bremer et al 2001

33
A phylogenetic analysis of 100+ genera and 50+ families of euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level morphological synapomorphies K. Bremer 1 , A. Backlund 2 , B. Sennblad 3 , U. Swenson 4 , K. Andreasen 5 , M. Hjertson 1 , J. Lundberg 1 , M. Backlund 1 , and B. Bremer 1 1 Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University, Uppsala, Sweden 2 Department of Medicinal Chemistry, Uppsala University, Uppsala, Sweden 3 Stockholm Bioinformatics Center, Stockholm University, Stockholm, Sweden 4 Department of Botany, University of Stockholm, Stockholm, Sweden 5 Molecular Systematics Laboratory, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden Received August 28, 2000 Accepted August 7, 2001 Abstract. A data matrix of 143 morphological and chemical characters for 142 genera of euasterids according to the APG system was compiled and complemented with rbcL and ndhF sequences for most of the genera. The data were subjected to parsimony analysis and support was assessed by bootstrapping. Strict consensus trees from analyses of morphology alone and morphology + rbcL+ ndhF are presented. The morphological data re- cover several groups supported by molecular data but at the level of orders and above relationships are only super®cially in agreement with molecular studies. The analyses provide support for mono- phyly of Gentianales, Aquifoliales, Apiales, Aste- rales, and Dipsacales. All data indicate that Adoxaceae are closely related to Dipsacales and hence they should be included in that order. The trees were used to assess some possible morpho- logical synapomorphies for euasterids I and II and for the orders of the APG system. Euasterids I are generally characterised by opposite leaves, entire leaf margins, hypogynous ¯owers, ``early sympe- taly'' with a ring-shaped corolla primordium, fusion of stamen ®laments with the corolla tube, and capsular fruits. Euasterids II often have alternate leaves, serrate-dentate leaf margins, epigynous ¯owers, ``late sympetaly'' with distinct petal primordia, free stamen ®laments, and indehi- scent fruits. It is unclear which of these characters represent synapomorphies and symplesiomorphies for the two groups, respectively, and there are numerous expections to be interpreted as reversals and parallelisms. Key words: Angiosperms, asterids, euasterids, Asteridae, Apiales, Aquifoliales, Asterales, Dipsacales, Garryales, Gentianales, Lamiales, Solanales, Adoxaceae. Cladistics, phylogeny, morphology, rbcL, ndhF. Asterids comprise more that 1/4 of the ¯ow- ering plants Bremer et al. 2000). They are often herbaceous plants with sympetalous corollas and stamens in one series. In the classi®cation by the Angiosperm Phylogeny Group APG 1998), which will be followed here, asterids are grouped in ten orders, viz. Cornales Dumort., Ericales Dumort., Garry- ales Lindl., Gentianales Lindl., Solanales Dumort., Lamiales Bromhead, Aquifoliales Senft, Apiales Nakai, Dipsacales Dumort., and Plant Syst. Evol. 229: 137±169 2001)

Upload: andressa-pelozo

Post on 14-May-2017

231 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Bremer Et Al 2001

� ���������� ����� �� ���� ���� � ��� � �������� �� ������ � ��� � ����������� � � ������� � � ��� ��� � �������� ������ ����� ����������� � �� ����������

�� �������� �� � ������� �� ��� ��� !� ������ �� ���� ���� "� #$������%� &�������� "� � ������� ��� �� �������

���� �� �� ��� �� �� �� ���� ����� ������ ������� �� �� ������� ������� �� �������� �������� �� �� ������� �!��� ��� ������� ������� �� �������� ������ ��"!��� ���������� ��� �� �� � ��"!��� ������� �� � ��"!���� �������� �� �� �� ���� ������� � �� � ��"!���� � ��"!���� ����� ������� ��� �� ��� #�$��� ���� �����! ���� �� %� ���� &�� ���� � ��"!���� ����

'���� (���� �)� �***(��� � (���� +� �**�

���� �� ( �� � �� ��, �� ��� ����!�������� ����!����� �!���� �� ��� ��� ���� �� ��� ������������� � ! (-. ��� � ��� ������� ���������� � �� ! ���# ��� ���/ �0���� ������ �� ! ����1 2! �� � �� ��$3� � ���������� �������� ��� ������ ��� ������ $�$�� � �������1 � ��� �������� �� ���� ��������� ����!����� ���� ��� ����!����� 4 ���# 4���/ �� ���� �1 2! ����!�������� �� � �5���� ����� ������ ������ � $� �������� �� �$� � ! ��� �� ����� ��� �$�� ��� ����!����� ���� ����6������ �� ����� �� ! ��������� ����1 2! ������� ������ ������ ��� ����5�!��� �� .� ������� (0���������� (������ (� 5����� ��� ��������1 (�� �� � ������ !� (��,��� �� ������ ��� � � �������� ���!�� !� �!���� $ ������� �� !� ����1 2! �� �� ��� � ����� ��� �����$� ����!�5������� ����������!�� ��� ��� ���� 7 ��� 77 ������ ! ����� �� ! (-. ��� �1 ���� ���� 7 ��������� �!���� ���� $� ������ ����� � ����� �������� !��������� 8����� 99���� ����5 ���:: �� ! � ����5�!��� ������� ����������������� �� � ��� 6���� � �� ! ! ������� �$���� �������� ���� �1 ���� ���� 77 �� � !���� ��� ����� ���� 5�� � ��� ��������

�������� 8����� 99�� ���� ���:: �� ! ��� ��� � �� ���������� �� � ��� 6���� �� ��� ���!�5��� ���� �1 7 �� ������ �!��! �� !� �!���� ������� ����������!�� ��� ������������!����� ! �� ������� ���� ����� ��� !� ��������� ,�� ���� � $ �� ��� � �� ���������� �����������1

��� �����' (���������� �� ����� ��� �����(� ����� (������ (0���������� (� �������������� .�������� .� ������� #���������������� (��,���1 ������ ���� �!�����������!������ ���#� ���/1

(� ���� ������� ��� !� �;� �� ! 8��5���� ���� � <���� ��1 �***=1 2!� ���� � !�$����� ���� � �� ! ���� ������������� ��� � ���� �� �� ����1 7� !������6�� ��� $� ! (�������� -!������.���� <(-. �>>)=� �!��! ���� $ �������!�� �� ���� �� ������ �� � ������ ��?1������� ���� 1� ������� ���� 1� .����5��� #����1� .� ������ #����1� ������������ 1� #������ ����!��� (0������������ � (����� %�"��� �������� ���� 1� ���

-��� ��� 1 ����1 ��>@ ��+A�B> <�**�=

Page 2: Bremer Et Al 2001

(� ���� #����1 2! ��� ��! �� !� ���� �5 � ! ��� ����1 (� ���� �� ���� �������"���� �� ���� ��� '�!$1� $���� �� !���� ����� ��������1 ���� ����� ���� � ��������� �� � ����� ������ �� ! �+ !�� ��� ��� !� �� ��� �� ��� ������ � ���������� �� 8������ ���� ������6�� ��� ������ C����� �+)> <D���� ? �>>�=1 2�"! �3��<�>B�� �>B>= ����� ! ����� �� ��$�����(� ���� 2�"! 1� �� !���! ! <2�"! �3���>)+� �>>+= �� � �� ��� � (� ���� � !��� �� (� ���� �� ����� �� ����� ���<(-. �>>)= ��� ����� ! � !� ����� �� ���$����� #������ 2�"! 1 , '���1 ���� ! �>>*� <1�1 ����0��� �>)�=� (� ����������� �������� ���� � ��� ������6� ��.� ������� ��������� #������� ������������ (� ����1 -�� � �� ������� �� ������������� ��$�� �� ���� ��� $� !��� ,����� ���� (� ���� $� 2�"! �3��<�>B�� �>B>=1 ��� ������ �� ��� (� ����!�� $� �������� !�� ���� ��� ��� ����� � ��� ������� � ��� ��������� ����� !�� ����1 ����� �� � ! ����� �� ����5�� ���� ��� ��������� �!���� <�>)>= !������� (����� <E(������� '���= ��� ���5���� <��������� ���� ������� ��� �� � !��� ��� ����� = ���� � (� ���� ��� ����5����� ���� ����� ��� �� �!����:� ��������������� �� ��������� $� �������� ����5����� .� ������� #������� ��� ��������1&����� � ��� �� �� �� ! $��" !����! ���������� ������� ��� �� �>>� ��� �>>�<F��� �� ��1 �>>�� �>>�G ���� ���-���� �>>�G �!�� ��1 �>>�= !� �� ����$��� ��� ����� ����������$�1D� ! ������ �� �������� �� ����� ��

�0���� ���� ! ���# �� �� ! �!����5���� ����� � ���� $��� ���� !� ! ���� ����� (� ���� <�����,��� �� .� ��5����� #������� ��������� (� ����� ����5����= �� �� � �� � ����� �����!�� ������� ��������� ���� �������� ��������.�������� (������ ��� (0��������� <F��5� �� ��1 �>>�� �>>�� �!� !� �� ���5�!� ��H�� �� ����=1 7 ���� $������� !� !� �� �� ��3�� ��$�������� �� ����� "���� �� (� ��� 7 ��� 77 <�!��

��1 �>>�= �� ��� ���� 7 ��� 77 <(-. �>>)=������������� � 7= .�������� .� �������#������� ��� ��������� ��� 77= (������(0���������� (� ����� ��� ��������1 ��$5�0�� �� ����������� ��� �� ! �� ���� !��$� ������� � $� ������� �� , ������#� ���/� ���� ��� �)� �%( �� � � ��� ! ��� �,� ��������� �!�� ������� �5���� � $���� ����� ! �� ���� <�������5�� ��1 �>>�G &��� ��1 �>>�G .�� ������ ��1 �>>BG �� �� ��1 �>>BG -���" ��1�>>BG ���"���� ��� ���� �>>+G ��� �� ������ �� �>>+G ��� �� ��1 �>>+G ���"���� ��1�***G F��� �� ��1 �***G ��������� ��1�***�� $G ��� �� ��1 �***=1 C��""��� ���$�� � ��� ������� !�� �����$��� � ����5�!��� �� �� ����� ��� ����� ��� ���� 7 ���77� ��� ! �* ����� �������� $� (-.<�>>)=1 7� ��� ������� !� �� ! ���� 3��"5"��� �������� �� ! ���# �� ���� ���) ������� � $� I�J ����3�J ��1 <�>>)=� 3��""����������� �� ! ���# ��� ��� ��� ���� ��+8������ ���� � $� ��������� ��1 <�***�=�$�� � ��� �������� �� ! �)� �%(� ���# ������ ��� ���� �>* 8������ ���� � $� ��� �� ��1 <�>>)=� ��� 3��""��� �������� �� !��� !� ��� ���� ��� 8������ ���� � $���� �� ��1 <�***=12!� !�� $� ������� ���� �� � 5

�� � � ����� ��� ��� !��!�5��� <�������5������ ��� ������������= �� ���� ����!��� ��8������ ���� � $� ������ �� �������� �� ���5�!�������� �� �1 %� ���$ !�� �� �� � !�����, �� �� �� ���� ��� ��� ����!���������� � �� ����1 (���$���� � ����!���������� � �� ��, ��� ���� �** ������� ��� ��*�!���� �� �� �������� � ���! ��� ��K��� � ����� !�� �0������ ! ���# �� �����** �����1 &�H��� <�>>�= ��� � ����!�5������� ������ �� �������� �� ����� +* ��� ������� $� ���� ��� �� ��� �������1 &�� ���!�� ���� �������� �� �� ! ! ���5������ ��!������� �$ ���� ���� ! �������� �� �1&����� !� �� ���� ����� ����� ������5�����1 /�� ,����� ! �� ��� (����� �� ��&�H���:� �� �� � �� ! ����� �����!���� �� 1� ����� �� ��� ! ��K��� �� �� ! ����!�5������� �� � � !��!� �,������ ����1 2!

��) I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 3: Bremer Et Al 2001

����!�������� �� � �� �� ��� !������� �� !�� ! �������� �� �� $� ! ���$� ��������� �� �!���� �� �� ���! ���� ��� !���� �� �� ����� ��� �� ���! ��� �����,<1�1 ���� ��1 �>>>=1 2!�� �� ����� �� � ����$� ! ���� �������� �� %���� ��1 <�>>)=12!� ������� ���5�������� <����!����������!������ ��� ����������= ��� ���# �� � �����B� 8������ ���� �,� <������� ��� �������������������� �,�=� ����� !� �;� �� ������������� �� ��� ���� <(� ���� 7 ��� 77=1%���� ��1:� ����!�������� �� �� ������� � ! ��������5����� �!������� $� ������ �� �� &�H���:� <�>>�= ����!�������� ��� !� �� ��������$� �����������1%���� ��1:� $�� � ��� ������� �� !�� �� �� ���� ���� ��� ��" ������ ��� !����!�������� ��1 F !� ����!�������������� �� ������� ��������� ����� ��������� �� ���� �� ��� �� �� ��� � � ����� ������� ������ �� �������1 (���$�� <�>>�� �>>�=������� ������� ���� � ��� �� � ��� ��1<�>>�= ������� .� ������� (���$�� ���� �L !� <�>>�= -�������� ���� 1 <��� ��� ��������� ���� �� �=� ��� .�� ������ ��� ���5� <�>>�= (� ����1 7 �!���� $ �� � !� !������ ������ �$ ���� ����!�������� �!����5��� �� ���! ��� ������� � ! ���5������ � �������� �!������� !�� �� !�� �� ���� ���� ��� � 99�!����� ��:: ������65�� ���� <����0��� �>)�� 2!��� �>>��2�"! �3�� �>>+=1 7� ������� ������������!�������� �� � �� ����� !�� ���! ���� ��$� � ��� ����� ������ �� �!������1 ���!�������� �!���� �� �� �� ����� ��������� �� ��� ����� ���� �� ! �!����� ������ ��� �� �,� �� � �0����17� ���� � ����� ��� $ � ����!�����

��� �!���� � ���� ���� � !� ���� ������� �� �������� �� ��� ����� ����� ������ �� ! ++ ������� �� ! ����� ������������$� $� (-. <�>>)=1 D !�� ���5���� � �� � �� ��, �� ��� ����!�������� ����!����� �!���� ��� ��� %( �0���� ���� ! ���# ��� ���/ ���1 D �� !� �� ���� ! ������������ ���������5����� �� ��� ���������� ��� �����$� ����!����5

���� ����������!�� ��� ! ��3�� ��� ��������� �� ! (-. ��� �1

" ��� � � ������

(���� � ) � 2! �� � �� ��, �������� ������� �� ��� ����1 2!�� ������6�� ��� �� � ���5����� ������ ��� ! �� ��3�� ������ �� ��� ����7 ��� ��� ���� 77 �� �!��� �� (�����, ���������� (-. <�>>)=1 7� ������ � !�� ��������� ���� ���� ���� ��� ����!���������������, �������1 ��� ������� �� ����� �$� � ����� ����� �� ���� ���� ������ $���� !������ �� ���������1 (�� ����!�������� �!����5 �� ��� � ! ����1 7� !� �� ����� ��� �� !�� ! ���� ��� � ��� ������ �!���� �� !�� �� �� ��� �������� $��� ���� ����!�������� �� �1 D!�� �!��� ���� �� ������ �,� �� !� !������� �� �������1 D� ! ������ ! ����!������������� ��� �� ! �� � �� ��, ����� !�� $� ������� �� � ! �,�� ��������� �11 ! ��� ����������� !� !���� � $ �������� ��� ! ���� ������ $ !����� ����� �� ! ��������1 D� !������� �� ������ �,�� ! ���$��� �� ����!�5������� ����� ��� �� !�� ! ������� ��� !�� ���� !�� ����� ��� ��� ! ������� �� �������5�$�1 2! �� � �� ��, ��� $��� �� $������� ! ����!�������� ��������!���� !� ! ���� ��� ! �������� $��� �$����1 2! ���������!���� �� �� ��� ���� ����� �������� �����!��! ! �0���� �� �$ ����1 D ����� !� ! �0���� �� ����� � �� ��� ! ���� � �!��! ! ������� !�� $� �������1

"���������� �� ���� �� ����������� ��� �������� �� ������ �� � *+&, � � 2!��!���� �� �� ��� � �� (�����, � ��� ! �� ��� ��, �� ! ��� ! ������� �� (�����, �1 2!����!�������� �!���� �� !�� $� �!�"� ����������� !�$����� ������� �� ������ �� ��5��1 (�� ������� �$����������� ��� �!����� �!��5�� �� �� �"� ���� � ������ �� �� �� <1�1����0��� �>)�� ���� ��� �!��" �>+>A�>)��&����� �>B�A�>)>� C�!�� �>)�=1 ( �����!�5��� ��� �� � ������ �� �� �� ��� ! ������ ������ ��� ��� !�� �� �� �� � �� ���� �� �������$� %���� ��1 <�>>)=1 ������ ����� �� ��� ��������$3� � �� �� � �� (�����, �1 2! ������ ����������!���� �� !�� �� ��� ���� ���� ��� ��5���� ���$���1 7� �� <�� ��� = �!���� � � � � ������ �� !�� �� ���� ��� !� �� ������� ���������$� �������� �!��! � � �� ���������!��

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ��>

Page 4: Bremer Et Al 2001

<���� ���= �� !�� ! ����� � �� ���� ��� !���������!�� � � ��� ! ����� ��� �� !��������1 /�� ,����� �� � ��� ������ �!���� �� � ������ ���� �� �� ����� �� � ����� ������� !� �� "���� � $ �� � ����� !����� �!������ �� ! ����� !� �������!��<�����= � � ��� $ ������ ��� ! ���� ������� ! ���������!�� � � 1 7� ! �$��� �� ���!������� ��� �������� ! � � � ��� � ��������!���!���� � �� � ��� ������ ����� � �� ���� ��� $� !<���= � � � �$���� �� !�� ! ����1 2!� �� ����� ���$�� �� ������ �����, �!���� �� ������!������ ��� ��� �1 /�� ,���� ! �������� ������ !� ��� $ �$�� �� ���� �� ����� �����$� �� �� � ����! �������1 M������ ������� �� ��� !�� $� �������� $� -��3� <�>>�= ���D��"����� <�>>�=1 7� ����� � !�� ��� ���5���� ������ <D��"����� �>>�= ��� � !�� ������� ������� �!���� �� �� ���� � �������� !�������1 2! �� � �� ��, ��� ���� ���� �������� ���1 7 �� �� �����$� � ���� ��� ��� �,� ������ �!���� ��� �������� �������� �� ��� !� �0��� ���������� �� � !� � !��� ��� ���5����� � !�� 3�� ������ ����� ��� �� �������1F�� �� � �� $� �� ���� ,!��� �� $� �H�� ��� � �� ���5���� ��� ��� !� �0���� �� � !��!� �������!�������� ����������!�� �� ��� ����1

"������ � � � 2! �������� �!���� �� ���5��� �� ! �� � �� ! %( �0���� ���� ������ ���# ��� ���/1 ��� �0���� �� ������ �� �$ ���� ���� ! � �#;%��7���!���1 �0������ �������� �� �����$�$� ���"���� ��1 <�***=1 M���!� ������� ���� �#;%��7 �������� ���$�� �� ���� ��(�����, �1 (������ ��� ��� �������� ������� �� ���$���1 �H�� ��� ���! ��� �� !����� ���� ����� ��������� ����5���! ��� �� !������� ����� �� ��� ��� ������ �� ������ �� ����5���� �� ������ %( �0���� <1�1 (�$� ��1�>>�= $� ��� � ���� ������ !� ����5���! 5��� !��� ���� ���� �� ���5������� ���� !� ������ ��� ��������$� �!����� �� ������� ���<���$��� ��� ���� �***=1 &��� � �������� ���! ��� ��!�� ��� ! �������� �� �1�0���� �� ! �� ��� �� �� ������$� ������ ����1 2! ���# �� !�� $� �0���� ���������� ��� ��� �� ! ��� ���� �� ��� ��������� ! ���/ �� ��� >+ ����1 2! ���# ���

���/ �� � ������� �+� ��� �*�) �!����� ������������� �� ���� ����� ���� ����1 2!� 6������� $ ������� � ! ��� �!����� ������������� ��� ���� ��0�� �� ��� �� � �!���� ������ ! ����!�������� �� �1

-� ����� ������ -�������� ������� ������ �"� �� ! ! -(�- ���"�� <���H����>>>=1 2!� ���� ������� �� ���� 6�� �� !����!�������� �� �� ����� �� ! �������� �� ����� !��� �� ! � ���$��� �� � � �� ����!����5����� ���#� ��� ���/ �� �1 (� ����� �� �������$��� ����!�������� ��� �������� �������� ! ��� ����!�������� �!���� �� �� ���! ��� !�� ! ��*� �!����� ������ ������� �� �!����5 �� ���� ! �������� �0����1 7 ��� $����� !� ����!�������� �!���� �� �� ��������, !�� ����� �0��� ���� ����� �� !� ���H�� ��� ���! ��� ��!� ��� $ 3�� �6�1 D� �� ����� 3�� �6�$� �� ��� �� � 0��� ���! 5��� �� ��� �!���� ��� !����� ��� ����!����������� �������� �� � �� � $ ������� ����� !� !�� ��� ����� ��� <����!� ��1 �>>�=1����� ��H�� ���$��� ���� �� !���� �� ����!�� ���� �� ���� ��������� ��� ��� <�**= ���������� ��� �0���� ��� 2�' ��� �-' $����!�������� �� ! �#-('� ��1 ��� � ��� ������ ������� �� ��� �� ! �*** ������ ����� ���������� ��� �� �,�� ��� �-' $����! �������� � ��!������ 1 -(�- ��� ���� ��� � ���� �!����5 � ��� �� ����� (��2'(% �� ����� ��� �� ! �� ���� ! !��� ���$��� ��������� ��� �������������1 �!���� � ���� ��� �� !�� �� ��� ����� ! �� $��� �� ��� ������$� �� �� ���� !� �� ���� ! $� ������ � !��� !��� �� ! �!������1

*�����

2! ����!�������� �������� ���� � �� )�� �� ���) � �� ����� ������ ��� ���, *1�B��� � � ��� ���, *1�)1 2! �������� $����� �������� �� � ���� � �� ,����� ���5$�� �� 0����� ������������ �� ��� ��� �� ��� � ����� ���1 2! ������� <N�*****=�!�� � �� ����� �� ��B�� � �� ����������� ��� ���, *1�+ <��������� �� �!����5 �� ,�����= ��� � � ��� ���, *1��1

+��� �� � ��� �������� �� ! )�� �� �$ ���� ���� ��������� �������� �� ����!�������� �� �� ��� ���� ��/��1 �

��* I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 5: Bremer Et Al 2001

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 6: Bremer Et Al 2001

��� � ��� �������� �� ! �������� �� � �������� �� !����� ��� ! ���� � ����� �$ ��� ������� � !�� �$ ���� ���� $�� 5� ��� �������� �� ���$��� �� �1 2! ���5$��� ����!�������� 4 ���# 4 ���/ ����������� >�* �� ���*� � �� ����� ������ ������, *1�� <��������� �� �!���� �� ,�����=��� � � ��� ���, *1��1 2! � ��� �������� �� ���� ! ������� �� �!��� �� /���1 �A�12! �� �� ������� �� ! �� ������� ��� $ �� ��� ���� 7 ��� 77� ���� �������������� ������ !� $� ! ������ �� ����5�!�� �� <(-. �>>)G ��� �� ��1 �***=1 2!��� � �!��� �� /���1 �A� �� !�� ���� ������� ����� �G �� �� ������ �� ��� ! �� ������ ��� ��� !� �������1 ��� � ��� ���5��� ����� �� ������� ��� ! ���$������������ $� �� ��� ! 6�� �������� �� !����!�������� �!���� �� ����� �!� $�� 5� ��� ������ ��� ��� ����� �� ���� !���*O12! $�� � ��� ����� ���� �������� ��

�������� �� � �� ����� ������ ! �������� �� !�� ������ � $� $�� � ��� ����5���� �� ! ���$��� �� �1 2!� �� �� ����� ��� ����� ��� $�� � ��� ������ �� !�������� ����� ! ���$��� �� �1 D� !��#������ !� �� ��� ��� ����� ��� �����5�� $ �� ! �� ���� ! �������� ��� ! ���$��� �� �� ���� ����� !���� ������������� ���� �� ! $�� � ��� ������ P�*O1 ��� ����� �� !�� ! ����� ����$�� � ��� ������ ���� ���� ! ���$����� �1 ������� �� � ���� ������ �������� �� !�� $�� � ��� ������ ���� !���$��� �� �� �������� �� !�� ��� �� !����� <#������� (������ (� ����� #���5���=� !���� ���� �� ! ��� $�� � ��� ���5��1 2�� ���� �� $�� � ��� ������ ������������ �� � ���� �� ��� ! �� �������7= ! ���� �� ��� ��� ���� 7 ,������������� ��� .������� <� /��1 �=� ��� 77= !���� �� ��� ��� ���� 77 ,������� (0������5��� <� /��1 �=1 2!� �� ����� ����� �� ! � ��� �������� ���� ! ���$��� �� ��!���� �� !�� $�� � ��� ������ 1 D� !�������� �� � ���� ! �� ������ ��� �5��� 7 ���� � ��� � ��� ��� ���� 77 ����

� ��� �� ���� >>O ��� �BO $�� � ��� ���5��� � ���� ����1

.��������

2! � ��� �������� ���� ! ����!���������������� �� ������ ��� ������ </���1 �A�=��� !���! $� ! �� �� �� ! �� �� ! ������ �� ��� �� ���$� �� �!���� �� �� !$����!� �� ���1 ������ �� �������� �� ����!�5������� �� � ��� ����� ����� ������ ������ �6� ��� �����$��� � ���� �������� ���������� �� �� $� �� ! �� ,�� ���� ����5����� ! (-.5����� �� �� ��������1 7������� ! ����!�������� �� � �� � ���5 ��� ������� ��� ������ ������ �� �������������� � ���� $� �������� �� �� $� � !��� �� ����� ��� �$��� ��� ����!��� ������ ����6������ �� ����� �� ! ��������� ����1 2! ��� ��� ��� $ �� ��� ���� 7��� 77 <(-. �>>)= $���� ���� ���� �� ����� ��� �� �������� �� �1

����� � ������� 2! ���$��� ���������� ����!����� ��� �������� �� � </���1 �A�=������� � ���� ������ ��� ���� �� ! �����1.� ������ �� ������ � $� � $�� � ������� �� >*O� (0��������� $� >>O� (�����$� >)O� ��� (� ���� $� )�O1 .������� ���� ������ � �� �����!�� �� �� !�� ��������1�������� �� �����!�� �� �� ��� �� $� �� !�� $�� � ��� ������ 1 #������ ������ $�� � ��� ������ �� �����!�� �� $� � ������ �� ���! �� ������������ �� ������5�1 �������� �� ������ � �� �����!�� ������ $� ��������� �� (��,��� <)�O $�� 5� ��� ������ =1 � ������� ! ���$��� �� ����� � ������ �� ������������ �� !� �� !(��,��� �!��� ! � !� ���������������� ��� ����� �� ������ �� !�� ��������<>�O $�� � ��� ������ =1 2! ��� ��� ��� ����� ���� 7 ���� � ��� �� �11 ,������� ��������� .�������� ��� ��� ���� 77 ���� � ��� ���11 ,������� (0���������� �� �� ������ � $� ! ���$��� �� �� $� $� ! �������� �� ����� <�� ���"� �� /���1 �A�=1 (����� ���!�������� �� ����!�������� �!���� �� � !��������� ���� !��! �,������ ���� �$������� !� !�� �������� ! ��� �6�� ��� �� !�

��� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 7: Bremer Et Al 2001

+��� /� � ��� �������� �� ! )�� �� �$ ���� ���� ��������� �������� �� ����!�������� �� �� ��� �������� /��1 �

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 8: Bremer Et Al 2001

+��� 0� � ��� �������� �� !>�* �� �$ ���� ���� ���5������ �������� �� ����!�5�������� ���#� ��� ���/ �� ����� ���� �� /��1 �1 ��� � ��������� �� ���� � ��� ���������� � $� � ���� �$���*O1 2! ���� �� ��� ���� 7���� � ��� �� ���"� �� ! ���� ���"� ����� >>O $�� 5� ��� ������ �� ! ���������� �������� �� � ����

��� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 9: Bremer Et Al 2001

+��� 1� � ��� �������� �� ! >�* �� �$ ���� ���� ��������� �������� �� ����!��������� ���#� ��� ���/�� �� ��� ���� ���� /��1 �1 ��� � ��� ������ �� ���� � ��� ���� ������ � $� � ���� �$�� �*O1 2!���� �� ��� ���� 77 ���� � ��� �� ���"� �� ! �� �� ���"� ����� �BO $�� � ��� ������ �� ! �������� ���������� �� � ����

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 10: Bremer Et Al 2001

�� �����1 2! �� ����� !�� ���� $���� �6� �� � !� �������� ������� <��� �� ��1 �***=1 7� ��� ������� ��� ���� 7 ����� ��� � �� � ������ ������ � <>>O=1

2� ������ 3 � 33� (� �� � ���� '5��� �� ! �� �� ������� �� ! �� ������� ��� $ �� ��� ���� 7 ��� 77� $� ! ������������$�� $��� �����!�� �� <(-. �>>)=1( ���$� �� ����!�������� �� ��� �� ���5 ������! ! �� ������ $� �� � !��������$� ����� ��� �� !�� ��� � �����<�������� �������� �� $� !G (-. �>>)G ��� �� ��1 �***=� �!���� � ������ �� ����� $��� ������!�1 F����� ���� �!���� ������ ��� ���� 7� ������������ (��,������� ��������1 �,������� ! �� � !����� ���� 77 �� ��� �� �� ��� 5����1 #������ ��� �� �����$� �� � !� �� ���� <���������� �������= �� ! ���������!�� ����� ����� !�� ��� ���� �� ������1 �� !� ������ ���� �� � ����������!� ��� ��� ���� 7�� ! ������� �� !�� #������ ��� ����������� �� ��� ���� �� � ����������!� ������ ���� 77 �� ! ������� �� �������������� (��,��� 4 ��������1 �� �� ���������� �� ��� ������ ����� ��� ����7 ��� ���� 5�� � ��� ������� �� ��������� ����� ��� ���� 771 7� ��� ��������� ! ��� ������ �!���� � ��� ������!� ���5 ���� 7 ��� 77� �� ! � ���$� �� ��������� !�� $� ! ������1 (����� � �� �������! !� � �� ��� ������� �� � ���������5�!� ��� ��� ���� 7 �� ���� 5�� � ���������� �� � ����������!� ��� ��� ���� 771/�� !����� ! !������� �� �!���� �� ���!�� ��� ������� �� ��H�� �,� �� � �0������� � ���� ���� ��� ����1&��������� 8���� �������� �� ���5

���� 7 ��� �������� 8���� �� ��� ���� 771��������� 8���� ��� !� $ �� ��� � ��� ����������!� ��� ��� ���� 77 <!���������8���� $��� ���������!��� ����� �� � !��� ����= $� !� �� ���� ������� �!��������� 8���� ����� ��� ���� 77 ��� !� �� ����������� �� �������� 8��������� ��� ���� 71 2! �� ����� ��� �� !���!���� � �� !�� ���! ����� �� ! ������� �� ! � ��� ! ���� ��� ���5

����!��� ����� ! ��3�� ������ �� !�� $� !��� ���� 7 ��� 771 2�� ��� �� ������� �� ! �������� !�� $� �����$�� 99�������� ���:: �� ! � ����5�!��� ������� ������5���� ��� 99�� ���� ���:: �� ! ��� ��� � ����������� <��$�� ��� #��� �>>B=1 ��������� ��� �!���� ���� ��� ���� 7 ��� �� ���� ��� ��� ���� 77� !���� �� ! ,��5 ���� �� F���� <#������= ��� '�$����<.� ������=1 �� ! ����� ���� �� "�������� � !� �� ����� ���� ���� ��� �� ���5���� ��� �� ���� ��� �� ������� �� � �������� �!��! �� ����� � � ���������5�!�1 F� �����$� ����������!� ��� ��� �5��� 7 �� ! ������ �� ! � ��� 6���� � �� ! ! �������1 2!�� �� �!���� ��� �� �� ��� ��� ���� 7 �� ! �� !� �� ,�� ���� $� � �� ���! ��� ��� �� � !� �� ����� �!� � �������� 1�1 �� ��� �� (� ���� ��� �� �����5������� (��,���� ��� ��������1 /������� � ��� 6���� � ��� ������� ��� !�� $�� ��� � �� � ����������!� ��� ��� ���� 7�� ! ����������� �� !�� ��� ���� 771 2!���� � �� ��� ���� 7 �� ��0�� �� �� �������� ����������� ������� $� !� �� ���� �������!���� ���� ���1 2! ���� � �� ��� ����77 �� ��� �� ���!���� � �� ��� ������������ ������ ����������� $� ����� �� ����5���� �� �������������1 2!�� !� ��� � $ ���� ��� ��� $ �� �!���� ���� � �� ��� �5��� 7 ��� ���!���� ���� � �� ��� ���� 77 $� ! �� ����� ��� �� ���� ��� <�� �� ! !����5����� ����� �������� 8����= �� �� � ���5�� ��� �� ! ���������!�� ��� �������!��� � �1

4 ��� ���� 7� ! (-. <�>>)= ��� �.������� ������� (���$���� .������������������ ��� F��� !����1 7� ! �$��� �� ���$��� ����!�������� ��� ����5���� �� � ������� ������� ��� ��� ���� ����� ���� �� !� �� ! ������� ��� ����� ����� � � ! �������� ��� ���� 7 �� !� !�� � .�������1 2! ���� ��� �� ������ ��.������� ����� ��� !� ���� ��� ��� <��1��������� ��1 �***$=1 ����,��� 8������� ������ ����� � ��� �� ���� �� .����5���� ��� !� �� ��� ��� $ ������ �����$�$� ����������!�� ��� .�������� �� !

��B I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 11: Bremer Et Al 2001

����������� �� !�� (0��������� <���� ����������= ��� �� !�� (����� <���������� ������������ ���������= �� ��� ���� 771

4�� ���� 7� �� ����� � ����� �� !���� �� <������= �� ���� �� ���� .� ��5���� $� �$�� ���� � !� �� ����1 2!��� ��� �� ����������!�� ��� .� ��������� !���! ���������� �$�� �� ��� �� !����� � ���� 1�1 �� .� ������ <��1���"���� ��1 �***=1 2!� �� ���� �������������!�� ���� ���� ��� ���1 7� �5,����� �!��� ��� ���!��� ��� � �� !�� ��� �� � �� ���� �� ��� .� ������$� ��� �� � !� �� ���� <�� �,����� �!����1�1 �� ��� (��� !���� ���������������������� ��� � ��������G �� ��� �� � �� �� ������ ��� ����� � ��=1 7� ��,������!��� �� ! � !� !��� ��� � $ �����������!� ��� � ��$������ �11 .� ��5���� ,������� '�$����1 (�"������ �� ���5��� �� .� ������ $� ���� �� ����� � !��� ����� ��� � �� ������ �! !� ! �������� �� .� ������ � � ���� �� ���� ��� �� ��� ��� $ �� ��� � �� � ������5����!� ��� ! �����1

& �� ���� Q�������!�� 8���� �� ! �5��� ���� �� � ��� ���$� �� ������ ��#������ <����� ���� �� ��������=1 �� #������ !�� ���� �� �� � ���� $� !��� ���� ���� �� ! 6� � ����1 '��� ���� ��� ��� ���$� �� ������ � ! ���������?�������!�� �������� <���� �� ��������= ����������������� �� ��� � �� � ����������!���� #������� !���� �� ! ����� ������� � �� �������!�� �������� �� ! 6� � ����1'������ � �� �������!�� 8���� �� ! 6�� ���� �� ��� "���� � $ ������ $������ �� �� �!���� <1�1 ��$�� ��1 �>>>=12!� �� ��H�� ��� �� ?�������!�� 8��5�� ��� ! � ��� ���� ���� ������ �� ���� ! ���$� �� �� �� � ���� $� ���� ��H�5��� �� !�� ��� ! ��� ��������� ���� �� ��������1 2! ����� �� �� �� ! 6�� ?�������!�� 8���� ��#������ �� �� "������� ! ���� ��� �� ��H�� ��� �� ! !��� ��� ����6�� ���� �0���� ��� !� ���� �5�� ���1 /�� !����� ������6�� ����� !�� #��5���� �� ����� �� ���� ��$� �� ��� �������

<F��� �� ��� '�� �>>�� D��� �H ���F��� �� �>>+� D��� �H ��1 �>>)� F,���� ��1 �>>>� '��� ��1 �>>>=� ��� �!���������� � ��� ����� ������ �� ����!������������ ��� �� !�� ! �����1 - �� ���� ���� �5������ $ �� ! � ��� �� ����� �� ����#������� �� �������� ��� (� ���� �� ���5 ���� 77� $� �� �� � !� ��� ���� 71 2!� ������ �$�� ���� ���� #������ $� �� �����5��������� �� ��� � �� � ����������!� ���#������ �� ! �������� ������� �� !�� !�����1

�� ���� 7� ! (-. ��� � ��������������� ��������� ������������� &�5�������� �� ������� ��� ��!�������<��1 F��� �� ��1 �>>�=1 2! ����������� ������ $��� �� � !�5�� �������� <(-. �>>)G��� �� ��1 �>>>� �***=� �!��! ������ � !����� �������!�� �� �� !���! �� ���������� ���! �� ����� � ����1 2! ���� �� ��� �6����� $� ��� �� �� ��$� �� !�� $�� � ��������� 1 2!� �� �� �� ��� ����!������������������!�� ��� ��������1 (� ��� ������ ���� �� ��� 6� ������� <��� �� !�������� ����= ������ $ �� ����������!�<�� ! � ������ �� ��� ��=1 F !� ��� ���� 7������� !�� ������ ���� <��1 �����������$��=1 2!� �� ����������!�� ��� ������5������ ��� ��������� 1�1 ���� �� ! �� �5��� �� ��,����� �!��� ��� ����� �� ���������"������� $� !� �� ��� �� �� �!��� $� ! � !� �������1

��� ���� ( �!� !��� � ��� �� ����� ����� (����� ��� � �� � �!���� ��� �� ������5����!� ��� !�� �����1 ���� ��� �� ���$�$�� �����������!� ��� ��� �� ���� �� ������������ � ��� <�!���� ���= �� ����������!�� ���������� ������ �� !�� ! �� ����1 (����� ���� ���! �����1 2!� !�� � ����5�!���������� ���������� <99���� ���� ���:: ������5��� � ��$�� ��� #��� �>>B= $� ! ������������� ������ � �� �� � ���1 7 �� �����$� !� ���������� �� � ��� �� � ����������!� ���� ���� ����� ��� ���� 77 ��������� �� ����(����� $� ��� �� ! ������� �� ������6� ������ 1�1 ��������� ���� �� ! �� � ���1-���" ��1 <�>>B= ��� � ����� �������� ��$ �� ! ������ ������� <(����������

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ��+

Page 12: Bremer Et Al 2001

.����������� �����!������� 2���������5��= ��� (����� 4 (������� $� � ����K��� � ���� �� ��� !� ����!������������������!�� ��� ! ����� �� � �!��1

�5������ ���� � ����� �� ��� �� �� ����$� ����� �� (0��������� ��� ���� � � ������$� ����������!�1 � ����� ���� ����� ����������� ��� �� (����� ��� .� �������$� �� ! �� � ����� ��� �� �� ! ��H�� �� �� ����� ��1 F� ����������!� ��� $ ! ����,��� 8���� ����� �� ��� (0������5���� �� ! $��,��� 8���� �� ����� � �� ���� ��� � �� � ������1 /��!� ���� � ��� $��� !� ����������!� ���(0���������1 /��!����� � ����� ���� �� !�� ��� ! � !� ����� $� !� �� �������������� �� ��� � �� �����5�� �����������1

���� ���� M���� ������� �� ��� ��� �� ����$�$� ����������!� ��� (� ����� �� ! ������� �� ��� ���� ��� � �������� � !��� ����� ��$���� ����� ���1 M���� �� ��� ��� ������ ���� �� ���� � !� ��� �5���� 1�1 �� .� ������ ��� .�������� $� ����� �������������� �� ��� � �� �����5�� ����������� ���� � ���������!�� ��$��5�� �� ��� ���1 ( $���� �!������� ���$��� ,� > ��� $ �� ��� � �� � ����������!���� (� ���� �� ! ����� ����6�� ���� ����� ! ���� <1�1 ! ����� ��� "�������� ,� )������������ �����$�=1 2! � ���� ���$�5!���� ������ ������ �� ���� (� ���� ��� ����� !� ���$�$�� ����������!�1 7 �� � !�5��� ���� "���� ���� � �� ��� �� ������ ��� ���� <-���$�"� ��� I��! �>>>=1�������� ����� ���� � ��� �� ���������!���� ��� �� �� (� ���� $� ! ��!�������� �� ��H�� ��� ��� �!���� ��� ��$5������ �� (� ����� �� ! �!�� ���� ������ �� ����������$� <#��� ��� ��$���>>*G .�� ������ ��� ���� �>>�� �>>+G.�� ������ ��1 �>>BG I�L �!� ��1 �***=1�������� ����� ���� � ��� �� ���� ���� �� �� ��$������ �� '�$����1

.��� � ���� Q�������!�� 8���� �� ��5!��� ! ��� ����������� ����!������������������!� �� ! ��������� �� !���! !� �� ������� � �� �������!�� 8�����1�1 �� M���������1 Q�������!�� 8���� ��

� !���� ����� �� !�� ��������� ������� ������� ����� � !� ��� ���� 77� ��� ��������� #������ �� ! ��� ���� 71 2! �� !� �� �� �� ��� �������� ������ � �� !� ����� ��� ������ �� �������� ����� �������� ��� ���� 77 ��� ����� ���!� ����� ������� �� (�����1 � ������ �� !������������� !����� !�� �� ��� ����� ����� � !� ��� ����� �� ! !�5 � ����5����� �� �� �� $� �� ��� � �� � ����5������!� ��� � ��3�� ��$����� �� ���������,������� ������������ ��� ���� �� ! ���������� �� !�� ��������1 2! �� �� �����$���� ��� !� �������� �!���� ������ ��� ���� ��� ���$�$�� � ����5�����!� ��� ��������1 7 �� ����� ���!��1�1 �� �� �� ��� # ��������� -�������� ���"������ �!���� ���� �������� <������ ��$������=� 7 �� ��� �� � !� ��� ���� ������ � ������ � ����������!� ��� ����5����� �� !���! � ������ ���� �� � ��������1

���) �� � � .��� � ���� ������� �� ��5�� ����� �� �������� ��� �� �� �� ��� ���%�������1 2!� �� �$�� ���� ��� � !���� ���� <���� �� !�� ����� (� ����=��� !�� �������������� �� ��� � �� �����������!� ��� (��,��� ��� ����������� ! ��� �������1 2! !������� �� !��� ���� �0���� ��� !� ���� ��� ���1 �� ��� ���� !�� �� ������ �� !���! !� ��������� � !� �� ��� ������ �� ����������� < !� ��� ���� $ �� �� ������� � ���� ����� !�5 � 6�5������� ����� �������� ����� � �� �����=1 �������� ���5���� !�� !� ������ <�����$� �� ���������5���� �� ���� �� !��� ����& ��� !� � 6������� ����� �� ��� (��,���1 2!� �� ��������� �� !�� �� ��� � �� � ���������5�!� ��� (��,��� ��� �������� �� ! ���5���� �� !��� ���� ��� ��� � ������12���� ������� (��,��� ��� ��� � � ����

!�� $� ������� �� �������� <1�1 ����50��� �>)�=1 D!� ! (-. <�>>)= ��� � ����� �� !�� !� ��� �� ��������� ����5���� ������ ��� � ���� ��� �� (��,��� ����������� ��� !�� ! ������ ��� �� ��������6� �� ! ���� � ����1 (��,������� (-. <�>>)= �� ��� ������ � ��

��) I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 13: Bremer Et Al 2001

�����!�� �� ���� ����� ��� �� �� � <1�1�� ������ ��"�57����� ��� ���� ? �***=1.��� ! $�� � ��� ������ ��� (��,������ �������� �� ! ����!����� 4 ���# '���/ �������� ��� ! ����!�������� ������5����!�� !��� !���� �$��� � !� ����� !� (��,��� �� ������� �� ��������1

D !��" � � &1.1 .�� ������� F��� '��������� #�� � ��� �!� ��" ��� �� ! ����������� ���� �� ! ����!�������� �� � �� ��,1 2!� ��� ��� ������ � $� �����! %� ���� �����'����! ������� ���� � � I�L � ���� �������� � ����� ���� ����� ��� $� � &��(,@��� C�!���� ���� � (���� ���"���� �������� � !������1

������) �� 2�,� ��� � �#;%��7 �������� ���$�� ��� ! ���# ��� ���/ �0����� ��� �� !����������$� ��� ������� �� ����!�������� �� � <� �� !�� ��� ��� ,����� ��� �� �$$���� ����=1 2!������6�� ��� ������� (-. <�>>)=� ,�� !� ����� ���� �� �����!�������� �1�1 !�� $� �������6� � -��� ������� ��� F��$���!��� <'��� ��1 �>>>=1 (���� ����� ���� �� �����3��� !����� �� $� �������6� � � !� ������� �� #������ <F,���� ��1 �>>>=

2�,�� ���# ���/ (� !���

���� ���� 7 �� !�� �����1 ( ��� )���������� #��B)* #�B�>� I(� (��1 ���� ������)���������� #*�>�+ (/*�+)�� I(� (��1 ���� �)���������� A A (��1 �� � �����)-��������� ��� QB))�> (C*��>)� �� ��� (��1 %�����)M�!����� #���*) (C��B�+� (�

.�������B1 ������)(���$��� #����* (/*B*��) I(� ��� (�+1 ��� ����)���������� #*�>�+ A I()1 ������).������� #*�>�> (/��++�� I(� ��>1 ��� �����)F��� !���� (C���>�* A (�

.� �������*1 ��������)(�������� R>�++� A ����1 ��������� �����)(�������� R>�++� A ����1 ���������).������� (C*��>)� (/��*�+* ���1 ���� �������).� ������ #���)> (/���)�> ���1 ��������).� ������ #���>) #�B�** �� ����1 "����* ����).� ������ (C���B*> A ��B1 ��� ���)#�������� (C���)�+ (C���)�� ��+1 ���� �� ��;#�������� QB))�) (C���)�� ��)1 ��� ����)#�������� (C���)�* (C���)�B ��>1 � �����)#�������� QB))�B (C���)�+ ��*1 "������)#�������� S��)B� (C���)�* ���1 "������ �)#�������� #����* (C���)�� ���1 #���� ��)'�$���� (C���>>* (C���)�� I(��1 # +��;'�$���� R)�B�� (C��B�>* I(

#��������1 ��������)(��� !��� #���>� A ����1 ,��� ����;(��� !��� A A (��B1 -��� ���;(��� !��� #*�>�� A (��+1 ����������)(��� !��� #���>B (C���)�� ���)1 � �������)(��������� ��))B) A (��>1 #�����)���������� #��B+> #�B�>+ &� (��*1 (�����.�)�����3��� (C**�+�+ (/��*��� �� (�� &

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ��>

Page 14: Bremer Et Al 2001

������) � <��� ����=

2�,�� ���# ���/ (� !���

��1 (�����)��$������ #*�)>� A (���1 #��� ����� �)������!����� ��))+� A (���1 -�� �����)������!����� A A (���1 -����������).������� #�B�BB (/��*��+ &� (���1 �����������;.������� (C**�+B� (/*�+�)� �� (��B1 "����� ;.������� (C**�+B� (/*�+�)� (��+1 /���������;#������ Q�+�+� A &� (��)1 0����������;#� �$�������� #���>* A &� (��>1 ���� ��; �������� (C**�+�B (/*�+�+B �� (��*1 ,� ���; �������� #�B��� #�B�*� (���1 ���������;F���� #��B)B (C��*�B� ��� (���1 ������������;F��$���!��� (C**�+B) (/���B)B &��1 �� ������)F��$���!��� �+�>+* A &��1 ���� ����;-���������� #�B��+ #�B�*B (���1 ����� �����;-������� #*�>�� A ��� (��B1 ,�������;-������� A (/�>*>*B ��� (��+1 �� � ������;-������� #*�>�B (/���B>* ��� (��)1 "������;-������� #���*) #�B��� ���>1 ������;-!������ ��)))� A (��*1 �����������;-��� ������� #��B)) #�B�>� &��1 #����������)-��� ������� #��B)� #�+��* ��� (���1 �� �������;-��� ������� (C**�+B� (/���B)� (���1 ������;-��� ������� #�B��� #�B�*� (���1 ������� )-��� ������� #�B��� (/��*��� (���1 "���������)��!������� #�B��) #�B��* &� (��B1 "�� �������;�����!�������� #�B��> #�B��� &� (��+1 %��������)�����!�������� #�B��� #�B��� &� (��)1 -����)� ��$��� (C**�+B� (/*�+�)* �� (��>1 1��2��)� ��$��� Q�>BB> (/��++�B �B*1 "�����)� ��$��� QB))�+ (/*�+�)+ �� ��B�1 � �������)2 ���!������� (C*��>)> (C*��>)B �� (�B�1 ������� ����;2 ���!������� ��)))� (/*�+�+� (�B�1 %������)M�$���� Q�+�+� #�B��) &� (�

��������B�1 # � � ����)������������ #��B)� (C��B��� ��� (�B�1 #������)������������ RB�B>) A (�BB1 ���� ���;&�������� #���>� (/*��>>> (�B+1 ��� ��) �� ������ (C�����* (C������ ��� (�B)1 , ������) �� ������ #���>� (/��*�+) ��� (�B>1 !��3� ����� �)�������� S��+B* A (�+*1 � ��2��)�������� (/*��+�) A (�+�1 " �����)�������� +B�*� ��+��+ I(� (�+�1 "��� ����)��!������� #�)+>) A (�

���� ���� 77 �� !�� ����+�1 �� ��)(��,��� #*�))� (/*B*��B (�+�1 "�������)(��,��� #��*BB (/��*�>B (�+�1 %�������)(��,��� R)+�>) (/*�+�+� (�

��* I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 15: Bremer Et Al 2001

������) � <��� ����=

2�,�� ���# ���/ (� !���

+B1 ��� �����)�������� A A (�� ��++1 (��2����)�������� #���>� (C��B��� (�� ��+)1 (�����)�������� S�*B+� (/*B*��> (�� ��+>1 #����������)������������ (C�*�>�+ A (�)*1 "�� �������)������������ A A (�)�1 # ��������)����������� S�*B+� (/*B*�B* (�)�1 !��* �������)����������� Q�>B+* (C*��>)) (�)�1 ���� ����)���������� #�+>B> (C��B�+� (�)�1 �� �����)������������ S�*B+� (C�>�>)� (�)�1 ������ ���)������������ #���)� (C��B��� (�)B1 4 ������)������������ T(� ����$�1U A (�� C#)+1 5��������)������������ R)+�>� (C��)��� (�� C#))1 ������)7�������� RB>+�� (C�**))) �� (�)>1 "��� ���� �)��!��� ������ (C�*�**� A ��� (�� C#>*1 ��������)2��$���� (C�*�*�* A (�

(�����>�1 ����)(����� #*�))� A I�� (�>�1 "�������)(����� #���+* A I�>�1 ������)(������� #���BB A I�� (�>�1 ���� � ����)(������� ��*��B A I�>�1 ���������)(��������� (/�>>*)+ A I�>B1 ����������).���������� #����� (/��*�)� I�>+1 ,���� �����) �����!������ ��*��� (C��B��� I�>)1 ���� � ���)-� �������� ��*�B� (/��*�*� I�� (�>>1 � ���������)2����������� (/�>>*)> A (�

(0����������**1 ���;(0��������� ))�)� (/��*�*B ��� (�� C#�*�1 ���������)&��������� #����B (/��*�*+ ���*�� ����� � ��)-!���������� #���*� (/��*�*) ��� (�

(� �����*�1 ����� ����)(���������� R)+�++ (C��B��> C#�*�1 /����������)(���������� R)+�>> (C��)��� C#�*�1 # � 3��)(����!������ #����� (/��*�)� C#�*B1 #��������)(� ���� #��)B� #�>��+ I��*+1 !���������)(� ���� #��)B� #�>�>� I��*)1 "��������������)(� ���� A A I��*>1 ��������)��������� R)+�+B A C#��*1 ( ��)��������� #��)B* #�>�)� C#���1 #�������)����������� #��)B� #�>�)+ C#���1 # � � ��;����������� #�)+>+ (/��*�)� C#���1 #���������)����������� #�)+>� (/��*�)B C#���1 #����)����������� #�)+>B (C��)��> C#���1 #�� �����)����������� #�)+>� A C#��B1 � �����)����������� #��>�* (/��*�)+ C#��+1 -���������)����������� #�)+>� A C#��)1 ��� ������)������ ��� R)+�+� (C��)��� C#

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 16: Bremer Et Al 2001

������) � <��� ����=

2�,�� ���# ���/ (� !���

��>1 ! �����)��� ���� R)+�)� (C���*+� C#� ����*1 (��� ���;.�������� R)+�)* A C#���1 ������������).�������� R)+�)) A C#���1 %������).�������� R)+�>B A C#���1 ,���������) ���� !��� #��**B #�>�)) C#���1 %��������) ���� !��� #��B)� (/��*�)* C#���1 �����������)-� ��!����� ��� #�)+>� (/��*�)� C#��B1 ��������)-!������� RB>+�) (C��)��� C#��+1 1 �����)'������� (/*)��++ (C�++�)� C#��)1 "��������)� �������� #�)+>* (/��*�)) C#

����������>1 � ������)������������ R)+�)> (/*�+�+� (���*1 ��� �����)������������ A (/�B��>� (����1 !��� ����)��������� Q�>B+� (/*B*�B� (����1 !������)�������� #��)B� (/��*�>* (����1 $������;�������� S�*B>) (/�B��>) (����1 ���� �������)�������� S�*+*� A (����1 "������)�������� A (/��*�>� (���B1 $ �3���2��)#������� (C�����> (/�B��>� (���+1 , ����) ������� S�*+*B A (���)1 #����������)M��������� (C�++)�+ (/�B��>+ (���>1 -��� �������)M��������� S�*+*� A (���*1 ��������)M��������� S�*+*� (/�B��>B (����1 ���� ������)M��������� S�*+** A (����1 %��������)M��������� #��>�� (/��*�>� (�

������) /� ���!��������� ��� ������� �$����������� �������������� �!������ �!���������� ���������������� �!���� ��

6��� ��� ���������� � ����1 &�$� � * E !�$������ � E ������ � E ��H�� ��� 1�1 ��� ���� * E �������� � E ������1�1 -!���� �,�� * E �� ��� � � E ������ � � E �� ������ 1�1 #�� �������� � * E �� ������ � � E ������ ����� � E ��� ��� ��� ���� ����� � �1�1 - ���� * E �$�� � � E ���� ��� �� �!� !���� � E ���� ��� �!� !���1B1 � ������ * E �$�� � � E ���� ��� ��� � E ���� ��� ���� �������� �� �� ������� E ���� ��� ���� � � �!� !1

+1 #�� �!��� * E ������ � E ����� �� ��$�� � E ����� �� ��$�� � E ����� ����������� � E ����� �� ��������1

)1 #�� ������� * E � ��� � E ���� �� �� � � � E ��������1>1 -������ ��� ��� ���� * E ����� �� ����� � E ����� �� ����� � E ��$����!�1�*1 �������� ��� ��� ���� * E ��������������� � E ���� ��������1 � &��"� V D��� <�>+�=1��1 ���� ��� * E �$�� � � E ��������� � E �� !�5��"1 ���� �� �� ������ �� ! � ����� ��� ����,��$� �� ���� .� ������1

��1 � ��� � ��� * E ������� ��� � E ������ ��� � E ������� ��� � E ����� ��� � E ���� ��1��1 #�� ���� ���� * E ���������� � � E ������� � � E ������ � � E �������� � � E ����� �� E 8� ;�����1

��1 �����6� ���!���� * E �$�� � � E ���� 1

��� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 17: Bremer Et Al 2001

������) / <��� ����=

��1 ������6� ���!���� * E �$�� � � E ���� 1�B1 %���� * E ����������� � E ���������� � E ��� ��������1�+1 #�� !��������� * E �$�� � � E ���� 1�)1 &��� ���� * E �$�� � � E ���� 1�>1 � ��5�!��� ����$��� �� * E �$�� � � E ���� 1�*1 ��5�,��� ���� ��� �� ����� * E �$�� � � E ���� 1��1 ��������� �� � �� * E �$�� � � E ���� 1��1 ��������� !��"���� �� ��������� * E �$�� � � E ���� 1��1 M� ��� �� �� * E �$�� � � E ���� 1 M� ��� �� � !�� �� ���� !� ���� ! �������� ����������� ! ���!��� ��� �� ���� �� <����� �>��=1

��1 7� ��,����� �!���� * E �$�� � � E ���� 1��1 7� �,����� �!���� * E �$�� � � E ���� 1�B1 #� , ����� * E �$�� � � E ������ � E ������� ��������� ��� �� � E ������� ��!�?������ ��� �1�+1 '���� ����� * E �$�� � � E ������ � E ������� ��������� ��� �� � E ������� ��!�?��������� �1

�)1 ��� ��� * E �$�� � � E ���� 1�>1 M��� ��� ������ ����� * E ������������ � E �����1�*1 2���!��� ��� �� �� * E ������ � E $�����1 2! ���!��� ��� � <����� ��� ���!���= ���� ������ � $� �� �� �!��! ��� $ $������ �11� ������� �� ! � �������� ���� ��� �� ������� ! �� ���� �1

��1 2���!��� ��� �� �������� � * E ������������ � E ������ � � E �� ��� 1 2! �� � ��� $������� �� �������� ���� <�� ��� =� �� !���?�� �� ���� <������ =� �� !� ��� $ !���?�� ��������� � ��� ������� �� � �����5��" <�����������= ���!���1

��1 (�� ���!�� ���� �����!���� * E ���� ��� ��H��� � E ���� ��� $����� � E �$�� 1(�� ���!�� ���� �����!��� �� �� ������� � �� ! ! �����1 7 ��� ������ �� ����� ���� ��� ����� �� �� ���� <��H��=� �� �� �!�� ����� �� ���� <$����=1

��1 -��� ���!�� ���� �����!���� * E ���� ��� ���� �� � E ���� ��� ����� ���� � E ���� ��� ������ ���� � E �$�� 1 -��� ���!�� ���� �����!��� �� ��� ��� �� ������� � �� ! ! �����17 ��� ������ �� ������ ������ � ����� �� ���� <���� �=� ��� ������ � ����� ����� �� ��� �� !���� <����� ���= �� �� �!�� �!� !� ������ ! ���� <������ ���=1

��1 D��� ����� * E ! ���������� � E !����������1 2!�� �!���� � ���� � �! !� ! �����!�5�� �� ���� ���� ������ �� ! ��� �� �� ��H�� ��� ���1

��1 D��� ����� * E ������� � � E ��������� 1 2! ���� ��� ������ �� ����� ���� �� �� ������������ ���� ��� ����1

�B1 ���" ������� * E ���������� � E ����6����1�+1 �� � ���� 6$��� * E �$�� � � E ���� 1�)1 M������� 8��"$���� �� � �� * E �$�� � � E ���� 1

+�������>1 ���� �� ���� $�� ! 8���� * E �$�� � � E ���� ��� ��� � E ���� ��� ������������� E ���� ��� ������� �� ������,1

�*1 �, ��� ��$� ���� * E ����,��� 8����� � E $��,��� 8����1��1 -���� ! ���� ���� * E !���������� � E ������������ � E ��������1��1 -���� ! ������� ���� * E ����� ��� � ���� � E �������� � E � �����1��1 ���� $�� �� ��� ���� * E ����� � � E ��$���� � � E ���! 5��� �� �� � E �� 5��� �� ��� E ���1

��1 ���� ������� * E ����� � E ��1��1 ���� ���$�� * E ��� � E !�� � E ����� � E 6�� � E �������1�B1 - �� $�� �� ��� ���� * E ����� � � E ��$���� � � E ���! 5��� �� �� � E �� 5��� �� �1�+1 - �� ��,� * E 8� ��� � ����! � � E �� ! ��8,� ���1

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 18: Bremer Et Al 2001

������) / <��� ����=

�)1 - �� ������� * E ����� � E ��1�>1 - �� ����������� * E ����5�!���� � E ��� ��� ��� ��� � E ����5�!��� �� �� 771 ������ �� ! �������� �� � !� ���� � ����5�!��� ������� ���������� <99���� ���� ���::= �� ���� ��� ��� � �� ��������� <99�� ���� ���::G ��$�� �>>�� ��$�� V #��� �>>B=1 ( ����� �� �� ����5�!������������� ��� �����$� $� '��� V �� � <�>>�� �>>B=1

�*1 - �� ���$��� * E ��� � E !�� � E ����� � E 6�� � E �������1��1 - �� ���� ��� * E �� �������!��� � E ?�������!�� �� ������� ��� � E ?�������!�� ��

#����� ��1��1 ������� ���� � ���� * E �$�,��� �� ������� ��� � E ���,��� �� #����� ��1 2! �������� �� �5�� ���� �� ������� 6�5��$� ��� ���� �� ?�������!�� ��� ��5�����1 7� ������ 6#������=��� ���� � !� ��� ���� ! ���� ���� �� ��5��$� ��� ! ���� ��� �� !�5��$� �� ! ! �������$ ���� � ��������� ����� � ����������� ����1 7� #���� ��� � !� ����������� ! ������� �� ��5��$� ��� ! ���� ��� �� !�5��$� �� ! ! ����� ��$ ���� � ������� ����� ������������ ����1 &�� !� �� � ��� ��� ��� �� ���� $ �� ! ���$� �� ��$� �� ! ���� ��6�5��$� ��������� $� ���� �� ! ���� � ��� �� ! �������� �� !� � �� ! ������� ��$ !� ������ � ����� ! ����������� ���� �� ������7 �!��� � �� ! ������� ��$ !� �� ���� ������ ! ����������� ���� �� #����� 2!�� ��� ��� ��� �� ����$� ���� �� �� �������!�� �������� ��� ! �!���� � �� !�� �������$�� ��$� ��� ��� ��K��� � �$���� �� ���� � �� ! 6�5��$�� �� �5������!�� ��������1 %� !� �� � ����� ��� � � ��� ��� <�����������5#�$������= ! 8������ ������� �� !� ! 8���� �� � $ �� ! ������� ��� �� !���! !� �� �� ����� �� !#����� ��� �!��! $���� ���� �!� ! ������� ��� �� �"� �� � ������ 1 '������ ��� �� ���� �������!� ��� � ����� �� ��� ����� �� �,�� ��� !�� �� ������� �� ��� � �� �!���� ��1

��1 - �� ������ * E �$�� � � E ���� 1��1 - �� !����� * E �$�� � � E ���� 1��1 - �� ��������� * E ���� �� � ������� � E ���� �� ��� ������� �� ! � �� ��$ �������� E �$�� 1

�B1 - �� ��� ���� * E ���� ������� $ �� � ���� � E �� ���� �������1 2!�� �!���� � �� �����$� .�� ������ <�>>�=1

�+1 /����� �� �� ����� * E �$�� � � E ���� ��� �� ��� ������� � E ���� ��� , ��� ������1�)1 ������� �� ����� * E �$�� � � E ���� 1

����������>1 (�������� ���� � ���� * E �� ���� � E �$�,���� � E ���,���1 2!�� �!���� � ���� � ! ��������� ��� �� ! � ���� �� ! 8���1 2!� ��� ���� � �� ��� $���� �� !� ����� � ! ����� �� ! 8��� �� $ �� ! � ���� ��� ! ������� ���� �� !� ��� $ ����!����� ���� � �� !� ����� � ! 8��� �� ����� ! ���� �� � ����1 7� ?�������!�� 8����� ! � ���� ��� $�$�,����� �� ���,����� ���� �� �11� ������ ! ���� �� ���� ���� �� ! �������1

B*1 � ��� ���$�� � E ��� � E ��� �1 > E� ���B�1 � ��� ��� !� * E ��� 0���� � E ��0���1B�1 � ��� ���� ���� * E �� ����������� � E ������ ��������1B�1 � ���� ���� � � ��� * E ��� � E ��1B�1 � �������� * E �$�� � � E ���� 1B�1 /����� ������� * E ��� � E ������� � �$1BB1 /����� !����� * E �$�� � � E ���� 1B+1 /����� ���� � �������� * E ��� � E ��1B)1 (� !� � ��!�� � * E �����6,�� � E $���6,�� �� ���� � � � E $���6,�� ���� � 1 2! !���� $���6,� �� !�� �� ��� ��� �������� $��� ! ����� �� ��� ! � ��!�� ���� � !6���� 1 2! �� !�� !� $��� ���� � ��� ����6������ ������� � �����6,� �� !�� �� !���! !� �� �� ����� $���6,�1

B>1 (� !� ������� * E ��� � E ������� � � E � ������ � E ����� ��� �

��� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 19: Bremer Et Al 2001

������) / <��� ����=

+*1 (� !� ������� * E , ����� � E �� ����� � E �� ����1+�1 (� !� !����� * E �$�� � � E ���� 1+�1 %��$� �� ��������� �� ��! !��� * E ��� � E ��1+�1 (����� �� !� �������� * E �$�� � � E ���� � � E ���� ��� ���������1

4�������+�1 ����� ���$�� * E N���� � E ��� � E ��� � E !�� �1+�1 F���� ������� * E ����������� � E $��������� � E ���������� � E ������������1+B1 -���� � ���� * E �,��� � E ���� ��;��������� � E $����� � E ������� � ��5�� ���1++1 -���� � �������� * E ��� � E ��1+)1 -���� � �� ������� * E �� �� ������ � E �� �����1+>1 � ��� * E �$�� � � E ���� � �� �� ������ � E ���� � �����1 ���� ���� !�� � ��� ��������1 7� !� �� ����� � ���� !� �� �� �� �����1 7� !� �� � ����� � ��� � ������ � �� ������� � ���� ! ��H�� ������1

)*1 � �� !���� $�� ! ! � ����� * E �$�� � � E ���� 1)�1 �������� ����� ���� � ���� * E �$�� � � E ���� 1 /�� � ���� �� !�� �!���� �� � #��� V��$�� <�>>*=

)�1 � �� � ��!�� � * E ������� � E $���� <����$����=� � E �� ���1)�1 � ���� �!��� * E � ��� � E ��$�� � E ���� � 1)�1 � ���� ������� * E ���� � E � 1)�1 -���� � , �� �� ���� � * E ���� � E 8�!�1)B1 /��� ����� * E 8�!�� � E ���1)+1 ��������� * E �� �����6�� � E �����6�1))1 /��� �!������ * E ���!���� � � E �� ������� � E ������������ � E $� ! �� ������ ��� ������5������ � E ��������� � E $� ����1

)>1 F��� ���$�� * E �� �� ������ � E �� �� ������ � E N �� �� �����1>*1 �������� ��� �� ��� ������� * E �$�� � � E ���� 1>�1 �� �������� ���� � ����� * E ���� � E ������ � E �����1>�1 /��� �������� ���� � ����� * E ���� � E ������ � E ���� ��� $��� ��� � E �����1

2��������� � � �������>�1 (� !� �������� * E ����� � � � E ����� ���1>�1 ���� !���� �� ! 6$���� !��"������ * E �$�� � � E ���� 1>�1 %��$� �� ����� ����� �� �� !� ����� * E ���� � E ��� � E ��� � E !�� � E N !�1>B1 2�� �� ��� * E ���������� � E ���$���1>+1 %��$� �� �� �� ��� ������ * E ��� � E ��� � E !�� � E ����� � E �������1>)1 %��$� �� ����� �� �� �� ����� * E ��������� � � E $������ � � E ��� ������ 1>>1 (������� �� ����������� * E ��!����� � E ���$��� ���� � E ������ � � E 25�!����� E �����1

�**1 %��$� �� ���� �� ��� ��� ��!� � * E ��5����� � E !�5����1�*�1 -���� �!��� * E ���$�� � � E �$�� � � E ��!����� � E ����� � � E ������� 1 -���� �5

�������� ������� ������� ��� ��� <�>��=1�*�1 (�� �� ���$�� � E ��� � E ��� � E !�� � E ����� � E 6�� B E ��,� + E �������1�*�1 (�$ ��� * E �!����� �������� ��� � � E �������� ��� � � E � ������� � E ������� ��� �

� E ������ ��� � � E ������� ��� 1 2! ��$ �� ���� � ! ���� ��� �� ! ��� ��� ����� !0�� �� �� ! ����� ������ �11� �� �� �� 0�� ����� �����5�� ���1 7� !�� �����5�� ��� �� ������� ���� � ��5�!���� ! ��� ��� ��� $ �� �� � �� ! ��� <�������� ��� ��� �!����� ������5�� ��� � ���� ����=� �� ! 8� ���� <������� ��� =� �� �� ! ��� �� ��� ���� ������ ������ �� �����5�� ��� <������ ��� � �������� ��� =1 7� ! ������ �� �� ��� �� ! ������ �����$�� ����� ������ �� ! � �������� �����5�� ���� �� ���! ��� ��� ��� ��� $ ��� <� ������ ��=1

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ���

Page 20: Bremer Et Al 2001

������) / <��� ����=

�*�1 (�� �� ��� * E �� � � � E ���!� �������� � � E ����� � � E ���� � � E ������� �� E ������ 1

�*�1 �0�� ����� ���� ��� ���� �� ������ * E �$�� � � E ���� 1�*B1 �,�� ��� * E �������,������ � E �������,������ � E ���,�����1�*+1 �������� ����� * E �$�� � � E ������ � E ������� ��� ��$����!�� � E ������� ���

$����!�1�*)1 2� ��� * E ��� � � � � E � � 1�*>1 ���������� ����� * E �$�� � � E ���� 1��*1 �,�� ����� ������ * E ���� !� � E ��������� � E �������� � E ������!��� � � E �!��� 1���1 F��� ��� * E ���!� ������� � E ��� ������� � E !����� ������� � E ������� �������

� E �� !� ������1���1 %������ ��� * E ��������� � � E ������������ � � E ����������������� ���1 7� ���� ���$�� * E ��� ����� � E $� ����1���1 &���� ��� * E �$�� � � E ���� 1���1 ���� !����� * E �$�� � � E ���� 1��B1 F$ ��� ��� * E �$�� � � E ���� 1��+1 -��� �� ����� * E �$�� � � E ���� 1��)1 ��$��� ��� ����� ���� * E � ��� ��� ��� � E �� �� ��� � E !���� ��1��>1 ��$������ ��� * E �������� � E ������!������ � E (� ���� � E F������� � E -������

� E �!��������1��*1 �������� ����� ���� * E �������� � E ������� � E !��$���1���1 2������ ������� !��� ����� * E �$�� � � E ���� 1���1 �!���?�� ������� !��� ����� * E �$�� � � E ���� 1���1 ��������� * E �$�� � � E ���� 1���1 �������� �� ��� * E �$�� � � E ���� ��� ���� �� �E�������1���1 �������� � ���� ���������� * E � ���!� � E �� � � E ��� ��1��B1 �!�����!��� �� �$���� * E �$�� � � E ���� 1��+1 ��$��� �!��� * E � ����! � � E �����1��)1 ��$��� � ���� ���������� * E � ���!� � E �� � � E ��� ��1��>1 �� ��� ��� * E ,� � ��� � E ��� � ��� � E ��� � ��� � E ,� ������� � E ��� ��5

����� � E ��� ������1 2! ��H�� �� ��� ��� �� �����$� $� ����� <�>+B=1

-����� �� ��������� �� � � ���������� � � ��*1 ��!��������� * E �$�� � � E ���� 1���1 (���$��� * E �$�� � � E ���� 1���1 -����� ����� * E �$�� � � E ���� 1���1 7�������� * E �$�� � � E ���� 1���1 ��������� * E �$�� � � E ���� 1���1 -���� !����������� * E �$�� � � E ���!������� � E ��������1��B1 (�"������� * E �$�� � � E ���� 1��+1 �� ����� * E �$�� � � E ���� 1��)1 /��������� * E �$�� � � E 0���� ��� � E "�������� � E $� ! 0���� �� ��� "�������1��>1 ���������� * E �$�� � � E ���� 1��*1 .����������� * E �$�� � � E ���� 1���1 7������ * E �$�� � � E ���� 1���1 �!������� $�� ���$�� � E �� $ E �� � E B� � E +� E )� � E >� � E �*� ! E ��� � E ���

3 E ��� " E ��� � E �B� � E �+� � E �)� � E ��� 0 E ��� � E ��� � E ��� E �B� � E �+1���1 �7' ������� * E �$�� � � E ���� 1 �7' ������ �� ����5������ ������� ��� � �!�������

������ �����$� $� ��"�57����� V ���� ? <�>>�=1

��B I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 21: Bremer Et Al 2001

������) / <��� ����=

���A��+1 '/#- �� �1 * E �$�� � � E ���� 1 '� ��� ��� ������ ��� ! ��������!��� �� � ���� !�!�������� %( �� �"� ���� �� ���� ! �$�� �� ���� V -���� <�>>�= ������� � ��� ��� �,� �� ����� � �� !�� �$�� <�1 ���� ���1 ����1=1 2! �� � !�� $� �� ��� � �� �$���;����� �� !� �� ���� �� B**� �** ��� �** $�� ���� ����1 <�!���� �� ���� ���� ��+= ��� � �** $����� ��� <�!���� � ��B=1

������) 0� � � �� ��, ��� ! �,� ��� � �� (�����, � ��� ! ��+ �!���� �� ��� � �� (�����, ��� E *�� $ E *�� � E *�� � E *�� E ��� � E *��� � E ��� ! E ���� � E *���� 3 E *��� " E ���� E ���� � E ��� � E *��� � E *��� � E *���� 0 E *���� � E ����� � E *��� E *���� � E ���� E ��� � E ��� , E ����� � E ��B� ? E ������ ( E ���� � E �B+)>*� � E ���� E �W� � E ���B�/ E *��� . E *��� & E ���� 7 E �B� C E ��B� I E ��)� # E ���� E ���� % E ��� F E �����B�- E ���B+� X E B+� ' E ����B+� � E ��� 2 E *+� � E �B� M E �B+� D E ��B+� R E ���� Q E )>�Y E �B+)>� Z E �B)>� V E *�����1 2!�� ������ ��� �� ����� � �!���� � ��� �!��! !�� ��� !�� �*� � � ���� $� � ��

�1 ( ��� )���������� *��$�**�*� ***��****� **�*****����*����**� **�*�!**�� ****���**� *�****���� *�*��$**�* *�***�**�* ***�*WW���+��*�*�** **���**�� �*��W*�W** *****�W�** �*****�1 ���� ������)���������� ***��*�*�� ***�*****� �*******���*�$W�***� **�*�"**�� ****��***� *�***���*� *�*���*��* *****�*�* **WW�*W*W*������*�W* �***�****� ��*�**WW* ***�***�*� *�WWWWW�1 ���� �)���������� *�******WW *WW**W**** **W*****�WW��WWWW*�� **�*��**�� *W**�W**�Y ��****�W*� *�*��***�* **W*�*��* ****�*WWW*��%�*���** �*******�* **��****�* ***W****** *�WWWWW�1 �� � �����)-��������� ��� �*�*W***W* **W�*W**** **WWW***�WWWWWWWWWW� **�*��**W� *W**�W�**7 ��****�**� *�*�*�*** **�W*�*�* �*WWWWWWWWW�W�WW�WWW W*WWWWWWWW WWW�WW*WW* *W*WWWWWWW WWWWWWW�1 %�����)M�!����� *��*W***WW *WW**W***W **W*****WWWWWWW�WWW� �**���*�W� *W*W���**� *�*******� *�*�*�*��* **�W*�*��* **WWW*W��*WWWWWWWWWW �*�W�W**�* *�*WWWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWWB1 ������)(���$��� �*�*�**�*� **W**�***� *********���**��*W�* �*���**�*� *W**���**� *�*******� *�**�**�* **�*W***** **WWWWWWWW����**W*W* ��**�W�*W* WWW�*W*WW* �W�W*WW�W� WW****+1 ��� ����)���������� �***�**�*W **���***** *****�**��W��W��W*** *WWWWWWWWW WWWWWW*W*Y *W****W�*W *�����*W�* **�W*�**�* *�*�*W**������*�** ��****�*** **���W*WW* **�W�**!*� *�WWWWW)1 ������).������� �*�*�****� *�***��*�� *********�*�*��*W** ��**�WWWWW WWWWWW*W*� ******W�*� *�*�*�*��* *****�**** ***��WW**����*���** ��*�*��**� **��*W**W* �*�W��**** *WWWWWW>1 ��� �����)F��� !���� �***�****� *�W**��*�� **WWW****WW**WW�W*�� **����**W� *W***W*W*� *�****��$* **����**�* ***W**�*�* **WWWWWWWW�����W���* �******WWW ***�WW*WW* *WWWWWWWWW W�WWWWW�*1 ��������)(�������� �**��***W ���**�***� �*���!*���W��*��W**� **�*��**�� ***W�W***� *��*�**�W� **����**�* �*��*�*��* �***�*!*��W�WW*W*W** �********� **���**W* **W**�*�** *<�!�=**�**��1 ��������� �����)(�������� �*�*��***� ��******* **��*!*��*W��*���W�� **�*��**�� ***WW�**� *��**���*� *����**�� �*��**W��* ***��*W*�����*WWWWW �***�***�� ***��***W* **����W�** *<��!�=*****

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ��+

Page 22: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

��1 ���������).������� �*�*��***� ���******* ***�****�W��$���*W�� **����**W� *W**�W***� *�****��*� *�*��***�* **�W*�**�* **WWWWWWWW���������* �*******�* ����***WW* *W��*�WWW* W*WWWW��1 ���� �������).� ������ �*�*�***** *WW**WW*WW WWWWW***WWWWWWWWWW�� **����**W� *W***WWW*Q *W****��*� *�*�"**��* **�W�*�*�* **WWWWWWWW���**��** �**WWWW*WW WWWWWWWWWW WW�WWWWWWW WWWWWWW��1 ��������).� ������ *�$*$***� �$�**��**� �*���***�WW���**WW�� **�*�!**�� ****���**� *�****��*� *�*�*�*��* **��*�*��* ***���W*��!FW�W�WWWW �**��****� ***��***** *W�**�WWW* W <��= *****��1 "����* ����).� ������ �***�***�* *�W**W**** **WWW****WW��WWWW**� **�*��**W� *W*W�W**W� *�****��* *����**W�* **�WWWWW�W WWWWWWWWWWW�WWWWWWWW ***WWWWWWW WWWWWWWWW* *W�WW*WWWW WWWWWWW�B1 ��� ���)#�������� �*�*��*�*W ��W**WWWWW WW���**W��W*�W*WWW�� **.��***W� *WWW�W�**� *�****�** *�*��**W�* **WW����* �*WWWWWWWW����**W�W* �*******�� ��*��W*W*W WW*WW*WWWW W!WWWWW�+1 ���� �� ��)#�������� *�*��***� �W�**WWWWW WW���**W�WW��W�W�W�� **�*�!**W� ***���***� ******��*� �����**��� **$W�����* **WWWWWWWW�W�**W��* �*******�* ��*��**W*W WW�WW�WWWW W�WWWWW�)1 ��� ����)#�������� *�*��***� �WW**WWWWW WW���**W*WW��W�W�W�� **�*��**W� ***���***� ******��*� ����**��� **$W�����* **WWWWWWWW���**���* �*******�* ��*��**W*W WW�WW�WWWW W�WWWWW�>1 � �����)#�������� �*�*��***W �W***�**** **���***�W��**��*W�� **�*��**W� *�**�W***� *�****��*� *�*��***�* **�W*�*��* **WWWWWWWW��������* �*******�* �����**W** **��*�*WW* WW*WWWW�*1 "������)#�������� $��*��**** �*W*****�* **��****������*�*W*� **���***W� *W**�W�**� *�***��*� *�*��**��� **$W*�* �* **WWW*WWWW���*�W��* �*******�� ��*���*W** *WWWWWWWWW WWW****��1 "������ �)#�������� �*�*�$**** ��W***�*�* **���**����$����*W*� **���***W� ***��W***� *�***����� �����***�* **W�*�*�* **W�**�$���*��W�* �*******�� ��*��W*W** *W��*�WWWW WWW****��1 #���� ��)'�$���� �*�*��***� ��****W�*� ���*�**����*�$��*W�� �*�*�****� ***����**� *�****�**� *����**��* **�W*�*��* �**��*W*�*����*�*��* �***��***� **���***** **�*����W* ��*****��1 # +��)'�$���� �*�*��***� ��****W�*� ���*�*�����WW*��WW�� �*�*��***� ****���**� *�****�**� *����**��* �*�W�***** ***��*W*W*����*�*�W* �***��***� **W��***** **�*����W* *!*****��1 ��������)(��� !��� �*���**�** *�****�*�� ***�W**��*W�*$*��*� **���**�! �***�*�*$� *�****�**� ��*��***�* **�**�*��* ***��*WW�����*W��W� !**�*�**** �����*�*** *W��*�W�W* W<!=*****��1 ,��� ����)(��� !��� �*�*W***W* *�W**W**** ********�WWWWWWWWW�� **�*��**�� �*W*�W�*W� ��*�**�W*W *�*���**�* **�WW*�*�* *WWWWWWWWW����**���* �**�*�W*W* �����*W*** WW�WWWWWWW WWWWWWW�B1 -��� ���)(��� !��� **�*�****� *�W**W**** **W�****�*WW*WWWWW*� **�*��**�� �***�**W�� *�***���** ��*��***�* **�W*�*��* ***��*WW*����W�W�W* ***���**�* �����*�*** *W�WWWWWW* W�WWWWW�+1 ����������)(��� !��� �*�*�**��* *�***W*** �*W��***WWWWWWW�WW�� **�*��***� �***�*�*�� ��*�**�**� �����***�� **��*�*��* ****�**WW*��WW*�WWWW "**�*�**W* �*���*�*** *W�**WWWWW W�WWWWW

��) I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 23: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

�)1 � �������;(��������� �*�*�***WW *�W**W�**W ***WW***�WW���WWWW�� **�*��**W� *W**�W***� ��****�W*W *�*��W*W�* **WWW�*?�* *WWW�*WWW*����*W�W* �***�***�* ��W*W�W*W* *WWW*WW*W* W�WWWWW�>1 #�����;���������� �*�*�*���* *�******** *******��*W�$*���W*� **�*��**�� �***�W�*�� ��*�**��*� *�*��**��* **��*�*!�* �**���WW**����*�*�W* **��***�* ���*W**W** **��*�W�W* *�**�**�*1 (�����.�)�����3��� �**��*�*� *W***W***� ********��W�**�*�W�� **�*��**�� ***��W�**� *�***���*� *�*��**��* **�W*�*��* �**��**W$*����*�W��* **��***�* ��*��**W** �*��**W$** *�*****��1 (�����;��$������ �***�***** *��**W**** ********�WW��WWWW**� **�*�!**W� *W**�W*W*� *�****���W *�*��**W�* **�W*�*��* **WWWWWWWW���W�WWWW �*�*�**WW* ��W�WW**** ��*W*WWWWW WWWWWWW��1 #��� ����� �;������!����� **�*�**�** *WW**WW*WW WWWWW***WWWWWWWWW*�� *�WWW�**W� ****��***� ��***���*� *�*�*�*��� ***W*�*�* **WWWWWWWW����*�W��� WWWWWWWWWW WWW*WWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWW��1 -�� �����;������!����� *W�*�**�** *WW**WW*WW WWWWW***WWWWWWWWWW*� **W*��**W� *W*W�W*WW� �W***W��*W *�*��***�* **�W*�**** **WWWWWWWW����*�W��� WWWWWWWWWW WWW�WWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWW��1 -����������;.������� �*�*�**�** *��**����� ��******�*W��$W�WW*� ****��**�� �**��W�*�� ��*�**��� ��*�*�*��* **��*�*��* ***��*W�$*W�W�WWWWWW �**��***�* ��*��***W* *W****W*W* WW*****��1 �����������;.������� �*�*�**�*W *WW**WWWWW WWWWW***WWWWWWWWWW*� ***��***W� *W*����**� *�****��*W ***��**��* **�W*����* �*WWWWWWWWWWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWW�B1 "����� ;.������� �*�*��*�WW *�W**��**� *********����*�W���� **W*��**W� �**����**� *�*�*���*� *�*��**��* **�W*����* **��WWWWWW�W�WWWWWW �WWWWWWWW* WWW�WW*WWW WW*WWWWWWW W�WWWWW�+1 /���������)#������ ���*�*��*� *�****��*� ��****�*�*W�**���W*� **�*��**�� �**��W�*�� ��*�*��$�� *�*���**�* *��**�**�* ***��*W�$*"���*$��* �**���**�* ��*�**W* *W�**�W*W* W<$����!=*****�)1 0����������)#� �$�������� ****�****W ********** **W*****WWWWWWWWW*�� **�*3�**�� �***�W**W� ��*�**�**� *�*�*�**�* **��*�*��* ***��*W���+��*�W�WW �**��***�* ��**��**W* �*�W*�**** *WWWWW�>1 ���� ��) �������� �*�*�***** *WW**WW*WW WWWWW***WWWWWWWWWW*� **����**W� *W**��***� *�****��*� ��*��**��* **�W*�*��* **WWWWWWWWWWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWW�*1 ,� ���) �������� �***�**�*W *WW******� ******�*�WW���W�WW*� **�*��**�� �***�**�*� ��*�**��*� *�*��***�* **�***�*�* **WWW*WWW*����*$�**� �***�***�* ����WW*WW* **��*�W*** *�*****��1 ���������;F���� �*�*�****� **W******* **�****��*W$��W�WW*� ****�****� *�**�*�**� *�****�**� *�*���**�* **�***�*�* ***��*WW�*����*�*�WW �**��***�* �**��**** *W��*�W�W* W�**�**��1 ������������)F��$���!��� ���*�**�*W *WW*****WW WW*WW**W�WWWWWWWWW*� **�*��**�� �**��*�*�� ��***��**� ****��*W�� **�**�*��* ***�*WW�W!���WWWWWW �**��***�* ����WW*W* �*�W*W**** *�W****��1 �� ������)F��$���!��� *�******WW *WW***W*�W WWWWW***WWWWWWWWW**� **����**W� �**��W�*�� ��*�**�*�� *���*�*W�* **�****��* ***��*WW�*����*W�W* �***�***�* �����**W** W*�**�**** *<����=W****

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� ��>

Page 24: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

��1 ���� ����)-���������� �*W*W****W W$W***WWWW WW**W**W�WWWW��WWWW� W*�*��**W� �**W�W�**� W�***W�W*� W�*��**��W W*�W*����* ��WW*WWW*����*�W�W* !***�***�� �W*��WWW** WW�W*WW*WW WWW****��1 ����� �����)-������� **�*�*�*** **W**W*�** **W*****�WWWW$W�WW�� **�*��**W� �***�*�**� ��*�*��**� *����***�* **��*�*��* ***��*WW�*�M��*�W�W* �**��***�* �����W**** *W�**WWWWW WWWWWWW�B1 ,�������)-������� *��*�***WW **W**W**** **WWW***�WWWW$WWW*W� **�*��**�� �***�W�**� ��*�**�W*W *�*�*�*��* **�W*�*��* *W*��*WW���2�WW��WW* �***�***�* ����WW*WW* **�W*****� *WWWWWW�+1 �� � ������)-������� *��*�*�*** **W**W*�** **W*****�WWWW$W�W*�� **�*��**�� �***�W�*�� ��*�*��*�� *�*�*�*��* **��****�* ***��*W����*WWWWWWWW �**��***�* ��*��W*�W* **�**WWWWW WWW****�)1 "������)-������� *��*�***** **W**W*�** **W*****�WWWW$W�WW�� **�*��**W� �***�W�**� ��*�*��**� *����***�* **��*�*��* ***��*WW�*�X��*WWWW� �**��***�* �����W*�** *W��*WWWWW W<3�=W*�**�>1 ������)-!������ **�*�**�** *3W**W**** **W*****WWWWWWWWWW�� **W*�W**W� �**W�WWWW� ��****�**W W�*�*�**�W *$�W*�**** **WWWWWWW�����*����* �**��***** *���WW�*W* *W�***WWWW WWW****�*1 �����������)-��� ������� �*�*�****W *WW***W**W WW*WW***�WWWWWWWWW*� **�*��**W� �**��W�*�� ��*�**�**� *�*��**W�* **�W*�*��* ***�*WWWW��W�WW!�WW �**W�WW*�* ��W��W*WW* **�W*�*�** *<�=W****��1 #����������)-��� ������� *��******W *!W**WW*** **WWW***WWWWWWWWWW�* �WWWWWWWWW WWWWWW*W*� WWW***W�*� *�*���**�* ***W*��*�* *�*�W*WW����**��**� �***�***�* �����**WW* *W�W**WWWW W$W****��1 �� �������)-��� ������� �**��****W *�******�* ********�WW��*WW**�� **�*��**�� �***�W�**� ��*�**�W*W *�*�*�**�* **W*�**** *WWWWWWWW*����*�WWWW �***�***�* ��*��W*WW* �*�W****** *W****��1 ������)-��� ������� **�*****�W *�W**W**** **WWW***WWWWWWWWWW*� �*W*�WWWWW WWWWWW***� *W*******W *�*�*�**�* *****��*�* *WW��*WWW��CW�WWWWWW �****�**�* ��*�WW*WW* **�W*****� *WWWWW��1 ������� ;-��� ������� *�*�$***�* *�W**�*�** **WWW***�WWWWWW�W*�� **����**�� *W**�W*W*� *�****�**� *����***�� **�**�*��* **WWW*WWW��+��*W��** �***�***�* ��*�W*�*W* *W��*�WWWW W<$�=WWWWW��1 "���������)��!������� �*�*�**** WWWWWWWWWW WWWWWWWWWWWWWWWWWW�� **W*WW**W� *W*�WWWWWW WWWWWWWW*W *�W��WW��W W*WWW***�* **WWWWWWWWWWWWWWWWWW !***�***W* ��WWWWWWWW WWWWWWWWWW WWWWWWW�B1 "�� �������)�����!�������� (*�*�**�** *$W******W ********�WW��WWWWW*� **�*��**W� �***�W�*�� ��*�**���� *�*��**��* **�W*�W��* ***�*WW�*!'��*�WWWW !**��***�* �����*W*** WW�W*WW*WW W�WWWWW�+1 %��������)�����!�������� *�*$�**�*� *$****��*� ********�*�$�$��**�� **�*��**�� �***�W�**� ��***���*� *�*��**��* **��*�*?�* ***��*WW�*����*WWWW !**��***�* �����***** **��*�**W* W�*****�)1 -����)� ��$��� �*�*�**�*� *WW**WWWWW WWWWW***WWWWWWWWWW�� **W*�***W� ***�*�WW*� *�****��*W *�*WWWWW�* **W*�WWW* WWWWWWWWWW����W��W* WWWWWWWWW* WWW�WW*WWW WWWWWWWWWW WWWWWWW�>1 1��2��)� ��$��� �*�*�***** **W**W**** ********�W���*�W*W�� **�*�***�� *****W�**� ��****��*� *�*�****�* **�W*�*�* **W*WWWWWW���������$ �**��***W* ��*�*W*WW* *W�WWWWWWW WWWWWWW

�B* I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 25: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

B*1 "�����)� ��$��� �*�*�***** **W**W**** ********�W���*�W*W�� **�*��**W� �**�*�***� *�*�**�**� ***���**�* ***W*�*$** **W*WWWWWW����*����* �**��***W* ��*��W*WW* *W�WWWWWWW WWWWWWWB�1 � �������)2 ���!������� *��**�**WW WWW**WWWWW WWWWW**WWWWWWWW�WW�� �*�*��**W� *W*��W*W*� *�****�**� *�*��$*��* **�W*����* **WWWWWWWW����*���W* �***�***�* ��*��W*W*W WW*WWWWWWW WWWWWWWB�1 ������� ����)2 ���!������� **�*�**�WW *WW**W**** **WWW***WWWWWWWWWWW� **�*�W**W� *�**�WWWW� *�****�**� *WW���**�* *�*W*�*��* **WWWWWWWW����*�W�W* �WWWWWWWWW WWWWWWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWWB�1 %������;M�$���� �*�*�*�*** *W******** *******��WW���W�W**� **�*��**�� �**��W�*$� ��****�$�� *�*��$**�* **��**�*�* ***��*WW�*��*��W��W* �***�***�* ��*�W***W* *W��*�W*W* W<$��=*****B�1 # � � ����)������������ ��**�*�*�� *�*******� ��*��!**����*$��**�� **����**�� ****�W�**� *�***���*� *�����*** **�*W�*��* **���**������*���� ���**��*�� �*�*��*W* ***��*��� *�W��*�B�1 #������)������������ *�******WW *WW**W**** **WWW"**�WWWWWWWW*�� **�*��***� ****�W***� ******�**� *�*��$**�* **$**�*��* ***��**�*�����*��W* �****�**�� �*�*��*W* ***���*�*� *�W****BB1 ���� ���)&�������� �***�**�** **�***WWWW WWWWW**W�WW*WWW�WW*� **����**W� ****��***� ******�**� *�*�***��* *****��#�* **WWWWWWW*����*���W* �***�***** ***��W*W** WW*�**W�WW W�WWWWWB+1 ��� ��) �� ������ �*�*�***** *$W**�***� **�*****��W�$��W*W�* �*�*!�*�W! ****���**, WWW�*****� *�*���*��W **�WW*W*�* **WWWWWWWW�������** �WWWWWWWWW WWW�WW*WW* *WWWWWWWWW WWWWWWWB)1 , ������) �� ������ �***�***** **W**�***� **�*****�*W*$*�W**W* �*�*!�*�W! ***W���**& *�*�****** *�*��**��* **��*�*�* �*WWWWWWWW����*���** �WWWWWWWWW WWW�WW*WW* *W�WWWWW* WW*WWWWB>1 !��3� ����� �)�������� �***�***WW *WW**W**** **W�W***�����*�WW*W� **�*��**�� *W**�W�**� *�****�**� *�*��W*W�* **�WW*�*** **WWWWWWW*����*���** �W*WWWWWWW WWW��W�WW* *WWWWWWWWW WWWWWWW+*1 � ��2��)�������� �***�****W **W**W***" ***�****�WWWW�*WW*W� ****�***�� �WW*�W�**C �W****�**W *�*��**�* **WW***�* *WWWWWWWWW��**��W� WW*WWWWWWW WWW*WWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWW+�1 " �����;�������� ��**�*��** *�*******� �**��**����$*�*��**� ****�3**�� ****���**� *�***����� *�*��**��* **���*�*�* ***�!*W��*����*�*�*� !**��***** *�*��*�*** ***����W* ��*****+�1 "��� ����)��!������� *�**�***** *�W**W***� ********��W�WWWWW*�� �*�*��**W� *W**��W**� *�****�W*� *�*��**��* **�W*�*��* ***��*W�**����WWWWW* �***�***�* ����WW*WW* *WWWWWWWW* ��*WWWW+�1 �� ��;(��,��� **���*��** **�****�** ********�*W�$*W�W�*� �*�*��***� *�**��*�*� *�****�*** *�*���**�* **�***�*** ***�����*�����*��*** �***�**��* ***��**WW* *W�W*�**�* W��****+�1 "�������;(��,��� �*�*�*��** *��**�***� �*******�*W****����� �*�*!****! ****�****& *�****��*$ *�*&��***W **�***�*** **W��*�*�����*��*** �***�**��* ***��***W* **�W*�*��* W��****+�1 %�������;(��,��� �*�*�*$�** *��**�***� �******�*�W****�**�� *�*��***� ****��*�*� *�****��*� *�*��***�� **�***�*** **W��*�*���%�*��*** ��**�*�*�* ***��**WW* **��$�*�** W<�=�****

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� �B�

Page 26: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

+B1 ��� �����)�������� �***��**�W **�**�**�� **W***W**��*�*��**�� �*�*��*�W� ***����**� *�*****�*� *�*&�**�* **�W*�**** **W�WW�WWW������*�** �����*�*�W ***�****W* **�*�**�** *!*WWWW++1 (��2����)(��������� �***��**$W **�**�**�� **W***W**��*�*��***� �*�*��*�W� ***����**� *�*****�*� *�*�*�**�* **�W*�**** **W�WWWWWW������*�*$ �����*�*�W ***�****W* **�**��** *�*WWWW+)1 (�����)�������� �***��**$W **W**�**�� **W***W**��*�*��***� �*�*��*�W� ***����**� ��*****�*� *�*���**�* **�W*�**** **W�WWWWWW������*�*$ �����*�*�W ***�****W* **�**��** *!*WWWW+>1 #����������)������������ $*�*�**�*W *WW**W***� W*WWW***�WWWWWW��W*� �*����**W� �***�*�**� *�****�*� *�*��$**�* **W*�*��* *WWWWWWWWW�7��*��W* W**W**WWWW WWWWWWWWW* *WWWW*WWWW WWWWWWW)*1 "�� �������)������������ �*�*��*�*� *WW**W***� W*WWW***�WWWWWWW�W*� �*�*�***W� �***�W�**� *�****���� *�*��$**�* ***W*�*��* *WWWWWWWWW����*�W�W* WWWWWWWWWW WWWWWWWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWW)�1 # ��������)����������� �*�*�**�** ******�**� �*WWW****��WW*W***�� �*�*��**W� ****���**% *�****��** *�*�*�**�* **�W*�*��* **W�W���W����*��** �***�**WWW ***�W**WW* ***W*W*WW* WWWWWWW)�1 !��* �������)����������� �*�*�$*�** *********� �********��*�**�**�� **�*��**W� ****�*�**� *�****�*� *�*�*�*��* **�****�* **W�W*�*W���*����* �***�****W ***�W**WW* *W�WW�WWW* W�WWWWW)�1 ���� ����)���������� *�**�***�W **�**W**** �*WWW***��WWWWWWW**� �***�**�W� *�*���***� *�******* *�*��$*** **�WW�*�** **W*W*�WWW��W�*W�W** �***W**WW� WWW�WW*W** *WWWWWWWWW WWWWWWW)�1 �� �����)������������ �***�**�** **�**�***� �*W******�W��WW****� **W*��*�W� *�**��***� *W*****�*� *�*���**�* ***W*�*��* **W��WWW�����**��** W***�***W� WW*�W**W** *WWWW*�W* WWWWWWW)�1 ������ ���)������������ �***�**�** **�***�**� �********�W*���***�� �*����*�W� ****���**� *�****�**� *�*�*�*** **�W�*��* **WWWWWWW���������** �***�***W� ***��**W** **�WW*�W� *WWWWWW)B1 4 ������)������������ �***�**�** *****���*� W********�**��***�� �***�***W� ***����**� *�*****�*� *�*�*�*��* **��*�*��* **WWWWWWWW��W�*W�W** �***�***W� ***��**W** *W�WW*�W� *WWWWWW)+1 5��������;������������ �***�***** **�**��**� �*W******�W��*�****� �*�*��*�W� ****���**� *�*******� *�*&�***�* **�W*�*��* **WWWWWWW����*�W��* W*�W�WW*W� WWW�WW*W** *W*��W*�W* W0WWWWW))1 ������)7�������� �***�**�*W *�***�*��* *******��WWWWWW�**W� **�*�**�W� *W**�W�**� *�****�W*� *�*(3�*��* **�W*��*�* *WW��*WW*�W�W�WWWWWW ��***��*W� *�*����*W* **�W$�*�** *WWWWWW)>1 "��� ���� �)��!��� ������ �***�**�** **W**��**� **�**��**��*W**W**�� **���W*�W� *W**��*W*Z *�*****�*� W�*�"**W*W **W**�*** **WWW*WWWW���*��*� ��*W*�W*WW WWW�WWWWW* *WWWWWWWWW W WWWWW>*1 ��������;2��$���� �***�****W *W***WW*W� WWWWW***W�WWWWWW***� **�*��*�W� ****��*W*� *�*****�** *�*��***�* **�W*�*��* **WWWWWWWWWWWWWWW*** �**W�WWWW� WWW�WW*W** *WWWWWWWW* WW*WWWW>�1 ����;(����� ***$�*0��W *�***�**� ******�*�*��$$��W*�� �*�*�*��*� *�**���**� *�*****�*� *�*����*�* **��*�**�* *�*��*��������*W��** �**��****� ***��**WW* *�*�*�*��* *!**�**

�B� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 27: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

>�1 "�������;(����� ***$��*��W *�***�*�� ******�*�*��$$��W*�� �*�*�*��*� *�**���**� *�*****�*� *�*����*�* **��*�**�* *�*��*��������*W��** �**��****� ***��**WW* *�*�*�*��* *!**�**>�1 ������;(������� �***�0��W *�***�**� ******�*�*W�**���**� �*������*� *�**���**� *�*****�*� *�*,!��** ***�**�*** ***�*�**����*����� ��*����*�� ***��**W** *�*�*�*��* �<!�=**�**>�1 ���� � ����;(������� �**$��*��W *�***�**� ******�*�*��$$��W*�� �*�*�*��*� *W**���**� *�*****�*� *�*����** **��*��*�* *�*��*�������*W��** �**��****� ***��**WW* *�*�*�*��* *!**�**>�1 ���������;(��������� �***�*��** *��**�***� �*WWW*W***W��WW��*** �*����*�W� ***W���**� *�*******� *�*�***W�* **�W**�*** **W��*WW*W��W�*W���* ��*W�WW*�W WWW�W**WW* *W�****�*� W�*WWWW>B1 ����������;.���������� �***�**�** *****�*�� **WWW****�W*�*��**�* �*�*��*�W� *W**�W�**� *�******* *�*���**�* ***W****** **W�W*�W*W��W�W�W�** ��**�*W*�* ***�WW*WW* **�W***��� *�WWWWW>+1 ,���� �����; �����!������ �***�***** **W**W***� W*W*****��W��WW�W*�� �*�*��*�W� ****��***� *�*****�*� *�*��**�* ***WW*�*** **W�W*�W*W�W�*���** ��*W�WW*�W **W�W*WWW* **WW*WWWWW WWWWWWW>)1 ���� � ���;-� �������� �***�**�** *� **�***� �*W**��*�*W�$����*�� **����*�W� ****��*�*� *�****�**� *�*���**�* ***�*�*��* �**�*��*�����*���** �**�****�� **���**WW* *�*���*��* *�*WWWW>>1 � ���������;2����������� �***�**��* **�**W***� **W*****��W�WW�W*W* �*�*�*��W� ****��*W*� *�*****�* *�*���**�* ***W**�*** **W��*��*W����*W��** �WW*�***�W ***�WW*WW* *W�*W*W�*� W�*WWWW�**1 ���;(0��������� �*�*��*�** **�**��**� *******�*��*�*���*�* **�*��**W� *W**��***I *�*�**��*� *�*���**�* **��**�*�* **WWW*W�W*�����$*�W� ��*����*�* ***�**WW* *W*���W�W* W<��=*WWWW�*�1 ���������;&��������� �***��*�*� **W******� *********��*�*���*** ��WWW**�W! *W**���**& *�*****�* *�*���**�* **�*W***** **WWWWWWWW!���WWW*W� �W*W�WW*W� WWW�W**WW* *W*WWWW�WW *�WWWWW�*�1 ����� � ��;-!���������� �***��*�** *WW*****WW WW�WW**W*W*WW*WW�**� �*W*�**�W� *W**���**� *�*****�*� *�*���*��* ***W�***�* **WWW*WWW*����*�W�*� "**W�WW*W* �WW�W***W* *WWWWWWWWW WWWWWWW�*�1 ����� ����;(���������� �*�*�**�** **W**�*�** ��*******�*�*W��*�� *�*�***W� **�*���**� *�****�**� *�*��***�* **�W***** **W��**�W����*��** �******WWW ***W*WWW* **���**�W* W�*WWWW�*�1 /����������;(���������� �***�**�*� **W**�*�** ��*******��*�WW��*�� �**��***W� **�**W�**� *�****�**� *�*�***�* **�W****�* **WWWWWWWWW�W�WWWWWW �**WWWWWW* WWW�WWWWW* *W*WWWWWWW WWWWWWW�*�1 # � 3��;(����!������ �***�***** *****W*�** �**WW*W**��***���*�� �***�**�W� *W�***�**7 *�*****�*W W�*��**W�* **�W**�*** **W�W*W�����W�W���W� �**��***�* ��*�WW*W** *W�*�W*�WW W�WWWWW�*B1 #��������;(� ���� *�****$** *WW**�WW*� ��*��***�*��**���**� �**��****� ****�*�**� *�****���� *���*�**�� �*�**�***� *�*���W�W�����*WWWWW �***�***�* ****�**W** *�*W**WWW �<��=W****�*+1 !���������;(� ���� �***�***�* *WW**�WW*� ��*��***�*��**���**� �**��****� ****�*�**� *�****���� *���*�**�* �*�**�***� *�*���W�W���*�*WWWWW �***�***�* ****�**W** *�*W**WWW �WW****

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� �B�

Page 28: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

�*)1 "��������������;(� ���� **��****�* *WW**�WW*� ��*��***�*��**���**� �**��****� ****�*�**� *�****���� *���*�**�* �*�**�***� *�*���W�W���*�*WWWWW �***�***�* ****�**W** *�*W**WWW �W****�*>1 ��������;��������� *�*�**��** **W******0 ********�*WWW�WWW*�� �*���****� ****���**� *�**�*���� *�*�*�**�* �*��*�***� *���W*WWW*��*�*���W* �***�***** ***��W*WW* *W�W*WWWW* �<"��=*****��*1 ( ��)��������� ***�**�*** **W******0 ********�*WWW�WWW*�� �*���****� ****���**� *�**�*���� *�*�*�**�* �*��*�***� *���W*WWW*����*���W* �***�***** ***��W*WW* *W�W*WWWW* �<"��=*****���1 #�������)����������� *�*��**�*W **3��*��*� ��**��**�*�������**� �*�*�****� �***��*�*� *�***��*� *�*��**��� **��*�*��* **W��*W������**�W� �***�***** ��*��***** *�***�*�** W�*****���1 # � � ��)����������� **�*�**�*W **���*��*� ��**��**�*�������**� *�*�****� *W**��*�*� *�***��*� *�*WW**��� **��*�*��* **W��*W��*+��*��W� �***�***** ��*��***** *�***�*�** W*****���1 #���������)����������� ******��*W **W��*��*� ��**��**�*�������**� **�*�****� *W**��*�*� *�***��*� *�*WW**��� **��*�*��* **W��*W��W�+��*�*� �***�***** ��*��***** *�***�*�** W�*****���1 #����)����������� *�*��**�*W **W��*��*� ��**��**�*�������**� *�*�****� ��**��*�*� *�***�**� *�*��**��� **��*�*��* **W��*W��W����*W�*W �***�***** ��*��***** *�***�*�** W�*****���1 #�� �����)����������� *�*****�*W **W��*��*� ��**��**�*�������**� �*�*�****� $�*���*�*� *�***��*� *�*��**��� **��*�*��* **W��*W��WW-W�WWWWWW �***�***** ��*��***** *�***�*�** WW*****��B1 � �����)����������� ��*��**�*W **�*�**�** �****�**�*�������**� �*�*�****� ��**��*��� *�**�W*�� *�*��**��� **��*�*��* **W��*W�������*��W* �***�***** ��*��***** *�***�*�** W�*****��+1 -���������)����������� *�*�***�*W **W��*��*� ��**��**�*�������**� *�*�****� $�**��*��� *�***��*� *�*��**��� **��*�*��* **W��*W��W����*W�WW �***�***** ��*��***** *�***�*�** W�*****��)1 ��� ������)������ ��� �***�**�** **W**�*�** ***WW�**WW�*����W*W� ***��**�W� *W*����**� *WW**W*�*� W�*��**WWW **WWW***�* **WWWWWWWWWWWWWWWWWW WWWWWWWWWW WWW��WWWW* *WWWWWWWWW WWWWWWW��>1 ! �����;��� ���� ****�****W *�W****W�* ��**�*�***W��WWWW**� �*�*��*�*� �W*W�W�**� *�******** *�*�***�* **�W*�**�* **WWWWWWW*�����*��W� �***�***** �����W*WW* *W*WWWWWW* �<�=*WWWW��*1 (��� ���;.�������� ****�**�*W *�W****�� ********��W*�$��**�� **�*�****� ****�**�*� *�****�*�� ��*�*�**�� �*WW*�**** *W*��*W�W*����*���W* �***�***** �*���W*WW* **�W****** *�W****���1 ������������;.�������� �*****$�*W **W****�� ****�***��W*3$��**�� **��****� �*�*���**� *�****���� *�*��$**�� �***�*��* ***��*W��*�DW�*���W* �**��***** ***��**�W* *W�W*�W*W* �<��=*****���1 %������;.�������� *�*�**$�*W **W****�� ****�***��W*3$��**�� ***��****� �*�*���**� *�****��*� *�*�*$**�� �*�**�*��* ***��*W��*W�W�WWWWWW �**��***** ***��**�W* *W�W*�W*W* �<��=*****���1 ,���������) ���� !��� ***��*���* **W**���* �*******�WWWWWWWWW*� �**��****� *��W���**� *�****��*� ��*�*�*W�* **��WWWW�* ***�*W�W*����*��W* �**��***�* ***��W*WW* *W��*WWWW* ��*�***

�B� I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 29: Bremer Et Al 2001

������) 0 <��� ����=

���1 %��������; ���� !��� ***��**��* **W**���* �*******�WWWWWWWW**� �**��****� *W�W���**� *�****��*� ��*�*�*W�* **��WWWW�* ***�*W�WWW�W�WWWWWW �**��***�* ***��W*WW* *W��*WWWW* ��*�***���1 �����������;-� ��!����� ��� ****�**�*W **W**W**** ��***W***�W��WWW**�� �*���**�W� *W�W���**� *�****��*� *�*�**��* **W****�* ***��*W�$W����*�!�W* �***�***** ��*�*W**W* *WWWW*WWW* WW*WWWW��B1 ��������;-!������� �***�****� **�**�**** **WW*****W�***�W**** **�*�**�W� *W**��WWWC *�*****W*� *�*,!�***W **�W**�*** **WWWWWWWW�����*���� �W*WW*WWWW WWW�WWWWW* *WWWW�WWWW WWWWWWW��+1 1 �����;'������� �*�*�**�** **W**���*� *********�*�**�W**W� ****�***W� *W*��W�**� *�*****�** *W*��**W�* **�WW***�* **WWWWWWWWW�W%WW��** WWWWWWWWWW WWW�WWWWWW WWWW*WWWWW WWWWWWW��)1 "��������)� �������� ��*$***$W *******��* *�W��*�W��W��WW****� �*�*/�***� �****��*�� *��*�***** *�*��***�* *****�*?�* **W��*W�**!���**��W� �***�***** �����W**W* *W��*W�W* �WWWWWW��>1 � ������)������������ �*�*�***** **3**�*W*� �******����*$*�***�� �*�*��***� �**��**��� *�***��$*� *�*(!***�* ***�*�*�* **W����*�����*���*� �***�***�* ***��**WW* **��*�*��* W<�=**��*��*1 ��� �����)������������ �*�*�*$*** **�****W*� �******�**�*$*�***�� �*�*��***� �**��**��� ��***��$*� *�*��***�* ***�*�*�* **W����*�����*����* �***�***�* ***��**WW* **��*�**�* W�**��*���1 !��� ����)��������� �*�*�**�** **�**�*W*� �******�*��*$*�***�� �*�*��***� �**��**��� *�***��$*� *�*��***�� ****�*��* **W����*�����*���*� �***�***�* ***��**WW* **��*�*��* W�**��*���1 !������)�������� **���*$�** *****�***� �*******��W*3*�**��� �***��***� �**��**�*� *�****�**� *�*�*�**�* ****�**** *�W���!�*����%*����� �**��***�* ***���*W*� *W��*�**** ��**��*���1 $������)�������� *��$�*$�** *****�***� �*******��W*3*��*��� �***��***� �**��**�*� *�***��**� *�*�*�**�* **�**�**** *�W���!�*����%*����� �**��***�* ***���*W*� *W��*�**W* �<�=**��*���1 ���� �������)�������� ���$�*$�** *****�***� �********�W*3*�**��� �***��***� �**��**�*� *�****�**� *�*�*�**�* **�**�**** *�W���!�*�����*����� �**��***�* ***���*W*� *W��*�**W* ��**��*���1 "������)�������� **���*$�** *****�***� �*******��W*3*�**��� �***���**� �**��**�*� *�****�**� *�*�*�**�* ****�**** *�W���!�*�����*����� �**��***�* ***���*W*� *W��*�**�* �<�=**��*��B1 $ �3���2��)#������� �*�*�**�** **�**�*W*� �********��***�***�� �*�*��***� �***�**��� ��****�**� *�*��***�* **�**�**�* **W����*�����*����� �***�***�* ***��**WW* **����*��* W**��*��+1 , ����) ������� **���**�*� *$�*****� �********�W��WW*W��� �*�*��***� �**��*�*�� ��*�*���*� *�*�****�* **�W*�**** ***�����������*����� �**��***�* ***��**W** *W*W***��* W�*****��)1 #����������)M��������� ���$�*$*** *****�**** �*******�*��$��**��� �*�*��***� �***�**�*� *�****��*� *�*�****�* **�**�**** *�*�����*�����*���*� �***�***�* ***���*WW* *W�**�*�** *<�=**��*��>1 -��� �������)M��������� **���***$W *****�***� �*******�*W�$��**��� �*�*��***� �***�**�*� *�****��*� *�*��***�* **�**�**** *�*�����*�����*���*� �***�***�* ***���*WW* *W��*�*�** *3**��*

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� �B�

Page 30: Bremer Et Al 2001

*��������

(�$� M1 (1� �!�� 1 D1� ��!�� �1 1 <�>>�=�!���� �5� � ���! ��� ��� ������ �� ���������� ��� ��5������ %( �0����1 (��1 ��5����� �� 1 .���1 )*@ +��A+BB1

(���$�� (1 (1 <�>>�= 2! ����������� ��� �� !�������� ��� !�� ������ �� ��� ����!��� � � !�������� �� 99!��!�:: ���� ������1 ��� 1 �� 1 �+@BB*AB+�1

(���$�� (1 (1 <�>>�= ������ �� �� ���� ����!������ ��3�� ����� �� ! �������1 -��� ��� 1����1 �)�@ �*+A���1

(���$�� (1 (1� � �L !� �1 <�>>�= -!����� ���� ���� ����!��� �� ! ���� -�������� �� !������ ��!���� �� ! ������ ����������� ����1�����1 C1 �� 1 +�@ �B>>A�+�*1

(�������� -!������ .���� <(-.= <�>>)= (�������� ������6�� ��� ��� ! ������� �� 8���5��� ���� �1 (��1 ������� �� 1 .���1 )�@ ���A���1

���"���� (1 <�>>B= -!������ �� ! ��������1-!11 !���� ������� ������� �1

���"���� (1� ���� �1 <�>>+= -!������ �� !(� ���� �1� �1 $��� �� ���# �0����� �� !��� ������ ����� � ! ��������1 -��� ��� 1 ����1 �*+@ ���A���1

���"���� 1� F,���� �1� ���� �1 <�***=-!����� �� ��� ����!��� �� !�� ! .� ��5���� $��� �� ���/ ��� ���# �0����� �� !��� ������ ����� � ! #��������1 (��1C1 �� 1 )+@ �*�>A�*��1

����� 71 D1 <�>��= 2! ���$��� ��� � � ����� �� ����� )1 � ��� ��� ��� ��$� ��� ��� ������� �������6���� �� �� ��� �� � �� ���� ������1C1 (����� (�$1 ��@ ��>A�+�1

���� 1� ����!� 1 C1� ��$� �1 <�>>�=(����� ��������1 ��� 1 Q���1 �*@ �)BA�>�1

��"�57����� (1 1� ���� ? D1 <�>>�= ����5������ �!������� ������ ��� "������� 5

�� ��� �� "������� ��� %�������� �� 1 (� ��*B@ �)�A�>�1

��"�57����� (1 1� ���� ? D1 <�***=M�$������@ �� �������� �� ��� ��� � ������������� ���1 2�,�� �>@ �A�B1

���� I1� ���� �1� 2!���� 1 <�***= 7� �����5 ��� � �!������ ��� ��� �� ��� �� 8���������� �1 ���������� ������� ������� �1

���� �1� C���� '1 I1� F,���� �1� ���"���� 1� #�� ? &1� I�� I15C1 <�>>>= �� �!���� ���� ��� �,� ��� � ��$�� �!������ A ��� � ������� ! ��H ������ <'�$����=1 ��� 1 ����1�)@ ���A���1

�!�� 1D1� ��� �� 1 �1� F��� �� '1 .1� �����1� #� 1 &1� ��!�� �1 1� ����� 1 '1�-��� '1 (1� &���� &1 .1� X�� S15#1� I��� I1 (1�' �� C1 &1� ��� � �1� -���� C1 1� ��!�� C1'1� �� ��� I1 C1� ��!��� &1 C1� I��� D1 C1�I���� I1.1� ����"D11� &��[ � 1�.�� �1 �1�C���� '1 I1� I�� I15C1� D��� �1 /1� /�����.1'1� � ����� �1&1� R����X15S1� -���" .1 1���� �� -1 �1� ����� �1 1�D������� �1 �1� .��"-1 (1� X���� �1 C1� ������ #1 �1� .���$�� �1�#��� .1 &1 C�1� .��!�� �1 D1� ���� �1 �1 &1���������� �1� (�$� M1 (1 <�>>�= -!����� 5��� �� �� ���� �@ �� �������� �� ����� ���0���� ���� ! ���� �� �� ���#1 (��1 ������� �� 1 .���1 )*@ ��)A�)*1

����� �1 &1 .1 <�>+B= 2! ��� �� ���� ������� ���� �1 ���$���� ������� � -���1

����0��� (1 <�>)�= (� �� ��� � ��� � ��������6�� ��� �� 8������ ���� �1 �����$��������� � -���� %� S��"1

��$�� -1� M���� �1� ��� �1 <�>>>= (� ���� ���� � ��� �������$� ��� �� ���� ����� ��� ��8���� ���� ��1 %� �� �*�@ ��+A�B�1

�!���� .1 <�>)>=1 2! ��� ��!���������1��� � �� ������6�� ��� �� ! ���� ������1 7�@2�� I1 <�1= 2! ���� ��� &�� /� ��!��� 1����$���! ������� � -���� ��1 ��>A�B*1

������) 0 <��� ����=

��*1 ��������)M��������� �*���*$�** *****�***� �********���$��*W��� �*�*��***� �***�**�*R *�****��*� *�*��***�* **�**�**** *�*�����*�����*���*� �***�***�* ***���*WW* *W��*�*�** *!**��*���1 ���� ������)M��������� **���*��** *****�***� �*******�*W�$��**��� �*�*��***� �***�**�*� *�****��*� *�*��***�* **�**�**** *�*�����*�����*���*� �***�***�* ***���*WW* *W��*�*�** *�**��*���1 %��������)M��������� �*���*��** *****�*�** �*******�*������*��� �*�*��***� �***�**�*� *�****��*� *�*�****�* **�**�**** *�*�����*�����*���*� �***�***�* ***���*WW* *��**�*�** *�**��*

�BB I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 31: Bremer Et Al 2001

���� �1 '1� -���� C1 1 <�>>�= '� ��� ��� �� ������� �� ! �!�������� %( ���� ���� @ � �������� �!������ �� ! (� ����1(��1 ������� �� 1 .���1 +>@ �BBA�)�1

��$�� �1 <�>>�= ���� ��� A � ��� �� �� �!����5 �W �� 1 C�!�$1 ���@ ��+A���1

��$�� �1� #��� -1 <�>>B= �� ��$� ��� �� !�!���� � � � � 99���� ���� ���:: ��� ::�� ���� ���:: �� !�� ! 99���� ��� 2 �������5��:: ��� ������$�� ����� ������1 �� 1 (� ��*>@ ��+A��*1

��� ��� .1 <�>��= -���� ����!����� ��� ���� �,�����1 (��0��� V D�"���� � ��"!���1

.�� ������ 1 &1 .1 <�>>�= - �� ��� ��� �� !(� ���� ��� ��� � �����1 �� 1 C1 #���1 ���1��)@ �A�)1

.�� ������ 1 &1 .1� ���"���� (1� ���� �1<�>>B= -!������ �� ! (� ���� ���� �� �$��� �� ���# �0���� �� ! ��� ������ ���5�� � ! .��������1 -��� ��� 1 ����1 �>>@��+A���1

.�� ������ 1 &1 .1� ���� I1 <�>>�= ���!��5��� ��� �!����� �� �� ���� ����!��� �� !(� ����� ���������� ������������ .��5������� ��� ��� � ������� <(� ����=1(��1 C1 �� 1 )�@ ��*A�B�1

.�� ������ 1 &1 .1� ���� I1 <�>>+= 2!����������� ��� ��� ��� �� �� ���� ��� �������� ���1 (�� �1 ��� 1 �� 1 �*@ )��A)B�1

&����� '1 <�>B�A�>)>= �!�� �,����� ��-8��?�� �5)1 ���"!�J ��� M����� ����1

&��� (1 #1� '�� -1 (1� F��� �� '1 .1�C���� '1 I1 <�>>�= 7������ ���� �� ���#�0��� �� � ��� !��!� ���� ��� ����!��� �� ! #������ ��� ! ��������� �0�� �� ���� ���� ������� <&����� ��!����=1 -��� ��� 1����1 �>�@ ��A�+1

&��"� #1 C1� D��� C1 (1 <�>+�= 2! $��� ����������� �!������@ �� � �� ����!�����1(��1 ������� �� 1 .���1 B�@ ��)A�)>1

&�H��� #1 <�>>�= '����� ��� !�� ��� ����!��� � � !� ������������ ���� ������@ � �!����5� �� �������� ����� ����!�������� ��� �!������� �1 (��1 ������� �� 1 .���1 +>@ ��)A��)1

C�!�� �1 1 <�>)�= ��$������� �� ������������������� �����1

C����� (1 #1 � <�+)>= .��� ���� ���� ����5��� ������ �� ����� ������� �1 &������ V�������� -����1

I�J ����3�J 1� /����� C1 �1� �!�� 1 D1� ���� �1�/�� 1 /1� &���!��� �1 C1� - ��� .1� �$��

F1� ���� I1 <�>>)= ����� ����� ���������3��""��� �������� �� ���) ���# %( �0��������� ������ ��� ��3�� ����� �� ��� ���� ������ ���� �� �� ���� �� ��� 8������ ���� �1-��� ��� 1 ����1 ���@ ��>A�)+1

I�L �!� C1� #���$�� C1� ���� �1� ���� I1<�***= ����� ��� �� ! (�� �������� �������(����������� (����!������� ��� -!�����5��1 ��� 1 �� 1 ��@ BB*AB)�1

#��� -1� ��$�� �1 <�>>*= F� ! ��!������ ���������� ����� ���� � ��� �� ! ��������5���5(� ����5�����,1 �� 1 (� � �*�@ )+A>*1

���� �1 '1� �!��" #1 <�>+>A�>)�= (�� ��� �� ! ���� ������� � ��� �1 ��� ��� �1 ��������-���� F,����1

�� �� �1 1� �!�� 1 D1� I��� I1 (1� ������1 1 <�>>B= ( �������� ����� ��� �� !�����!��� �� ! ���� �$���� $��� �������# �0��� �� �1 ��� 1 �� 1 ��@ �B+A�)B1

%���� F1 71� �!�� 1 D1� ������ -1 I1 <�>>)= (���$��� ������ �� �������� �� ���������� ��������# ��� ���5�������� �� � � �1 (��1 ��5����� �� 1 .���1 )�@ ��+A���1

F��� �� '1 .1� ���� �1� ��� I1 1� -���� C11 <�>>�= ( ��������� �������� �� ! (� �������� �� � $��� �� ���# �0���� (��1 ������� �� 1 .���1 )*@ +**A+��1

F��� �� '1 .1� ��!��� &1 C1� ��� I1 1�-���� C1 1 <�>>�= ����!��� �� ! (� ������� ��� �6�� ��� �� !�� ��3�� ������ ���������� %( �0���� �� ���#1 (��1 ��������� 1 .���1 +>@ ��>A�B�1

F��� �� '1 .1� '�� -1 (1 <�>>�= ������ ��� ! �����!��� �� ! �����!�������� $��� ���!�������� ���# ��� ���/ �0����1 (��1 ������� �� 1 .���1 )�@ �+BA�>�1

F��� �� '1 .1� I�� I15C1� C���� '1 I1� D��� �H�1 C1 <�***= 2! �!������ �� ! (� �������� �� � $��� �� �!�������� ���/ ���0����1 ��1 -!����� 1 ����1 �B@ >BA���1

F,���� �1� ���"���� 1� ���� �1 <�>>>='�� ����!��� �� ! �����3��� �1�1 ���� ��� 5� ����� ��������� 3��""��� ��� $����! ���5��� �������� �� �!�������� ���/ ��� ���#�0��� �� �1 ��� 1 �� 1 ��@ �B�A�)�1

-��3� /1 <�>>�= F� �!���� � ������ ��� �!����������� ��� ���1 ������ ��� ��@ �*>A���1

-���" .1 1� ��� �� 1 �1� ��� �� -1 �1 <�>>B=&��!� ��� ��� ����!��� �� (����� <(�������� (�������= $��� �� �!����� �� ���������� ���# �0����1 (��1 C1 �� 1 )�@ �>>A���1

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� �B+

Page 32: Bremer Et Al 2001

-���$�"� �1� I��!� 1 <�>>>= 7����� ���������� "��� ���� <��!�������=1 -��� ����1 �@�))A�)>1

'��� C1 #1� C��� D1 �1� F��� �� '1 <�>>>=-������� � ������ ! ��� (� ���!����������� -��� ������� < ��������!� �=1 2�,���)@ �)�1

'��� -1� �� � �1 <�>>�= ( ������� �� 8������ ��� ���� � ��� $ ���� �� � �������������� "������� ������1 ���1 C1 �� 1 ��+@ ��+A�+*1

'��� -1� �� � �1 <�>>B= ( 8���� �� ��� ��� ��� �� ! ��������1 7� 1 C1 -��� ���1 ��+@�*�A��)1

��������� M1� (���� C1 /1� ��?�� �1� ����!���'1 <�>>�= ������� �!������ �� ���������� � � ���� ���� $��� �� ���# �� 8��"����0����1 ��1 -!��1 ����1 �@ �+A�+1

��������� M1� �!�� 1 D1� &�� �1 �1� �� ���1 1� ��� �� 1 �1� ���� �1� /�� 1 /1� ����3� (1 S1� �������� �1� X�� S1 #1 <�***�=-!����� ��� �� 8������ ���� � $��� �����$��� �������� �� ���� �� ��� ��� ���# ���0����1 ��� 1 ����1 �>@ �*BA�B�1

��������� M1� /�� 1 /1� (�$��! 1 �1� ���"����(1� ��� �� ���" 1� ������ I1 1� C�!�����1 (1� #��� 1 1� -�� ��� C15�1� -���� 1��!�!�� 1 �1� ��� �� 1 �1� ��� �� -1 �1� D� ��-1� D!� � D1 1� D�����" I1 C1� �!�� 1 D1<�***$= -!������ �� ! ����� �@ � ���������� �������� �������� $��� �� ���# ���0����1 I� ����1 ��@ ��+A�*>1

���$��� �1� ���� �1 <�***=1 7� !� � 3�� �6��5 ��� ��� ��H�� ��� � ������ ���! ��� �� �������0����W A � ��� � ��� ���� ���# ���(�������� �1�1 ��� 1 ����1 �>@ �*�A���1

��� �� 1 �1� ��� �� -1 �1 <�>>+= -!����� ����� ����!��� �� ��,�������� ���� �� �@ ����������� �� �������� $��� �� �)� �%(��� ���# �0����1 (��1 C1 �� 1 )�@ �*�A���1

��� �� 1 �1� ��� �� -1 �1� �� 1 �1� �!�� 1D1� ��������� M1� &�� �1 �1� �� �� �1 1<�>>)= 7������� �����, �!������� ��������������@ �� �������� �������! ����� !����� %( �� � � � ��� ����������1 ��� 1����1 �+@ ��A��1

��� �� 1 �1� ��� �� -1 �1� %��"�� 1 #1� C�!����#1 (1� &�!� D1 C1� &�� �1 �1� ��� C1 (1�I�?�H '1 I1� I��� I1 (1� �!�� 1 D1������ �1 1� Q���� �1 (1� �!�� �15 1�.������ #1 C1� I��� D1 C1� �� ��� I1 C1 <�>>+=(�������� �!������ ������ ���� �)� ��$�5

����� %( �0����1 (��1 ������� �� 1.���1 )�@ �A�>1

��� �� -1 �1� ��� �� 1 �1� �!�� 1 D1 <�>>>=(�������� �!������ ������ ���� ��� ������ �� � ��� ��� ������� �� $������1 %� ���*�@ �*�A�*�1

��� �� 1 �1� ��� ��1 -1 �1� �!�� 1 D1� �� 1�1� (�$��! 1 �1� Q���� 1� ��������� M1�&�!� D1 &� &�� �1 �� /�� 1 /1� (, �� 1������ �1 1� -���� #1 1� I��� D1 C1� %�,��I1 �1� /����� C1 �1 <�***= (�������� �!���5��� ������ ���� �)� �%(� ���# ��� ����0����1 �� 1 C1 #���1 ���1 ���@ �)�A�B�1

� ��� #1� (�$� M1 (1� ���� �1 <�>>�= ������5 ��� ��� ������ ��� ������6�� ��� �� ! .� ��5����1 ������ ��� �*@ �+�A�*B1

���H��� 1 #1 <�>>>= -(�-\@ -!����� �� (���5���� ����� -��������1 M����� �1*1 ������(������ �� ���������� �����!�� �1

2�"! �3�� (1 <�>B�= 2! �,� �� ! !��!� ���� ��$�� ! ���" �� ����1 2�,�� ��@ �B*A�B�1

2�"! �3�� (1 <�>B>= /������� ���� �� ������ �����������1 F���� V ����1 ����$���!1

2�"! �3�� (1 <�>)+= ��� �� ���������!� ����1%��"�� #�������1

2�"! �3�� (1 <�>>+= ����� � ��� ������6�� ��� ��8������ ���� �1 �����$�� ������� � -����%� S��"1

2!��� '1 /1 <�>>�= (� ���� � �!����� ��������6�� ��� �� 8������ ���� �1 (���� ��@ �B�A�)>1

D���� ? .1 <�>>�= 2! (� ����@ ���� ��� �� ������ ��� � � ���� � � ��1 (��1 ��������� 1 .���1 +>@ �*>A��+1

D��� �H �1 C1� &��"���� #1� ������� '1� '��-1 (1� F��� �� '1 .1 <�>>)= -!������ ��#�$�� � �1�1� ������ ���� ��%( �0����1-��� ��� 1 ����1 �*>@ �B�A�+�1

D��� �H �1 C1� F��� �� '1 .1 <�>>+= -!������ ��#�$�� � ��� M�$���� ������ ���� ���#�0����1 ��� 1 �� 1 ��@ �B�A�+>1

D��"����� 1 <�>>�= ( ���������� �� �� � !����� �!���� � ���� ��� ���1 ������ ��� ��@ �>+A�*)1

(������ �� ! �� !���@ I1 ����� 1 &3� 5���� C1 #���$��� 1 ���"����� �1 �������� �� �� ��� �� �� �� ���� ����� ������������� �� �� ������� ������� �� %��$���J ���)� ��5+�� �B �������� ����1 (1 ���"�������� �� �� ������� �!��� ��� �������

�B) I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ����

Page 33: Bremer Et Al 2001

������� �� -1 F1 ��, �+�� ��5+�� �� ������������1 �1 ���$���� � ��"!��� ���������� ����� �� � ��"!���������� �� ��5�*B>�� ��"!��������1 �1 ������� ��� �� �� �� ����

������� � �� � ��"!���� ��5�*B >� � ��"!��������1 I1 (������� ������� ��� �� ���#�$��� ���� �����! ���� �� %� ���� &�� ����-1 F1 ��, �***+� ��5�*� *� � ��"!���� ����1

I1 ���� ��1@ -!����� �� �������� �� ��� ���� �B>