Sinh l hc ngi v ng vt tp 1

NXB i hc quc gia H Ni 2007.

Tr 85 109.

T kho: C, dy thn kinh, sinh l c, sinh l dy thn kinh.

Ti liu trong Th vin in t H Khoa hc T nhin c th c s dng cho mc

ch hc tp v nghin cu c nhn. Nghim cm mi hnh thc sao chp, in n phc

v cc mc ch khc nu khng c s chp thun ca nh xut bn v tc gi.

Mc lc Chng 4 Sinh l c v dy thn kinh...............................................................................3

4.1 Sinh l c................................................................................................................3 4.1.1 S tin ho chc nng ca c ..........................................................................3 4.1.2 Cc hnh thc vn ng khc nhau ng vt .................................................3 4.1.3 Cu trc chc nng c vn............................................................................4 4.1.4 Cu trc v c im chc nng ca c trn ..................................................19

4.2 Sinh l dy thn kinh.............................................................................................20 4.2.1 Cu trc v c im ca si thn kinh..........................................................20 4.2.2 Dn truyn hng phn trong cc si thn kinh ...............................................22 4.2.3 Dn truyn hng phn t si thn kinh sang si c ........................................27

Chng 4. Sinh l c v dy thn kinh

Trnh Hu Hng Cng Hunh

3

Chng 4

SINH L C V DY THN KINH

4.1 Sinh l c 4.1.1 S tin ho chc nng ca c

Trong qu trnh tin ho m c ngy cng c bit ho, cn s vn ng ca cc ng vt ngy cng tr nn chnh xc hn, nhanh hn. cc ng vt nguyn sinh (tho trng, gragarinae...) trong cc lp ngoi ca t bo cht c cc t c hay si c cng. cc ng vt a bo s co c c thc hin nh c cc t bo c bit. xoang trng cc t bo c vn cn cha c bit ho v vn ng c thc hin nh cc tua ca cc t bo biu m. Nhng t bo c - biu m ny c cu to t phn nguyn sinh cht v cc t c. Chng thc hin ng thi 2 chc nng: chc nng biu m (lp v) v chc nng c (co).

Cu to ca cc t bo ny ngy cng phc tp hn: sa, chng c cc vn ngang, nhng cha c cc t bo c ring bit. Cc t bo c ring bit xut hin giun dp, nhng chng vn cn gi mi lin quan cht ch vi da.

giun v nhuyn th thp, phn ln c cu to t c trn, ch c c tim v mt phn nh c thn c vn ngang. nhuyn th u tc hu nh ton b h c u c vn ngang. bn chn t cng pht trin c vn in hnh v tng c ring bm chc vo b xng.

Lin quan vi s xut hin c vn, kh nng vn ng nhanh, mnh cng pht trin. Nh vy, trong qu trnh tin ho, u tin xut hin m biu m - c hn hp, sau xut hin c trn v cui cng xut hin m c. C tim c cu to t cc si vn ngang, c bit ho t c trn (v d, tnh t ng v c chi phi bi hai dy thn kinh hng phn v c ch).

cc ng vt c dy sng, bt u t lng tim c s phn chia cc c thnh c vn thc hin vn ng ca c th v c trn thc hin chc nng ca cc c quan bn trong c th. Trong mt s c quan, v d, c hng, c trn c bit ho thnh c vn.

cc ng vt c xng sng, theo qu trnh tin ho v s phc tp chc nng vn ng xut hin thm cc c v nhm c mi thc hin nhiu ng tc mi khc nhau, bo m cuc sng ca con vt trong nhng iu kin sng mi. Mt s c do s thay i iu kin sng tr nn mt ngha, nn b thoi ho, v d, c di da (tr cc c c v mt vn tn ti).

4.1.2 Cc hnh thc vn ng khc nhau ng vt Cc vn ng c gy ra ch yu l do c s kch thch vo cc c quan cm gic

ngoi vi v c mt s trng hp do s thay i mi trng bn trong c th. ngi v cc ng vt bc cao cc phn ng vn ng c gy ra bi h thn kinh. B my vn ng ngi v cc ng vt c xng sng c cu to t cc th cm th, h thn kinh, dy thn kinh v c. Cc c co li lm di chuyn cc xng ca b xng.

4

C th ng vt c kh nng p ng li tc ng ca mi trng bn ngoi bng vn ng. Biu hin vn ng ca ng vt c th l s chuyn di ton b c th, hoc chuyn di cc c quan bn trong c th, v d s vn ng ca bch cu.

Ngi ta phn bit hai loi vn ng: vn ng tch cc v vn ng th ng. Vn ng tch cc c gy ra bi nhng bin i qu trnh chuyn ho vt cht, cn vt ng th ng do nhng thay i ni mi, n khng lin quan vi s bin i chuyn ho vt cht.

Trong vn ng tch cc c phn ra vn ng nguyn sinh cht, vn ng lng, vn ng roi v vn ng c. Vn ng nguyn sinh cht hay vn ng kiu amip l vn ng ca cc t bo mu v m lin hp cng nh vn ng ca mt s t bo ca phi cc ng vt a bo. Vn ng ny c thc hin nh cc chn gi (gi tc), l cc phn li rt bin dng ca t bo cht bo m cho s di chuyn cng nh thc bo hay tiu ho ni bo. Tc vn ng kiu amip ch bng mt vi phn micromet hay mt vi micromet trong mt pht.

Vn ng lng c thc hin nh cc lng trn b mt ca mi t bo, s lng ca chng khong 20-30 chic. Chng co tun t t 2 n 30 ln trong 1 giy. Vn ng lng l vn ng ca tho trng v cc t bo ca biu m c kh nng rung ng cc mng nhy ng h hp, ca vm nh (cavum tympani), t cung v vi trng, ca ng tu sng. Nh vn ng rung ca cc lng t ng h hp m bi c th c loi ra ngoi c th, cc t bo trng di chuyn c trong vi trng. Cc si lng ng vai tr nh cc mi cho.

Vn ng roi ging vn ng lng, nhng c khc bit nht nh. Lng chuyn ng v roi u l cc nhnh li ra ca t bo cht, trong chng c cc t chun gin, l cc si t bo cht trng thi gel c bao bc bng lp t bo cht co bp long hn (kinoplasma) trng thi keo. Di knh hin vi in t thy cc si lng v roi c cu to t 9 si t ngoi vi v 2 si trung tm c kch thc ln hn so vi cc si ngoi vi. Cc si t chun gin c gn vi cc cu trc c hn, l cc tiu th y. T cc tiu th ny c th c cc si mng hng vo bn trong t bo. Cc lng v cc roi thng gp cc t bo lng (trong b my tin nh, c quan khu gic v.v...), cc tinh trng a s ng vt v cc t bo roi ca hi min v xoang trng. Roi ng vai tr nh mt mi cho, i khi nh chn vt.

Vn ng c khc vn ng lng v vn ng roi ch l vn ng c c thc hin khng phi bng cc nhnh li ra ngoi ca t bo cht, m bng cc yu t co c bit bn trong t bo.

4.1.3 Cu trc chc nng c vn C vn hay c xng cu to t cc t bo ring bit hay t cc si c c vn ngang. Cc

si c c chiu di t my miromet n my centimet, ng knh t 10 n 100 micromet.

Mi si c l mt t bo c mng lin kt bao quanh gi l mng si c (sarcolemma). St ngay mt trong ca mng c cc nhn hnh bu dc, xung quanh nhn c nguyn sinh cht (c tng) c ht. Trong mi si c c cc t c (myofibril) nm song song theo chiu dc ca si c. Bao quanh mi t c l mt h thng ng (h thng T) m ra ngoi si c.

Tu theo si c c t hay nhiu t c v c tng, ngi ta phn ra c v c trng. C t t c v nhiu c tng, trong c tng c nhiu myoglobin (gn ging hemoglobin). T c ca c v c trng khng khc nhau. C co chm nhng rt chc. C trng co nhanh nhng chng mt mi.

4.1.3.1 Cu trc t c

5

Di knh hin vi in t thy r si c c 2 vn: vn dc v vn ngang. Vn dc do s sp xp t c song song theo chiu dc ca si c to ra, vn ngang do cu trc ca t c to ra. Mi t c ging nh mt chui lin tip cc a sng v a sm xen k nhau mt cch u n.

a sm c chia thnh 2 phn bi mt bng sng nm ngang gi l bng H. a sng cng c ngn lm i bi mt vch sm nm ngang gi l vch Z. Vch Z i qua tt c t c v bm vo mng si c. Gia hai vch Z l mt on t c c gi l n v co c (sarcomere) gm na a sng, mt a sm v na a sng (hnh 4.1).

Hnh 4.1 S cu to ca c vn. 1- Bp c; 2- Si c; 3- T c; 4- T c c cu to t cc si dy (myosin) v si mng (actin); 5- n v o c (sarcomer) b gii hn hai u bi cc mng (vchZ); (I-a ng hng tnh v A-a d hng tnh; H- bng H t d hng tnh hn so vi a A); 6- lt ct ngang cc t c, thy r s phn b kiu 6 cnh u ca cc si myosin v actin

Quan st cc si c di nh sng phn cc thy a sng v a sm c cu trc khc nhau. a sng c cu trc ng hng tnh (isotrope) c gi l a I, a sm c cu trc d hng tnh (anisotrope) c gi l a A.

Nhng nghin cu v cu trc t c di knh hin vi in t cho thy trong mt t c c hai loi phn t xp song song theo chiu dc ca t c. Nhng phn t ca a A ch yu l myosin, rt to, chnh chng to ra d hng tnh. Trong a I ch c cc phn t actin, mnh hn c cu trc ng hng tnh. Cc phn t actin i t vch Z ny n vch Z khc, xen gia cc phn t myosin. n bng H nhng si actin mnh i rt nhiu, khin cho bng H tng i sng hn phn k cn.

6

Myosin chim khong 30-40% cc protein co c. Myosin c trng lng phn t khong 450.000, di 150-160 nm, gm mt u hnh cu v phn ui rt di (hnh 4.2 A). Myosin gm hai chui polypeptid chnh ging ht nhau, mi chui c trng lng phn t khong 200.000, gi l chui nng H. Phn ln chui H c cu trc xon v nh hai chui H xon li vi nhau thnh mt xon kp. Phn cn li (khng xon ) ca hai chui H cun gp li to thnh phn u hnh cu ca phn t myosin. Myosin c hai c tnh quan trng l c hot tnh ATPase (c kh nng thu phn ATP thnh ADP v Pi) v c kh nng kt hp vi actin.

Hnh 4.2 S cu to si myosin (A) v si actin (B)

Actin chim khong 14% protein ton phn ca c vn. Actin tn ti di hai dng: G-actin (hnh cu) v F-actin (hnh si). F-actin l polyme ca cc G-actin (hnh 4.2 B).

G-actin c TLPT l 46.000, gm mt chui polypeptid. Mi phn t G-actin c gn vi mt ion Ca, ng thi cng gn vi mt phn t ATP hoc ADP vi i lc cao. Khi cc G-actin gn vi ATP chng thng polyme ho thnh F-actin.

F-actin gm hai chui G-actin xon li vi nhau thnh mt xon kp, gi l xon kp F-actin.

si actin c 4 protein ph:

Tropomyosin, chim 10-11% protein c ton phn, c TLPT khong 70.000, gm hai chui polypeptid xon . Cc phn t tropomyosin c kh nng kt hp tn tn vi nhau to thnh mt di di v nm xen vo rnh ca xon kp F-actin.

Troponin l mt phn t hnh cu gm 3 di n v. Mi di n v l mt chui polypeptid c chc nng ring bit. Di n v gn calci (TpC) c kh nng gn vi 2 ion Ca++. Khi gn vi cc ion Ca++ TpC thay i cu trc. Di n v c ch (TpI) c tc dng c ch s tng tc gia actin v myosin. Di n v gn vi tropomyosin (TpT) c chc nng kt hp vi tropomyosin.

7

Ba di n v kt hp to thnh phc hp troponin. Troponin gn vi actin hai v tr, mt c hiu cho chui actin, mt cho tropomyosin.

8

4.1.3.2 H thng T v li c tng T mng t bo c c nhiu ng li vo trong t bo. Cc ng ny chy ngang qua t bo,

ti vch Z ca t c hoc ti ch ni A-I. H thng phc tp ca cc ng ngang ny c gi l h thng T (hnh 4.3).

Hnh 4.3 S li c tng (vng c cc vng trn nh v cc chm), h thng T v cc b tn (c ch bng mi tn)

Bao quanh mi sarcomere l mt khoang mng kp, nhn, c l. cc loi ng vt c v khoang ny bao bc t c vng gia hai ch ni A-I. hai cc khoang c cc b tn. Cc b tn ca cc khoang ni thng vi nhau v vi h thng T. H thng cc khoang ny c gi l li c tng. Trong mng li c tng c enzym Ca++ ATPase. Chc nng ca enzym ny l vn chuyn cc ion Ca++. Trong li c tng cn c hai hoc hn protein kt hp vi ion Ca++. Mt trong cc protein ny c gi l Calsequetrin.

Nh c h thng T v li c tng m cc xung ng thn kinh t dy thn kinh n c vn c nhanh chng t mng t bo c qua h thng T truyn n li c tng, gy gii phng cc ion Ca++ t cc b tn n tip xc vi cc t c.

4.1.3.3 Nhng c tnh ca c vn C vn c hai c tnh ch yu: tnh n hi v tnh hng phn.

a. Tnh n hi Tnh n hi ca c c th hin bng kh nng chng li s bin dng i vi s co v

s gin duy tr trng thi ban u. Di tc dng ca mt lc, c thay i hnh dng, ngng tc dng ca lc, c tr v trng thi ban u. V d, ta c nh mt u c dp, u kia treo mt trng lng, c gin ra, sau ly trng lng khi u c, c co li.

Tnh n hi ca c vn c gii hn, qu gii hn c khng th tr li hnh dng ban u c na. Theo Buchthal, nu c b ko di qu 40% chiu di ca n, th cc vch Z b ph hu, c mt tnh n hi v cht.

9

Bnh thng, trng thi ngh c lun chu sc ko t hai u bm ca n, nn c lun trng thi trng lc nht nh. Trng thi trng lc ny cn c duy tr nh c c ch iu ho trng lc c t pha h thn kinh trung ng.

b. Tnh hng phn Cng nh nhiu loi m khc trong c th, m c cng c tnh hng phn, l kh nng

p ng li tc dng ca cc kch thch. Trong iu kin t nhin c hng phn (c co) di nh hng ca cc xung ng thn

kinh c truyn theo cc dy thn kinh vn ng n c. C hng phn khi kch thch trc tip ln c bng cc kch thch khc nhau nh c hc (chm, kp), ho hc (acid, base, mui), nhit hc (nng, lnh), dng in v.v...

4.1.3.4 S co c Mt trong nhng c tnh sinh l ca c l tnh co. Theo s thay i sc cng v chiu di ca c, ngi ta phn ra co c ng trng v co

c ng k. Co c ng trng (isotonic) l co c, m trong cc si c ngn li, nhng sc cng

ca c khng thay i. V d, khi ta nng t do mt vt nh, hai u c c th tin li gn nhau.

Co ng k (isometric) cn gi l co ng trng, l co c m cc si c khng th co ngn li. V d, trng hp ta nng mt vt qu nng, hai u ca c b c nh, khng th tin li gn nhau. Trong trng hp ny chiu di cc si c vn gi nguyn, nhng thay vo mc cng ca c tng ln.

Theo cch tc ng vo c cng nh hnh thc co, ngi ta chia ra co c n c v co cng.

Hnh 4.4. ng co c vn n c. a: Thi im kch thch; a-b: Thi gian tim tng; b-c:Thi gian co c; c-d: Thi gian c gin. ng di th co c l ng nh du thi gian (0,01sec)

a. Co c n c Co c n c pht sinh khi c chu tc ng ca mt kch thch n l. V d, trong iu

kin phng th nghim, ta cho tc ng ln c mt kch thch n c (mt xung in) ngn vi cng mnh, th qua mt khong thi gian nht nh c s tr li bng s co n c, c co li ri gin ra ngay (hnh 4.4). Mt ln co c n c c 3 giai on:

Giai on tim tng l khong thi gian ngn k t lc cho dng in tc ng ln c cho n lc c bt u co. Theo phng php ghi co c thng

10

dng (ghi trn tr ghi), thi gian tim tng chim khong 0,01sec. Theo phng php ghi bng my ghi in c hin i thi gian tim tng ch khong 0,0025 sec.

Giai on c co din ra ngay sau giai on tim tng. Thi gian co c vn cnh cn trng l 0,003-0,004 sec, c ca th l 0,07 sec, ca ch l 0,1 sec, ca ra l 4 sec. a s ng vt mu nng thi gian co c n c ngn hn (nh hn 0,1 sec) so vi a s ng vt mu lnh (khong 1 sec). Thi gian co ca cng mt c cn ph thuc vo trng thi chc nng ca c, vo nhit v cc iu kin khc. Khi mt mi thi gian co ca c tng ln, cn khi tng nhit thi gian co c gim xung.

Ngi ta nhn thy c s ph thuc gia cng kch thch v lc co c (bin co). Kch thch gin tip ch phm c - thn kinh bng dng in yu (di ngng) c khng co. Kch thch dng in mnh (ngng) c co li. Tip tc tng cng dng in ln trn cng ngng c s co mnh hn. Hin tng ny c gii thch bng s lin quan gia cng kch thch vi s lng cc si c trong c c hng phn. Tuy nhin, khi c co ti a, th d dng in c ln my i na, bin co c cng khng th tng hn na.

Giai on c gin: tip sau giai on c co l giai on c gin. Thi gian ny c ch l 0,5 sec.

Thi gian c gin cng khc nhau cc ng vt khc nhau, cc c khc nhau v ph thuc vo trng thi chc nng ca c v vo tui tc. Thi gian c gin ng vt mu nng ko di khong my phn ngn giy, ng vt mu lnh khong my phn trm giy hoc phn mi giy.

b. Co cng (ttanos) Trong iu kin t nhin cc c vn trong c th thng nhn t h thn kinh trung ng

khng phi mt xung ng, m mt lot cc xung ng ni tip nhau. Di nh hng ca nhng lot xung nh vy s gy ra co c mnh v ko di, c gi l co cng (hnh 4.5).

11

Hnh 4.5. th ghi co c vn khi kch thch bng cc tn s khc nhau I- Kch thch vi tn s thp, gy co c n c; II- Kch thch vi tn s cao hn, gy co cng rng ca; III- Kch thch vi tn s cao hn na, gy co cng hon ton (co cng trn).

ngi co cng c vn c gy ra bng mt lot xung thn kinh vi tn s khng di 20, thng l 50-70 xung trong mt giy. Tn s cc xung thch hp nht gy co cng ngi dao ng t 120 n 200 xung ng trong mt giy. c dp ca ch co cng xy ra khi kch thch vi tn s khong 20-30 ln trong mt giy. C ca mt s loi cn trng co n c khi tn s kch thch di 300 ln trong mt giy, cn co cng xy ra khi kch thch t trn 300 ln trong mt giy.

C ch to ra co cng c gii thch nh sau:

Khi khong cch gia cc xung kch thch vo dy thn kinh vn ng truyn n c di hn thi gian co c n gin, th c vn kp co li ri gin ra. Trong trng hp ny trong th nghim ta ghi c co c n gin.

Khi khong cch gia cc xung kch thch ngn hn thi gian co c n gin, th c co li khi nhn c kch thch v cha kp gin ra b mt xung ng mi truyn n gy co tip. Cc ln co c ni tip nhau trong trng hp ny s chng ln nhau v to ra mt ng co c tng hp c bin cao dn (hnh 4.5). Ty thuc vo tn s cc xung kch thch s nhn c co cng rng ca (co cng khng hon ton) hay co cng trn (co cng hon ton).

Co cng rng ca xy ra trong trng hp tn s kch thch tng i thp, khong cch gia hai kch thch nh hn thi gian c co v c gin, nhng ln hn thi gian c co. Trong trng hp tn s kch thch cao, thi gian gia hai kch thch bng hoc ngn hn thi gian c co, s nhn c co cng trn.

Sau khi ngng kch thch gy co cng, cc si c lc u khng gin ra hon ton, chiu di ca chng ch tr li bng mc ban u sau mt thi gian nht nh. Hin tng ny c gi l co cng tn d.

a. n v vn ng hiu r hn qu trnh co c din ra nh th no trong iu kin hot ng t nhin ca

c th, cn nghin cu mt s c im chi phi ca dy thn kinh vn ng i vi c vn.

Mi mt si thn kinh vn ng (si trc ca t bo thn kinh vn ng nm sng trc tu sng) iu khin khng ch mt si c, m l mt nhm si c. Nhm c cng vi si

12

thn kinh chi phi chng c gi l n v vn ng. S lng cc si c trong mt n v vn ng trong cc c vn ngi dao ng t 10 n 3.000 si. Trong cc c vn ng nhanh v cn bo m tnh chnh xc cao s lng cc si c trong mt n v vn ng t nht. V d, trong cc c mt v c cc ngn tay cc n v vn ng c 10-25 si c, trong mi si c nhn s iu khin ca mt s si thn kinh. Khc vi trng hp ny, cc c vn ng tng i chm v khng cn s kim sot chnh xc, v d cc c tham gia iu ho t th ca thn c cu to t cc n v vn ng c s lng si c rt ln, t 2.000 n 3.000 si. Trong n v vn ng ca c dp c khong 1.500 si c.

Do tc dn truyn hng phn trong cc si thn kinh iu khin c vn rt ln, nn cc si c hp thnh n v vn ng, thc t c chuyn sang trng thi hng phn cng mt lc. Trn ng ghi in th ca n v vn ng c nhiu in th hot ng ca cc si c cng hng phn (hnh 4.6). in th hot ng ca cc si c cng mt n v vn ng khc vi in c tng hp do in th ca nhiu n v vn ng to nn.

ghi in th ca n v vn ng cn s dng in cc kim c cch in hon ton, tr mi in cc, cm vo c.

Hnh 4.6. in th hot ng ca n v vn ng (1) v ca ton b c co vi mc trung bnh (2) v mc mnh hn (3). ng di: nh du thi gian.

4.1.3.5 Thuyt v co c C nhiu thuyt v co c. u tin ngi ta cho rng c l mt b my nhit lng. Nng

lng do c sinh ra lm cho c co. Sau DArsonval gii thch rng co c lin quan vi cc hin tng l - ho. Tc gi cho rng s chuyn ho trong c sinh ra acid lactic, lm cho mi trng ca c chuyn sang toan tnh v t , lm thay i cng b mt ca cc a sm. Cc a sm chuyn sang dng hnh cu, lm cho c ngn li. Tuy nhin cc thuyt ni trn khng th ng vng c lu.

Nhng hiu bit mi v siu cu trc c vn, v cu trc chc nng ca cc protein (myosin, actotropomyosin, actomyosin, tropomyosin...) trong si c cho php cc nh khoa hc ra thuyt mi v co c. Thuyt v c ch co c c tha nhn hin nay l thuyt trt v lng vo nhau gia cc si actin v myosin lm cho n v co c ngn li do Szent-Gyorgyi xut. Cng ng v pha hc thuyt ny c A. Huxley, G. Huxley v Davies.

13

``Cn c ca thuyt trt l s thay i cu trc hnh dng ca myosin v s tng tc gia myosin v actin trong qu trnh co c.

Phn t myosin tn ti di hai dng: dng bn v dng khng bn. C hai dng nh vy v trong phn t myosin c cha ATP v ATPase. ATP v ATPase u mang in tch m, gia chng c mt lc tnh in y nhau, lm cho chui polypeptid mt u ca phn t myosin c dng dui thng (dng khng bn, hnh 4.7 A). Khi c mt cc ion Ca++ ATP u t do ca chui polypeptid gn vi ADP (c trn phn t actin), lm mt in tch m v lc tnh in gia ATPase v ATP cng mt i, nn chui polypeptid s c dng xon (dng bn, hnh 4.7 B).

Hnh 4.7 S si myosin dng khng bn (A) v dng bn (B)

Theo thuyt trt, th:

Trong iu kin c ngh, u t do ca chui polypeptid ca myosin gn vi ATP v do c lc y tnh in, nn phn t myosin dng khng bn. Cc phn t G-actin gn vi ADP. Do u t do ca chui polypeptid ca phn t myosin c ATP (mang in tch m) v phn t G-actin c ADP (mang in tch m), nn lc y tnh in ngn cn s tng tc gia actin v myosin. S tng tc gia actin v myosin khng xy ra lc c ngh cn do tc dng ca di n v c ch (TpI) ca troponin.

Khi c b kch thch, in th t mng si c truyn theo h thng T vo bn trong si c s gy kh cc lan rng trn ton b li c tng, lm gii phng cc ion Ca++ t cc b cha vo c tng, n khong trung gian gia cc phn t actin v myosin. Mt hp cht c to ra gia ion Ca++ vi mt bn l ATP(-) ca myosin v mt bn l ADP(-) ca actin. ATP ca myosin b trung ho, lc y gia ATPase v ATP trn phn t myosin khng cn na, nn ATPase tin st ATP v phn gii cht ny thnh ADP v H3PO4. Nng lng c gii phng t phn ng ny s ct t lin kt gia actin v myosin, chui polypeptid ca myosin xon li v si actin s trt ngc chiu vi si myosin (c co li). Ngoi tc dng to phc hp Ca++-ATP-ADP, cc ion Ca++ cn gn vi di n v TpC ca troponin, lm cho cht ny mt tc dng c ch s tng tc gia actin v myosin, ngha l c tc dng gy co c.

Sau khi c co, bm Ca++ - ATPase bt u hot ng, nhanh chng bm cc ion Ca++ tr li cc ng dc ca c tng v d tr trong cc b cha. ADP u t do ca chui polypeptid ca myosin c phosphoryl ho thnh ATP.

14

S ti tng hp ATP lm xut hin lc y tnh in, chui polypeptid trn myosin c dui thng thnh dng khng bn. ng thi, do nng ion Ca++ cc t c gim thp, lc y gia cc si actin v myosin c thit lp tr li, si c tr v dng ban u.

Ton b qu trnh m t trn c trnh by trn hnh 4.8.

Hnh 4.8 S c ch co c A- C gin; B- C co; C- S s bin i ni tip nhau ca cu ni si myosin. 1- Cu ni trng thi ngh; 2- Tc dng qua li gia cc ion Ca++ v cc phn t ATP, ADP; 3- Cu ni rt li v ATP b thu phn thnh ADP; 4- Lin kt vi phn t ATP mi, cu ni di ra v chun b cho mt chu k co mi. Cc mi tn ch hng di chuyn ngc chiu nhau ca cc si myosin v actin

Cch gii thch v c ch co c trn qu nng v lc tng tc tnh in, cha ch n s bin i nng lng ho hc thnh lc v cng c hc trong co c. Do , mt s nh khoa hc nh A.L. Lehninger, D. I. Nelson v M.M. Cox a ra mt gii thch khc. Theo cc tc gi ny, th khi c xung ng thn kinh n c, cc ion Ca++ t li c tng c gii phng vo c tng. y ion Ca++ kt hp vi TpC (ti v tr gn calci ca troponin). S gn ca ion Ca++ lm cho troponin thay i cu hnh, v tr kt hp vi myosin ca G-actin c bc l, lm cho n sn sng kt hp vi u myosin c nng lng ho.

u myosin c nng lng ho l nh s phn gii ATP thnh ADP v phosphat (di tc dng ca ATPase c hot ho bi ion Ca++), nhng c hai cht ny u gn vi u ca myosin.

n y, G-actin v myosin kt hp vi nhau v to thnh phc hp sinh lc. Lc ny u myosin tri qua s thay i cu hnh, cc cu ngang thay i cc lin kt vi trc ca si myosin t 90o thnh 45o, to ra lc v sinh cng, lm cho cc si myosin v actin di chuyn ngc chiu nhau. ng thi u myosin chuyn t cu hnh nng lng ho thnh cu hnh kh nng lng (ADP v phosphat tch khi u myosin). Mt phn t ATP mi n kt hp vi u myosin v qu trnh tr li ging nh ban u (hnh 4.9).

15

Hnh 4.9 S c ch co c c tnh n vai tr ca nng lng ho hc trong vic sinh lc v cng c hc (theo A.L. Lehninger v cs)

4.1.3.6 Nng lng co c C s ca s co c l cc qu trnh ho sinh. Cc qu trnh ny c thc hin trong hai

pha: pha khng cn oxy, cn gi l pha ym kh (anaerobic) v pha cn oxy, cn gi l pha i kh (aerobic).

Trong mi pha ni trn u c s phn gii cc cht, s gii phng nng lng v s ti tng hp cc cht b phn gii trc .

Chim v tr u tin trong pha ym kh l s thu phn ATP. ATP b thu phn di tc dng ca ATP-ase. ATP b tch nhm acid phosphoric, lc u chuyn thnh ADP, sau mt nhm acid phosphoric th hai s chuyn thnh acid adenylic. Thu phn 1 mol ATP

16

thnh ADP v acid phosphoric gii phng 7 Kcalo/mol, thnh acid adenylic gii phng khong 14 Kcalo/mol. Nng lng ny c s dng co c.

Trong co c, ATP b tiu hao, do , nu khng c s ti tng hp ATP, hot ng co c khng th ko di c. Nng lng cn cho s ti tng hp ATP c ly t qu trnh kh nhm phosphoryl ca creatinphosphat thnh creatin v acid phosphoric. Khi tch 1 mol creatinphosphat nh vy s gii phng c khong 6,5 Kcalo. Mt qu trnh na chm hn din ra trong pha ym kh tch acid hexosophosphoric thnh acid phosphoric v acid lactic. Nng lng c gii phng t phn ng ny khong 14,5 Kcalo.

Vic ti tng hp ATP c din ra trong khong thi gian rt ngn, tnh bng phn ngn giy, bng cch kt hp nhm acid phosphoric vi acid adenylic. Acid phosphoric c to ra khi tch creatinphosphat v hexosophosphat. Vic ti tng hp creatinphosphat din ra do kt hp acid phosphoric vi creatin. Nng lng c gii phng khi thy phn creatinphosphat v hexosophosphat bo m cho cc qu trnh tng hp cc cht, ch yu l ATP.

Trong pha i kh ca cc qu trnh ho sinh, nng lng c gii phng vi s lng nhiu nht. Nng lng ny c s dng ti tng hp cc hp cht b thu phn trong cc pha ym kh. Trong pha ny c s thu phn glucose (tch glucose thnh 2 acid lactic) v tch hexosophosphat, to ra cc acid lactic. Cht ny c oxy ho thnh CO2 v H2O. (Nn ch l khng phi tt c acid lactic u c oxy ho, m ch khong 1/6 acid lactic c to ra b oxy ho). Khi tch mi mol acid lactic s gii phng c 204,3 Kcalo. Nng lng ny c s dng ti tng hp phn acid lactic cn li (5/6) thnh glucose v glycogen, cng nh ti tng hp ATP v creatinphosphat.

Nh vy, nng lng c gii phng nhiu nht khi c hot ng l nng lng oxy ho glucid. Glycogen cha ch yu trong cc a d hng tnh (a A). Ngoi glucid, trong c lc ngh, cng nh sau khi co cng c s thu phn mt phn lipid v protein.

Khi tun hon mu n c tt, lng glucose v oxy y , c s hot ng bng nng lng ca cc qu trnh oxy ho. S ti tng hp cc cht b phn gii khi c hot ng s c tng cng nu c c cung cp y oxy. Nh vy, nu to iu kin cho qu trnh ti tng hp cc cht c tng cng, th vic s dng cc cht v nng lng s tit kim hn.

4.1.3.7 Lc v cng ca c Tr s co (mc rt ngn) ca c di tc dng ca mt lc kch thch ph thuc vo cc

tnh cht hnh thi ca c, cng nh vo trng thi chc nng. Cc c di co vi tr s ln hn so vi cc c ngn. Mc cng trung bnh ca c lm tng hiu qu co ca c, cn khi mc cng ln th s co c s gim xung. Hot ng ko di gy ra mt mi, nn tr s co c cng gim.

o lc c ngi ta xc nh mt trng lng ti a, m c c th nng ln c. Lc ny c th rt ln. V d, cc c hm ca ch c th nng mt trng lng nng gp 8,3 ln th trng ca n.

Lc ca c khng ch ph thuc vo chiu di ca c, m cn ph thuc vo chiu ngang: tit din chc nng ca c (hay s lng si c) cng ln, c cng c kh nng nng mt trng lng nng hn. Tit din chc nng trng vi tit din hnh hc ch c c c cc si nm dc, cn cc c c cc si nm cho th tit din chc nng ca cc si trong bp c ln hn so vi tit din hnh hc ca n (hnh 4.10). V nguyn nhn ny m lc ca c c cc

17

`si cho ln hn nhiu so vi lc ca c cng c tit din hnh hc nh nhau, nhng c cu to t cc si c nm dc.

Hnh 4.10 Cc kiu cu to ca cc c khc nhau A- C vi cc si dc xp song song; B- C hnh thoi; C- C vi cc si xp thnh tia nh lng chim

c th so snh lc ca cc c khc nhau, ngi ta ly trng lng ti a m c c th nng ln c em chia cho s cm2 tit din chc nng ca n. Nh vy, s tnh c lc tuyt i ca c. Lc tuyt i (biu th bng kg/cm2) ca c dp (m. gastrocnemius) ngi bng 5,9, ca c gp cnh tay 8,1, ca c nhai 10, ca c nh u cnh tay 11,4, ca c t u cnh tay 16,8, ca cc c trn bng 1.

V d v cc c c cc si dc l c m. sartorius, c c cc si cho l c m. intercostales. a s c ca cc ng vt c v v ca ngi c cc si cho (cu trc kiu lng chim). C lng chim c tit din chc nng ln, do c lc ln.

Ngoi lc c, ngi ta cn ni n cng ca c. Cng ca c c xc nh bng tch s trng lng c nng ln vi tr s co ngn li ca c. Cng ca c c biu th bng kg/m hay g/cm.

Gia trng lng c c nng ln v cng c thc hin c c s ph thuc nh sau: cng bn ngoi ca c bng khng, nu c khng mang trng lng. Khi tng dn trng lng, cng ca c cng tng ln, sau gim dn. Khi trng lng rt ln, c khng th nng ln c, cng ca c cng bng khng.

Trn c s xc nh cng ca c, c th tnh c cng sut ca c. Cng sut ca c c tnh bng tr s ca cng trn mt n v thi gian. Cng sut ti a t c khi c nng trng lng trung bnh. Do , s ph thuc ca cng v cng sut vo trng lng c gi l lut trng lng trung bnh.

4.1.3.8 S mt mi ca c S mt mi c hiu l s gim tm thi kh nng hot ng ca cc t bo, c quan v

ton b c th. S mt mi xut hin khi hot ng v mt i sau khi ngh ngi.

Nu ta kch thch ko di bng cc xung in nhp nhng ln mt c c lp (tch ri khi c th) v trn c c treo mt trng lng khng ln, th bin co ca c s gim dn cho n khi bng khng. ng cong bin nhn c nh vy gi l ng cong mt mi.

18

Bng cch o v cng chiu cao ca tt c cc ng c co, ta c th bit c chiu cao chung, m c nng trng lng. Nhn trng lng vi chiu cao chung, ta c c s cng m c thc hin trc khi b mt mi hon ton.

Cng vi s thay i bin co, khi mt mi thi gian tim tng ca phn ng co c cng tng ln, ngng kch thch cng tng, c ngha l tnh hng phn ca c gim xung.

S gim kh nng hot ng ca c c lp khi b kch thch ko di, ph thuc vo 2 nguyn nhn c bn. Nguyn nhn th nht l trong thi gian hot ng (co) trong c tp trung cc sn phm chuyn ho (c bit l acid lactic c to ra do phn gii glycogen), chng c tc dng lm gim kh nng hot ng ca c. Mt phn cc sn phm chuyn ho, cng nh cc ion K+ c khuch tn t cc si c vo khong gian bo cn lm gim kh nng to in th ca mng si c.

Nu c c lp c t trong dung dch Ringer v kch thch n cho n khi mt mi hon ton, ta ch cn thay dung dch Ringer, c c th tip tc hot ng li ngay.

Nguyn nhn th hai gy mt mi i vi c c lp l s tiu hao dn d tr nng lng trong c. Khi c c lp hot ng ko di, d tr glycogen trong c gim mnh, do lm ri lon qu trnh ti tng hp ATP v creatinphosphat nhng cht cn thit cho hot ng ca c.

Nhng iu va trnh by trn v hot ng ca c c lp hon ton khc so vi trng hp c hot ng trong iu kin t nhin. Trong c th c c cung cp mu mt cch lin tc, do , c nhn c t mu mt s lng nht nh cc cht dinh dng (glucose, cc acid amin) v c th gii phng khi c cc sn phm chuyn ho c nh hng xu n hot ng ca c. Mt khc bit quan trng na gia c c lp v c trong c th l trong c th cc xung ng gy hng phn c c truyn theo dy thn kinh n c. Ch ni tip thn kinh c thng b mt mi sm hn so vi c. Dn truyn hng phn qua ch ni tip thn kinh c b c ch c xem l c ch bo v c khi b kit qu do kch thch ko di gy ra. Trong c th nguyn vn ch ni tip thn kinh c cng xut hin mt mi sm hn so vi cc trung khu thn kinh.

I.M. Sechenov (1903) ln u tin chng minh rng s phc hi kh nng hot ng ca c b mt mi cu tay ngi sau lao ng ko di (nng trng lng) nhanh hn nhiu, nu trong lc ngh ta cho tay khc lm vic. S phc hi tm thi kh nng hot ng ca cc c ca tay ang mt mi cng c th t c nh cc dng hot ng khc, v d, cho cc c chi di hot ng. Khc vi trng hp ngh n gin (khng lm g), s ngh ngi ny c thay bng mt hot ng khc nh trn c Sechenov gi l ngh tch cc. Sechenov xem s kin ny nh mt chng minh rng mt mi xut hin trc trong cc trung khu thn kinh iu ho hot ng ca cc c.

Chng minh ng tin cy v vai tr ca cc trung khu thn kinh trong s xut hin mt mi trong c th ton vn l cc th nghim m th trn ngi. i tng c th nng mt trng lng nng rt lu, nu ta m th rng trong tay anh ta l mt qu cn nh. Ngc li, cho i tng xch mt chic ti nh, nhng nu m th rng anh ta ang xch mt vt rt nng, th s mt mi xut hin rt nhanh. S thay i mch, nhp h hp, chuyn ho khng tng ng vi cng vic thc t, m tng ng vi iu m th.

nghin cu s mt mi ca c ngi trong iu kin phng th nghim, ngi ta thng dng c lc k. l dng c dng ghi bin vn ng ca mt nhm c co nhp nhng. Ngi ta thng dng c lc k Mosso ghi vn ng co gin ca ngn tay. i tng mc ngn tay vo mt u l xo ca lc k ri co li, gin ra theo nhp ca mt my g

19

nhp. Bng cch thay i lc ca l xo v nhp g ca my g nhp, trong mt thi gian ngn ta c th nh gi c cng ti a ca tng i tng trong iu kin th nghim.

Hnh dng ng cong mt mi rt khc nhau cc i tng khc nhau, thm ch khc nhau cng mt i tng, nhng iu kin hot ng c khc nhau.

4.1.4 Cu trc v c im chc nng ca c trn 4.1.4.1 Cu trc

C trn c trn thnh cc c quan ca ng tiu ho, cc ph qun, trn thnh cc mch mu, bng quang, t cung, mng mt, c mi, da v cc tuyn.

Trong c th c nhiu loi c trn khc nhau: mt b nh ( chn lng), mt m mng, trn ( thnh mch, ph qun, niu qun, niu o, cc ng ca cc tuyn), b cho ( thnh cc tng rng nh t cung, bng quang, ti mt...).

C th chia c trn thnh 2 loi chnh l c trn nhiu n v v c tng (hnh 4.11a)

Hnh 4.11a Cc loi c trn chnh A: C tng, B: C trn nhiu n v

C trn c cu to t cc si c trn. Si c trn l mt t bo ko di (di khong 50-100m). phn gia t bo c nhn hnh gy, cn trong c tng dc sut t bo c cc t c mnh, c cu trc ng nht nm song song nhau. Do , t bo c trn khng c vn nh cc t bo c vn. Cc t c mp nm cc lp ngoi ca t bo c c gi l cc t c ngoi bin. Di knh hin vi in t thy r trn t c c cc vn ngang, nhng di knh hin vi quang hc khng nhn thy.

Trong t bo c trn c mt loi actomyosin khc actomyosin trong c vn, l tonoactomyosin.

Gia cc t bo c trn c cc ch ni tip (nexus). Ngi ta cho rng y l ni truyn hng phn v c ch t cc t bo c trn ny n cc t bo c trn khc. 4.1.4.2 c im chc nng ca c trn

Khc vi c vn, cc c trn c tnh do dai v tnh t ng. C trn c kh nng duy tr chiu di khi ko cng m khng b thay i sc cng. Tnh do ca c trn c ngha rt ln

20

i vi hot ng bnh thng ca n trn thnh cc c quan rng, v d, bng quang. Nh tnh do ca c trn trn thnh bng quang, m p lc bn trong bng quang t b thay i khi mc cha trong n khc nhau.

Tnh t ng ca c trn c chng minh bng th nghim trn mnh c thnh rut. t mt mnh c thnh rut trong dung dch Ringer Lock m (37oC) c bo ho oxy, mnh c rut c kh nng co bp rt lu. c tnh t ng ca c trn c ngun gc ca chnh si c. Tuy nhin, trong c th c trn vn nm di nh hng ca cc xung pht ra t h thn kinh truyn n. Do , khc vi c vn, c trn c cc dy thn kinh c ch chuyn bit. Chng c tc dng lm ngng co hay gy gin c trn. (Mt s c trn c nhiu tn cng thn kinh chi phi, chng khng c tnh t ng, v d, c tht ng t). Mt tnh cht c bit na ca c trn l chng rt nhy cm i vi mt s ho cht, c bit l i vi acetylcholin cht c tit ra t tn cng cc si thn kinh ph giao cm, i vi adrenalin v noradrenalin cc cht c tit ra phn tu tuyn thng thn v tn cng cc si thn kinh giao cm.

Ngoi ra cc c trn cn p ng vi nhiu cht khc, v d histamin, serotonin... Histamin c tc dng gy co c trn ph qun, gy gin c trn mch mu. Serotonin, vasopressin gy co c trn thnh mch. Oxytocin gy co c trn t cung. Pilocarpin gy co c ng t, atropin gy gin c ng t v.v.... 4.1.4.3 S co c trn

Mt kch thch n c c cng ln c th gy co c trn. Co n c ca c trn c thi gian tim tng ln hn nhiu so vi thi gian tim tng ca c vn. V d, thi gian tim tng ca c rut th l 0,25 sec. Thi gian c co cng ko rt lu (hnh 4.11): d dy th thi gian co t 5 sec, d dy ch l 1 pht hay lu hn. Thi gian c gin ra sau khi co cng rt chm.

Sng co c lan truyn theo c trn rt chm. V d, c rut non ca ngi c tc lan truyn l 1m/sec, c niu o th tc lan truyn l 18 cm/sec, c t cung th l 7 cm/sec. Tuy co chm, song khi co c trn to c mt lc rt ln. V d, c d dy chim c kh nng nng 1 kg/cm2 tit din ct ngang ca n.

Hnh 4.11b th co c trn ca d dy ch khi kch thch n c (bn phi) v ng co c dp (bn tri) so snh. S- Thi im kch thch c trn. ng di- nh du thi gian (2 sec)

4.2 Sinh l dy thn kinh 4.2.1 Cu trc v c im ca si thn kinh

21

Dy thn kinh ngoi vi cu to t cc b si thn kinh c bao bc bi mng m lin kt. Mng m lin kt chim hn 60% khi lng dy thn kinh. Mng myelin chim khong 30% v 10% l khi lng ca cc trc.

Si thn kinh l cc nhnh ca t bo thn kinh (neuron) gm c si di gi l si trc hay axon, cn si ngn gi l si nhnh hay dendrit.

Chiu di cc si trc cc ng vt c xng sng t hn 1 m. Chiu dy ca si bng nhau theo sut chiu di ca si v bng my micromet.

Cn c vo cu trc, cc si thn kinh c chia ra thnh hai loi: si c myelin v si khng c myelin.

Si c myelin tnh t gia ra bin gm c trc, bao myelin v mt mng bao bc ngoi cng. Trc xut pht trc tip t thn neuron, gm c nhiu t thn kinh (neurofibril) nm sut dc chiu di ca si thn kinh. Cc t thn kinh nm trong mt nguyn sinh cht bn lng (neuroplasma hay axoplasma). Xung quanh si trc l t bo Schwann. Mng ca t bo Schwann cun quanh si trc, to thnh nhiu lp c cha myelin mt loi lipid. Gia si trc v bao myelin cn c mt bao nguyn sinh cht na gi l bao Mauthner. nhng khong cch u nhau trn si thn kinh c nhng eo vng trn c gi l eo hay khe Ranvier (hnh 4.12). Ti eo Ranier ch c mng ca si trc (neurolemma) v bao Mauthener, khng c myelin. Eo Ranvier l ni trao i cc ion v cc cht dinh dng gia si trc vi dch k. Khong cch gia hai eo Ranvier di khong 1- 2mm. cui si thn kinh, si trc chia ra nhiu nhnh nh khng c myelin to vo cc si c.

Hnh 4.12 S cu to si thn kinh c myelin

Si thn kinh khng c myelin ch c bao quanh bi mt mng lin kt mng. Gia si trc v mng lin kt c nhn, khin cho si thn kinh c dng sn si. Cu trc ca si thn kinh c myelin ging nh mt dy dn in, c mt si trc dn in gia v mt bao cch in (bao myelin) xung quanh, khng cho cc ion i qua. Mi bao do mt t bo Schwann to thnh v nm cch nhau mt khong ngn (tc l cc eo Ranvier).

Theo chc nng, cc si thn kinh c chia ra lm 3 loi: si hng tm, si lin hp (hay trung gian) v si ly tm.

Cc si hng tm (cm gic) dn truyn cc xung thn kinh t cc th cm th (receptor) cc c quan cm gic vo h thn kinh trung ng. Thn neuron c si thn kinh hng tm nm trong cc hch thn kinh ngoi h thn kinh trung ng.

Cc si lin hp xut pht t thn neuron nm trong h thn kinh trung ng. Tt c cc nhnh (axon v dendrit) thuc neuron ny cng nm trong h thn kinh trung ng. Chng ni cc neuron trong h thn kinh vi nhau.

22

Cc si ly tm (si vn ng, si chy n cc tuyn) xut pht t cc neuron nm trong h thn kinh trung ng, hoc trong cc hch thn kinh ngoi h thn kinh trung ng, si trc ca neuron hng n cc c quan thc hin.

Theo cu trc - chc nng, cc si thn kinh ngoi vi c chia thnh 3 nhm:

Nhm 1 cn gi l nhm A. Cc si thn kinh nhm A to, c myelin, ng knh t 4 n 20 micromet. Thuc nhm A c cc si thn kinh vn ng chy n c vn v cc si hng tm truyn hng phn t cc th cm th xc gic, p lc v cm gic c - khp.

Nhm 2 cn gi l nhm B. Cc si thn kinh nhm B c mng myelin mng, ng knh si nh hn 3 micromet. Thuc nhm ny c cc si thn kinh hng tm v cc si thuc h thn kinh thc vt.

Nhm 3 cn gi l nhm C. Cc si thn kinh nhm C c bc bi mng myelin rt mng, ng knh si di 2 micromet. Thuc nhm C c cc si hng tm truyn cm gic au v cm gic nhit. Thuc nhm C cn c cc si thn kinh khng c myelin, ng knh si t 1 n 1,3 micromet.

Di knh hin vi in t c th thy r cc si khng c myelin cng c bc bi mng myelin rt mng. T l gia cc si khng c myelin v cc si c myelin trong cc dy thn kinh khc nhau dao ng t 1/1 n 4/1. Trong s cc si thn kinh khng c myelin c khong 10 n 20% thuc si giao cm. ng vt khng xng sng cc si thn kinh khng c myelin chim a s.

Khi si thn kinh b t, th phn ngoi vi ca n b thoi ho, tiu bin. S tiu bin on ngoi vi ca si thn kinh sau khi n b tch khi t bo thn kinh chng t rng thn t bo thn kinh l trung tm dinh dng i vi cc nhnh ca n. Khi ni on ngoi vi b thoi ho vi on trung tm cn gi mi lin h vi thn neuron, on ngoi vi c bt u ti sinh. Si thn kinh bt u mc t on trung tm ra ngoi vi khong 2-3 ngy sau khi b ct t v c ni li. S ti sinh cc si thn kinh din ra rt chm, mi ngy ch pht trin c 0,3-1mm. Thi gian si thn kinh ti sinh hon ton din ra kh lu, phi sau my thng hoc c nm. Du hiu phc hi chc nng ca si thn kinh trong c thng bt u sau khong 1,5 thng. Mt s hormon (ACTH, corticoid...) v mt s ho cht (piromen) c tc dng thc y s ti sinh ca cc si thn kinh.

4.2.2 Dn truyn hng phn trong cc si thn kinh Chc nng ca cc si thn kinh l dn truyn hng phn. Qua nghin cu s dn truyn

hng phn trong cc si thn kinh ngi ta xc nh c mt s quy lut ca qu trnh ny.

4.2.2.1 Cc quy lut dn truyn trong cc si thn kinh Quy lut ton vn v gii phu v sinh l. iu kin bt buc dn truyn

hng phn theo si thn kinh l s ton vn v cu trc v chc nng ca si thn kinh. Do , khng ch b ct t, m b tc dng bi mt s yu t bt k no lm ri lon tnh ton vn ca si thn kinh, v d, tht dy thn kinh, lm cng qu mc cc si thn kinh u lm mt dn truyn. Si thn kinh cng khng th dn truyn hng phn khi c tc ng gy ri lon s pht sinh xung ng thn kinh. V d, lm lnh hay lm nng qu, ngng cung cp mu, tc

23

dng ca cc loi ho cht khc nhau, c bit l gy t ti ch bng novocain, cocain, dicain... u ngn chn dn truyn theo cc si thn kinh.

Quy lut dn truyn hai chiu. Khi kch thch vo si thn kinh hng phn c truyn theo hai chiu ca n, ngha l truyn ra ngoi vi v truyn vo trung tm. iu ny c chng minh bng th nghim sau:

Ta t ln si thn kinh 2 cp in cc v ni chng vi 2 dng c o in A v B (hnh 4.13). Cho dng in kch thch si thn kinh on gia 2 cp in cc ni trn. Hng phn pht sinh ti im kch thch s truyn trn si thn kinh theo hai hng khc nhau v trn 2 dng c o in u ghi c xung ng thn kinh truyn qua.

Hnh 4.13 S th nghim chng minh s dn truyn 2 chiu trong cc si thn kinh

c im dn truyn hng phn hai chiu ca cc si thn kinh c th chng minh bng

th nghim khng cn n cc dng c o in. Ta bit rng mt trong cc c i ca ch (m. gracilis) c hai na, mi na nhn c cc nhnh khc nhau c tch t cc si thn kinh vn ng. Ta tch c gracilis ra lm 2 phn, chng ch lin h vi nhau bng cc nhnh ca cc si thn kinh. Sau ta kch thch mt na ca c bng dng in. Kt qu quan st c l hai na c gracilis u co li. iu ny chng t rng hng phn c truyn theo cc nhnh ca cng mt axon, lc u theo chiu hng tm, sau theo chiu ly tm.

Quy lut dn truyn hai chiu trn cc si thn kinh khng mu thun vi trng hp dn truyn trong cung phn x: dn truyn hng phn mt chiu t ngoi vi v trung ng, ri t trung ng ra ngoi vi. Dn truyn trong cung phn x khng ch n thun trn cc si thn kinh, m cn qua cc synap (ni ni tip gia cc yu t thn kinh). Khi truyn hng phn t mt neuron ny qua mt neuron khc hoc t neuron sang c quan c thn kinh chi phi phi truyn qua synap cu trc ch cho php truyn hng phn mt chiu nht nh.

- Quy lut dn truyn ring bit theo tng si thn kinh. Tt c cc dy thn kinh ngoi vi u c cu to t rt nhiu cc si thn kinh, trong c cc si thn kinh vn ng, cc si thn kinh cm gic v cc si thn kinh thc vt. Cc si thn kinh nm trong cng mt dy thn kinh c th bt ngun t cc cu trc ngoi vi cch xa nhau. V d, dy thn kinh s X iu khin tt c cc c quan trong lng ngc v mt s ln trong bng. Dy thn kinh hng iu khin tt c cc c, mch mu v da ca chn. Cc c quan v cc m ngoi vi hot ng bnh thng c l nh cc xung ng c dn truyn theo tng si thn kinh ring, khng truyn hng phn t si ny sang si khc v ch th hin tc dng trn nhng t bo no c si thn kinh n chi phi.

24

S dn truyn hng phn ring bit trong tng si thn kinh ca cc dy thn kinh pha c chng minh bng th nghim trn c vn c chi phi bi dy thn kinh pha c mt s r tu sng. Nu kch thch mt trong s cc r , th khng phi ton b cc c u co, m ch c cc nhm si c c iu khin bi cc r b kch thch co li.

Cc th nghim ghi in th hot ng t cc si thn kinh khc nhau trong mt dy thn kinh chng minh mt cch chnh xc s dn truyn hng phn ring bit theo cc si thn kinh cng nm trong mt dy thn kinh.

4.2.2.2 C ch v tc dn truyn hng phn theo cc si thn kinh Si thn kinh cng nh cc t bo khc trong c th, khi b kch thch, mng ca n thay

i tnh thm i vi cc ion Na+. Cc ion Na+ t mt ngoi mng i vo trong thn kinh tng ca si trc. Kt qu l mng t trng thi phn cc chuyn thnh trng thi kh cc, lm pht sinh in th hot ng. in th hot ng va pht sinh li tr thnh tc nhn kch thch v lp li nhng bin i ni trn: tng tnh thm ca mng i vi cc ion Na+, kh cc mng v pht sinh in th hot ng mi. Nhng bin i ny c th din ra cho n tn cng ca si thn kinh. Ni cch khc, trng thi hng phn ti mt im trn si thn kinh gy ra trng thi hng phn im k cn v s dn truyn xung ng thn kinh l s dn truyn ca in th hot ng sut si thn kinh. iu ny c th quan st c trong th nghim ghi in th hot ng trn si thn kinh (hnh 4.14).

Ta t 2 in cc ti 2 im trn si thn kinh v ni chng vi mt my hin sng. Lc si thn kinh trng thi yn ngh, gia 2 in cc khng c s chnh lch in th, trn my hin sng xut hin mt ng ng in (1). Ta tin hnh kch thch mt u ca si thn kinh, hng phn c truyn n in cc A, lm cho in cc ny tr thnh m tnh so vi in cc B. Xut hin chnh lch in th gia hai in cc. Trn mng my hin sng quan st c dao ng in i xung (2). Tip theo, hng phn i khi im c in cc A, lan n khong gia 2 in cc. S chnh lch in th gia 2 in cc khng cn na, dao ng in th tr li mc ng in (3). Sau hng phn truyn n in cc B, lm cho in cc ny tr thnh m tnh so vi in cc A. Xut hin chnh lch in th gia 2 in cc v quan st c dao ng in th i ln trn mng hin sng (4). Hng phn li tip tc c truyn i, in cc B tr li dng tnh. S chnh lch in th gia 2 in cc khng cn na, dao ng in th li tr v mc ng in (5).

userNoteCh cch giai thch dien the hoat dong

25

Hnh 4.14. S dn truyn in k hot ng 2 pha trn si thn kinh

Dn truyn hng phn trn cc si thn kinh khng c myelin v c myelin, v bn cht l ging nhau: in th c truyn t im hng phn n im cha hng phn. Tuy nhin, do cu trc khc nhau, nn dn truyn hng phn trn cc si thn kinh c v khng c myelin c s khc bit nht nh. Trn cc si khng c myelin hng phn c truyn lin tc dc theo ton mng. Khc vi iu ny, trn cc si thn kinh c myelin in th hot ng ch c th truyn theo kiu "nhy cc" qua cc phn si b bc bi mng myelin c tnh cch in.

Cc cng trnh nghin cu do G.Kato, sau l I. Tasaki tin hnh trn cc si thn kinh c myelin ca ch cho thy rng in th hot ng trong cc si thn kinh ny ch xut hin ti cc eo Ranvier, cn cc on gia 2 eo Ranvier c bc myelin hon ton khng c hng phn. S trn hnh 4.15 cho php hiu c bng cch no cc xung ng thn kinh nhy cc t mt eo Ranvier ny n mt eo Ranvier khc.

trng thi ngh, b mt ngoi ca mng ti tt c cc eo Ranvier u c tch in dng. Gia cc eo Ranvier cnh nhau khng c s chnh lch in th. Trong thi im hng phn b mt ca mng ti eo Ranvier A tr nn tch in m so vi b mt ca mng eo Ranvier B bn cnh. iu ny lm xut hin dng in (dng ion), n i qua dch gian bo bao quanh si thn kinh, qua mng (ti eo Ranvier) v qua thn kinh tng theo hng c ch bng mi tn (hnh 4.15). Dng in tip tc qua eo Ranvier B, lm cho n hng phn bng cch thay i in tch mng. Lc ny ti eo Ranvier A hng phn vn cn tip din v tm thi tr thnh tr. Do , eo Ranvier B ch c kh nng gy trng thi hng phn eo Ranvier khc bn cnh n, tr eo Ranvier A v qu trnh c th tip tc din ra cho n tn cng si thn kinh.

B A

26

Hnh 4.15 S dn truyn xung trn dy thn kinh a: c bao myelin; b: khng c bao myelin

S "nhy cc" ca in th hot ng qua on gia 2 eo Ranvier (di t 1 n 2 mm) ch c th khi bin ca in th hot ng ln hn tr s ngng khong 5-10 ln. T l bin in th hot ng trn ngng c gi l yu t tin cy trong dn truyn. I. Tasaki cho bit, in th hot ng xut hin trong mt eo Ranvier c th gy hng phn khng ch i vi eo Ranvier st cnh n, m cn c th gy hng phn c 2 eo Ranvier nm tip sau, nu ta lm mt tnh hng phn ca cc eo Ranvier st cnh eo Ranvier ang hng phn bng cocain.

Kh nng dn truyn hng phn nhy qua cc eo Ranvier u vit hn so vi dn truyn hng phn trn cc si thn kinh khng c myelin. Th nht, nhy qua mt on di ca si thn kinh, hng phn c th dn truyn vi tc cao hn so vi dn truyn lin tc. Th hai, dn truyn nhy cc tit kim c nng lng hn, v khng phi ton mng chuyn sang trng thi hot ho, m ch c mt phn nh ca mng ti cc eo Ranvier chuyn sang trng thi hot ho. S lng cc ion chuyn di qua mng gy ra in th hot ng phn mng b hn ch nh vy l rt t, do , nng lng cn cho bm Na+-K+ hot ng lp li trng thi cn bng ion hai mt ca mng si thn kinh cng rt t.

Phng thc dn truyn trn cc si thn kinh c myelin v khng c myelin khc nhau, nn tc dn truyn hng phn trn cc nhm si thn kinh khng ging nhau. Cc si nhm A, trong c nhm A c ng knh 12-22 micromet, c myelin, nn tc dn truyn rt ln, t 70-120m/sec, trong khi cc si nhm C khng c myelin, c ng knh rt nh, khong 0,5 micromet, tc dn truyn hng phn rt thp, ch khong 2-6 m/sec (bng 4.1).

a

b

Mylin

Mylin

27

Loi si ngknh

(m)

Tc dn

truyn

(m/sec)

Thi gian ca

inth hotng

(msec)

Si thn kinh

A 12-22 70-120 0,4-0,5 Si vn ng c vn, si hng tm t cc th cm th c A 8-12 40-70 0,4-0,5 Si hng tm t cc th cm th xc gic

A 4-8 15-40 0,5-0,7 Si hng tm t cc th cm th p lc, xc gic; si ly tm n cc thoi c.

A 1-4 5-15 0,6-1,0 Cc si hng tm t mt s th cm th

nhit, p lc, au.

B 1-3 3-14 1-2 Cc si thc vt tin hch

C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Cc si thc vt hu hch, cc si hng tm t mt s th cm th au, p lc, nhit

Bng 4.1 Tc dn truyn hng phn trn cc si thn kinh

4.2.3 Dn truyn hng phn t si thn kinh sang si c Dn truyn hng phn trong cc si thn kinh v cc si c c thc hin, nh trn

trnh by, nh s lan truyn cc xung ng theo b mt ca mng si thn kinh v si c. Khc vi cc trng hp trn, s dn truyn hng phn trong trng hp ny c thc hin bng s bin i chc nng ca b my thn kinh - c (ni tip xc gia si thn kinh v si c di tc dng ca cht trung gian ho hc (cht dn truyn).

B my thn kinh - c, cn c gi l synap thn kinh - c. cc ng vt c xng sng trong mi b my thn kinh - c c mt nhnh ca si thn kinh vn ng khng c myelin. Si thn kinh vn ng b mt mng myelin ti ch chia nhnh tn cng to ra ch tip xc vi si c. Trong cc nhnh tn cng ca si thn kinh c nhiu ty th c kch thc ln hn so vi cc ty th trong axon. Mng ca tn cng thn kinh v si c c ngn cch bi mt khe synap m rng vo trong khong gian bo. Trong cc tn cng thn kinh (phn trc synap) c rt nhiu ti acetylcholin c ng knh khong 50 nm (hnh 4.16).

28

Hnh 4.16 S cu to b my thn kinh-c ca si c vn ng vt c v

A- Mng myelin ca si trc b mt trc khi chia nhnh i vo trong cc si c; B- Lt ct ngang ca mt nhnh ca tm vn ng. 1- Thn kinh tng ca axon; 2- Ty th; 3- Cc ti acetylcholin; 4- C tng; 5- Cc np gp synap

Din tch ca b my thn kinh - c cc ng vt c v bng 2-3 m2, s lng cc ti acetylcholin khong 20.000, chim khong 30% th tch ca b my thn kinh - c.

mng sau synap c gn 4 triu cholinoreceptor. Khi cc receptor tip xc vi acetylcholin, tnh thm ca mng i vi cc ion Na+ c tng ln.

Acetylcholin l cht dn truyn hng phn, bo m cho cc xung ng thn kinh t si thn kinh gy hot ho mng sau ca synap thn kinh - c. Khi acetylcholin b thu phn bi cholinesterase dn truyn hng phn qua b my thn kinh - c s khng thc hin c. Dn truyn hng phn c d dng khi c s cng cc lng t acetylcholin c gii phng t cc ti cha n, cng nh c s tng lng acetylcholin trong khe synap.

Lc ngh, khng c cc xung ng thn kinh truyn n, ti b my thn kinh - c ch c mt lng nh acetylcholin c bi xut v bi xut mt cch ri rc, khng ng b, nn ch lm xut hin cc in th vi ti sau synap. Cc in th ny khng th to c in th hot ng sau synap. Khi c mt xung ng thn kinh truyn n, cc lng t acetylcholin c bi xut mt cch ng b v vi mt lng ln, nn to ra trong b my thn kinh - c mt in th ln gp 50-80 ln bin ca in th vi ti xut hin khi b my ngh. in th ny c kh nng gy hng phn cc si c.

Trong trng hp c kch thch gy co c ko di, hng phn trong b my thn kinh - c khng ngng ngay, m cn tip tc trong mt thi gian nht nh. Sau quan st c s suy gim tm thi s truyn cc xung ng, do bi xut mt lng ln acetylcholin. Ngc li, trong trng hp c khng co ko di v lng acetylcholin c bi xut t, th khi ngng kch thch dy thn kinh, hng phn trong b my thn kinh - c li c tng ln. Ngi ta nhn thy, vi nhp kch thch ti u dy thn kinh vn ng, s chi ph acetylcholin c tit kim hn khi dn truyn hng phn t dy thn kinh sang c v hot ng co c din ra tt hn.