Dos enfoques alternativos describen la

relación entre cerebro y conducta

Las regiones del encéfalo están

especializadas en diferentes funciones

El lenguaje y otras funciones cognitivas

están localizadas en el córtex cerebral

Los procesos mentales están

representados en el encéfalo por sus

operaciones elementales

Cerebro y conducta

Quizá la última frontera de la ciencia -su desafio final- sea

entender las bases biológicas de la conciencia y de los pro• cesos mentales por los que percibimos, actuamos,aprende• mos y recordamos. En las dos últimas décadas se ha puesto de manifiesto una apreciable unidad entre las ciencias bioló• gicas, unidad que ha desembocado en la fusión de la Neurocienciacon el resto de la biología celular y molecular. La próxima y quizás más desafiante etapa en esta progresi• va unificación -la cual subrayamos en este libro- es la fusión del estudio de la conducta, la ciencia de la mente, con la Neuroc iencia, la ciencia del encéfalo.

El dogma central de dicha unificación es que lo que acos• tumbramos llamar mente consiste en una serie de funciones realizadas por el encéfalo La acción del encéfalo subyace a

toda conducta, no sólo a las conductas motoras relativamen• te sencillas, tales como andar y comer; sino a todos los actos cognitivos complejos que asociamos con la conducta espe• clficamente hwnana, tales como pensar, hablar y crear obras de arte. Conforme a este punto de vista, los trastornos del comportamiento que caracterizana la enfermedad men• tal son alteracionesde la función cerebral.

La tarea de la Neurociencia es aportar explicaciones de la conducta en términos de actividades del encéfalo, explicar cómo actúan millones de células nerviosas individuales en el encéfalo para producir la conducta y cómo, a su vez, estas

5

-------------- -- ---- -- - --- - Cap-ítu lo 1

-. Cerebro y conducta 9

La historia del enfrentamientoentre los partida• rios de la teoría del campo agregado y la del conexiorusmo celular sobre la función cortical puede ejemplificarse bien analizando cómo el encéfalo controla el lenguaje, la función mental humanaculnunantey ciertamente la más caracte rtstica Antes de examinar los estudios cllnicos y anatómicosrelevantes dedicados a la localización del lenguaje, vamos a revisar brevement e la estructura del encéfalo.

Las regiones del encéfalo están especializadas en diferentes funciones

El sistema nervioso central, que es bilateral y esencialmente simétrico, consta de siete partes principales:la médula espinal, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el cerebelo, el cerebro medio, el diencéfaloy los hemisferios cerebrales (véase el Recuadro 1-1). Las técrucas de neurounagen desarrolladasen los últimos años han hecho posi-

Bulbo raquldeo

ble visualizar estas estructuras en el encéfalo humano m vivo (véase la Figura 1-3). Se ha demostrado, mediante diversos métodos experi• mentales, que cada una de estas regiones del encéfalo tiene funciones especlficas Como con secuencia, la idea de que diferent es regiones están especializadas en diferentes funciones se considera actualmente uno de los pilares de la ciencia del cerebro.

Una de las razonesde que esta conclusiónse les escapara a los investigadores durante tantos años consiste en otro principiode organizacióndel sts• tema nervioso, conocido como el procesamiento

paralelo. Como veremos más adelante, cada una de las principales funciones sensoriales, motoras y otras de integración se sirven, por lo general, de más de una via neural Cuando se lesiona una región o una vía, a menudo otras pueden com• pensar parcialmente la pérdida, oscureciendo as! la evidencia de la localización. Sin embargo, la precisión con la que de hecho están localizadas ciertas funciones superiores se hace evidente cuando se examina el lenguaje, tema al que ahora prestarnosnuestra atención.

A

Figura 1-3 Las principales divisiones del encéfalose distin•

guencl ara m entec u and os e sec• ciona el encéfalosigwendola linea mediaentre los dos hemisferios.

B

A. Este esquemamuestra la posi• ción de las principalesestructuras del encéfal ores pec toa las delimi• tacionesexternas , Los estudiantes de anatomíacerebral aprenden enseguidaa reconocer las delimi• tacionesmtemas tales como el

cuerpoc all os o,un extens ohaz de fibras nervi os asque conectalos herrusferiosízquíerdo y derecho

B. La rrusma seccióndel esquema de A apareceaqul en una unagen de resonanciamagnéticade un encéfaloin vivo.

10 Sección l. J>ANORÁM IC A GE ERAL

El lenguaje y otras funciones cognitivas están localizadas en el córtex cerebral

Las funciones cerebrales relacionadas con el len• guaje se localizan básicamente en el córtex cere• bral, el cual envuelve y recubre los hemisferios cerebrales como la corteza de un árbol. En cada uno de los dos hemisferios del encéfalo, el córtex que los rodea se divide en cuatro lóbulos anató• micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi• pital y el temporal (véase el Recuadro 1-1). Los lóbulos, denominados así originalmente por los huesos especifícos del cráneo que los cubren, tie-

nen funciones especializadas. El lóbulo frontal está considerablemente implicado en la planifica• ción de la acción futura y el control del movimien• to; el lóbulo parietal en la sensación táctil y la ima• gen corporal, el lóbulo occipital en la visión y el lóbulo temporal en la audición, así como en cier• tos aspectos del aprendizaje, la memoria y la emoción. Cada lóbulo tiene varias circunvolucio• nes o pliegues caracteristicos; ésto es una estrate• gia evolutiva para aumentar el área de superficie útil en un espacio restringido. Las prominencias de las circunvoluciones se llaman giros 1. Los cana• les intercalados se denominan surcos.Las circun-

1 Del lat. gyrus-gyri= circulo, doblez, conv olución o circunv olución

En este texto utilizaremos el término 'circunv olución'. (N. del T.)

RECUADRO 1-1 El sistema nervioso central

El sistema nervioso central tiene siete partes principales, que se representan en la Figura 1-4.

l. La médula espinal, la parte más caudal del sistema nervio• so central, recibe y procesa informaciónsensorial de la piel, las articulac iones y los múscu• los de las extremidades y el tronco, y controla el movimien• to de las extremidades y el tronco. Se subdivide en las regiones cervical, torácica, lumbar y sacra. La médula espi• nal se une rostralmente con el tronco cerebral, que conduce informaciónen los dos sentidos entre la médula espinal y el encéfalo. El tronco cerebral contienevarios grupos distintos de cuerpos celulares, los núcle os de Jos nervios craneales. Algunos de estos núcleos reci• ben informac ión de la piel y los músculos de la cabeza; otros controlan el output motor a los músculos de la cara, el cuello y los ojos. Otros, a su vez, están especializados en información de sentidos específicos:el oído, el equilibrioy el gusto. El tron-

co cerebral también regula los niveles de alerta y de concien•

cia a través de la formaciónreti• cular, que tiene proyecciones difusas. El tronco cerebral consta de tres partes: el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebro medio.

2. El bulbo raquídeo [o médula oblongada], que se sitúa justo por encima de la médula espinal, incluye varios cen• tros responsables de funcio• nes autónomas tan vitales como la digestión, la respira• ción y el control de la fre• cuencia cardiaca

3. La protuberanci,aque se sitúa encima del bulbo, conduce información sobre el movi• miento desde los herrusfenos cerebrales hasta el cerebelo.

4. El cerebelo se sitúa detrás de la protuberancia y está conec• tado con el tronco cerebral por varios tractos destacados de fibras llamados pedúnculos. El cerebelo modula la fuerza y la disposición del movimie nto, y está implicado en el aprendi• zaje de habilidades motoras.

5. El cerebro medio [mesencéfa• lo],que se sitúarostralmentea la protuberancia, controla muchas funcionessensorialesy motoras, incluyendo los movimientos ocularesy la coordinaciónde los reflejos visuales y auditivos.

6. El diencéfalo se sitúa rostral• mente al cerebro medio y con• tiene dos estructuras. Una, el tálamo, procesa la mayor parte de la información que llega al córtex cerebral desde el resto del sistema nervioso central. Otra, el hipotálamo, regula las funciones autónomas, endocri• nas y viscerales.

7. Los hemisferios cerebrales

están formados por el cortex

cerebral y tres estructuras pro• fundas: los ganghosbasales,el hipocampoy el núcleo amigda•

lino. Losganglios basales parti• cipan en la regulación de la conducta motora, el hipocam• po está implicado en procesos del almacenamiento de la información y el núcleo arnig• dalino coordina las respuestas autónomas y endocrinas con los estados emocionales.

11 Capítu lo l. Cf'r bro y conducta

...

volucíones y surcos más prominentes son los mis• mos en todos los individuos y tienen nombres especificos. Por ejemplo, la circunvoluc ión pre• central (relacionada con la función motora) está separada de la circunvolución postcentral (rela• cíonada con la función sensorial) por el surco o la

cisura central (véase la Figura 1-4).

El córtex cerebral tiene dos caracter1sticas de orqanízacíón importantes. En primer lugar, cada hemisferiose ocupa básicamente de los procesos sensonales y motores del lado opuesto o contra/a•

teral del cuerpo. La información sensorial que llegaa la médula espinal de la parte izquierdadel cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervio• so antes de ser conducida a la corteza cerebral.

De modo similar, las áreas motoras de un hemis• ferio del encéfalo ejercen el control de los movi•

mientos de la mitad opuesta del cuerpo. En segundo lugar, aunque los hemisferios parecen ser similares en los humanos, no tienen una estructura completamentesirnétnca (tampoco tie• nen una función equivalent e)

Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza• ción del lenguaje procede del estudio de la afasia, una categoría de trastornos del lenguaje debidos

a problemas médicos. La afasia es más frecuente en pacientes que han sufrido algún accidente2

2 Cercbrovascular

Recubnendoambos hern.is• fenos está la densamente plegada capa del córtex cerebral. que se divide en cuatro lóbulos frontal. panetal, temporal y occipi• tal El encéfalo también suele dividirse en tres regiones más amplias: e/ cerebro postenor (el bulbo, la protuberanci a y el cere• belo). el cerebro medio y el cerebro antenor (el diencé• falo y los hemisferios cere• brales). El cerebro medio y el cerebro posterior (exclu• yendo al cerebelo) consutu•

Gang h o s basales

Lóbulo lronlal

7. Hemisf erio

cerebral

CorcunvolUCIÓl'I precenl ral

s. Cerebro medio

4. Cerebelo

Con:unvolU CI Ól'I postcenlrel

Cisura central

Cerebro anterior

Cerebro } medio

Cerebro

posterlor

}

yen el troncocerebral La anatomía del sistema ner• vioso central se describe más detalladamente en el Capitulo 5.

Tronco cerebral P be

{3. rotu rene1a

2. Bulbo raquídeo

1. rMdula Hpinal

Figura 1-4

12 Sección l. P\J\on Mrc., GE 1m.\1.

Figura 1-5 En esta vista late·

ral del henusferio izquierdo se muestran las principales áreas del

Area motora (C1rcunvolUCl6nprecentral)

lenguaje. El área de Wenvcke ~-~\ -

Fascl cu l o arqueado

córtex cerebral implicadas en el C61tex somatosensonal

procesa el input auditivo para el lenguaje y es importante para la

comprensión del habla. Se loca.li• za cerca del córtex audínvo pri•

mano y del giro angular. el cual íntegra el input auditivo con la

información procedente de otros sentidos . El área de Broca controla

la producción del habla Se loca.li• za cerca de Ja región del área motora que controla los movi•

mientos de la boca y de la lengua que producen las palabras El área de Wemicke se comunica

con el área de Broca mediante un tracto de fibras, el fascículo arque ado. (Modificadode Geschwind,

1979.)

Área de Broca

Región de vocahzao6n del área mot0ta

• Lóbulo temporal

Córtex auditivo pomanc

(obstrucción o rotura de un vaso sanguíneo que irriga una parte del hemisferio cerebral) Muchos de los descubrimientos importantes en el estucho de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante la segunda parte del siglo XIX. Tomados en su conjunto, estos avances constituyen uno de los capitules más apasionantes del estuchode la con• ducta hwnana, ya que brindaron la primera com• prensión de las bases biológicas de una función mental compleja

El pnmer avance ocumó en 1861, cuando el neurólogo francés Pierre Paul Broca (véase la Figura l-B) describió el caso de un paciente que podía comprender el lenguaje, pero no podía hablar. El paciente no terúa problemas motores convencionalesen la lengua, la boca o las cuerdas vocales que pudieran afectar al habla. Podía pro• nunciar palabras sueltas y cantar una melod!a sin díñcultad, pero no podía hablar gramati c al m ente o con frases compl etas, ni podía expresar las ideas por escrito El examen post-mortero del encéfalo del paciente reveló una lesión en la región poste• rior del lóbulo frontal (un área llamadahoy área de

Broca) (véase la Figura 1-5). Broca estuchóocho pacientes similares: todos ellos tenían lesiones en dicha región. En todos los casos la lesión se locali-

. zaba en el herrusfeno cerebral ízquierdo. Este descubrimiento llevó a Broca a enunciar, en 1864, uno de los más famosos principios de la función cerebral: "Nous parlons avec l'hémisphére gau• che!" ("¡Hablam os con el herrusfeno izquierdo!" ).

El trabajo de Broca promovió la búsqueda de la sede cortical de otras funciones comportamentales especificas, búsqueda que pronto fue recompen• sada. En 1870, en Alemania, el fisiólogo Gustav Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig galvaruzarona la comunidad cientifica con su descubrimiento de que la estimulación eléctrica de ciertas regiones del encéfalo de un perro producla movimientos caracterlsticos de las extrerrudades. Encontraron que cada movuruento parucular está controlado por una pequeña región de la corteza, bastante delimitada: además, estos movimientos de una extremidad se produclan al estimular la circunvo• lución precentral de la corteza motora contralate• ral (véase la Figura 1-4) Así, en los hwnanos la mano derecha, utilizada habitualmente para escn• bir y realizar los movimientos de precisión, está controlada por el hemisferio izquierdo, el mismo que controla el habla. Por lo tanto, se considera que el herrusfeno izquierdo es el dominante en la mayoría de la gente.

----- Capítulo l. Cerebro y conducta 13

La siguienteetapa la inició el neurólogo alemán Car!Wemicke en 1876(véase la Figura 1-7). A los 26 años Wemicke publicó un trabajo, ahora clási• co, "El complejo de sintomas de la afasia: Un estu• dio psicológico sobre una base anatómica". En este trabajo describió un nuevo tipo de afasia, consistente en un deterioro de la comprensión más que de la expresión (una disfunciónreceptiva

por contraposicióna una expresiva). Mientrasque los pacientes de Broca podían entender pero no hablar, el paciente de Wemickepodía hablarpero no comprender el lenguaje (inclusoni sus propias palabras). Wemickeencontró que este nuevo tipo de afasiase debla a lesionesen un lugar diferente del descrito por Broca: en la parte posterior del lóbulo temporal, donde se une con los lóbulos parietaly occipital (véase la Figura l-5).

Además de hacer este descubrimiento,Wemicke propusouna teoría del lenguaje que intentó con• ciliar y trascender las dos teorías existentes de la función cerebral. Los frenólogos argumentaban que la corteza es un mosaico de funciones espe• cificas y que incluso los atributos mentales abs• tractos están localizados y se representan en áreas corticales particulares, funcionalmente especlfíc as. La escuela de pensamiento opu esta, considerando el encéfalo como un campo agre• gado, argumentabaque las funcionesmentalesno están localizadas en regiones del encéfaloespe• cificas sino que cada función está representada difusamente por toda la corteza.

Basándose en sus descubrimientosy los de Broca, Fritsch y Hitzig, Wemicke propuso que sólo las funciones mentales más básicas, las con• cernientes a las actividades perceptivasy moto• ras sencillas,están localizadasen áreas particula• res del córtex: mientras que las funciones intelectualesmás complejas son el resultado de interconexiones entre varias zonas funcionales. Situando el principio de función localizada en un contexto conexíonista, Wernicke consideró que los diferentes componentes de una conducta determinadase procesan en diferentesregiones del encéfalo. Asf avanzó la primeraprueba de la idea del processmiemo distribuido, que en la actualidad es un concepto central en nuestro conoci mi ento de la funcióncereb ral.

Wemicke postuló que el lenguaje implica pro• gramas sensorialesy motoresespecificos, distin• tos; estando cada uno de ellos bajo el control de regiones corticales especificas. Propuso que el programamotor, que nge los movimientosde la

Figura 1-6 Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca se instruyo como doctor en medicina en Parísy fue residentei nterno en el Hotel-Di eud urantela revoluciónde 1848. Llegó a ser cirujanoy ganó un

premio de laAcademia Francesade Medicinapor sus estudioscitológicos del cáncer.Despuésinvestigósobre variasenfermedadesinfecciosasantes de inclinarsepor la nueva cienciade la antropolog!ahumana. Como profesor de cirugta y de antropol o g!aen París, fueel primero en describir los cráneos del hombrede Cromagnony de Aurignac(paleolltico),utilizandola craneometrfacon normalizaciónesta• dlstica. Brocaes conocidoespecial• mentepor su presentaci ón.desde 1861, de una serie de casosde afasia expresiva. En la autopsiade los encé• falos de dichospaci entesobservó una peque ñal esi ón en una regiónde la cortez afrontaliz q ui erda, hoy llamada áreade Broca. El retratoal óleo repre• senta a Brocaaproxi m a dam e ntee n la épocaque localizóel áreadel lengua• je Se expone en el Ayuntamientode Samte-Foy-l aGrande,s u ciudadnatal.

Seccion l. p OR' ncx CENER \L 14

Figura 1-7 Carl Wemicke (1848-1905). Wemicke. neurólogo y psicólogo alemán, se formó en el Instituto de Neurologia Cerebral de Theodor Meynert Tenia 26 años cuando publicó su monografla titula• da El complejode slntomas de Ja afasi a · Un estudio psicoloaico sobre una base anató- 111Jca, en el que describió el caso de un paciente que podía hablar pero no enten•

der. Profundamente influido por la divi• sión que hizo Meynert de la corteza en áreas sensoriales y motoras que se aso• cian mediante haces de fibras nerviosas , llamó sensonal a este tipo de afasia en contraposición a la de Broca, a la que denominó afasia motora El interés de

Wemicke no se lirrutó simplemente a des• cribir nuevas formas de afasia Propuso

un ambicioso modelo sobre cómo el encéfalo procesa el lenguaje; modelo que todav1a se utiliza actualmente aunque con algunas modificaciones .

boca implicados en el habla, se localiza en el área de Broca, la cual, adecuadamente, se sitúa justo

delante del área motora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la

Figura l-5). El programa sensorial, que rige la percepción de la palabra, se atribuyó al área del

lóbulo temporal que él habla descubierto (ahora

llamada área de Wernicke). Este área también se localiza adecuadamente, estando rodeada por la

corteza auditiva así como por áreas que integran las sensaciones auditivas , visuales y somáticas

para formar percepciones complejas (áreas denommadas córtex de asociación)

Así, Wernicke formuló un modelo coherente de la organización del lenguaje, el cual, con ciertas modificaciones que estudiaremos más adelante, todavía es útil hoy en día Conforme a este mode• lo, las percepciones auditivas o visuales iniciales del lenguaje se forman en áreas sensonales parti• culares del córtex especializadas en informa• ción auditiva o visual. Las representaciones neu• rales de estas percepc iones se transmiten entonces a un área de asociación del córtex especializada en ínformación tanto visual como auditiva (el giro angular). Aquí, las palabras habladas o escritas se transforman en una repre• sentación neural común, un código compartido por el habla y la escritura. Este código se trans• mite desde el giro angular hasta el área de Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y se asocia con un significado. Sin tal asociación se pierde la capacidad de comprender el lenguaje. El cód.lgo neural común se transmite después desde el área de Wernicke hasta el área de Broca, donde se transforma de una representa• ción sensonal (auditiva o visual) en una represen• tación motora, que puede desembocar en el len• guaje hablado o escrito.

Cuando no ocurre la última fase de la transfor mación de representación sensorial a motora, la capacidad para expresar el lenguaje (tanto mediante palabras habladas como por escrito) se pierde. Con este razonamiento Wernicke predijo un nuevo tipo de afasia,que más tarde se demos• tró cllnicamente. Esta forma de afasia se produce por un tipo de lesión diferente a las de la afasiade Broca y de Wernicke: las zonas receptiva y moto ra del habla están preservadas, pero las vías de fibras que las conectan están destruidas (véase la Figura l-5). El síndrome de desconexión resul• tante, ahora llamado afasia de conducción , se caracteriza por un uso incorrecto de las palabras (parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-

Cónex premotor

Áreas sensoriales y motoras pnmarias

Figura 1-8 Esquemade la superficielateral del encéfalo hwnano(izquierda) que muestra las principales regiones de la corteza sensonal y motora prima• ria, asl como la corteza sensorial y motora de nivel superior y las tres regi o nes del córtex de aso• ciación. Este esquema es una versiónsi mplific a da, basada en la obra de KorbinianBrodma.nn (derecha), quien a principios del siglo XXdividió el córtex cere-

bral en 52 áreasdelimitadas, basándose en la diferente estruc• tura de las células nerviosasy en la distribucióncaracterlsticade las capas celulares. Se ha encontrado que variasde las áreasnumeradaspor Brodmann control anuna funcióncerebral especific a . Por ejemplo,tres áreas precisas{las áreas3, 1 y 2 de Brodmann)c o ns tituy en el córtex somatos ens orialprimario, que se ocupade la percepciónde las sen-

saciones c orp oral es El área 4 es el córtex motor, responsablede las señales nerviosasque produ• cen el movimientov oluntari o. El área 17 es el córtex visualprima• rio, que recibe las señalesde los ojos y las transmite a otras áreas para que sigansiendo procesadas. Las áreas 41 y 42 son la sede del córtex auditivoprimario. Las áreas que no puedenverse en la superfi• cie externadel córtex no se han representadoen el dibujo.

ción pueden entender las palabras que escuchan y ven. Tampoco tienen dificultades motoras para hablar Sin embargo, no pueden hablar correcta• mente; omiten partes de algunas palabras o susti• tuyensorudos incorrectamente.Aun siendo cons• cientes con pesar de sus propios errores, no puedencorregirlos.

Inspirada en parte por Wemicke. a principios del siglo XX surgió en Alemania una nueva escue• la de localización cortical, dirigida por el anato• rrusta Korbinian Brodmann, Esta escuela buscaba distinguir diferentes áreas funcionales en la corte• za cerebral, basándose en la estructura de las células y la distribución caracterlstica de estas células en capas. Usando este método citoerqui• tectónico, Brodmann distinguió 52 áreas funcional•

mente distintas en la corteza cerebral humana {véase la Figura 1-8).

Asl pues. en los micios del siglo XX habla una estimulanteevidencia anatórruca y funcional de que en la corteza existen muchas áreas delimita-

das, a algunas de las cuales podía atribuírsele un papel especifico en ciertas conductas. No obstan• te, fue la teoría del campo agregado del encéfalo, no la del conexíonísmo celular, la que dominó el pensamiento experimental y la práctica cl1n.ica durante la primera mitad de este siglo. Esta sor• prendentesituación se debió en gran parte a los argumentosde neurocientificosdestacados, inclu• yendo a figuras tan importantes como el neurólo• go británico Henry Head, el neuropsicólogo ale• mán Kurt Goldsteín, el fisiólogo comportamental soviético lvan Pavlov y los americanos Jacques Loeb y Karl Lashley, quienes continuaron defen• díendo la teoría del campo agregado

El más in.fluyente de este grupo fue Lashley, profesor de Psicolog1a en Harvard Lashley era profundamente escéptico respecto a las subdivi• siones corticales establecidas por la aproxima• ción citoarquitectónic a. "El mapa arquitectóruco 'modelo' no tiene apenas valor" escribió Lashley. "Las subdivisiones en áreas en gran parte no tie-

Secció n l. P' onÁ \UCA GE:'<IER \L 16

nen significado anatómico, y ... son falsas en tanto que supuestas divisiones funcionales del córtex''. El escepticismo de Lashley se reforzó debido a sus intentos, siguiendo la tradición del trabajo de F1ourens, por encontrar una sede especifica del aprendizaje mediante el estudio de los efectos de varias lesiones cerebrales en la capacidad de las ratas para aprender a recorrer un laberinto En vez de descubrir un centro especifico del apren• dizaje, Lashley encontró que la intensidad del déficit de aprendizaje provocado por las lesiones cerebrales parecla depender de la extensión del daño, no de su localización precisa. Esta observa• ción y su desacuerdo con la citoarquitectura cor• tical llevó a Lashley (y tras él a muchos otros psi• cólogos) a concluir que el aprendizaje y otras funciones mentales no tienen una localización especifica en el encéfalo y, en consecuencia, no pueden relacionarse con conjuntos especificos de neuronas. As! pues, Lashley reformuló la hipótesis del campo agregado en una teorla de la función cerebral llamada acción de masa, que restó importancia a las neuronas individuales, las cone• xiones neuronales especificas y las regiones par• ticulares, funcionalmente especificas, del encéfa• lo. Conforme a este enfoque, lo importante en la función cerebral es la masa cerebral, no sus com• ponentes neuronales

Aplicando este razonamiento a la afasia, Head y Goldstein argumentaron que los trastornos del lenguaje no pueden atribuirse a lesiones en zonas especificas sino que pueden ser la consecuencia de una lesión en casi cualquiera de las áreas cor• ticales. Afirmaron que el daño cortical, indepen• dientemente de su localización, causa que el paciente retroceda de un lenguaje abstracto, rico, al lenguaje empobrecido que es caracterlstico de la afasia

Los hallazgos experimentalesde Lashley y Head se han reinterpretado gradualmente. Diversos estudios han demostrado que el aprendizaje de un laberinto, la tarea empleada por Lashley, es ina• propiada para estudiar la localización de la fun• ción, ya que implica muchas capacidades senso• riales y motoras complejas. Cuando se priva a un animal de una capacidad sensorial (tal como la visión), puede todavía aprender con otra (por ejemplo, siguiendo señal es tactiles u olfativas).

Además, la evidencia de la localización de la función se ha reforzado considerablemente. Partiendo de finales de los años treinta, Edgar Adrian en Inglaterra y Wade Marshall junto con

Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron que los estimules tactiles promueven la actividad eléctrica en regiones definidas del córtex cere• bral. Poco después Jerzy Rose y Clinton Woolsey, as! como otros después de ellos. reexaminaron rigurosamente el concepto de área arquitectóni ca. En conjunto, estos estudios establecieron que las áreas corticales pueden defuúrse con preci• sión según varios criterios independientes. inclu• yendo el tipo de célula y la estratificación celular. las conexiones aferentes y eferentes. y -lo más importante- la función fisiológica. Como veremos en los últimos capitules, estudios recientes sugie• ren que la especialización regional es un pnncípío básico de la organización cortical y que el encéfa• lo se divide incluso en más regiones funcionales de las que Brodmann habla identificado.

Combinando los estudios de localización cere• bral con observaciones de la conducta cada vez más sofisticadas, ha sido posible aprender mucho acerca de la localización de las funciones menta• les en el encéfalo. Por ejemplo. al final de la déca• da de los cincuenta Wilder Penfield utilizó peque• ños electrodos para estimular la corteza de pacientes conscientes durante cirug1a cerebral de la epilepsia (realizada bajo anestesia local). Penfield estaba buscando especificamente en la corteza las áreas que producen trastornos del len• guaje, para asegurarse de que la c1IUg1a cerebral no dañarla las capacidades de comunicación del paciente. Basándose en los informes verbales de sus pacientes conscientes. confirmó directamen• te, en el encéfalo in vivo, las áreas del lenguaje que Broca y Wernicke hablan descnto.

Hasta hace poco, casi todo lo que sabíamos sobre la orgaruzación anatómica del lenguaje pro• cedla de estudios cllnicos de pacientes que habl• an sufrido lesiones cerebrales. En la actualidad, Michael Posner junto con Marcus Raichle y sus colaboradores han extendido dichos estudios a individuos normales, utilizando la exploración mediante tomografla por emisión de positrones (TEP o PET). La TEP es una técnica de neuroima• gen no invasiva para visualizar los cambios loca• les en el flujo sanguineo cerebral y el metabolis• mo que se asocian con actividades mentales, tales como leer, hablar y pensar. Posner y sus colabo• radores descubneron que los inputs 3 neurales

3 Input entrada de UlÍormaciOn o aCcrencias al 1 1 1 Stema norv iesc

(N delT)

Capítulo l. C<'rcbro y conducta l 7 - --¡

Figura 1-9 Con una explora-

ción TEP pueden identificarse regiones especificas del córtex implicadas en el reconocimiento de una palabra hablada o escnta. Cada una de las cuatro unágenes del encéfalo humano que aqut se muestran (vistas laterales del herrusfenoizquíerdo) representa el promedio de actividad cerebral que está ocurriendo en varios sujetos normales . En las imágenes de TEP, el blanco representa las áreasde mayor acuvídad el ama• rillo las áreas de actívídad bastan• te alta y el azul las áreas de rníni• ma actividad El componente de

input del lenguaje (leer u oír una palabra) activa las regiones del encéfalomostradas en A y B. El componente de output (habla o pensa miento) activa las regiones mostradasen e y D. (Cortesía de

Cathy Price, MRC Cyclotron-lJrut, Hammersmiht Hospital, Londres,

Inglaterra ) A. La lectura de una sola palabra

produce una respuesta en el cor• tex visual primario y en el córtex visual de asociación (véanse las

Figuras 1-5 y 1-8).

B. Oír una palabra acuva una

serie completamente diferente de áreas en el córtex temporal y en la convergencia del córtex tem• poral y parietal. Esto demuestra

que el encéfalo utiliza vfas auditi• vas y visuales separadas para procesar el lengua¡e y no una

sola vía común (Para controlar diferencias que pudieran interfe• nr se utilizaron las rrusmas pala· bras en las pruebas de lectura y de escucha)

C. Decir una palabra activa el ir 1motora suplementana en la región medial del córtex frontal Se les pidió a los sujetos repetir una palabra presentada bien a tra• vés de auriculares o bien en una pantalla El área de Broca se activa tanto si la palabra se presenta oralmente como visualmente. As! pues. la vfa visual y la auditiva convergen en el área de Broca, la región común para la producción motora del habla.

D. El pensamiento, tal como anali• zar e. significado de una palabra. activa el córtex frontal Para identi• ficar las regiones activas durante el pensamiento se les pidió a los sujetos responder a la palabra "encéfalo" con un verbo apropia• do (por ejemplo, "pensar"). Las áreas de Broca y de Wemicke también están implicadas.

Secciün l. "''ºHÁM1c' CEN1-:RAL ---- ------ ----- 18

para la produccióny la comprensión del lenguaje son procesados por más de una v1a.

Recordemos que, de acuerdo con Wemicke, la información visual y la auditiva se transforman en una representación auditiva común del lenguaje Esta información se transmite luego al área de

Wemicke, donde llega a asociarse con un significa• do antes de transformarse en el área de Broca en un output4 como lenguaje escrito o hablado Posner y sus colaboradores se preguntaron: ¿La rep:esen• tación neural de una palabra leida también se transmite por vías auditivas antes de que pu~a asociarse con un significado? ¿O puede transferir• se directamente la información visual al área de Broca? Utilizando imágenes de 1'EP determinaron cómo se codifican palabras individuales en el encéfalo cuando las palabras se leen o se escu• chan. Encontraron que cuando se escuchan las

palabras, el área de Wemickese activa; sin embar• go, cuando las palabras se ven pero no se escu• chan o dicen, no hay activación del área de Wemicke (véase la Figura 1-9). Parece ser que la información visual se transmite directamente desde la corteza occipital al área de Broca, sm que primero sea transformada en una representación auditiva en la corteza temporal postenor. A partir de estos datos, Posner y sus colaboradores conclu• yeron que se utilizan diferentes vías encefálicas y códigos sensoriales para percibir palabras presen• tadas oral o visualmente Además propusieron que estas vías tienen acceso independientea las reqio• nes de nivel superior. que se encargan de asignar el significado y de la expresión del lenguaje.

No sólo la lectura y la escucha activas se proce• san por separado, sino también cuando un sujeto

simplemente piensa en el s1gmiicado de una pala• bra, sin recurrir a otros inputs, se activa un área diferente en la corteza frontal izquierda (véase la Figura 1-90) As1. el procesamiento del lenguaje

se da tanto en serie como en paralelo. Como vere• mos más adelante, se ha llegado a una conclusión

similar a partir de estudios de otras conductas además del lenguaje. Estos estudios demuestran

que el procesamiento de la información requiere que áreas corticales particulares estén interco• nectadas apropiadamente y que respondan a, y por tanto codifiquen, sólo ciertos aspecto~ d~ esti• mules sensoriales espec1.ficoso de movirruentos motores y no otros

• Ouput. respuesta o resultado del procesanuento de la información

en el sistema nerv ioso central (N. del T)

Los procesos mentales están

representados en el encéfalo por

sus operaciones elementales

¿Por qué la evidencia de la loc~ación, lo ~e retrospectivamente parece tan obvio y necesano, se ha rechazado tan a menudo en el pasado?

En primer lugar, los frenólogos introdujeron la idea de la localización en sus términos más extre• mos y sin pruebas suficientes. Consideraban a cada región de la corteza cerebral como un ór~a• no mental independiente, dedicado a una función mental compleja, distinta (asi como el páncreas y el hlgado son órganos digestivos independientes~. El desacuerdo posterior de F1ourens y la consi• guiente dialéctica entre los partidarios de la .hipó•

tesis del campo agregado (contra la localización) y los del conexionismo celular (a favor de la locali• zación) fueron respuestas a la teoría localizacionis• ta que, aunque correctasen lineas generales, eran extremadas en su planteamiento y erróneas en lo particular. El concepto de localización que surgió finalmente, y que ha prevalecido, es mucho más complejo de lo que Gall (o incluso Wemicke) se hab1afigurado.

Las regiones locales particulares del encéfalo no son responsables de facultades complejas de la mente, sino que más bien realizan operadones elementales. Las interconexiones en serie y en paralelo de varias regio nesencefálicasposibilitan facultades más elaboradas Como resultado, la

lesión de un área particula r no lleva necesaria• mente a la desaparición total de una facultad, como hab1an predicho muchos de los primeros neurólogos. Incluso si inicialmente la función desaparece, puede restablecerse en parte con el tiempo, ya que las partes del cerebro indemnes pueden reorganizarse hasta cierto punto para realizar la función perdida. Así, los procesos men• tales por lo general no están representados por una serie de eslabones de una sola cadena, pues• to que en una disposición semejante el proceso entero se altera cuando un eslabón se altera Antes bien, los procesos mentales constan de vanos componentes representados por muchas vías neurales, al igual que diversas lineas de ferroca rril que confluyen todas en la misma termi• nal El fallo en un punto concreto de una vía afecta a la ínformación transmitida por esa vía, pero ésto no tiene porqué impedir permanentemente el rendimiento del sistema total Las partes restantes

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Capítu lo l. C.-r.-bro y conducta 19

del sistema pueden modificar su rendimiento y adecuarse a la transmisión adicional tras la rotura de una linea.

Los modelos de la función localizada tardaron en aceptarse debido a que hubo, y en cierta medida todavta hay, grandes dificultades para demostrar qué componentes de una operación mental se representan en una vía o región parti• cular del encéfalo. Existe además, la dificultad añadida de descomponer las operaciones menta• les en sus elementos integrantes. Sólo durante la última década, gracias a la convergencia de la psicología cognitiva moderna y de las ciencias del cerebro, hemos empezado a considerar que todas las funciones mentales son divisibles en subfunciones. Experimentamos los procesos mentales como operaciones unificadas, instantá• neas. Por tanto, intuitivamente pensamos en cada proceso mental concreto (percibir, pensar, aprender, recordar) como algo continuo e indivi• sible. En realidad, dichos procesos se componen de varios elementos independientes de informa• ción-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva más sencilla requiere la coordinación de varias áreas disnntas del encéfalo

Para aclarar este punto, reflexionemos sobre cómo almacenamos y recordamos la representa• ción de objetos y personas (o incluso del aconte• cimiento más simple en nuestro entorno). Nuestra impresión es que almacenamos cada fragmento de conocimiento (cada objeto o fenómeno del mundo) como una representación unificada que puede recordarse mediante estímulos sensoriales o incluso sólo imaginando. Por ejemplo, sentimos que nuestro conocimiento de nuestra abuela está almacenado en una representación unificada como 'abuela'; representación que nos es igual• mente accesible tanto si vemos a dicha persona, como si oirnos su voz o simplemente pensamos en ella. No obstante, Ehzabeth Warrington y sus colaboradores han encontrado que la realidad no apoyaesta creencia El conocimiento no se alma• cena como representaciones generales, sino que se subdivide en categorías distintas. En conse• cuencia, lesiones selectivas en las áreas de aso• ciación del lóbulo temporal izquierdo pueden lle• var a la pérdida de una categoría específica de conocimiento (a una pérdida de conocimiento sobre los seres animados, especialmente la gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos inanimados). Por otra parte, estas categorías se subdividen además en modalidades sensoriales. Asi, una pequeña lesión en el lóbulo temporal

izquierdo puede suprimir el reconocimiento de los nombres de los seres animados sin afectar al reconocimiento visual.

El ejemplo más asombroso de la estructura combinatoria de los procesos mentales es el des• cubrimiento de que incluso, nuestra percepción de nosotros rmsmos como un yo (una entidad coherente), depende de conexiones neurales entre distintas operaciones realizadas indepen• dientemente en los dos hemisfenos cerebrales. En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo callo• so (un tracto de fibras que conecta los dos herrus• ferios cerebrales) se secciona para tratar las crisis epilépticas severas. Como resultado de esta ope• ración quirúrgica cada hemisferio media una con• ciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada hemisferio responde a los estímulos tactiles apli• cados a la mano opues ta (contralateral), pero no a los estímulos aplicados a la mano del mismo lado (ipsilateral). Por tanto, si se colocan objetos ídén •

neos en ambas manos de tales pacientes, el obje• to de la mano izquierda no se puede comparar con el objeto de la mano derecha ya que el obje• to sólo puede ser identificado por el hemisferio izquierdo, e.l .cual ya no está comurucado con el hemisferio derecho. Aún más drástica, es la

·· demostración de que en la mayoría de estos pacientes el hermsfeno derecho no puede enten• der el lenguaje, que es bien entendido por el hemisferio izquierdo aislado. En consecuencia, ¡pueden darse selectivamente órdenes opuestas a cada hemisferio!

Como podemos suponer a partir de estos ejem• plos, quizá la razón básica de que haya llevado tanto tiempo reconocer que las actividades men• tales están localizadas en el encéfalo es que esta• mos tratando con uno de los enigmas más dificiles en la bioloqía: la representación neural de la con•

ciencia y del conocimiento de si mismo. Es impor• tante tener en cuenta que sólo hemos empezado a comprender cómo se representa la conducta compleja en el encéfalo. Para estudiar la relación entre un proceso mental y regiones específicas del encéfalo, tenemos que ser capaces de identi• ficar los componentes y la propiedades de la con• ducta que estamos intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos menta• les superiores son los más diflciles de describir y medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene una anatomía enormemente compleja y la estruc• tura y las interconexiones de muchas de sus par• tes todavta no se conocen por completo. Para ana• lizar cómo se representa una actividad mental

r

20 Secció n l. PANOR.\MICA GE, "ER.\I.

especifica tenemos que distinguir cuáles son los aspectos de una actividad mental que se repre• sentan y en qué regiones del encéfalo, y cómo se representan.

Hoy en día, la aplicación de las técrucasde neu• roímagen en psicologia cognitiva está aportando valiosa información acerca de cuálesson las regio• nes del encéfalo implicadas en conductascomple• jas especificas, y de cómo estasconductaspueden descomponerse en operaciones mentales más simples, que tienen lugar en regiones encefálicas especificas que están interconectadas.Tales resul• tados han provocado un nuevo entusiasmo en la Neurocienciaactual; entusiasmobasado en la con• vicción de que al menos tenemos los conceptos idóneos y los instrumentos metodológicos (psico• logia cognitiva. técnicas de neuroímageny nuevos métodos anatómicos) para explorar el órgano de la mente Con estos instrumentosy esta convicción llega el optímísmo de que los principios subya• centes a la biolog1a de la función mental se com• prenderán con el tiempo.

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