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Instituto BalseiroUniversidad Nacional de Cuyo - CNEA

La matemtica de los sistemas biolgicosGuillermo

Abramson

Centro Atmico Bariloche, Instituto Balseiro y CONICET

Versin: 12 de noviembre de 2012

Pintura mural en la costanera de Puerto Madryn (annimo).

ndice general1. Dinmica de poblaciones1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. Modelos deterministas de crecimiento . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento y decrecimiento exponencial Crecimiento limitado Modelos con demora 1.5.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento exponencial en tiempo discreto

77 9 10 11 13 15 18 19 22 27

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Anlisis lineal de la aparicin de un ciclo lmite

Modelo logstico en tiempo discreto . . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelos estocsticos de poblacin . . . . . . . . . . . . . . . . 1.8.1. Generalidades sobre ecuaciones estocsticas . . . . . .

2. Poblaciones interactuantes2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. Competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de depredacin de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . Modelos realistas de depredacin 2.3.1. Anlisis lineal de aparicin de un ciclo lmite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2934 36 38 39 41 48 51

Biodiversidad y extincin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ser estable un sistema grande? Competencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3. De los individuos a las poblaciones3.1. Desarrollo 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3.

5559 62 62 65 . . . . . . . . . . . . .

de van Kampen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Comportamiento macroscpico Fluctuaciones

Observaciones nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4. Expresin gentica4.1. 4.2. 4.3. Circuitos de expresin gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ruido molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipos celulares y redes de Kauman

6767 72 75

3

La matemtica de los sistemas biolgicos

4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4.

Modelos

NK

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77 79 81 83

Propiedades dinmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de Derrida Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5. Ondas de poblacin5.1. 5.2. Ecuacin de Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Solucin aproximada del frente de onda . . . . . . . . . . . . .

8788 92

6. Juegos evolutivos6.1. Introduccin a la teora de juegos 6.1.1. 6.1.2. 6.1.3. 6.1.4. 6.1.5. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.3. 6.3. 6.4. 6.5. Ejemplo: pker simplicado Anlisis formal de un juego Machos y hembras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ejemplo: un juego que no suma cero

9596 98 . . . . . . . . . . 102

. . . . . . . . . . . . . . . 104

Halcones y Palomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 115

Juegos de forma normal

Teora de juegos no cooperativos - Equilibrios de Nash Teora de juegos evolutivos - Estrategias evolutivas estables

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Juegos de poblacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Guerra de desgaste

Juegos asimtricos: territorialidad . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Dinmica de replicador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 6.5.1. 6.5.2. 6.5.3. Clasicacin de los juegos simtricos de

22

. . . . . 135 . . . . . 139

Coexistencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Relacin con las ecuaciones de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

6.6. 6.7.

Dinmica de imitacin Dinmica adaptativa 6.7.1. 6.7.2. 6.7.3.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 . . . . . . . . . . 145

La evolucin de la cooperacin . . . . . . . . . . . . . . 142 Estrategias estocsticas para el RPD Dinmica de adaptacin . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 . . . . . . . . . . . . . . 150

6.8.

Apndice: Sobre John von Neumann

7. Propagacin de enfermedades7.1. 7.2. 7.3. Propagacin de epidemias 7.3.1. 7.3.2. 7.4.

153

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Modelos epidmicos sencillos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Modelo difusivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 La Peste Negra en Europa, 1347-1350 . . . . . . . . . . 163

Redes complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

4

NDICE GENERAL

7.4.1. 7.4.2. 7.5. 7.5.1. 7.5.2. 7.5.3.

Redes

small world

de Watts y Strogatz . . . . . . . . . 172 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 . . . . . . . . . . . . . 179 . . . . . . . . . . 185 . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Redes libres de escala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Epidemias en redes small world Efecto de la inmunizacin

Epidemias en redes complejas

Epidemias en una red libre de escala

8. Estructuras espaciales8.1. 8.2. 8.3. 8.4. 8.5. Inestabilidad inducida por el tamao Manchas en la piel de los animales Ecuaciones de amplitud 8.5.1. 8.5.2. 8.5.3. 8.5.4.

189. . . . . . . . . . . . . . 201

Bifurcacin de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Bifurcacin de Turing: tratamiento general . . . . . . . . . . . 196 . . . . . . . . . . . . . . . 204 . . . . . . . . . . . . 208

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Inestabilidad de Rayleigh-Bnard

Anlisis lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Ecuaciones de amplitud para el modelo SH . . . . . . . 211 Soluciones sencillas de la ecuacin de Ginzburg-Landau real . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

9. Osciladores biolgicos9.1. Bifurcaciones 9.1.1. 9.1.2. 9.1.3. 9.2. 9.2.1. 9.2.2. 9.3. 9.3.1. 9.3.2. 9.3.3. 9.4. 9.4.1. 9.4.2. 9.4.3. Bifurcaciones de Hopf

217. . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 . . . . . . . . . . . . . 224

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

Saddle-node, transcrtica, diapasn (pitchfork, tenedor) 218 Bifurcaciones globales de ciclos

Osciladores y switches biolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 Comportamiento cualitativo usando las nulclinas . . . . 230 Determinacin del dominio de oscilaciones Reaccin de Belousov-Zhabotinskii . . . . . . . 230 . . . . . . . . . . . . . . . 234 . . . . . . . . . . . 234 236

Oscilaciones en reacciones qumicas

Reaccin del Dixido de Cloro - Iodo - cido Malnico

Osciladores de relajacin . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Ejemplo elemental. Fracaso de una solucin perturbativa.242 Dos escalas temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Dos escalas temporales en un sistema no lineal . . . . . 246

Osciladores dbilmente no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . 241

10.Osciladores acoplados10.2. Acoplamiento global

251. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

10.1. Conjuntos de osciladores de fase idnticos . . . . . . . . . . . . 252 10.1.1. Caso sencillo: dos osciladores . . . . . . . . . . . . . . . 253 10.3. Clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

5

La matemtica de los sistemas biolgicos

10.4. Otros acoplamientos 10.6. Fuerzas uctuantes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 . . . . . . . . . . . . . 265 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

10.5. Ensembles de osciladores heterogneos

Bibliografa

273

6

Captulo 1 Dinmica de poblaciones1.1. Modelos deterministas de crecimientoVamos a comenzar estudiando los modelos ms sencillos de poblaciones, modelos deterministas de crecimiento o decrecimiento de una poblacin o de un organismo. El objetivo de estos modelos es proporcionar una descripcin cuantitativa de los fenmenos que se ven en las guras 1.1 y 1.3. En ambos casos el crecimiento observado es el resultado de una multitud de fenmenos complejos subyacentes. El crecimiento de la poblacin argentina es el resultado del aumento debido a los nacimientos, ms la inmigracin, menos las muertes, menos la emigracin. Y cada uno de estos fenmenos resulta afectado de manera compleja por otros fenmenos: salud pblica, control de la natalidad, guerras, condiciones en otros pases, crisis. A pesar de esta complejidad, el patrn que se observa es un crecimiento bastante uniforme.

1E8

population

1E7

1000000 1850

1900year

1950

2000

Figura 1.1: Crecimiento de la poblacin argentina.

7

La matemtica de los sistemas biolgicos

Figura 1.2: Crecimiento de la poblacin de Estados Unidos.

Figura 1.3: Crecimiento del hijo de Gueneau de Montbeillard, nacido en 1759.

8

1. Dinmica de poblaciones

Del mismo modo, en el crecimiento individual que se ve en la gura 1.3 se ve un crecimiento suave, en el que se distingue un perodo rpido poco despus del nacimiento, un estirn en la pubertad, y una saturacin. Parntesis: Es importante mencionar que lo que nosotros entendemos por modelo a menudo no es lo mismo que entienden los bilogos. Vale la pena tener presente esta diferencia. Nosotros estamos interesados en modelos mecanicistas, que intenten describir la manera en que el fenmeno se