Captulo 4

Paleoecologa y Paleoclima

Puntos clave

Organismos fsiles proporcionan evidencia fundamental de la evolucin ; sino que tambin permiten la reconstruccin de las antiguas comunidades de animales y plantas .

Paleoeclogos estudian las funciones de los organismos fsiles individuales ( paleoautecology ) o la composicin y estructura de las comunidades fsiles ( paleosynecology ).

La paleoecologa de organismos fsiles puede ser descrito en trminos de sus estrategias de vida y modos trficos junto con sus hbitats; virtualmente todos los organismos fsiles interactuaron con otros organismos fsiles y su entorno.

Poblaciones y paleocomunidades pueden analizarse con un rango de estadstica Tcnicas.

Grficos paleoecologa evolutiva, la estructura y composicin cambiante de paleocomunidades a travs del tiempo.

Se han producido cambios notables en el nmero y composicin de megaguilds Bambachian (grupos de organismos con estrategias de adaptacin similares), la profundidad y la altura de escalonamiento, la intensidad de la depredacin, y la composicin de las concentraciones a travs de la cscara tiempo.

Eventos ecolgicos puede ser clasificaron y calificadas en importancia; pueden ser desacoplados en significado de eventos biodiversificacin.

Paleoclimas pueden ser descritas sobre la base de biotas y sedimentos climticamente sensibles junto con istopos estables.

El clima ha sido un factor importante en el impulso de cambio evolutivo en un nmero de diferentes niveles.

Evaluacin bucles entre los organismos y su medio ambiente indican que el Gaia hiptesis es un modelo til para algunos de tiempo geolgico.

Paleo ecologa

Los Guijarros y conchas en la playa nos dan pistas sobre sus fuentes. Los paleontlogos

pueden reconstruir estilos de vida antiguos y escenas antiguas basadas en esa informacin

limitada, y esto es la base de paleo ecologa. Paleo ecologa es la estudio de la vida y los

tiempos de organismos fsiles, los estilos de vida de los animales y las plantas individuales

junto con sus relaciones entre s y su entorno. Sabemos mucho sobre la evolucin de la vida

en nuestro planeta, pero relativamente poco acerca de las maneras organismos educados y

interactuaban. Paleo ecologa es sin duda uno de los ms emocionante disciplinas en la

paleontologa; reconstruccin los ecosistemas del pasado y sus habitantes pueden ser muy

divertido. Pero realmente podemos descubrir cmo animales extintos como los dinosaurios

o la graptolites realmente Vivian? Cmo surgi la extraa animales de Burgess Shale viven

juntos y cmo estas comunidades se adaptaron al cambio del medio ambiente ?

Es imposible viaje atrs en el tiempo para observar antiguas comunidades extraordinarias,

por lo que debemos depender de muchas lneas de indirecta evidencia para reconstruir el

pasado y, por supuesto, algunas especulaciones. Este elemento de especulacin ha llevado

a algunos paleontlogos excluir paleo ecologa de la ciencia convencional, lo que sugiere

que esos temas se discuten mejor en las fiestas que en el aula. Emergen tcnicas numricas

y de estadstica, sin embargo, nos puede ayudar a las hiptesis del marco y de prueba - Paleo

ecologa en realidad no es muy diferente de otras ciencias. Ms recientemente, tambin,

paleo ecologa ha desarrollado significado mucho ms amplio y ms grave en las

investigaciones de planetario a largo plazo cambiar; datos ecolgicos a travs del tiempo

ahora constituir la base de los modelos del planeta de evolucin de los ecosistemas. La

influyente escritos de James Lovelock se han hecho eco extravagante las sospechas de James

Hutton ms de dos siglos hace, que la propia Tierra se puede modelar como un super

organismo. El concepto de Gaia describe el planeta como un organismo vivo capaz de

regular su entorno a travs de un cuidadoso equilibrio de armas biolgicas, qumicas y

procesos fsicos. Los cambios ecolgicos y procesos a travs del tiempo han sido tan

importante como cambios en la biodiversidad; estos estudios forman parte de la disciplina

relativamente nueva de paleoecologa evolutiva.

Investigaciones paleoecolgicos requieren un gran cantidad de trabajo de detective. Es relativamente fcil de averiguar lo que est pasando en la vida comunidad (Fig. 4.1). Los ecologistas son muy interesados en las adaptaciones de animales y plantas a sus hbitats, las interacciones entre los organismos entre s y su medio ambiente, as como el flujo de energa y Materia a travs de una comunidad. Los ecologistas tambin estudian la vida del planeta en una variedad de niveles que van a travs de poblaciones, comunidades, los ecosistemas y la biosfera en su conjunto. Por muestreo de una comunidad que vive, los ecologistas pueden obtener estimaciones precisas de la abundancia y la biomasa de los grupos de organismos, la la diversidad de una comunidad y su estructura trfica. Pero los animales y plantas comnmente fsiles No se conservan en sus entornos de vida. Partes blandas y organismos de cuerpo blando son Eliminado normalmente por los carroeros, mientras dura partes pueden haber sido transportada a otro lugar o erosionado durante la exposicin (vase el captulo 3). En una

comunidad nearshore (Fig. 4.1) la organismos de cuerpo blando, como los gusanos, hara desaparecer rpidamente junto con las partes blandas de los animales seas y Shelly, por ejemplo ella es la ficcin y las almejas; el multiskeletal organismos como los shes que fi seas que desglosar y los animales con dos o ms conchas sera desarticular. Bastante rpidamente all slo sera una capa de huesos y conchas de la izquierda con posiblemente algunas madrigueras y pistas de la sedimentos. Por otra parte, algunos entornos son ms probabilidades de ser conservado que otros; ambientes marinos sobreviven ms comnmente que los terrestres. Aunque los conjuntos fsiles sufren de esta prdida de informacin,sin embargo estudios paleoecolgicos deben tener un fiable y conocimiento basico taxonmicos - Los fsiles deben ser adecuadamente identificado. Y aunque la deduccion de muchos paleoecolgicos se basa en actualismo o uniformismo, comparaciones directas con la vida anlogos, algunos entornos han cambiado a travs del tiempo geolgico al igual que los estilos de vida y de los hbitats de muchos organismos. Por ejemplo, algunos ecosistemas, como el "mundo de los estrematolitos "- lminas de carbonato precipitados por cianobacterias (ver pg 189). - existido a lo largo gran parte de la tarde Precmbrico, volviendo durante el Fanerozoico slo despus de algunos de los principales eventos de extincin y slo por un corto tiempo (Bottjer 1998). Sin embargo, algunos principios bsicos es verdad. Los organismos estn adaptados para,

Figura 4.1 modos de vida de los organismos marinos en la vida en alta mar , la comunidad fangosa de arena en el Irish Mar con una gama de bivalvos (a -e , l ) , gasterpodos ( f ) , escafpodos ( g ) , anlidos (h, j ) , asterozoans ( i ) , crustceos ( k , r) , equinoides ( m, n ) y ella es ficcin ( o- Q). Inserciones indican excavadores grandes y pequeos. ( De McKerrow 1978. )

y se limita a, un entorno particular amplio o restringido; adems, la mayora estn adaptados para un estilo de vida particular y todos tienen algn tipo de dependencia directa o indirecta en otros organismos. Estos principios son vlidas tambin para el estudio de la

ecologa de animales y plantas antiguas. Hay dos reas principales de paleoecolgicos investigacin: paleo-autoecologa es el estudio de la ecologa de un solo organismo que, paleo-sinecologa mira a las comunidades o asociaciones de organismos. Por ejemplo, autoecologa cubre las funciones detalladas y la vida de una especie de coral, y sinecologa podra ser preocupados con el crecimiento y la estructura de una los arrecifes de coral de todo, incluyendo las relaciones mutuas entre las especies y su relacin para el medio ambiente circundante. La autecologa de los grupos individuales se discute en los captulos taxonmicos. En la mayora de los estudios funciones de animales o plantas fsiles se establecen a travs de analogas o homologas con organismos o estructuras o vivir por una serie de tcnicas experimentales y de modelizacin. La evidencia geolgica, sin embargo, sigue siendo el principal prueba de estas comparaciones y modelos. en esto captulo nos centramos en los aspectos comunitarios de paleoecologa (sinecologa), la revisin de las herramientas disponible para reconstruir los ecosistemas pasados y ver cmo socializan sus organismos. Limitaciones tafonmicos: tamizar a travs de los restos Como se seal anteriormente, la mayora de los conjuntos fsiles han tenido un muy mal estado antes de ser enterrado y conservados en los sedimentos. La decadencia y la degradacin de las comunidades animales y vegetales despus de los resultados de la muerte en la prdida de cuerpo blando organismos, mientras que la descomposicin elimina el tejido blando con la desintegracin de multiplated y multishelled taxones esquelticos (vase el captulo 3). si eso no fuera suficiente, el transporte y la compactacin, aade la prdida total de la informacin durante la fosilizacin. Por otra parte, las zonas ocupado por las comunidades muertas pueden ser recolonizado y los residuos animales y vegetales puede ser complementado por material lavado desde en otros lugares. Este proceso de promedio de tiempo posible por lo tanto mejorar artificialmente la diversidad de una ensamblaje durante cientos de aos. Pero, puedemos contar con las asociaciones fsiles para recrear comunidades antiguas con alguna confianza y exactitud? los Paleoeclogos pueden saber , con diversos grados de precisin. La similitud de un conjunto de organismos con su muerte, puede evaluarse en diferentes manera . En una serie de estudios detallados de las faunas de vivos y muertos de Copana Bay y la Laguna Madre a lo largo de la costa de Texas, George Staff y sus colegas (por ejemplo, Staff et al. 1986) discutieron la importancia paleo ecolgica de la taxonoma de una variedad de las comunidades cercanas a la costa, en la muestra a travs de una nmero de aos. La mayora de los animales en las comunidades de vida generalmente no se conserva, sin embargo, la mayora de los animales con preservacin potenciales (organismos con concha, principalmente) fosilizaron. Ms se encontraron realmente en conjuntos de organismos muertos que en los conjuntos de vida, Alimentadores de suspensin y organismos infaunales eran los ms propensos a ser conservada (Fig. 4.2).

Figura 4.2 La transicin de la vida de encaje a un conjunto muerte. Relativo proporciones de los diferentes tipos de organismo cambio en dos conjuntos marinos que viven fuera de la Costa texana. Conjuntos de vivienda estn dominadas numricamente detritvoros y herbvoros, muerte conjuntos de comederos de suspensin. (Basado en El personal et al. 1986.) Las mediciones de biomasa y la composicin taxonmica en lugar de aquellos de la abundancia y la diversidad numrica son los mejores estimaciones de las estructuras de las comunidades, y cargos de las poblaciones adultas ms estables son los monitores ms realistas de estructura de la comunidad. Otro mtodo para estimar tafonmico prdida implica un censo de una extraordinaria preservado depsito Lagersttte. Whittington (1980) y la nueva investigacin detallada de sus colegas de mediados del Cmbrico Burgess Shale fauna revel una comunidad dominada por animales de cuerpo blando con muy pocos de los ms componentes esquelticos familiares de post-Faunas del Cmbrico como braquipodos, briozoos, gasterpodos, bivalvos, cefalpodos, corales y equinodermos. Ms importante, la de aguas profundas Burgess fauna es muy diferente de conjuntos Cmbrico ms tpicos con braquipodos fosfatados simples, equinoides y moluscos junto con trilobites. Aunque la fauna de Burgess tiene muchas otras peculiaridades (ver Captulo 10), la alta proporcin de, por ejemplo, anlido y priapulid gusanos, aade una dimensin diferente a las reconstrucciones ms tpicos de mediados Comunidades Cmbrico (Fig. 4.3).

Figura 4.3 Censo de organismos preservados en el Cmbrico Medio Burgess Shale. Muchos grupos, tales como los gusanos priapulid y anlidos , junto con la diversa biota artrpodos , son raramente representado en ms tpica de mediados de Cmbrico faunas , dominado por braquipodos fosfatados y trilobites . ( De Whiltington 1980. ) Estas restricciones tafonmicos importantes debe ser abordado y construido en ninguna paleoecolgicos anlisis y puede ser contrarrestada en parte por una cuidada seleccin de muestreo mtodos. Una variedad de mtodos que implican el estudio de histogramas de frecuencia de talla (ver a continuacin), el grado de rotura, desarticulacin y la fragmentacin de los individuos, junto con la actitud de los fsiles en los sedimentos, generar criterios tiles para separar autctona (En su lugar) del alctono (Transportados) conjuntos (vase el captulo 4). La nmero de trminos se han desarrollado para describir el destino de un conjunto de una vez vivir en su viaje a la fosilizacin. Los conjuntos vivos o biocenosis, se transforma en un tanatocenosis despus de la muerte y la decadencia. El taphocoenosis es el producto final que es finalmente conserva. En los conjuntos de vida de adicin an conservan las orientaciones originales de su habitantes, conjuntos de barrio son an cerca de sus hbitats originales, mientras los conjuntos transportados incluyen conchas erosionadas huesos que se han transportado. Poblaciones: Pueden los grupos de individuos marcan la diferencia? Las poblaciones son los componentes bsicos de las comunidades, y puede provocar s mismos dramtico cambios en las estructuras de la comunidad y de los ecosistemas. Una poblacin es un origen natural conjunto de plantas y animales que viven en el mismo lugar al mismo tiempo y con regularidad cruzarse. Dentro de un ecosistema - todas las poblaciones de las especies que viven en asociacin - no puede ser especies clave, especies que ayudan forma al ecosistema y que puede desencadenar cambios a gran escala en caso de que desaparezcan. un clasico especies clave es el elefante: forma el paisaje en grandes partes de frica por golpear rboles y alimentarse de ciertas plantas, y toda la escena se ve diferente cuando desaparece. Especies predominantes pueden ocupar el mismo nicho ecolgico para muchos millones de aos, aadiendo estabilidad a muchos ecosistemas. Por ejemplo, aunque los dinosaurios y la mamferos aparecieron casi al mismo tiempo, fueron los dinosaurios que dominaron la tierra a lo largo del Mesozoico; mamferos tenan nichos limitadas (insectvoros, comedores de semillas y pequeos omnvoros) hasta despus de la extincin de los dinosaurios titulares, cuando eran capaz de irradiar hacia ecoespacios vacantes. La dinmica y las estructuras de poblaciones de individuos pueden proporcionarnos pistas tiles acerca de cmo la comunidad una vez que viveron funcion y si el montaje es en realidad en su lugar o ha sido transportada. Una medicin, tales como la longitud de una concha braquipodo, se elige como un proxy para el tamao (y, a veces para la edad) de conchas. Estos datos, introducidos en una tabla de frecuencias, sobre la base de clase discreta intervalos, se representan como histogramas de frecuencia de talla, polgonos o incluso frecuencia acumulada polgonos (Fig. 4.4). Derecha, distorsionado positivamente- curvas generalmente indican la alta mortalidad infantil y estos son tpicos de la mayora de invertebrados poblaciones. Una curva normal (gaussiana) puede indican una poblacin en estado estacionario o transportados conjuntos, mientras que a la izquierda, distorsionado negativamente- curva indica una alta mortalidad senil. Son, sin embargo, el

mejor muestran patrones de mortalidad como curvas de supervivencia, donde el nmero de supervivientes en cada crecimiento definido intervalos se traza (Fig. 4.5). Tamao frecuencia y curvas de supervivencia almacenan una gran cantidad de informacin sobre el estilo de vida, hbitat y la historia de vida de un organismo individual (Recuadro 4.1). Por ejemplo, las especies que maduran principios y producir pequeas pero numerosa descendencia, muchos mueren antes de la madurez, han sido etiquetados "estrategas r". "Estrategas K", en la Por otra parte, son las especies de larga vida, con una baja tasas de reproduccin. Estas dos estrategias son miembros extremos de un espectro de posibilidades descrito por el siguiente modelo:

dN/dt rN[(K N)/K]

Figura 4.4 histogramas de frecuencia de talla esquemticos: ( a) a la derecha ( positivamente) sesgado , tpico de muchos poblaciones de invertebrados con alta mortalidad infantil ; ( b ) ( gaussiana ) de distribucin normal , tpica de en estado estacionario o ensamblajes transportadas; ( c ) a la izquierda ( negativamente) sesgada , propio de la alta mortalidad senil ; ( d ) distribucin multimodal , tpica de las poblaciones con patrones estacionales de desove ; y ( e) multimodal distribucin, con la disminucin de la amplitud, tpico de las poblaciones en crecimiento por la muda ( ecdisis ).

Figure 4.5 Schematic survivorship curves: type I tracks, increasing mortality with age; type II, constant mortality with age; type III, decreasing mortality with age.

donde K es la capacidad de sustentacin de la poblacin o el lmite superior del tamao de la poblacin, N es el tamao real de la poblacin, r es la intrnseca tasa de crecimiento de la poblacin y t es la unidad de tiempo. Por lo tanto, cuando se aproxima a N K la tasa de crecimiento de la poblacin se desacelera derecho y el poblacin se acercar a un equilibrio estable. Estas poblaciones son tpicas de ms entornos estables dominadas por el equilibrio especies (estrategas K). Por el contrario las especies prosperan en ms adverso, entornos inestables, donde el alto crecimiento (las tarifas son estrategas r) comunes. Recuadro 4.1 El braquipodos terebratulide Dielasma del Prmico de la

Tunstall Hills

El braquipodos terebratulide suave Dielasma es comn en las calizas y dolomas asociadas con los arrecifes

del Prmico de la zona Sunderland en el noreste de Inglaterra. Es posible utilizar los datos a partir de mediciones de longitud simples de la cscara braquipodos para determinar las estrategias de crecimiento de

stos animales? Una muestra muestra un patrn bimodal sugiriendo dos cohortes sucesivas estn presentes en

la poblacin; en general, la curva de supervivencia sugiere aumento de la mortalidad con la edad,

posiblemente en un establo , entorno de equilibrio ( Fig. 4.6 ) . Pero este no fue el nico ambiente en torno a

estos Prmico arrecifes ; otras muestras presentan curvas de diferentes formas , algunas demostrando alta

mortalidad infantil en , posiblemente, ambientes menos estables, mientras que una poblacin con una curva en

forma de campana sugiere que las conchas han sido transportados y ordenados antes del entierro . Una

seleccin de conjuntos de datos est disponible siguiendo este enlace ,

http://www.blackwellpublishing.com/paleobiology/ .

Figura 4.6 Tamao histograma de frecuencias ( a) , polgono ( b ) , polgono frecuencia acumulada ( c) y curva de supervivencia ( d ) para una muestra de 102 vlvulas de siameses de Dielasma del arrecife Prmico

depsito de base de la Tunstall Hills, Sunderland . ( De Hammer & Harper 2005 )

Hbitats y nichos: direcciones y ocupaciones Todos los organismos modernos y fsiles se pueden clasificar en cuanto a su hbitat, en el que viven (su direccin) o con referencia a su nicho, su estilo de vida (su ocupacin). los organismos modernos ocupan un rango de ambientes desde la cima del Monte Everest a alturas de casi 9 km hasta profundidades de ms de 10 km en el Fosa de las Marianas en el Ocano Pacfico. reconocimiento de extrem

filos (ver pg. 205), que viven en incluso hbitats ms extraos, tiene considerablemente extendido nuestra comprensin de la ambiental variedad de vida en la Tierra. Un nmero grande de fsicos, qumicos y biolgicos puede caracterizar el ambiente de un organismo; por desgracia, pocos pueden ser reconocidos en el registro fsil. Algunos de los ms abundantes y diversas comunidades que habitan la zona litoral, dondecostas rocosas tienen algunos de los ms variadas faunas y estudiadas ampliamente. Por ejemplo,casi 2.000 organismos individuales han sido grabado de un cuadrante de 250 mm2 en una isla escocesa de Oronsay. Desafortunadamente, algunas costas rocosas se han registrado desde el registro geolgico; donde se producen, a menudo asociado con paleo-islas, hay biotas y sedimentos inusuales (Johnson Y Baarli 1999).

Figura 4.7 Revisin de los entornos marinos modernos y sus rangos de profundidad , junto con el

posiciones aproximadas de las principales zonas bentnicas . (Basado en Ager 1963. )

La mayora de los animales fsiles que se encuentra en los sedimentos marinos, ocupando una amplio rango de profundidades y condiciones. La distribucin de los bentos marino es controlada principalmente por la profundidad del agua, la oxigenacin y la la temperatura. Las principales zonas de profundidad y ambientes pelgicos se ilustran en la Fig. 4.7. Adems, la zona ftica es la profundidad de agua penetrado por la luz; esto puede variar de acuerdo con la pureza del agua y salinidad pero en condiciones ptimas que pueden extenderse hacia abajo hasta a unos 100 m. Ambientes terrestres son gobernada principalmente por la humedad y la temperatura, y organismos habitan en una amplia gama de ambientes continentales, que van desde la Tundras rticas a los frondosos bosques de la zona tropical Los ambientes marinos albergan una gran variedad de estilos de vida (Fig. 4.8). Las aguas superficiales superiores son organismos ricas en plancton flotante y nectnicas nadan en los distintos niveles en la columna de agua. Dentro de los bentos - las bestias que viven en o sobre el fondo del mar - nektobenthos mviles se hundenen el fondo marino y bentos ssiles estn fijos por una variedad de estructuras. Organismos infaunales viven por debajo la interfase agua-sedimento, mientras epifauna vivir por encima de ella.

Los miembros de la mayora de las comunidades estn involucradas en alguna forma de competencia por el alimento, la luz y los recursos espaciales. Por ejemplo, la estratificacin de las selvas tropicales refl eja la competencia en la parte superior de la luz, mientras que vegetacin adaptada para condiciones hmedas, oscuras se desarrolla en los niveles inferiores. similar la estratificacin o jerarquizacin es una caracterstica de la mayora comunidades marinas, convirtindose superior y ms sofisticada a travs del tiempo geolgico (Fig. 4.9), algo as como los rascacielos en Manhattan buscando optimizar el espacio en un denso isla poblada. Niveles de bajo nivel eran tpicamente ocupado por braquipodos y corales durante el Paleozoico, mientras que los niveles ms altos fueron ocupadas por los crinoideos. El Mesozoico y Faunas Cenozoico, sin embargo, son ms molluskan- basado con los niveles ms bajos ocupados por bivalvos y braquipodos y epifaunales las zonas altas ocupadas por briozoos y crinoideos.

Figura 4.8 Seleccin de los estilos de vida marinas anteriormente, en la superficie, dentro y en la base de el

agua columna. (Basado en Ager 1963. )

Figura 4.9 epifaunal escalonamiento de las comunidades bentnicas marinas ; escalonamiento infaunal

registrado en traza fsil conjuntos se discute en la p. 205. ( De Cobre 1988 )

Asociaciones fsiles trazas muestran que madrigueras pueden ser organizados en una jerarqua infaunal, por niveles (vase el Captulo 19). Ausich y Bottjer (1982) define tres niveles con el aumento la profundidad de la interfase agua-sedimento: de 0 a -60 Mm, -60 a -120 mm y -120 mm a -1 M. Durante los primeros Paleozoico, slo el primer nivel fue ocupada constantemente, el segundo tier fue ocupada desde el Silrico tardo y, por ltimo, el tercer nivel fue poblada en el Carbonfero. En niveles tambin fue selectivamente afectados por eventos de extincin, y niveles ms profundos de 500 mm son raros despus del Cretcico Tardo debido a la depredacin de peces seos. Estructuras trficas: parte inferior o parte superior de la cadena alimentaria? Pirmides de alimentos forman la base de la mayora ecolgica sistemas, definiendo el flujo de energa a travs de una cadena de diferentes organismos de muy abundantes los productores primarios a relativamente pocos depredadores. Un nmero estrategias trficas o de alimentacin son conocidos (Fig. 4,10). Varias cadenas alimentarias marinas (bsicamente) se han documentado incluyendo las dominadas por suspensvoros como braquipodos, briozoos y esponjas. Estos alimentan principalmente de fitoplancton y otros detritos orgnicos. Suspensin de alimentacin fue particularmente comn en Paleozoico bentos; la Faunas del Mesozoico y Cenozoico eran ms dominado por los detritvoros, como equinoides, y cadenas de comida eran generalmente ms largo y ms complejo (Fig. 4.11). reconstruir una cadena de comida para un conjunto de fsiles, Siempre que puede resolverse quin comi Qu. Pero eso es ms fcil decirlo que hacerlo. uno de los yacimientos ms espectaculares del lago fsil, dominado por los anfibios, se ha documentado desde el Carbonfero Superior de reconstruir una cadena de comida para un conjunto de fsiles, Siempre que puede resolverse quin comi Qu. Pero

eso es ms fcil decirlo que hacerlo. uno de los yacimientos ms espectaculares del lago fsil, dominado por los anfibios, se ha documentado desde el Carbonfero Superior de Checoslovaquia (Fig. 4.12a). El ecosistema del lago recreado por los habitantes de la Ny'rany Complejo Lago tiene tres principales comunidades ecolgicas: un mar abierto y asociacin lago, dominado por los peces junto con varios anfibios ms grandes; un agua poco profunda y asociacin pantano / lago con los anfibios, pequeos peces, las plantas terrestres y otra planta restos; y, finalmente, una asociacin-terrestre marginal con microsaur (pequeo, primitivo) anfibios y reptiles primitivos. Las cadenas alimentarias se han elaborado para cada uno de ellos las asociaciones por un cuidadoso estudio de los dientes (si fue un herbvoro con dientes de molienda o un carnvoro con recortar los dientes) de cada bestia, y comparaciones con parientes modernos. para ejemplo, en los ambientes de aguas abiertas peces, como los acantodios espinosas, alimentados con plancton, pero fueron atacados por el anfibios, presumiblemente en la parte superior de la cadena de comida. En los ambientes terrestres asociados, material vegetal fue consumido por una variedad de invertebrados, incluyendo insectos, ciempis, araas, caracoles y gusanos; estos proporcionado alimentos y nutrientes para una gama de pequeos anfibios, ellos aprovechan para ampliar anfibios y reptiles.

Figura 4.10 grupos trficos, la actividad de los miembros y sus sitios de vida. 1, productores primarios: fitoplancton en las aguas superficiales con (a) las cianobacterias y (b) algas bentnicas. 2, Los herbvoros: navegacin y gasterpodos pastoreo. 3, alimentadores de depsito: (a) el depsito de amamantar gasterpodo y (b) infaunal superficial bivalvos. 4, Suspensin alimentadores: (a) semi-infauna, bivalvos byssally inscrito, (b) bivalvos infaunal poco profunda, (c) crinoid, (d) de bivalvos epifaunal, y (e) de profundidad bivalvos infaunales. 5, carnvoros: (a) nectnica fi ella es, (b) ella es fi necton-bentos, (c) gasterpodos epifaunal, y (d) gasterpodo infaunal. (De Brenchley y Harper 1998.)

Figura 4.11 Las reconstrucciones de dos comunidades diferentes de la cadena alimentaria. (a) Una comunidad con un suspensin de la alimentacin de la cadena alimentaria, que muestra una variedad de alimentadores de la suspensin, la recogida de alimentos en diferentes maneras (bivalvos con una trampa mucosa o setas, briozoos y braquipodos con lophophores, foraminferos con cilios, corales con tentculos y esponjas con agellae fl). (b) Una comunidad con un cadena alimentaria detritus de amamantar dominado por diversos tipos de alimentadores de depsito viven en el fondo y nectnica carnvoros representados por un cefalpodo y placoderm. (De Cobre 1988)

Figura 4.12 (a) estructuras trficas en y alrededor de un complejo lago Carbonfero Tardo, Ny'rany, Checoslovaquia. (b) las estructuras trficas en un complejo de arrecifes Prmico Tardo, el noreste de Inglaterra. (a, basado en Benton 1990; b, de Hollingworth y Pettigrew 1998). Un buen ejemplo de una red alimentaria marina proviene de las facies Zechstein Reef del norte Europa, que data de finales del Prmico (Fig. 4.12b). El Zechstein bentos fue dominado por diversas asociaciones de braquipodos, eclipsado en los niveles ms altos de abanico y briozoos en forma de jarrn (Hollingworth y Pettigrew 1988). Ambos grupos fueron filtro ssiles alimentadores. Equinodermos acechado eran ms raros y ocupado los ms altos niveles. Los moluscos tales como bivalvos y gasterpodos fueron importantes alimentadores de depsito y herbvoros. Uno de los ms grandes depredadores era Janassa, un rayo bentnica, equipado con una batera formidable de dientes capaces de aplastar las conchas de los bentos sedentarios.

Los Mega Gremios Asignacin de los organismos de los mega gremios previstas otra manera de clasificar y entender los componentes de una comunidad fsil. Gremios son grupos de organismos funcionalmente similares que ocurren juntos en una comunidad. los mega gremios son simplemente una serie de estrategias de adaptacin basado en una combinacin de posicin de vida (por ejemplo, poco profunda, vivo, excavador infaunal) y Tipo de alimentacin (alimentador de suspensin, por ejemplo). algunos los paleontlogos han utilizado el trmino "Alianza" para estas categoras; sin embargo, estos eran divisiones ecolgicos probablemente ms finos dentro de la llamada megaguilds Bambachian, llamado despus de que el paleontlogo estadounidense Richard Bambach, que utiliz por primera vez el concepto (Bambach 1983). los mega gremios tambin se han convertido en un eficaz herramienta en la evaluacin a largo plazo ecolgica cambio (ver pg. 105). Control de los factores El nicho ecolgico de un organismo se determina por una amplia gama de factores limitantes, muchos de los cuales no se registran en la roca registro (Fig. 4.13). Factores limitantes clave para organismos marinos son la luz, los niveles de oxgeno, temperatura, salinidad, profundidad y sustrato (Pickerill y Brenchley 1991). La luz es la principal fuente de energa para la primaria productores, por lo tanto, las diatomeas, agellates dinofl, cocolitos y cianobacterias son dependientes de la luz y por lo general ocupan la zona ftica. La mayor productividad biolgica se produce en la parte superior 10-20 m de columna de agua. prcticamente todos organismos eucariticos requieren oxgeno para su procesos metablicos, absorcin de oxgeno por difusin, en el caso de organismos de cuerpo pequeo, o a travs de branquias o pulmones en el caso de la metazoos ms grandes.

Figura 4.13 Shoreline de cuenca transecto que muestra la importancia relativa de los diferentes factores en la distribucin de los organismos. (De Brenchley y Harper 1998) Hay ocanos bien desarrollados. Los niveles de oxgeno generalmente disminuyen a 100-500 m, donde la cantidad de oxgeno absorbido por la materia orgnica excede la produccin de oxgeno primario. Aqu, en el zona de mnimo oxgeno (ZMO), el ms bajo se alcanzan los valores de oxgeno. Los nmeros de muchos organismos, como los corales, equinodermos, moluscos, poliquetos y esponjas entrega dramticamente en la ZMO. Los niveles de oxgeno en ambientes marinos son importantes en la determinacin de quin vive dnde. Ambientes aerbicos (normoxia) tienen > 1,0 ml L-1 concentraciones de oxgeno, dis-aerbico (hipoxia) ambientes tienen 0.1- 1,0 ml L-1 y anaerbicos (hipxico-anxica) tienen

Figura 4.14 Distribucin de los seres vivos a travs de un gradiente de profundidad. (De Brenchley y Harper 1998) La temperatura del agua en los ocanos disminuye de manera constante a la base de la termoclina, la capa dentro de un cuerpo de agua donde la temperatura cambia rpidamente, en alrededor de 1000 m de profundidad, donde alcanza aproximadamente 6 C. Las temperaturas en el ocano fl oor rara vez superan los ms de 2 C. La temperatura tambin cambia con la latitud y obviamente afecta a la amplia distribucin geogrfica de los organismos; los de los polos son generalmente muy diferentes de las de los trpicos. La salinidad, tambin, controla la distribucin de los organismos. La mayora de los animales marinos son isotnicas ("misma salinidad") con agua de mar y viven en estrecho (stenohaline) en lugar de amplia (eurihalino) oscila de salinidad, comnmente con 30-40 sales disueltas en el agua de mar. En agua marina trminos amplios normal se caracteriza por grupos estenohalinas como los ammonites, belemnites, braquipodos, corales, equinodermos y foraminferos bentnicos grandes. Aguas salobres tienen principalmente los conjuntos de baja diversidad con los bivalvos, crustceos ostrcodos y pequeos foraminferos bentnicos, mientras que los conjuntos hipersalinos son de la diversidad muy baja con slo unos bivalvos, gasterpodos y ostrcodos. La profundidad es uno de los controles ms frecuentemente citados en la distribucin de los organismos marinos (Fig. 4.14). Aunque afecta a la directa de la profundidad estn relacionados con la presin hidrosttica, muchos otros factores, tanto qumicas y fsicas,

estn relacionados con la profundidad; por ejemplo, en trminos generales, el tamao de grano de la temperatura de sedimentos y agua disminuye con la profundidad. Aunque la presin hidrosttica no suele distorsionar las conchas y los tejidos blandos de los organismos puede afectar dramticamente los organismos con bolsas de gas en sus cuerpos, como ella es ficcin y nautiloides. Aparte de los efectos de la presin hidrosttica, la profundidad tambin puede controlar la solubilidad del carbonato de calcio; agua fra contiene dixido de carbono mas disuelto (CO2) proporcionar un medio para corroer carbonato. A profundidades dadas en los ocanos del mundo, material de carbonato comienza a disolverse en las denominadas compensaciones profundidades. Por debajo de la profundidad de compensacin del carbonato (CCD) de la disolucin del carbonato de calcio es superior a la oferta y en alrededor de 5.4 kilometros calcita no se conserva. La profundidad es menos profunda de aragonita, con la profundidad de compensacin aragonita (ACD) colocado a 1-2 km. Tanto el CCD y ACD varan con la latitud, siendo menos profunda en latitudes ms altas, y ambos parmetros han variado a lo largo del tiempo geolgico. Sin embargo, la profundidad solo probablemente tiene poco efecto sobre la distribucin bitico, en lugar de los muchos factores depthrelated se pueden utilizar para reconstruir las profundidades de agua de antiguas comunidades marinas. Finalmente, el estado del sustrato, las tasas de sedimentacin y turbidez afectar dramticamente las distribuciones de organismos bentnicos (Brenchley y Pickerill 1993). Los organismos tienen requisitos ecolgicos complejos, algunos prefiriendo un tamao de grano particular, un cierto tipo de material orgnico o incluso responder a las seales qumicas (quimiotcticas). Tambin hay complejos procesos de retroalimentacin tafonmicos, donde sustratos biognicos tales como pavimentos de concha pueden formar sitios de unin para las nuevas comunidades. En trminos generales, dentro de ambientes cercanos a la costa, hay una amplia correlacin entre la distribucin de la comunidad y el tamao de grano. Diversidad tiende a ser ms alto en arenas fangosas, moderados en lodos arenosos, bajos en arenas puras y prcticamente cero en lodos blandos. Por otra parte si los sedimentos forman lodos caldosos, arenas sueltas, rmgrounds fi o hardgrounds se infl uir en las distribuciones de fauna. -paleocomunidades Paleocomunidades son grupos recurrentes de los organismos relacionados con algn conjunto especfi co de las condiciones ambientales o factores limitantes. Muchos de los conceptos y tcnicas aplicadas a las comunidades fsiles marinos se basan en el trabajo de los bilogos como el cientfico dans Carl Petersen, la investigacin a finales de 1800 y principios de 1900. Petersen reconoci una serie de comunidades bentnicas de nivel inferior en torno a las costas escandinavas; el mayor control sobre la distribucin de la comunidad era la profundidad del agua, aunque otros factores tales como el sustrato eran tambin influyentes. Los paleontlogos tardaron en adoptar estos puntos de vista de la biologa marina moderna. Hubo algunos estudios pioneros sobre los ensambles del Carbonfero en la dcada de 1930, pero fue el trabajo clsico de Alfred Ziegler en la dcada de 1960 que realmente trajeron estos mtodos a la atencin de los paleontlogos. Se identifi cado cinco depthrelated, braquipodos comunidades dominadas en las rocas del Silrico bajos de Gales y las tierras

fronterizas de Gales (vase el Captulo 12). Estas comunidades se extenda desde la zona intermareal en el este hasta el profundo plataforma y talud continental hacia el oeste, a juego perfectamente la antigua paleogeografa. Todo este sistema ha sido mejorado y ahora es ms conocido como las zonas de encaje bentnicos (Fig. 4.15). Estas zonas se defi nido en una amplia gama de criterios de fauna y sedimentolgicos y pueden subdividirse, internamente, sobre la base de, por ejemplo, tipo de sustrato y el grado de turbulencia (Brett et al. 1993).

Figura 4.15 zonas de encaje Silrico marinos bentnicos y criterios de identificacin. ( De Brenchley y Harper 1998) Desarrollo Paleocommunity a travs del tiempo. Comunidades, sin duda, cambian con el tiempo. Factores tales como la fluctuacin del medio ambiente, la inmigracin y la emigracin de los animales y las plantas, la evolucin y la extincin de especies y cambios coevolutivos alterarn la composicin y estructura de una comunidad. Pero son los componentes de las comunidades estrechamente vinculados y por lo tanto evolucionan juntos o es un proceso aleatorio en lugar desordenado? Vivir comunidades, cuando primero estableci, muestran altas tasas iniciales de reemplazo y la inestabilidad, mientras que las etapas posteriores son ms estables con pocos cambios, que fcilmente fragmento (por ejemplo, briozoos) y aquellos con esqueletos de elementos mltiples (por ejemplo, crinoideos y vertebrados) requieren tcnicas ms especializadas de conteo. Estos datos bsicos se transforman en una imagen ms realista de las comunidades antiguas que pueblan los paisajes terrestres y marinos del pasado, a travs de histogramas y grficos circulares. Datos numricos primas son muy tiles, pero estos tambin pueden

ser convertidos a la diversidad, dominancia y uniformidad parmetros y parmetros para distintividad taxonmica (Recuadro 4.2). Estas juntas pueden darnos un rico panorama de la composicin y estructura de la paleocommunity y permitir comparaciones numricas con otras asociaciones similares. Estos enfoques se han convertido en rutina en los estudios de la paleoecologa de invertebrados, pero es mucho ms culto cultad para aplicar estos mtodos para vertebrar conjuntos donde los tamaos de muestra son generalmente mucho ms pequea. El anlisis detallado de las estructuras paleocommunity ha permitido el reconocimiento de una serie de tipos de c comunitarios especificaciones. Comunidades Pioneer son los que acaban de entrar nueva ecoespacio, y pueden ser dominados por una o dos especies oportunistas muy abundantes, en contraste con las comunidades de equilibrio a largo establecido y bastante estable, donde relativamente altas diversidades de ms o menos por igual los animales abundantes estn presentes. Las relaciones ecolgicas entre organismos es tambin un aspecto importante del desarrollo de la comunidad (Recuadro 4.3). Recuadro 4.2 estadsticas ecolgicas y eficiencia sufi de muestreo: te va Suficiente? A menudo es difi culta para evaluar la adecuacin de una muestra paleoecolgicos. Algunas autoridades han sugerido que las muestras de unos 300 dan un censo bastante precisa de un conjunto de fsiles. Comnmente, los investigadores trazar curvas de rarefaccin (Fig. 4.16). Estos se producen simplemente mediante la recopilacin de muestras de 10 y la identificacin del nmero de especies en cada uno. Para cada muestra de 10 representa a lo largo del eje x, el nmero acumulado de especies se traza a lo largo del eje y. La curva puede estabilizarse en el punto donde no hay especies adicionales son identifi caron con recogida adicional y esto fi XES el tamao de la muestra que es adecuado para contar la mayora de las especies presentes (Fig. 4.16). Una gama de estadsticas se ha utilizado para describir aspectos de las comunidades fsiles. Aunque el nmero de especies obtenida de un ensamblaje proporciona una gua aproximada a la diversidad de la asociacin, obviamente, en la mayora de los casos, la mayor sea la muestra, mayor es la diversidad. Medidas de diversidad son generalmente estandarizados con relacin al tamao de la muestra. Medidas contra el dominio tienen valores altos para las comunidades con unos pocos elementos abundantes y valores bajos donde las especies estn representados ms o menos uniformemente; medidas de uniformidad suelen ser la inversa de la dominacin.

donde S es el nmero de especies, N es el nmero de muestras, ni es el nmero de la especie i, y pi es la frecuencia relativa de las especies i-simo. Muchas tcnicas numricas se han utilizado para analizar paleocomunidades y sus distribuciones. Mtodos fenticos (vase el captulo 2) se basan en la investigacin de una matriz de similitud o distancia.

Figura 4.16 Construccin de una curva de rarefaccin basada en datos recogidos de un mediados de Devnico fauna de braquipodos dominado, el norte de Francia. Se ilustran los principales tipos de braquipodos: (a) Schizophoria, (b) Douvillina, (c) Productella, (d) Cyrtospirifer, (e) Rhipidiorhynchus, y (f) Athyris. Los niveles de la curva frente a unos 300 ejemplares, lo que sugiere este tamao de la muestra es un censo sufi ciente de la fauna. Magnifi cacin de aproximadamente 0.5 x para todos. derivado de una matriz de datos sin procesar de la presencia o ausencia o abundancia numrica de fsiles en cada sitio. El anlisis de conglomerados se utiliza con mayor frecuencia en los estudios ecolgicos y hay una amplia gama de ambas medidas de distancia y similitud, junto con tcnicas de agrupamiento, para elegir. Anlisis R-modo agrupa las variables, en la mayora de los estudios paleoecolgicos los taxones, mientras que el anlisis Q-modo agrupa los casos, por lo general las localidades o conjuntos (Fig. 4.17). Por ejemplo, los conjuntos de braquipodos dominada Ordovcico Tardo de Sur de China han sido investigados por los anlisis de racimo (Hammer & Harper 2005) y caer en una serie de ecogroups. Estn disponibles en http://www.blackwellpublishing.com/paleobiology/ Estos datos.

Figura 4.17 En un anlisis de conglomerados en dos direcciones, una en modo R agrupa los gneros (abajo) y unos racimos en modo Q el tipo de comunidad (a la derecha). La matriz de datos original est en el centro del diagrama. Los datos indican la realidad de un biofacies de aguas poco profundas (lngula y Eocoelia comunidades), y mediados de plataforma profunda (comunidades Pentamerus y Stricklandia) y plataforma exterior de la pendiente (comunidad Clorinda) ensambles. -Desarrollo Paleocommunity a travs del tiempo Comunidades, sin duda, cambian con el tiempo. Factores tales como la fluctuacin del medio ambiente, la inmigracin y la emigracin de los animales y las plantas, la evolucin y la extincin de especies y cambios coevolutivos alterarn la composicin y estructura de una comunidad. Pero son los componentes de las comunidades estrechamente vinculados y por lo tanto evolucionan juntos o es un proceso aleatorio en lugar desordenado? Vivir comunidades, cuando primero estableci, muestran altas tasas iniciales de reemplazo y la inestabilidad, mientras que las etapas posteriores son ms estables con pocos cambios, hasta llegar a una comunidad clmax en equilibrio con su medio ambiente. Todava hay cierta discusin entre los ecologistas acerca de si las comunidades se ajustan a modelos Eltonian del cambio (predecibles durante largos perodos de tiempo), los modelos Gleasonian (a corto plazo, los cambios rpidos e inestabilidad) o tal vez incluso ambos. La evidencia de Cuaternario, principalmente Holoceno, comunidades sugiere que sean ms bien efmera (Davis et al. 2005). Las especies pueden evolucionar, extinguido o migrar fuera del rea inmediata durante los intervalos del cambio climtico destruyendo as la estructura de la comunidad. Pueden, sin embargo, el retorno y se recombinan para formar las comunidades de origen durante intervalos de clima ms favorable (Bennett 1997). Sin embargo, paleocomunidades dominados por los taxones titular como los dinosaurios durante los braquipodos Jursico y Cretcico o pentameride durante el Silrico puede existir para decenas o incluso cientos de millones de aos (Sheehan 2001).

Recuadro 4.3 Interacciones ecolgicas Animales y plantas han participado en una amplia gama de relaciones a travs del tiempo geolgico. Los ecologistas tienen clasifi caron estos acuerdos en trminos de ganancia (+), la prdida (-) y neutralidad (0). Arreglos antagonistas incluyen antibiosis (-, 0), la explotacin (0, +) y la competencia (0,0), mientras que la simbiosis implica tanto comensalismo (+, 0) y el mutualismo (+, +). Antibiosis es difcil de demostrar, aunque mortalidades masivas de ella es fi han sido adscrito a dinofl floraciones agellate. Algunos paleontlogos creen que el esqueleto de un trenzado Struthiomimus Cretcico Tardo de Alberta puede mostrar el animal muri por envenenamiento con estricnina. La explotacin incluye la depredacin y el parasitismo. Hay muchos registros de marcas de mordeduras, sobre todo por reptiles marinos en conchas de moluscos, mientras que el contenido estomacal de ictiosaurios Jursico han revelado una dieta de belemnites. Adems, una amplia variedad de marcas nibble se ha informado de las hojas fsiles. La relacin entre el Devnico tabular coral Pleurodictyum y el gusano Hicetes enga muchos paleontlogos. Fue este un organismo compuesto extrao? De hecho, el gusano era probablemente un parsito; la asociacin es comn en toda Europa y prcticamente todos los ofPleurodictyum espcimen tiene un gusano parsito en su ncleo. La competencia es a menudo difcil de observar directamente en el registro fsil. Incrustantes briozoos, sin embargo, comnmente competir por los recursos del espacio y de los alimentos en el fondo marino. La competencia entre los cyclostome y cheilostomados clados (vase el Captulo 12) puede haber influido en la historia post-Paleozoico del filo a favor de este ltimo. Briozoos incrustantes tambin puede replicar fielmente su sustrato, el registro de la huella de un animal de cuerpo blando o molusco aragontica. Este proceso de bioimmuration ("entierro biolgico") es un medio til de la preservacin de un organismo que de otro modo podran haber escapado a la deteccin. Comensalismo es una de las relaciones ms comunes aparentes en el registro fsil, donde los pequeos epifauna o epibiontes utilizan organismos ms grandes para la unin y apoyo. Braquipodos productoid pequeos e inmaduros a menudo unidos por juntando las espinas a Crinoid tallos mientras microconchids, se pensaba que ser gusanos spirobis (vase el Captulo 12), que comnmente se adjunta cerca de las corrientes de exhalantes Carbonfero bivalvos no marinos. Algunos de los ejemplos ms espectaculares se han reportado de las conchas de braquipodos Devnico spiriferide. Derek Ager (Universidad de Gales, Swansea) inform una sucesin de epifauna, comenzando con spirobis (microconchids) seguido de Hederella y Paleschara y finalmente el coral tabular Aulopora, agrupadas cerca de la actual inhalent del braquipodos (Fig. 4.18).

Figura 4.18 comensalismo entre (a) el gasterpodo platyceras y crinoid Devnico y (b) Spinocyrtia iowensis con una epifauna principalmente ubicada en el pliegue de la valva braquial adyacente a inhalantes o corrientes exhalantes (Basado en Ager 1963.) A pesar del potencial fantstico para probar modelos de cambio en la comunidad a travs del tiempo ha habido relativamente pocos intentos rigurosos. Algunos paleontlogos han reconocido un patrn de rotacin coordinada seguida de inmovilizacin en el que muchas especies desaparecen en un corto intervalo de tiempo y son reemplazadas por otras especies funcionalmente y taxonmicamente similares. Los nuevos conjuntos pueden retener su estructura para 2-8 millones de aos (Brett et al. 1996), aunque en algunos casos esto parece ocurrir a travs de perturbaciones de reensamblaje siguiente repetidas. Por contraste Ordovcico conjuntos marinos de los Apalaches (ver pg. 38) muestran una fuerte relacin entre las fluctuaciones ambientales y los cambios no coordinadas en la composicin y la dominacin de los animales en sus conjuntos. Incluso la vida en una pequea escala muestra estos patrones. Un paleocommunity hardground Ordovcico construido por encrusters, principalmente briozoos y edrioasteroids, sobre adoquines muestra fi primero una comunidad pionera de baja diversidad, a continuacin, una alta diversidad asociacin, y fi nalmente un conjunto monospecifi c caracterizado por una tarde de sucesin dominante (Wilson 1985). Alteraciones ambientales, como la inclinacin sobre los adoquines, permitieron una recolonizacin del hardground, manteniendo as una gran diversidad dentro de la paleocommunity. Es evidente que en algunos casos un modelo Eltonian puede ser aplicable y en otros Gleasonian paradigmas regla. Recuadro 4.4 entornos quimiosntesis Nuevos descubrimientos asombrosos en los ocanos modernos han revelado algunos de los seres vivos ms extraos que sobreviven en las oscuras y fras profundidades, aferrndose en el soporte de vida proporcionado por filtraciones de hidrocarburos y las fuentes hidrotermales. Excepcionalmente, estos organismos extraos nunca ven la luz, y sus cadenas de comida no se basan en la luz del sol y el carbono, pero en azufre de los respiraderos hidrotermales. La bsqueda est en para hallar sus homlogos fsiles. Kathleen Campbell, junto con una serie de colegas, ha estado explorando la distribucin de este tipo de comunidades extraos a travs del tiempo (Campbell 2006). Ella tiene identifi c 40 ejemplos fsiles, reconocidos sobre la base de tipos clave de faunas, biomarcadores especfi cos y sus valores geoqumicos y tectnicos. Tales comunidades asociadas con los respiraderos del Precmbrico fueron pobladas por los microbios y no fue realmente hasta el Silrico que nos encontramos nuestros primeros grupos de organismos quimiosintticas metazoos. Estos organismos son extraos. Braquipodos gigantescas no articulados se asocian con grandes bivalvos y tubos de gusanos en un sulfi de volcnica masiva en los Montes Urales (Fig. 4.19). En trminos generales, las faunas de ventilacin pre-Jursico fueron dominados por grupos extintos de braquipodos, monoplacforos, bivalvos y gasterpodos, y faunas post-Jursico fueron pobladas por familias existentes de bivalvos y gasterpodos. El moderno fauna-vent SEEP es endmica y puede bien haber evolucionado a partir de una coleccin de Paleozoico y Mesozoico reliquias o tal vez algunos grupos de invertebrados migrado peridicamente en la penumbra durante el Fanerozoico a establecer sus propias comunidades. Aunque inusual, el mundo quimiosintticas fue otro ecosistema con su propio conjunto de reglas y paradigmas evolutivos, lo que contribuye al pasado y presente de la biodiversidad de nuestro planeta. Tal vez, tambin, en tiempos de cambio

ambiental importante y rpida, este ecosistema proporciona un refugios estables donde al menos algunos organismos podran escapar fluctuaciones en los otros ecosistemas que dependen de la luz y los nutrientes orgnicos.