ����������� ��� ���������������� ���� ������ � ��� ���������� ������� ��������� �� ������ ��� ������ �� � � �4 ������������ A��� ���������� ���� ��� ����� ���� �� ����������� ������� �������������� #������& �� ������������� ��������� #����& �� � � �4 �����

*�������� ���0����� � ������

�� ����� �� )* �������� ������� $%%E � $%%* ���� �� '*EE ��� ��������� #5$- ������ � 'E-' ����&� ����� ����� 0�� � ���������� �� ��� ����

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

������ ������������ �� ��������� ��������� ���

/���� 1 #/& 0��������� �� ��� ������ �� ��� � ������������������ �� �4 � F4� � �� � ����������� �� ��������"���������� #4& !�� ��� �� "������ ������

����� ��� ��

������ �� ��� ����� ����� �� ����� ������ �� ����.���� ���� � �� �4� F4� �4.F4 ���������� #������ ����4 ���� �� ����������� ���� ��� BB�4.� ��������.���==&� / �������� �� $:+ ������ � '%5 ����� ����������� ����� �� $%%E@$%%$� �� ������ �� ����������� � �� ��� �� ������ ��� ������� �� ���������� ���������� ���� ���������� ���� ������������������ ����� ������� /��������� ������ ������� �������������� �� ������� ���� ����� �� ��������� ���� ������ �� ��� ��������� �� ��� ����������� ��� ��� ��������� �� ����� ��� ������������� �� ��� ����.����� ����� ������ ������ ��������� ������ � ���� ������ ;�� ��� ��������� ����� ��� ������� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��������� ���� ���� �� �������� �� ��� ���������

� ) ! � ' � !

)������,����������

�� ����� �������� "�������� /������ � "������ ���� /������ �� ��� ������������ �������������������� ������������� ��� ���� ���������� �� �� ���������������� ������� � ��� ������ �� ������� #4��������� ��� $%-5&� !�� ������ ������ � ��� ������ �� �"����� ������ ��� ������� ����� ������� � ����������������� ���� �� ������ ���� �"'� ���������� ������.��� ���� ��?�� ���������� �� �"$ #;��� )&� "��������������� ������ �� �"'� � ����� ������������ �� ������������� ������� ��� �������� ���� ��� ����#�E�5*&� ����� ���� #�E�:5&� ��� ������ #E�)-&� �����G� ������ #,E�):& � ��� ���� #E�)$&� F���� �������� ������� ����� E�'� ����� ����� ���� � ���������� �� � ����������� �� ���� ���� ���� ��� �������� ������� �������� ���������� ������ ������������ ���� �������?� ��� ������ #4����� � ���$%%+& ���� ������ ����� #4��� $%-:&� �� "������ ���� ���� � � ��� ������ ���� ������ �4 �� F4���� �4 ������ ���� F4� � ����������� ���������� �� ������������ ������ #;��� )�&� !��� ���� ��������� ����������� ������ ������� ���� ���� ������������� ����������� ��� ������ ������ �4 � F4 ���� ����� ���� � �� ����� ������ ����� ������

-����� �� ������ ����������

!�� �4#�&��4#�& � F4#�&�F4#�& ������� ����������� ������� �������� ���.������ �� ��� ������ �����#;��� '� ��� :&� 0������ ����?������ C#&1 ;��� $D ������ ������ ���� �� �������� �� ��� ���� ���� ���������� ���� ��� ������=� ����� #',) ����� ��������.���&� !��� ����� ��� �������.������ #�4& �� �����#F4&� ������ ��� �� �4 ���� �� ������ ������

��� �� ������ ���� ������ ����� ����� ����� ���� 5������ ��� ��� �� ����� �������� ����� ������ F4������� ���� ���� ��� � ��� ����� ����� ���������� � ��������� ����� ���� !���� #�& �������� #;��� $&����� ��� ������.���� ���� ���� ������� ���� ���� ���������� ������ ) ������ ���� ������� �������������� �� ������ ���� ����� #������� ����& �� ���������.���� �������� #�4&� �� �������� �� ���������� #������� �����& �� ������.���� �������������� ������ ����� �� ������� ����� #F4&� !������������ �� ������� #�& � #& ����� �������� ��� ��#�& ������!�� ������� ������� �4#�& ������ � F4#�& ����

#��� �� ;��� '& ����� �� #& ��������� ���������� ����4 � F4 ���� ������ � ��� �������� ����� F�� ���������� ��� ������ ��� ���� ���������� �� ����������������� �4 � F4 #�4.F4� ;��� $&� ��� F4 ���� ����4 ������ ��� �4 ���� � ����� � ����� !�� �������� ����� ��� �4.F4 ������� ����� F4 ������� ��� �4� ����� � �������� ��� ���� ��� �� ���� ���� /������� ������� �� ������?� �� ;��� '�!�� ������� ���� ��� �� ������ ��� �������

������ ����������� ���� � �� ;��� ' �� �����.��������.����� ���� #��� ������� ����� ��� �����&� !�� ������� ��� �� ��� ���.����� ���� #��� ���������� ����� � ������ ����� �� ;��� '& �������� ������� ��������� ��BB����== #����&� �4 #����� ����& �� F4 #����� ����&�/������ #� � �& ���� ����� ������� � ���� ����� �������� ��������� �� ���������� �� �4 �� F4 ����� #� ��& �������� ������?������ #� ���� �� ����?������&�!�� ������ �� ����� ����?����� ��� �������� �

��� ������������ ������� #KE�E5'1 ������� � ��9��� 3 "��� $%%+&� ������ �� ������� ���� ������� #�&���� #;��� '� ����� $� :� *� -&� ����� �� ������� �����������?������ #������ � ���&� ������� ��� ���� ���������� �� ����� �� ����� ������� �� ��� ������������9����������� ������� ���� �� ��� NO ��� ������.����� ���� ������ � � � � ��� ����� #2������� $%%$&�!�� ���� ����� #�� �& ����� �� �� ������� ������������� #;��� '� ����� )� -& ������ ��� ���� ����� �� ������?����� ��� ������ ����� � ��� ������ � ���������� � ����� � ��� ������� ��� ���������� ������ ��������� ���� ������� ����� ������?������ �� �������E�: � E�* #;��� '� ����� * � +&�!� ���� ������� ���������� �� �4 � F4 ������.

���� �� �� ��� ��� � ������ �� ��������� ��� �4.F4����� ������ �� �4 ���� !�� ������� ������� ��� �4� F4 �� ������ �� �������� ������� ������ #��

� ��� ����� � � �� ;��� ' � �� ��� ���� ��������������&� "���� $ ����� ��� #& ������� ����� ������� ���� ������ �4#& � ����� ���� ���� ����������������� ����������� �� ������.��� ���� ������ �����4.F4 ������� ��� F4#�& ����� ��� F4#& �������

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

��� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

����� ��� ��

����� �4#�& ����� ��� �4#�& ������ � ����� � �����"���� ' ����� $$ #& ������� ���� �� ����� ���� �4#&� ��� ����� ���� �4.F4 ������� ���� F4#& � F4#�&������� ����� �4#�& ����� ���� �4#�& ������� ��� ����� !�� ������� �� � ���� �� �� ������� ���������� ���� ������� ��� �4 � F4 ������ ����� ������� ���� ������ ���� �� ���������� ���� �������� ������ ���� �� ������ ������?������� ��� ��

�������� ���������� ������ �� �4 ����?������ #���������&� ����� ���� �����

���&��� �� �� ���� ������ � ������ ����� ����

���� � ���� ��� ����� ����� ��� ����� � � ���������� ������ ������� ������� �� ���� ������� ��������� ���� �� ��� �.���� ���� ������� ������� ����������������� ����� ���.�����( !�� ������� �� ���������4#& ������ ���� ��� �������� �� ���� ����� ������� �������� #;��� '� ��� )&� "������ �� F4#�& �F4#�& ������ ���� �� ����� � ����� �� � F4#�&����� ���� � F4#�& ���� ����� ����� F4 ���� �������� �� ��� ������ ������������ ����� ���� ��� ���#;��� '� ����� 5� *� +&� !��� ����� �� ������� ����������� �������� ��� �� �� ������� �� ����������� ��������� #�& ��� �� ������� ����� �� � � �� ������� #� �� �& ������ ����� �� ���� ��������������� ��������� #�&� !�� ��������� �� ����������������� ���� #;��� '� ��� -& �������� ��� ������� ���������� ���� �� �� ��� ����� ���������� �� ��� ��� ����� ������ F4 ������ �� � ������������� ��� ���.����������� ������� �� � �� ��� ��������� 4��� ����� ������� ����������� #;��� '� ����� 5� +& � �� ������� ����� #;��� $& ��� ������ CF4#�&D ������������� ������ ;�� ��� ����� ������� �� ;��� ' �� ������������ ������� �� ���� ���� ���� ����� ��� ��������� �� F4#�& �������� �� ������ 0��� ������.����� ������ ��� ��� ������ �� � ������������ ���������� ��� ����� �� �������� ��� ��� �� ������� ���������� ��� ���� �� ��� ������( ��� ���� ��� ����� �������� ����������� ��� ����� �� ��������������� �� ����� �� ������ ��� ����� �� �� ��������� � ��� ������� ������ � ����� �� ���� ������#;��� $&� ��� ��� ��� ���� �� $($ �� ������� �� ���� ���������� ���� ����� � �� $($ �� ���� ��������� �� �������������� � ����� ����� �� $($ �� ��� ���� ��� �� ������������� !�� ��� ����� �� ��������� ���� ���� ��F4#�& �� ����� �� E�E'*�������� ��� ���� �� ��� ����� ��� ����� ���� ��

����������� ����� �������� � ���� ���� �������������� � ������� ����� ���� ������ ���� �������������� ������ ����� ��� ����� #;��� '� ����� $� '� :&�� ����� ���� ����� ���������� ���� ��� ���� �� ��� �.����� ���� ���� ������� ������ ���� ������� ��� ����

���� ��� ������� ������ ������������ �� ����� ������.������?����� ��������� ��� ��� ��������� ��� ���������� ��� ���������� ��� ��� ������� �� �� !���� ��� ������� ������� �� ������� � ����� �� ���� �� ������ ����� #������� ���� ������ �� ��� ��&� ���� ������ ���������� ������ ������������ �������� ��������� �� �� ��������� ��� ����������� �� ������� �������������� ������� ��� ��� ������� ��� � ���� ���� ����� ��?� C;��� '� ��� *( �� 4#�& ����� ��� +( ��4#& ����D� !�� ���������� �� �4.F4 ����� ������ �� �4 ��� ������� ��� ��� ��� ���������� ������ �� ������� �� � ���� ��������( �4.���� �� ������ ���� ���� � F4 ���� ���� �� �� ���� ��� ���� ����������������� �� � �� ��� �.������?����� F4 ������� F������ � ����� ������� ���� �� ��� ����������� �������� � ��� ����������� 6�������� ���� ������� �������� ������� �� ��� �������� #;��� '� ����� +� %&�

%��� ����� /����� �����

/�� ������� �� ���� ���.���� ������ �� ������ ���������� ���� ����� �� ��4 ��� �� �� ���� #�6(������ K�5�%:� �$K5� �'K+� �KE�EEE$1 �� �<� �� ���� ��& � ���� �� �4 ��� �� �� ���� #�6(���� K)�:'� �K5� �KE�E)&� ��� � ����� �� �4 ���4 ���� #�6( ���� KE�*-� �K+� �KE�5'&� !������� � ���� ���������� �� ��� ����� ���� �� ����#������� � � E�$-� ;��� :&� <�������� ��� ������� ���� ����� ������� �� ��������� #� � E�'&�

� ������ ���� ������ � ����� ��� � ������� ������ �� ��4 ���� � �� �� ���� #������� � � E�$'&�!��� ��� ���� ������ � ���� ����� �� �4 � � ����#�KE�)$� E�%'� E�)5� ������������� ��� �6� �6.LM� LM.�<&� ��� ������� �� � ������� � ���� ���� �������� �4 ���� #���� K,5�'� �K$'� �KE�EEE) ���/�1 ���� K�:�E$� �K+� �KE�EE+ ��� ;F&����������� ������ �� � � �4 ������ ������ #������K�:�5+� �$K$$� �'K $'� � � E�EEE'1 ;��� :&�9����� ��������� �� ��� ��������� �������� � �������������� � ���� ��� �4 ������ � ��� ������������������� � �� ��.������ ��������� �� �� ��� ���������� ��� �����

%��� �����

/�� ������� �� ���� ���.���� ������ �4 ���� �������4 ������ ���� ����� ��� � ������ #�������� ��������� ���� ��� �6 K'�$*� �K5� �KE�E)&� � �������� � ������ ������ � ������ ���� ����� #�6?K'�$*� �K5� �KE�E)& ��� � ���� ���� �4 ����������� ���� �4 ���� � ������ �4 ������ ��������� #�6 K'�E$� �K:� �KE�E:&� ���������� ������ ���� ���� ������ ���� ����� �� �4 � ��4 ����

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

������ ������������ �� ��������� ��������� ���

����� ��� ��

#������ K5�%-� �$K5� �'K%� �KE�EEEE*1 ;��� :�&�/������ �� ����� ������ �� ��������� �������� ��������� ����������4 � �4 ���� ������ ����������� #�& ������

�������� ���� ����� ��� �� ���� ������ �����������#�4& ������ #���,������� !.���� K�'�)+� �$K%��'K5� �KE�E$-&� ����� ���� � ��� ����� �� �������������� �� ��� �������� ����� ���� #�KE�5'&� �� �������� ���� ������ �� �4 ������� ���������� ������.����� �� ��� ��.������ �������� #����� ������ ������.�����&� 9����� �� ������ ��������� �� ���� ��������������=� ������ � ����� �� �� ������ �� ���.�������

*�������� ���0����� � ������

�� ����� ��� ��� ������� �� ��� $E ������� ��������������� ����������1 �� �4#�& � F4#�& ������� � � ������ ���� ���� ����� ��� ��� ������ #;��� $&�;�� ������� �������� ������ ���� ��� ��� #����������� ����� ���� � ���� �������� ���������( �� E�::� E�E51 �4� E�'5� E�E*1 F4�E�)$� E�E:1 �4.F4� E�EE'� E�EE)&�

� � ! � � ! ! � � �

������ �� ������ ��� ���������� �� �������� ��������� ��� ���� ���� �������� ������� ������ � ������������� #2������� $%%$&� �� ���� ��� �� ��������� ����� ������������ ������ ���� �������� ��������������������� � ��� � ����� ����� ��� ������� ���.����������� ������ #��� ��& � ��� ��������� ������� ������������������ ������� #�� ��� ��&� ���� ���� �� �������.

����� � �� ����� �������� ������ ������� ���� ����������� ������( BB����==� BB���� � ����� �������==�BB����� �������==� !�� ��� ������ ����� � � � ������������� �� ���������� ������� �� ���.������ #�&� ����� #�& ���� ������ !�� ������ � ��� ������������ ����� ��� ������ �� ���� ���������� >������� ����� ��� ������ ��� ������� ������� �� ��� �������� !������������ �� ���� ��� ����� �� ������� ������ ���� ���� ��� ����� �� �� �� �4� � �� �� F4 ������ �������� �� ����������� ���� ���� ������ �� � ��

���� ��� �� �� ���� ������ ��� ���� ����� �������� �� ��� ������� ����� �� ������� ������ ����������� ����� � C������� ����� #& � #�&D� � ��������� �� ������� ������ ����?����� ��� ���������� ������ �� � ��� F� ��� ����� ��� �� ��� ���� ��� �� �� ���� ���� ���� ��� �� ������� �.��������� ���� ������ ����� ���� ����� ������ ���������� ���� ������ �� ������� ������� ������.��� �� ������� ��� �������� ��� ������ �� ����.?����� F4 ������ ����� �� ������� �� ���������� A������ �� ��� �� ����� �� ������������������ ���� ��� ���� ����� ������ ��� ����� ���������� �������� ��� �� ��� ��� �������� ��������?����� ��� ������ ��� �� ��� ����� �� ��� � �������!���� ����������� �� �� ������� �� ������� ���� #�&������ ������ ��� ���� ��� ��� ������� ���� ����� ��� � �������� �� ������� ���� #����� ����

���������&� ������ � ������ ������ ��� ���� � ������ �� ��������� � �� ������� �� ��� ����� �������������� �� ������� �� ����� ������������"����� �� � ������������ �� �������� ������� ����

��� ��������� �4 � F4 ���������� �� ������� ����

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

�� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

/���� 2 #/& ��� ���������� ������ ����� ����� �� ����� ��� ������( ������.���� �� ���������� ���� � ��� ����� ���������� ������� ����� ���������� �� ��.�������� ���� �4 ��� ����� ����� ������������ �� �4 ���� �4 ������= ���������� ��@�4 ��� ���� #����&� � ������4@�4 ��� ���� #������&� � ������= ���������� �@�4 ��� ���� #����������� ���� ������ ���� �� � ���� �����&� #4& ������������� ������ � ���� ����� �� ������ ������( ������ �� �6 ��� ������ �� ������� ����� ��� �� �4 ������� �4 ������ ���� ���� �4 ������� � ���� ���� �������� 0���� ��?�� � ��� ��� �� ����

����� ��� ��

������ ����� ��������� #�& ��� �� ������ ���� ��� ������� ������ �� ��� �������� �� ��������� ������� ������������ #��� ������ ���� �&� ����� �� ������������� �� ������� ���� ��� �������� #��������& ���4 � F4 ����������� !���� ������ �� ��� ����������� ������ ����� �� ��������� �� ����� F4@�4 ���������� ������ ����� �� ������������ ������� �� ������/����� ���� � �� ������ ������� ���� ����������� ��������� #;���� 3 ���� $%+'1 9��?���� $%+-1 ��2������ ������� ������������&� ;���� ��� ������.���� ������� ����� �� ������ ���� ��� ���� ������� ����� ��� �������� "�#��#���� �������� #F�?�� � ��� $%-E&�� �� ��� �������� $� ��� ���#�� #� � ��� $%%-&�>������ ��� ����������� �� ���� �� ������������� ������

� ������� �� ��� ������������ ��� � �� ������������� ������ ������ ������ ������� #������� � ��� $%%512���� $%%-1 ����� ��� ��� ��������� �� �����.���&� � ���� ������� ������� ����� ������� #!�����3 /������ $%%)( ����� ��� ��� ����������� ��������� /����� ������ ����� $��������&� 0������ ���� ��������� � ��� ����������� ��� ���� ������ ���#2������ � ��� $%%51 4������� � ��� $%%*&������ ����������� ���� ��� ������ ������ �� �

������������ ����� ��� ������ �� ���.���� ��������� ����� ������ ���� ����� ������� ��� ����� #������������ � ��� $%%-&� �� ��������� � ���� �������?����� ��� ��� ��� ��������� �� ������ ������� ���� ���� ��� ���� ������� ������� �� ��������� ���������� ���� ��� ������ ���� ���� ����������� �� ���.��������� #;����� $%5-&� 8����� ����#��& ���� ���������� ���� ������� ��� ���� ����������9������� ����� ��� ��� ���� � ������ ���� ��� ������������ ��� ����� ��� ��� ���� ������� �������!�� �������� ���� ������� ������ �� ���.���� �����.���� ����� �� ��� ��� ��������� ����� ���������� #������������ � ��� $%%:&�/������� ���� �� ����� ������� ������������� ��������

��� ����� ������ ������� ������ ���� ����( �� ��������� ������ �� ����� ������� '5 � +5 ��� #�����������������&� �� ��� ���� ������ 5EP �� ���� ������������� � �������� �� ���� ������� ��� �������E�: � $�' ������ ����� ����� /� ����� ������������ ����� ���� ��� ���������� ���� �� �����*$�' ����������� ������ ��� ����� F� ����� $:P ������� ������ #0������� � ��� $%%-&� /������� ��� ������ ����� �� ���������� �� ����� �� ���� ��� ��������� ��� ����� ��� �� ��� ���� ���� ������������ �� ����� ������� � ����� ��������� ������������ ��� ������ �� ������ ������ ��������� ������������ ��� ������������� ���������� � ���� �� ���� ����� �� ��������

�� ����� ����������� ��� ����� ��� �� �������� ��������� ���������� ������ /�� ���� �������� ������

�� ����� ������=� ������� ���� ���� ���� ���� �������#������ �&� ������ ���� � ������� ���� ����������� ������� #����� �&� ����� ��� �� ��� ����������� ������ � ���� �������� �� ����� ���� ���� ����.������ ���������� ;����� �� ��� ���� ����� #�������& �������� ���� �� ������=�@��� ������ #������=� ���� ������ ���� ������� �� ��� ������&� ������������� ������ � �� ���������� ���������� ��� ��������� ������ ����1 ���� �� ���� ������ �� ��� �� ��������� ��� ���� �� ������� ������ ��� ���� ��� ����������� �� / ���������� ��� ���� ���� �� ������� ���������� ��� �� ������� ������� ������ �� ��� ����� ��������� ����� ������ �� ��� ������= �������� ��������� ������� �� � ���� ��� ���� ����� � ��������������� ������� ������ �� ������ �� ��� ���� �������� ���� ���� �� �� ��� ������ ���������������� ���� �� ����� ������� �� ��������� ���� �������� ���� ��� ���������

������ ��� ������ ��� � ������������ ������ � ������� ������������� F������� ��������� ������ ���� ��������� �� �� ������� /� ��������� ����� �� �� ������������� ��� ��� ������ �� ��� ������� ������ ������� ��������� �� ���� ��� �� �� ����� �� ����� �� ����� ����� ��������� �� ����� %% ����?������ #F�?�� � ���$%-E1 4��� $%-)&� 0���� ��������� �� �� ����������� ������ ��������� �� � � � ���� ��� ������ ����� #���F�?�� � ��� $%-E&� !�� ��� ���� ��������� �������� ������ �������� � ������ �������� �� � �� ����� ������� �� ����� ��������� ����� ������� #������&����� !� ��� ���� ���� ������ �� ����������� �� �������� �� � ������������ ���� ���� ���� ���� ���� ����� ������ ��� ����� � �� �� �� ��� �� �� ��� ��� ����� �������� !��������� ����� ���������� ������������������ ������ ���������� ���� ��� ������ �� ��� ��������� ��� ������� #/����� ����� ������ ������� ��������������� � � 'E ��������� ��� 5E � ��������� ������ ����&� 9��� ������� �� ������� ���� ��������� � ��������� ��� ��� ��������� �� ��� �����.���� �� ��� ���� ������ ����� ������ �������������!�� ��������� ����������� ������� ��� ��������� ���

������ ��� �� ����� ���� �� �� ���� �� ������ �������� �� ��������� ������ �� ���� ������������� 0���������.������� ������������ ������� ������� �������.���� ������ # � �� ���� 3 4������ $%%5&� F4������ ���� ������ ��� ���������� ���� �� �� ����� ������������ ��� ���������� ������ ������ ��� �������� ���� �� ���� ���� ��� � ����� ���� #'5E �������� ���&� F4 �� �������� ���� � �������������������� #�� & ��������� ���� BB���== F4 #� �&� /������ ���� ���� ������������ ����� $ � ������ ���� ��F4 ����� ��� ���� ������� �4 �� ����� ���� ������� �� ��� ����� ���� ������������ ���� �����#0������� $%%*&� /��� �� ����� ������������ ��������

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

������ ������������ �� ��������� ��������� ��

����� ��� ��

������ ������������ ������ ���� �� ��������� ���� ����#����� � ��� $%%+&�

�������� ������������ ����� ��� ���� ����� ���� ��$5 ����� �������� �������� � ���� � ���� ��� ��������� ������� ����� ����� #0������� � ��� $%%-�&� �����F4 �� ����� ���� ���� ���� ����� �������� �������� ��4 �� ��� ����� ���� �� ����� �������� ���� ��������� ������� ������� #�& ��� ���� �� ��� ��������� ������������ �� ����� ����� �������� �� ��� ������� ������� �������������� ���� ����� >��� ���� ���� �� ���������� ��� ���� �� ��� ������ ����� �� ������ �� ���������� ������ ������ ���� �� ������ ���� �� ������=�@��� ������� 8������ �� ������� ���� �� ������������������� ���� ������ �� ������ ��������� ����� ���������� ���� ����������� !��� ������� �������� ������������ ��������� ������ ������?����� ������� ������������ ���� ��� ���� ���� �� ������� ������� ������������ �� ������ ���� �������� ����� �� ���.�������� ��� ������ ���� ��� ������� �������� 9������������� �� ����� ��������� ����� ������� ��������� �� �� ���������� �� ���� ����� /����������������� ����� �� ���� �� ���� ��� ���������� ������������� �� ������ �� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ���� ������� ����� ������ �� ��� ��������� ��� ������������� ������� �� ��� ��� ������ �� ���������� �������� ������� ��������� ���� ���� �� ���������������������� ������� �� ����� ������������ �������������� ��� ���� �������� �������� �� ��� �������#���� 0������� 3 �� /������ ���������� �&��� ������� ��� ������ ������������ �� � ��������

����� �� ���������� �� � ��������� ���� �� ������������������ � ��� ���� ���� ������� ��������� ��������� ������ ��������� �� ��� ������ �� ����������������������� !�� ������� �� ���.���� ��������� ����� ��������� �� ��� �������� ��� ������ �� ��������������� �� ��������� ����������� ������ �� ��������������� 0����� �� �������� ������� ���� �� ������ ����������� ���� #������� �� 0������� $%%*&� � ���� ������� �� �������� ������� #0�������� � ��� $%%:& ��� �������� ��� �� ����� ������� ����������� �������� ����� � ����������� �� ��������� ����� ����� �� �������������� ��������� �� ��� ��?� � ����� ��������� ����������� ��������� �� �������� ������������� �������� ���� ��������� � ������������ ���������� �����������?� ������� ����� ������������ ������ ��������� ���� ������ � ���� #>�������� � ��� $%%E14����� � ��� $%%+1 0������� � ��� $%%-�1 >����� � ���$%%%& ������� ��� ��������� ������������� ����� ����������� �� ��� ������� �� ��� �������� �� �� ��� �� ��� ��� ����� ������� �� ��������� ��������� ������� �� �������������������� #0������ 3 0���� $%%5&�!��������� ����� ��� ������ � �������� ��

��������� �������������� ����������� �������� �� ��.

����������� �� ������ ����������� �� ������� ����������� ����� ��������� � �� �� ���� ������������� �������������� !�� ��������� ��������� ������ ������ �� ��� ������������ ������� �� <��/����� ���� �� ����� �� ������� �� ��� ������������������ ���� �� ����� ���������� ������ �� ��������� ����������� ����� ���� ���� ����� ��������� ������������� ������ ���� ���� ������� ��������� ������� ���������� ;������� ����� #���� $%+)1>��� 3 6������ $%%*&� ��������� ���������� #����$%-E& � ���� ������� �������� #>��� � ��� $%%:& �������� �� �� �������� �� ������� ����� ������� �� ����������� �� ��������� ����� ��������� � ��� ������.���� �� ����������� �����������

� � � � � 3 ' ) � - ) % ) � � !

�� ���� �� 2���� 8� <��� � /� 0���� !���� �������������� �� ��� ���� �� 0�������� 0� F���� /�8�?��� ��� ����������� �� ��� ��� !/;�8� #��F�7�4������� <�;�4� 2���?�& ��� ���������� F0 �������� ����������� ��� !�?��� "��������� ��� 0������� !��������� ��� ������� ������ ��� F0� A� 4������;� >���� 8� 9������� �� 2������ �� ������ >�;� !������;� ����� ��� ������ ��������� � ��<� 2����� �������� �� ��� � �� ������ ������������ �� ��������#����� ;������ ������� �� F0 �� ��������� ����A�F ���� -E5,)*�E'5� � �� 8� ���� A0; ����6<4%-E*)*)�

� ) / ) � ) � � ) !

4���� "�6�A� #$%-:&� ;���.�������� �� ��� ������� �� ��������.����� ����������( ��� ��� � ������������ �� ���������"������ #������� !��������&� ��� &� '������� ):� :)%,5E'�

4���� "�6�A�� �� F�G��� ��7���� ������ ;� 3 �����.���<����� #$%++&� /� ����������� �� ��� ������� ����������� �� ��� ������������ "������ ���� ��� ������� ��� &� '������� '+� ))),)-%�

4����� >��� #$%-)&� !�� �������� �� ����� ���( ������������� ������ �� ������������� �� ��� ��� �������(��������� ���������� ������� ����� ������� -� ')5,':+�

4�������� 7�;�� A���� ��� ;������� ;� 3 "��������� 6�#$%%*&� 0�� ����������� ������ �� ��� ������� �� ������� �����$�������� �������� � ��#����� ��������� '���� )������ )5�'+%,'-5�

4��������� ;���� "�������� 4�� <���� 8���� 9��������� 7���7�7�� 0����� >�8� 3 0������ 8�<� #$%-5&� ��#������� ������������ �������� 0����� ���������� $5� !�� /���� ��A���� 0������� �� ����������

4������ A�� 0�������� F� 3 �� /������ 7�7��� #$%%+&�8������� ����������� ���� ����.������� �������������#������( "������& ���� ��� ������� ����� ����*�� ����� *�''5,':E�

4���� 7�7� #$%-)&� �������� �� )�� +�������� �����������4��G���@"������� ����������� ������

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

��� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

����� ��� ��

4���� >��� #$%%:&� 0������� ��������� �� �����( ��� ���� ���� �������� ,���� ����� ��������� %� '-5,'--�

6������� �� #$%%*&� / ��������� ������� ����������� ������� �������� ���������� &� ����� �������� %� -%),%E%�

�� 6����� >�0�� A����� /�7� 3 9������� �� #$%%-&� 0���������������� � ���������� �� ����������� ������� ��������������� ���� -���� )��� ������ )���� �� '*5� $%$5,$%$%�

;������ 8�/� #$%5-&� ,�� .������� ,���� �� ���� )�������� '���� 6���� ������ A�� O����

;����� >� 3 ����� !�6� #$%+'&� ,�� (������ ������ �� �� .�� ��/���� ������ F����� 3 4��� <��������

>���� ;� 3 6������� <�>� #$%%*&� �������� ������ ���������� ��������� � ������ ������( �������� ���� �������������� ���������� &� ����� �������� %� *:$,*+E�

>���� ;�� !������� /� 3 F���� 7����� #$%%:&� !�� �������������� ���������� � �������� ����� ����������� ������������ ������� &� ���� �������� :5 #0����� /&� $),'*�

>������ ��7�� !������ >�;�� 4����� 0� 3 9������ 0�7� #$%%%&�A���� ���������� ���� ��� ���� ������ ������Q<������ ���� ����� ������� ���������� ����� ��� '� $-5,$%E�

>����?� 0�/�9�� ���?� 7�/�7�� 2���� <� 3 ���?��� >� #$%%+&�6������ �� ������ � ����������� ��������� �����-��� ����� +-� 'E':,'E'+�

>��������� !�� ������ ;� 3 � ������ 7� #$%%E&� <������������������ �� ?�������������� ������������ �������#������� "������& ���� ��� ������� $�/��� 5-� ):),)55�

>�������� ��9� #$%-$&� 0������ ������ � ��������� �����.����� ��( (�����0 (����� ��� (��������1�� �������� ����#������ ��9� >������� 3 ���� ;����� ������ 4������ ������� "������ M��������� ������ ��� *$,+:�

9���� 6��� 3 "���� /�>� #$%%+&� �����#��� �� ��#������.������� )� ��� 0������� �/� 0����� /���������

9��?����� 0� #$%+-&� / ���� � �������� ���� �� ����������� � ������� �� �������#���� ��� #4��������&�� ������ ������ �� ��� ���� #������1 "������&� '� '����)��� ������������� $*� $+$,$-*�

7������� ��/�� 9���������� ;�"�� 0����� 7�7� 3 4���� >���#$%%*&� "�������� ��� �������� ���������( ����� ���������������� ����� ������� � ���.����� ��������������� ����� ������ $E� $-+,'E5�

7������� !�"�� 0����?� "�/�� !����� ��8�� 2����� 2�� 8��������8�6�� A����� >�� 4������� 2�� 0������ �� 3 ��>����7��� #$%%*�&� ��� ����������� ��������� �� ��� ������� ��� ��������� �� ������ ������� )������� '+)� $E%$,$E%)�

2����� 2� #$%%-&� 0�� ����������� ������ �� ��� ���� ������.����� -������ �������� ��������� ������� ����� ������� 5'� '5$,'*E�

2������ !�7� #$%%*&� 0������� ��������� ����� �� ������������������ ���� -���� )��� ������ )���� �� '*)� $5$5,$5'E�

2������� ��8�� A������ 6�� <����� ��� 0������ �� 3 0������� #$%%5&� <������ ��� � ������ R�@R��@RR ���.���������� ������ �� )�������� ����#������� #�������"�������&� � ������ �� ����������� � 9.O ������������� (��������� (��� .������� +$� )5*,)*'�

2�������� /�0� #$%%-&� F� ��� ������ �� ������� �� ���� ����������� ������ ���� -���� )��� ������ )���� �� '*5�''+),''+-�

2�������� /�0� 3 ���� �� � #$%-*&� 0������� ���������(���� �� �� ��������Q ����� &� ������� )���� '+� 'E$,'')�

2�������� �� #$%%$&� >�������� ��( (������ ������� ��������0������� ��� ��������� �� ��9�/� 2���������� "���� 39��� ������ ��� $E),$'-�

���� 8� #$%-'&� 8�� ������ �� ����� �������� � ���������������� �� ������ ��������� )*� $,$'�

���� 8� 3 2���������� �� #$%--&� <�������� ��������� ������� ���������� &� ,����� �������� $))� -5,%-�

���������� 0�� "����������� "�4� 3 <����� �� #$%%:&� ;�������������� � ��������� ���� .��������� �� ��� ���������� ��� ������� $:)� +**,+-:�

����� 2�;� #$%+)&� <���������� ��������� � ����������������������( "����� �������� G��� )��� '����� ''� :'5,::$�

����� ;�2� #$%-E&� /����� ����������� �� ����.� �����.�������� ���������� �� ��� ������ ����������� �� ������ ���������� '����� 'E� '%5,)$:�

����.0����� 7� #$%**&� 0������� ���������� ��� �������$EE� *)+,*5E�

F�?��� 0�9�� 0���� 7�7�� 2����� 2�6�� ������ 0�/� 37�������� 8� #$%-E&� ��������� �� ��� ����� ��� ������.���� ������������ �� ��� ��������� "�#��#���� ������������������ ):� **),*+'�

����� 8�7�9� 3 2������ 6�"� #$%%+&� 0���� ���������� ������ ���������� ��������� 5$� $,%�

�������� A�� ������ 6�7�� 2������ 7� 3 ��/����� 4�7�#$%%5&� ����� ����������� �� ��� ������ ��� #��������������� 4������& � ������� ��� ����� �����������2�������� $)5� '*+,'+*�

8���� ��8� 3 9������� <�<� #$%%)&� �������� ����������� �����������( ��� ��� �� ����� �� :E ����Q ��������� :+�$*)+,$*5)�

0��������� M�2�� !��?� 6� 3 ���� 0� #$%%:&� 0���������������� �������� �� ��������� �� ����� ��� �������� ���� )*-� *'%,*))�

0�������� 6� #$%%*&� <�������� ��������� �� ��������� ������������ ,���� -���� )��� ������ )���� �� )5$� -E+,-$:�

0�������� F� #$%%*&� ��/� 3����� -��/ (�������0 ,�������0������� ��� +��������� R�������?��� A���������

0�������� F� 3 4������ A� #$%%+&� ���������������� ������������ �� ����� ������ �� ����� ����� ��������������� �� ��� ������� ����� ����*�� ����� *� $*$,$+)�

0�������� F� 3 �� /������ 7�7��� #$%%-&� !�� ������ �� ������������ �� ����� ��� ������ �� ������� ����� ��� ������ ������� #4�#�������� ������ �������&� ������ �����)������������ :'� $,-�

0�������� F�� �� /������ 7�7��� 3 ������ ;� #$%%+&� "��������� �������� �������� �� ������������� ��� ����� ��������������� )������� '++� $-E-,$-$$�

0�������� F�� ������ ;�� �� /������ 7�7��� 3 4������ A�#$%%-&� 6����� ��� ������ ������� �������� ���� ��������������� �� ��� ������� &� ���� �������� 5) #0����� /&� )+,55�

0�������� F�� ���������� <�� 4������ A� 3 R������� 9�#$%%-�&� ������ ��� ����.������� ������� �� ��� ������(���������� �� ����� ��� ����� � ������� ��� �������#!��������&� 5������� ��#������ ����*���� %� $'%,''-�

0������� 0� 3 0����� !�4� #$%%5&� 8������� ������������� ������������� ,���� ����� ��������� $E� )**,)+E�

!������ 6� 3 /������� 8� #$%%)&� 0�� ����������� ��!���� , ������� 5����� &� �2�������1��������� :5� '*,)+�

!������ >�;� 3 4������� ��!� #$%%5&� / ���� �� ����������������� �� ����� ���������� ���� -���� )��� ������ )���� ��'*E� '-+,'%'�

� �� ����� 9�7� 3 4������� 7�2� #$%%5&� �������������������� �� �������������� �� ���� ��.�������� ������������������ ������� ����0 ������ ������ :5� ')',':E�

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

������ ������������ �� ��������� ��������� ���

����� ��� ��

����� 7��� 3 ;�������� ���� #$%%*&� �������� ���������������� �� ��� ����������� ����� ���� )��������� ��#������ !����������� ������ ���� ������ 5� +*),++'�

�� 9�� 0���� /�� ;������� 0�� A����� 2� 3 0���� /�#$%%-&� 0��.����� ���������� �� ��� �� ����� �� ��� ������� #$� ��� ���#��&� '���� )���� $5� $'),$'*�

���������� >�0�� ���������� 6�"� 3 "������ �� #$%%-&� ������ ��� �� ������� ����� ������� ������� ����� �� ����������� ������������ ���� )%$� '+*'+%�

������ ;�� 4���� 2�6�A� 3 �� F�G��� ��7��� #$%%+&������������� ������� �� ������������ ������� ���� ��� ������ � ��� �������� ������������ )��� ������ &� )����%)� 5-5,5%:�

<����� �� 2�������������� ������� $ 7��� $%%%;���� ������� �� )E 7��� $%%%��������� ������ $$ /����� $%%%

�$%%% 4������� 0������ ��@"A80

��� �� �������� �� �� �� � ����� �� �� ����

4 � � ! � ) � � +

F�� 0������� ����� �� ��������� � ��������� ������������ ��������� ��� ������� ������� ��������� 9������ ��G���� �� ��� ������� �� ������ ������ �� /���������� 9� �� ��������� ���������� ������� ������ ��������� ��������� � �������� �������� ������� �������������� � �� ��� ������������� �� ��������� ������������� ���������� �� ��������� � ������� ���������

����� ��� ��