cadeias de markov e a matriz de leslie

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Ecologia de Populações

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Cadeias de Markov e a Matriz de Leslie

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Ecologia de Populações

Estado de Espírito

Em qualquer dia, Gladys é alegre (A), normal (N), ou chata (C). – Se ela está A hoje, então estará N, A ou C amanha

com probabilidades respectivas de 0.5, 0.4, 0.1.

– Se ela está N hoje, então ela estará C, A, ou N amanha com probabilidades de 0.3, 0.4, 0.3.

– Se ela está C hoje, então ela estará A,N ou C amanha com probabilidades de 0.2, 0.3, 0.5.

4 Representamos o estado de espírito de Gladys no dia n como Xn – Então { Xn , n ≥ 0} é uma cadeia de Markov de três

estados

Tempo Se chova ou não depende do tempo dos últimos

dois dias – Se choveu durante os últimos dois dias, então existe

uma probabilidade de 0.7 de que choverá amanhã

– Se choveu hoje, mas não ontem, então existe uma probabilidade de 0.5 de que choverá amanhã

– Se choveu ontem, mas não hoje, então existe uma probabilidade de 0.4 de que choverá amanhã

– Se não choveu durante os últimos dois dias, então existe uma probabilidade de 0.2 de que choverá amanhã

Tempo Se o estado no tempo n depende somente de se

chova ou não no tempo n, então não é uma cadeia de Markov – Por que nãot?

4 Mas podemos fazer uma cadeia de Markov se consideramos 4 estados (determinados pelas condições meteorológicas de hoje e ontem)

Estado 0 Se choveu hoje e ontem

Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem

Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje

Estado 3 Se não choveu nos dos dias

Tempo

Agora existe uma cadeia de Markov de 4 estados

Somente precisamos escrever a matriz de probabilidades de transição

Estado 0 Se choveu hoje e ontem

Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem

Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje

Estado 3 Se não choveu nos dos dias

Sciurus spp. Sciurus carolensis

– Introduzido na Grão Bretanha numa

serie de solturas em várias localidades desde 1876

– Agora ocupa a Inglaterra e Gales e parte de Escócia e Irlanda

Sciuris vulgaris Com uma subespécie endêmica

– Agora não esta presente na maioria

das áreas colonizadas por S. carolensis

– No último século a população caiu drasticamente e continuamente

• Extinta em muitas partes de Inglaterra e Gales

• Algumas populações ainda existem em ilhas marítimas no sul de Inglaterra e nos montanhas de Gales

• Introduções de S. carolensis duraram ate 1920

• Em 1930 foi considerada como praga as florestas decíduas e medidas de controle foram tentadas

• Levantamentos nacionais de distribuição foram realizados

• Encontraram que S. vulgaris estava sumindo das áreas colonizadas por S. carolensis durante os últimos 15 a 20 anos

• Questionários foram preenchidos por engenheiros florestais sobre as populações de Sciurus – Mudanças na abundancia de Sciurus, danos as árvores,

medidas de controle, e o número de Sciurus mortos

Sciurus spp.

• Com esses dados podemos fazer um modelo para prever a tendência na distribuição das espécies na Grão Bretanha

• Usher et al – Técnicas de sobreposição foram usadas para

extrair dados dos mapas de distribuição da comissão florestal

– Os mapas foram dividido em quadros de 10km

– Cada quadro de 10km foi classificado como

• somente S. vulgaris registrada no ano

• somente S. carolensis registrada no ano

• ambas espécies presentes

• nenhuma espécie presente

Sciurus spp.

Sciurus spp. Para satisfazer as premissas de Markov

somente precisamos considerar quadrantes em dois anos consecutivos. Existem 16 classes

S. vulgaris

S. carolensis

Ambas Nenhuma

S. vulgaris 2529 35 257 5

S. carolensis 61 733 20 91

Ambas 282 25 4311 335

Nenhuma 3 123 310 5930

Sciurus spp.

O que acontece as populações de Sciurus num período grande de tempo?

Populações com Estrutura Etária

Populações com Estrutura Etária

4 Populações com gerações que não sobrepõem

4 Pode existir problemas de várias gerações previas ou a distribuição etária inteira

4 Geralmente sua resolução é pelo uso daa matriz de Leslie, desenvolvido por P.H. Leslie (1945)

4 Representamos o número de indivíduos de idade de i no ano, ou geração, t como xit

Populações com Estrutura Etária

4 xit é o número de indivíduos de idade de i em ano, ou geração t

4 Os recém nascidos tem idade de 0 4 A idade máxima é w 4 Se estamos modelando uma espécie sexual

somente consideramos o número de fêmeas e recém nascidos – Tem a premissa que há machos suficientes

i

m

t

tip

i

i

idade cada de indivíduos

por produzidas proles de médio número

)1 ano o até sobrevive

ano no idade da indivíduo um quePr(

Matriz de Leslie

A “Fecundidade bruta” de indivíduos de idade de i = mip0 – (quantos filhotes)(quantos sobrevivem

(probabilidade))

– Número de indivíduos de idade de 1 na classe t+1 por indivíduo de idade de i no tempo t

Então

w

i

tiit

tiiti

xmpx

wixpx

1

,01,1

,111, ,...,3,2 para

Matriz de Leslie

A matriz de Leslie

tw

t

t

t

x

x

x

x

,

,2

,1

0

0

0

000

0...00

0...00

... 0

1

2

1

10302010

w

w

w mp

p

p

p

mpmpmpmp

L

Matriz de Leslie

Então

Nunca chega a x0 com essa formulação

É um processo de Markov? – Não! As i,j’s são transpostas de forma que Lij da

a contribuição xi de xj • Também, as somas das colunas refletiam o número de

indivíduos na geração t+1 por indivíduo de idade de j em t

• A soma não precisa ser =1 (diferente dos processos de Markov, que são conservativos

Lxx tt

1

Matriz de Leslie Muitas premissas ficam escondidas

– Somente a idade é o predito dominante da probabilidade de fecundidade e sobrevivência

– (ignora qualquer efeito do tamanho total da população)

– Mais outras premissas

Analogamente com as cadeias de Markov podemos solver a distribuição estável de idades

w

i

ti

ti

ti

x

xX

1

,

,lim

X

Matriz de Leslie 4 Analogamente as cadeias de Markov podemos

resolver a “distribuição estável de idades”

– Proporção da população total da idade de i

4 Se a distribuição etária é estável, então

w

i

ti

ti

ti

x

xX

1

,

,lim

escalar algum paraXXL

Matriz de Leslie 4 So, é um eigenvetor de L

4 Se L tem um eigenvalor dominante único e real eigenvalor que corresponde ao eigenvetor direto para então para t1 de tamanho suficiente

4 É a distribuição estável de idades – a distribuição estável de idades

0

0

2

012

10

01

xLx

xLxLLxLx

xxL

XcxLn

n

t

X

X

1tx

Matriz de Leslie Para

Mas, Então

A distribuição no tempo t é dada pela distribuição

estável de idades escalonada por t e c1 Se >1, todas as classes de idade e a população total

cresceram geometricamente por a cada ano, mas a distribuição das idades não muda

XXL

XcLxLLxLxtttttttt

t

111

001 :

Xcx t

t

1

Matriz de Leslie 4 Isso é somente verdadeiro para t>t1 (até atingir

a distribuição estável de idades)

4 Mas o que é c1? – Se é um vetor de fila dado pelo eigenvetor

esquerdo de L ( L= onde é o eigenvalor) com escala de forma que x=1

– Agora

10

10

10

10

1

cx

XmasXcx

XcxL

XcxLx

tt

tt

tt

t

Matriz de Leslie Dado L, podemos resolver para , , , então

dado que conhecemos c1

4 Dado a distribuição estável de idades, a quantidade que a população muda cada ano () podemos calcular a distribuição atual para qualquer t

4 O que é ? – da a importância relativa dos indivíduos de

idades diferentes em x0 ao tamanho futuro da população

X

tx

0x

Matriz de Leslie Exemplo

– Se =[1 1.6 1.4 1.3]/|X|

– Significa que um indivíduo de dois anos de idade no tempo 0 teria 1.6 vezes mais filhotes (descendentes) no futuro distante como um indivíduo de um ano de idade no tempo 0

“Eu achei que as condições iniciais não afeita a distribuição a largo prazo” – Verdadeiro para processos de Markov de conjunto fechado,

aperiódico e irreduzível

– Para esses processos de Markov, o número total de indivíduos é constante

– Mas com a Matriz de Leslie, as counas geralmente não somem a 1

• A população pode aumentar no tempo

Se i=p0p1p2…pi-1 seja a probabilidade de que um recém nascido sobrevive até a idade de i – Lembre que xi,t= número de indivíduos de idade de i

na geração no tempo t

– Os recém nascidos na geração t podem ser escrito

Os indivíduos de idade de i na geração t que nascerem em t-i e sobreviveram

w

i

i

ititw

mmxx

1

,,0maior idade a é e

i idade de indivíduopor proles de número onde

iitti xx ,0,

Probabilidade de Sobrevivência

Ao atingir a distribuição estável de idades, cada grupo aumenta geometricamente a taxa

O número de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos em t

it

i

ti

it

i

iti

t

i

ti

t

i

ti

xx

xx

xx

xx

,0,

,01,

,01,

,01,

Probabilidade de Sobrevivência

Se alcançamos uma distribuição estável de idades, cada classe de idade aumenta geometricamente por

Número de indivíduos de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos no tempo t

it

i

ti

it

i

iit

t

i

it

t

i

it

xx

xx

xx

xx

,0,

,0,0

,0,0

,0,0

Probabilidade de Sobrevivência

Probabilidade de Sobrevivência

Então,

A partir disso podemos calcular explicitamente

w

i

ii

i

w

i

iit

i

t

m

mxx

1

1

,0,0

1 em resulta que o