Biologie 13

Anatomische und physiologische Grundlagen des Verhaltens:Neuron (=Nervenzelle)

Alle Nervenzellen von bindegewebsähnlichen Hüll- und Stützzellen (→ Gliazellen) umgeben.Marklose Nervenfasern:

Axon nur einfach umgeben, Vorkommen: Wirbellose Tiere, einige Fasern des vegetativen Nervensystems bei Wirbeltieren

Markhaltige Nervenfaser:

Schwannsche Zelle umhüllt mehrfach das Axon → Membran der Gliazelle bildet eine lamellenartige Struktur (=Myelinscheide)

Nervensystem des Menschen:

Das Gehirn:

Großhirn: Rinde (Cortex): grau, Somata Mark: weiß, Axone

Cortex:sensorische Felder (optisch, …)motorische FelderAssoziationsfelder

Großhirn: Bewustsein, Denken, Gedächtnis, intelligentes Handeln, WilleSprachvermögen und -verstehen

Zwischenhirn: Thalamus: Hauptumschaltstelle zwischen Sinnesorganen und GroßhirnHypothalamus: Steuerzentrum des vegetativen Nervensystems, Konstanthaltung der inneren Bedingungen (Körpertemperatur, Wasserhaushalt, Sexualtrieb)

Hypophyse: Hormondrüse

Mittelhirn: leitet Impulse weiter, Formatio reticularis: Imulse an Großhirn, fallen diese aus → Schlaf

Kleinhirn: Bewegungskontrolle und -koordination

Brücke (Pons): Verbindung der beiden Großhirnhälften

Nachhirn: (=Rückenmark), (lebenswichtige) Reflexe

Das vegetative Nervensystem: (=autosomes Nervensystem)– Sympathikus:

Doppelreihe aus Ganglienknoten an beiden Seiten der Wirbelsäule (→ Grenzstrang); mit Rückenmark und untereinander verbunden; Nerven von Grenzstrang zu den Erfolgsorganen; → Leisungsbereitschaft gefördert

– Parasympathikus:Spezielle Nervenstränge von bestimmten Hirnteilen oder vom Rückenmark zu den Erfolgsorganen; Nervus Vagus: Teil des Nachhirns; → Erholung geförtert

Sympathikus und Parasympathikus sind Antargonisten (=Gegenspieler)

Lernen und Gedächtnis:Lernen: Verhaltensänderung auf der Grundlage persönlicher Erfahrungen.Sehtyp (visueller Typ); Hörtyp (audiver Typ); Fühltyp (haptischer Typ); GesprächstypBesonders erfolgreich, wenn mehrere Eingangskanäle verknüpft werden.

Schädigungen des ZNS:– Gehirnerschütterung: Gehirn stößt an Schädeldecke– Querschnittslähmung – Polio (=Kinderlähmung)– Parkinson (Abbau der Zellen im Mittelhirn)– Alzheimer (Starke Vergesslichkeit, Zurückbildung der Großhirnrinde, Sprachstörungen)– Multiple Sklerose (Veränderung in Hirnsubstanz → Ausfall kleiner Hirnteile Sehstörung

Lähmung)

Ruhepotenzial – Die unerregte Nervenfaser (NF):Ruhepotenzial: Elektrische Gleichspannung, die zwischen dem Innen- und Außenmedium einer unerregten NF liegt.→ Membranpotenzial; Potenzialdifferenz: -70mVInnen negativ, Außen positiv

Unterschiedliche Ionenkonzentrationen, selektive Permeabilität für K⁺

K⁺-Ionen diffundieren aufgrund des Konzentrationsgefälles durch selektive Ionenkanäle nach Außen → Große Org⁻ (organische Anionen) beleiben in der NF zurück → Ladungstrennung → Aufbau einer Potenzialdifferenz

Weiterer Austritt von K⁺ zunehmend gehemmt → Dynamischer Gleichgewichtszustand (Gleichviele K⁺ treten ein wie austreten)

Membran auch minimal permeabel für Na⁺ aufgrund des Konzentrations- und Potenzialgefälles → Das Ruhepotenzial ist etwas weniger negativ als das Kaluimgleichgewichtspotenzial: -70mV statt -93mV

Da Na⁺ ständig einsickert (Leckströme) und negative Ladungen neutralisieren können weitere K⁺ diffundieren → Auf Dauer würde die Konzentrationsdifferenz der K⁺ und Na⁺ ausgeglichen sein

→ Kalium-Natrium-Pumpeenergieverbrauchender Prozess, transportiert K⁺ nach innen und Na⁺ nach außen

Entstehung des Aktionspotenzials (AP):

Erregung einer NF:In der Natur durch einen Außenreiz, im Experiment durch einen schwachen Stromstoß

AP: Kurzfristige, ca. 1ms währende, zur Umpolung und Repolarisation führende, Spannungsänderung an einer erregten NF-Membran.

– Unterschwelliger Reiz:nur geringe Depolarisation; führt wieder zum Ruhepotenzial zurückbildung

– Überschwelliger Reiz:sobald Reiz den Schwellenwert erreicht entsteht ein immer gleich großes Spitzenpotenzlial (→ Alles-oder-Nichts-Gesetz) → Membranporen verändern aufgrund von chemischen oder elektrischen Einflüssen ihre Form → Permeabilität für Na⁺ um das 500-fache erhöht → Explosionsartiger Einstrom → Depolarisation und Umpolarisation; Ausstrom der K⁺ (Org⁻ können K⁺ nichtmehr festhalten) → Rapolarisation bis um Ruhepotenzial; wird sogar überschritten (Hyperpolarisation) → K-Na-Pumpe stellt ursprüngliche Ionenkonzentrationen wieder her → Zahl der Ionen, die während eines AP die Membran passieren ist relativ gering → Schnelle Wiederherstellung möglich → Auch bei blockierter Pumpe tausende von APs auslösbar (bis Konzentrationen ausgeglichen sind)

Refraktärzeit: Zwitspanne bis zur Wiederherstellung des Ruhepotenzials

Fortleitung von AP (=Erregungsleitung):– marklose NF – Kontinuierliche Erregunsleitung:

Ausgangspunkt: AP→ Zellmembran wird umgeladen → Längs der Faser (außen und innen) zu einem Ladungsausgleich (= elektrotonische Ionenverschiebungen) → Depolarisation in der Nachbarregion → Wird hier der Schwellenwert erreicht, entsteht jetzt an dieser Stelle ein AP → Ausbreitung in eine Richtung, da jeder Faserabschnitt kurz nach Durchlauf des APs refraktär ist.

– markhaltige NF – saltatorische Errgungsleitung:

APs können nur an den Schnürringen entstehen, da übriges Axon durch Myelinscheide isoliert ist → Umladung an Schnürring → elektrotonische Ionenverschiebungen längs der Faser → Depolarisation am nächsten Schnürring → wenn überschwellig, entsteht neues AP → saltatorische Erregungsleitung: Ausbreitung in eine Richtung (→ Refraktärzeit)Geringer Energieverbrauch, da nur an Ranvierschen Schnürringen eine Potenzialumkehr nötig ist.(→ Raum- und materialsparendes Prinzip → Ökonomie)

Geschwindigkeit der Erregungsleitung:Zunahme: größerer Axondurchmesser (Längswiderstand sinkt);

Markscheide (großer Querwiderstand → weniger Verlustströmchen)

Erregungsübertragung an neuromuskulären Synapsen:

AP läuft am Endköpfchen ein → Spannungsabhängige Ca²⁺-Ionenkanäle öffnen sich → Synaptische Bläschen entlassen Inhalt in den synaptischen Spalt → Acetylcholin (ACh) ist Transmitter → Diffusion durch den synaptischen Spalt → Besetzung nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip der ACh-Rezeptoren → Kanäle für Ionen öffnen sich → Einstrom von Na⁺ → Ablösung der ACh-Moleküle durch Spaltung mit Acetylcholinesterase in Cholin und Acetat-Ionen → Na⁺ können nichtmehr eindringen, Acetat und Cholin werden von Endköpfchen aufgenommen → Herstellung von Ach unter ATP-Verbrauch und Speicherung in Vesikeln

Synapsengifte:– Curare: Lagert sich an ACh-Rezeptoren an, ohne die Ionenkanäle zu öffnen (→ Entspannt

Muskulatur)– Succinicholin: Lagert sich an Ach-Rezeptoren an und öffnet Ionenkanäle (→ Starke

Muskelzuckung, danach Lähmung)– Prostagmin: Acetylcholinesterasehemmstoff (→ Aufhebung der Wirkung von Curare)– Botulinus-Toxin (BoTox) und Bungaro-Toxin (Königskobra): Verhindert Freisetzung von Ach

aus Vesikeln (→ Lähmung)

Die Muskelkontraktion:Muskelstrang (=Muskelfaserbündel) > Muskelfaser > MyofibrilleMuskelfaser:

Myofibrille:

Aktinfilament: Kugelförmige Eiweißmoleküle zu Doppelspirale angeordnet, in Längsrinnen laufen Eiweißfäden aus Tropomyosin. Alle 40nm ist ein Troponinmolekül angeheftet

Myosinfilament: 150-360 Myosinmoleküle parallel angeordnet

Kontraktion: Verringerung des Abstands zwischen 2 Z-Linien → Verkürzung der Sarkomere durch Ineinandergleiten der Aktin- und Myosinfilamente (→ Gleittheorie)

„Greif-Loslass-Zyklus“:

Erschlaffter Muskel: zwischen Myosinkopf und Aktinfilament besteht keine Verbindung

Einleiten der Kontraktion: Myosinköpfe haben sich ans Aktinfilament angeheftet

Kontraktion: Myosinköpfe unter ATP-Verbrauch gekippt → Aktinfilament gleitet über Myosinfilament → 10-100ms später löst sich der Myosinkopf und ein erneuter „Greif-Loslass-Zyklus“ kann beginnen.

Pro „Zug“ ca. 1% Verkürzung, Maximal 30%; Zyklus wird bis zu 50 Mal pro Sekunde durchlaufen.

Molekulare Mechanismen der Moskelkontraktion:

Erschlaffter Muskel:Ca²⁺-Ionen in sogenannten terminalen Zisternen der longitudinalen Tubuli des sarkoplasmatischen Retikulums

Tropomyosinfäden sind so angeheftet, dass Anheftstellen für die Myosinköpfe an Aktin blockiert sind

Nach Erregungsübertragung von NF auf eine MF entsteht ein sogenanntes Muskelaktionspotenzial→ Ausschüttung von Ca²⁺ und Diffusion ins Sarkoplasma → Filamente gleiten ineinander

Ca²⁺ lagern sich an Troponin an → Tropomyosinfäden verlagern sich in das innere der Aktinfilamente → Myosinköpfe können sich anlagern und kippen unter ATP-Verbrauch

Nach erfolgter Kontraktion werden die Ca²⁺-Ionen zurückgepumpt und gespeichert → Muskel erschlafft

Die Ermüdung des Muskels wird hauptsächlich durch das Absinken des STP-Spiegels verursacht.

Steht kein ATP zur Verfügung, erstarrt der Muskel (→ Totenstarre)

Suchtmittel-Missbrauch:Drogen: Psychoaktive Stoffe, die zur Sucht führen können.

– legale Drogen: Alkohol, Koffein, Nikotin– Psychopharmaka: Medikamente– illegale Drogen: Cannabisprodukte, Halluzinogene, Amphetamine, Opiate

Abhängigkeit:psychische: zwanghaftes Verlangen; Veränderung der Konzentration körpereigener

NeurotransmitterDopaminausschüttung (Belohnungssystem des Körpers) → HöchststimmungDrogen bewirken Förderung des Aufbaus und der Wirkung von Dopamin → Suchtgedächtnis → Dauerhafer Drang die Droge weiter zu nehmen

physische: Enzugserscheinungen; Stoffwechsel der NF verändertOpiate koppeln an bestimmte Rezeptoren und blockieren das Enzym Adenylatcyclase (um ATP zu cAMP katalysieren). cAMP aktiviert verschiedene Enzyme und beeinflusst Tunnelproteine → Störung verschiedener Stoffwechselprozesse → typische DrogenwirkungZelle versucht Mangel an cAMP zu kompensieren → Konzentration von cAMP steigt → Drogenwirkung abgeschwächt → Dosis muss erhöht werdenBei Entzug von Opiaten entstehen durch hohe Enzym- und cAMP-Konzentrationen Entzugserscheinungen (Schmerzempfinden, Schweißausbrüche, Angst, Erbrechen, heftige Atmung, Darmkrämpfe)

Sucht: erworbene Gehirnfunktionsstörung

Wirkungsweise von Opiaten: Opium: Getrockneter Milchsaft aus unreifen Früchten des Schlafmohns→ Mophium → HeroinOpiate ersetzten Endorphine und hemmen deren Produktion im Gehirn; Endorphinausschüttung bei Verletzungen, Sex, körperliche, langandauernde Aktivität, Essen → Wir fühlen uns gut

Regelung in biologischen Systemen:Populationschematik zwischen Hasen und Füchsen:: Je mehr (weniger)..., desto mehr (weniger)... .①: Je mehr (weniger)..., desto weniger (mehr)... .

Nagative Rückkopplung: Die Wirkung schwächt die UrsacheCharakteristikum von Regelungsvorgängen (Regelung≠Steuerung)

Beispiel für Steuerung: Elritzen (Fisch) → Hautfärbung hängt von der Helligkeit des Untergrunds ab.

Helligkeit → Ballung der FarbstoffkörnerReiz → ReaktionSteuerung: Beeinflussung eines Hauptstroms (Pigmente durch einen viel kleineren Nebenstrom)Fremdsteuerung: Steuernder Einfluss liegt außerhalb des Systems

Regelkreisschema:

Technischer Begriff Definition Biologischer Begriff

Regelgröße Zu regelnde Größe Zustand des Körpers (Wärme)

Regelstrecke Raum, in dem geregelt wird Anatomische Struktur (Blut)

Störgröße Außeneinfluss Veränderte Bedingung (Umwelt)

Stellgröße Korrektureinfluss Körperreaktion

Messglied Registrierapparat Sinneszelle oder -organ

Regelglied Vergleichsapparat Untergeordnete Zentren

Stellglied Ausgleichsapparat Organ, das entsprechende Körperreaktion auslöst

Istwert Gemessener Wert Signal vom Sinnesorgan

Sollwert Konstant zu haltender Wert Für die Funktion des Körpers wichtiger Zustand (Körperwärme)

Stellwert Wert, der Ausgleich einstellt Signal an den Effektor (Muskel)

Nachschubgröße Verbrauch Nahrung

Führungsglied Instanz, die Sollwert ausgibt Übergeordnete Zentren im ZNS

Regelung durch HormoneHormone: Wirkstoffe, die vom Körper selbst in bestimmten Drüsen gebildet, auf dem Blutweg transportiert werden und in geringsten Konzentrationen wirksam sind.

Hauptgruppen:– Somatotrophe Hormone: wirken unmittelbar auf bestimmte Organe oder

Stoffwechselvorgänge– Steuerhormone: regen Drüsen zur Hormonproduktion an– Neuro- oder Releasehormone: in speziellen Nervenzellen gebildet, bewirken Produktion

bzw. Hemmung der Steuerhormone

Chemischer Aufbau: Peptide bzw. Protein, Steroide der Aminosäurederivate

Steroidhormone schalten in den Sinneszellen Gene ein, Peptidhormone aktivieren Enzyme.Die Regelung erfolgt über negative Rückkopplung

Verhalten bei Tier und Mensch:

Verhalten: Gesamtheit aller sichtbaren Bewegungen, Körperstellungen und wahrnehmbaren Veränderungen eines Lebewesens.

Verhaltensweisen: Elemente, die in ihrer Gesamtheit das Verhalten ausmachen, z.B. Bewegung einer Flosse, aber auch Paarungsverhalten, Futterbetteln, …

Der unbedingte Reflex:→ einfachste Form des Verhaltens

Der Kniesehnenreflex, ein monosynaptischer Eigenreflex:Läuft stets in gleicher Weise ab, kann nicht vom Willen beeinflusst werden (→ unbedingter Reflex). Erblich festgelegt, an nervöse Schaltprogramme gebunden (→ Reflexbogen)

→ Schutzfunktion

Allgemeines Schema eines Reflexbogens:

Beim monosynaptischen Eigenreflex liegen der Rezeptor und der Effektor im selben Organ.

Beim gekreuzten Streckreflex, einem polysynaptischen Fremdreflex sind mehrere Bewegungen an einen Auslöser gekoppelt (Biene sticht in Fuß → Verletzer Fuß angehoben, gesunder Fuß gestreckt)

Die Instinkthandlung:Komplexe Verhaltensweisen, die gleich beim ersten Mal ohne Fehler ablaufen müssen und dem eigenen Überleben oder der Weitergabe des Erbmaterials dienen → Sind im Genom gespeichert → angeborene oder erbkoordinierte Verhaltensweisen (Bsp.: Hungrige Katze sucht Beute, findet, tötet und frisst sie)

– Handlungsbereitschaft (= Motivation)→ Hungrige Katze, Sättigungsgrad (Jagdtrieb)

– Appetenzverhalten (= Suchverhalten)→ Katze entwickelt gesteigerte motorische und sensible Aktivität, Appetenzverhalten ist ungerichtet und variabel

– Schlüsselreiz→ Nur Objekte die eine bestimmte Größe haben, Haare oder Federn besitzen lösen ein Fangverhalten aus

– Angeborener Auslösemechanismus (= AAM)→ Hypothetischer neurosensorischer Mechanismus, der aus einer Vielzahl von Reizen den Schlüsselreiz auswählt und die dazu passende Reaktion auswählt

– Orientierungshandlung (= Taxis)→ Bei Annäherung an das Beutetier wird der Körper in eine bestimmte Lage und Haltung gebrachtaus der heraus die Katze die Beute am besten ergreifen kann.

– Endhandlung→ Genetisch vorprogrammierte, typische, starre Bewegungsfolge: Ergreifen, zubeißen, tot-schütteln und fressen

Doppelte Quantifizeirung von Instinkthandlungen:

→ Hydraulisches InstinktmodellH: Zufluss, Zunahme der inneren BereitschaftW: Wasser, innere Bereitschaft (aktionsspezifische Energie)V: Ventil, AAMG: Gewicht, auslösende ReizeA: Ausfluss des Wassers, Instinkthandlung

Skala: gibt Intensität anTank: Instinktzentrum

Geringe innere Handlungsbereitschaft → Starke Auslösereize lösen wenig intensive Verhaltensweisen aus.Jede Handlung reduziert die Stärke des zugehörigen Antriebs.Ist die Bereitschaft aufgebraucht, findet keine Verhaltensänderung mehr statt.Bei großer innerer Handlungsbereitschaft → Schwache Auslösereize lösen intensive Handlung aus.

Grenzen des Modells:– Komplexe Verhaltensweisen schwierig zu erklären– Reaktionsspezifische Energie ist das Ergebnis der Wirkung vieler Innenfaktoren → viele

Zuflüsse– Nur eine Instinkthadlung ist jeweils darstellbar, nicht die gegenseitige Hemmung von

Verhaltenstendenzen→ psychohydraulisches Instinktmodell:endogene Faktoren, Motivation und verschiedene Reize erhöhen den Wasserspiegel und lösen durch den starken Wasserdruck der Säule die Endhandlung aus.

Vergleich von Reflex und Instinkthandlung:

Reflex Instinkthandlung

Reiz löst jederzeit Alles-oder-Nichts-Gesetz aus Reiz löst nur bei entsprechender Motivation Handlung aus; doppelt quantifiziert → unterschiedliche Intensität

erbkoordiniert erbkoordiniert

Kann auch ohne äußere Reize auftreten

Untersuchung von Schlüsselreizen – Attrappenversuche:Bsp.: Pickreaktion von Silbermövenjungen → FutterbettelnAttrappenversuche: 1. Natürlicher Kopf mit Fleck → 100%

2. Natürlicher Kopf ohne Fleck → 20%3. Schnabel ohne Kopf mit Fleck → 94%4. Übernormale Attrappe → 170%

Übernormale Attrappe: roter, zugespitzter Stab mit drei weißen Ringen, der schräg nach unten gehalten und vor dem Küken hin- und herbewegt wurde.

Sonderformen der Instinkthandlung:

– Leerlaufhandlung (= Leerlaufreaktion)Verhaltensweise, die ohne jene Reize auftritt, welche sie normalerweise auslösen.→ Taube balzt Ecke an, da eine lange nicht abgelaufene Erbkoordination nach ihrer Auslösung drängt. Es steigt sie Ansprechbarkeit des ihr zugeordneten Auslösemechanismus (AM). Die Schwelle für den Schlüsselreiz sinkt.

– ÜbersprunghandlungVerhaltensweise, die in Konfliktsituationen auftritt, aber nicht zu den Funktionskreisen der beiden Rivalisierenden Dränge gehört.→ 2 Hähne beginnen mitten im Kampf auf den Boden zu picken (Konflikt Flucht – Angriff)

– Umorientierte HandlungDurch spezifische Reizsituation wird das Verhalten aktiviert. Bestimmte Bedingungen verhindern, dass die Endhandlung auf den auslösenden Reiz bezogen werden kann. → Ausweichen auf Ersatzobjekt → Verhalten wird abreagiert (Radfahrerreaktion)→ Kämpfender Hahn fährt auf vorbeikommende Henne los

Handlungsketten:

Wenn durch den Ablauf einer Verhaltensweise entstandene Situation zugleich die Schlüsselreize (Auslöser) für die nächste Handlung liefert, kommt es zu Handlungsketten.

Balzverhalten des Stichlings:

Schlüsselreiz: Instinkthandlungsauslösender Reiz, der von Strukturen der unbelebten Umwelt oder von einem Beutetier ausgehen kann.

Auslöser: Schlüsselreize (Signale), die der Kommunikation zwischen Lebewesen dienen.

Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen:– Das Kindchenschema: AAM für Brutpflege

Gesichtsschädel im Verhältnis zum Hirnschädel klein, vorgewölbte Stirn, Pausbacken, rundliche Körperformen, etc.

– Das Frauschema/Mannschema: sexuelles AAM

Frauschema Mannschema

- schmale Schultern- breite Hüften- Busen- abgerundete Formen- lange Haare- weiche Gesichtszüge

- breite Schultern- schmale Hüften (im Vergleich zu Schultern)- markante Gesichtszüge- Bartwuchs- hervorragendes Muskelrelief

Angeborene (erbkoordinierte Verhaltensweisen beim Menschen:Nachweis:

1. Untersuchung Neugeborener (Suche der Brustwarze, Saugen, Schreiweinen, unreife Schreit. Und Kriechbewegung)

2. Beobachtung von Ausdrucksbewegungen Taubblinder (Zornmimik, Unmut → Stampfen mit den Füßen, Freude → lächeln, Kummer → weinen)

3. Vergleich der Ausdrucksbewegungen bei Menschen verschiedener Kulturkreise (Augengruß, Flirtverhalten → Abwenden → Gesicht bedecken)

Unterscheidung zwischen angeborenem und erlernten Verhaltensweisen bei Tieren:→ Kaspar-Hauser-Experimente (Aufzucht unter spezifischem Erfahrungsentzug)

Nachgewiesen: Vogleflug; Eichhörnchen in Käfig mit Pulverfutter → 1.Nuss: scharren, ablegen, zudecken, feststoßen.

Erworbene Verhaltensanteile bei Tier und Mensch:– Einfache Lernvorgönge

Durch Erfahrung ergänzter AAMAttrappenversuche mit Truthühnern: AAM kann zwischen Enten- und Raubvögeln unterscheiden.→ Widerlegt: Kaspar-Hauser-Experiment: Küken fliehen zunächst vor jedem Objekt, dann lassen die Fluchtreaktionen auf solche Attrappen nach, die häufiger als andere gezeigt werden, selten auftretende → Flucht Gewöhnung → Selektivität des AAM erhöht → EAAMBiologischer Sinn: unnötige Reaktionen sollen vermieden werden. Das Tier lernt bedeutungsvolles von bedeutungslosem zu unterscheiden. → „Instinkt-Dressur-Verschränkung“ → Verknüpfung von angeborenem und erworbenen zu einem einheitlichen Verhalten.