aging of the brain, sensorimotor, and cognitive processes
TRANSCRIPT
���������
�� �� � � ������ ������������� ��� �������� ����������
�� �� ������� �� ��������� ������� ����� �� �������
����������� �� � � ���� ��� �� ������� �������� �� � � ����
�������� ����� ���� ���������� �� ���� �� ���� ���������
��������� �� ��������� ���� ����� �� ����� �� ���� �� �����
� ����� �� ���� !��"� ���� � �� ���������� #�$���� ��� ��
�������� �� ��� ����������� ����������� �� ����������� ��
� � ����� �� �������� ��� ������������ %&�����' �� ���
��� ��(�� � ������ ��� ������� �� ��� �� ��� ���� ��
��� �� �� ����� ��� ���� �� ��� ���� �� ��� ��$ ����� ���
����������� �� �������� � ��� �������� ��� ������������
���������� �� ������� ������� �� �� ����� ����������
��� ������������� ������������ ��������� !��#���"� ) ���$
����� *�� � � ����� ��*� �� ��� ����������� *����*���
� ��� �� �� ����� ���� �� ������ ��������� ������������ ��
��� ������ ��� ��������� ����������� �� �������� ���
������������ ��� �� ��������� �������
+������������ ������� �� ������������� ���� �������$
���� �� ������� ��� *��,�� �� ������� ���������������
��� ������� �� � �����&� ����� �� ������ �� ���� -������
(������� �� ��� ��� ��������� ��� �������� ���$
������� ���� �������� �������� ��� � � �������.���������
�������� ��� ��� � � �� �������.���� ������� ���������
) ��� ������������ ���������� ���*�� �������� � �
� ������� �� ��� ����� �������������� �� ��������
������� ��� �� �������� �������
/������ ��� �� � � �������������� ������ ��������� ��
����� ��� ��� �� � ��������0�� �� � ������ �� ��������$
������ � ����� �������� ����������� ���������� �����$
� ������ � ����� �� *��� �� � ���� �� ����������
��������� !��1����� "� 2�� ������� �� ���������� � �����
��� ������� � ������ ���* �� ���� � �� �������� �������
��� ���� ����� ��� ��� � �� � �� ��� ���� �� ��������
������� !�"� 3�*����� ���� ������ ������� ��� ��������
��� ��������� �� � � ������ �� �������� ������� �����
������ ��� 4��� /���� !�����" ��� �����*�5� 6�������� ��
���� ����� ����������� �� �������� �� ����������$ ���
�����������$��������� ����������� �� ������������
��������� �������� ���������� �� � � ��� ����� 4��� /����
!����#" ��� �����*�5� 3�*����� � � 7������� �������8 9� � �
������� �� ���� ���������� � ����� * �� �� �� �����&�
���������� ��� ������ ������ � ���� �������� � � ����$
������ ����������� ���� �� ��� ������: 9� �� ���� �������
� �� * ��� � ��� �� �� ����� ����� � � ������ �� ������� ���$
����������� �� ������� �� � �������� ;���������� ���������
�� �����&� ��������� ������ �� ���� ���� �������� �����$
������� �� � � ���������� ������ !��"� ) ��� �� ���� ���$
������� ������� �� ������� ���������������� �������� <��
��������� ��������� � ���� �� ������ �������� ��� ����
����� �� � � ������� ���� �� � � ���,��8 2 ��� ����$
������ ����������� ��������� ��� ����������� �����
������ ��� �� � � ������� �� ����&���� �������� �����
� ��� �� �������� ������� � �� �������$�����&� ����������
�� � � ����� �� =6> ��������� ��� �������� ������
����������� �� ��� �� !�#"� ��$������� ������� �� � �
����� ���������� ������� ������������ ��������� �� �������
�������� ��� ������������� ������ ��� � � ���������� ����&$
����� �� � � ������� �������� ����������� ���������� ��
�������� ��� ������������ ��&���� ��� ���� ���������
������� 4��� /���� !�����#�" ��� �����*�5� 6��� ���������
���������� ���������� ������� ��� � �*� ����� ��
����������� �� � � �����'� ���������� ��������� �� � ����
������ <�� ��������� � ��� �� ��* ��������� ��������� � ��
���� ��������� ��,�� ����� ���������� �� � � �*� ���$
�� ���� �� ���� ������ ��$�������� ��� ����� ���� ��
��� ������� ) � ��������������� �� ��� &����� ��� ���������
���� ���������� ;��� �������� ����� ������������ ����$
������ !1���" ��� �� ��� ���$��������� ����������� !� "�
?���� ��� �� �����7������ ��� ������� ������� �� ������$
������ ��� �������� ���������� 6�������� ������������ ���
�������� ��������� ��� ��� �� �� �������� �� ����������
� �� �� ) ������ �� ����� ������� ��� �������� �������
!���##" ��������� � �� � ��� ��������� ������� ������� ���
������� ������ ����������� ��������� �������� �������
������ ��� ����� ��������� ��� � �� ����������� ��� �����$
���� �������� ������� ��������� ��� �� ���������� �� � �
���������� �������� <��� ������� ������� � � ������$��
������� ���� ����������� �� �� ����� ��� ��������� ���$
��*� ������� ���� ������������ ��� ������������� ��@������
!����A��#" �� � � ��� ������������ ��� �������� ���������
=����������� ��� ?���� ������� /����*� �1 4����5 ��B #���������
������������ �
������ ����
�� ����
����$ 1#�.��.C $ ��� ����� ������ � ���� �������� ;������ D��� �� �� �� ���������
E998 ;����$ 1#�4��5�����$#
***�������������.������.���������
� ) �� ������� ����� ��������� ������������� �� �*� ����������8 %) �
�� ?����' �� � � <���� 6����� �� � � +����� =����������� ;�������
��� �� +�F������� +������� G��� B��� ����H ��� %-�������� � � 6���
D����� ��� <����� �� -������� ��8 /����0���� �� ?� ��������
-������������� ��� =������������� ������ ��' �� � � ) ��� 9������������
-��������� �� 6������ ��� �� I�������� ;����� G��� �1B��� �����
?������ � � ���� �������� >� ���0���� 6����� �� J��������� �� 2��*��,
*�� � ��$�����0�� �� � � ��������� �� � � ) ��� 9������������ -���������
�� 6������
� ���� ���� ��� �� ��������� +��������� � ���� ������� ��
������� ��� �������� ������������ ������� �� �������������
� �� ��� ��� �� ����� �� ���������� � � ������ �� ���$
������� ���������� ������� !A"� 9� �������� �� �� *��� �����$
��� �� � �� ���� ��� ������� ������������ ��� � ����&����
������ �� ��������� -��������� � ��� �� ��� ����������
��� ������� �� ���������� ������� �� �������� ��� �����
!�A�#��#�"� ) ��� ��� ���� �� �� ����� �� �������� ! �����"
������� � �� ���������� � ������ ��� ������ ��������
��� �����7������� ��� * �� �� ���� ������ %����������
���' !���1"� ��� �� ��&���� ���*��� ��� ���� ��
�������� �� � � ���� �������� )�,�� ���� ��� �� ������
� ��� �� �������� � �� ��� � ���� ��� �� ���������� �
&��� ��� ��������� �������� ��� � �� �� �� �������� �� �
������� �� �������������� 3�*����� ��������� �����&� �����$
����� �� ��� ��� �� ��� �� ����� ��� ��������� �� ��
%�� ���������' � � ��� ����� *��� ������ �� � � �������
�� ������������ � � ��������� ���*��� ����� ��� ������
��� ������� �� ��� �� ������� �������
) �� ������� ����� �� ����������� � ��� �������
������� �������� � ���������� �� �������� � �� ���� ���� ��
� ����� �������* �� ������ ��������� ��� � ���������
������������ �� � � ������� �� ��� ���������������
������������� ��� �������� ���������� �� �� � � ��������
�������� �����* ������ &����� ������ �� ����� �*� ������ ���.
�� �*� ������� �� ��� � ������� ���� ������� �����
�� ������������� �������� � � � ����������� ������ � ���$
��������� �� � � �������� ��������� � � ��������� ���*��� �
������� �� �������� ��������� ��� �����&� ����������� �����$
� ������� �� ���������� � ���� �� � � ��� ����� �� *��� ��
������ �������� ��� �� ���$��������� �� � � �������� �������
�� � � �������� ���*��� ������� �� � � ������������� ������
��� ������������ ��������� �� *��� �� �������� ������������
���*��� ��� ������������ ��� �������� ��������� ��
������� ������� <��� ������� &����� �����*�� �� ���� ��
� � �������� ������� � � ����� �� ��������� ����������� ����*$
�� � � ��� ������������ ��� �������� ��������� �� �����
���� �� ������������� �������������� ��� �������� ��@�������
9� ��������� �� � � ��� ����� ����� � � ��������� ��� � �������
���������� *�� ���� ������ 4��� ��� ;���� �� � �� �����5
��� ������������� ������ 4?����� ��� ?��� ��� ;�$-� D�
��� ;�,����F� �� � �� �����5 �� ��� ������� ��� ���� ����$
���&��� 9� * �� �����*�� *� ����@� � �� � � � �������
����������� �������
��� ������� ������ �������� ;����&������ �� � �
�����$����.�� ����� ��������� !�1"� ��� �� � � �����$
��������� ����� ������� ������������ ��� �������� ���$
������� <�� ��������� ���������� � ���� �� ��������� ���
�������� �� ������� �� ����� � �� � � ��������� ��� � �
����,��*� �� ������ � ��� � �� � ��� ������������ ���
�������� ������� ��� �� � � ���*�� �� �����������
��������� 4��� E����� �� � �� �����5� ���� ���� ����������
� ����� ���$������� ������ ������ �������� ��� �������$
����� ������ � � ���������� ������'� *��,�� ������� �����$
������� ��� �� �� �������� ������� ��������� 4��� ?����� ���
?��� � K������� ��� /����� ��� ;�$-� D� ��� ;�,����F� ��
� �� �����5� � � � �� ������� ������ ����$�������� � �*
������������ ��� ������� �� ��������� ������� �� ����������
2 ��� � ��� �� �� ��$������� ��&��� �����&� �� ���������
��������� �� �� � �� * �� �� ������������ �� � � ���*�� ��
����������� ���������� ������� ��������� �������� �� � �
����$���, ������� �������� � ��&��� ���� ��� ������
������ ���*�� 4��� I�� �� �� ��� -������ �� � ��
�����5� ���� ���� *��,�� ������ ��������� ��� ����$
������ ��������� ��� �� ������� �������������� ��� ����$
������� � �� ���� ����� �� �������� ������� 4��� ?����� ���
?��� �� � �� �����5� � ��� ��� ���� ���$������� �������� ��
��������� ��������� ��� ����������� ������� L�� ������
���� �� ����&� ���� ���� ������� ��� ��������� ��������
�� �������� �� �������� ������ ���,�� /������ �� � �
������ ��� ������ ���������� ��� ��� ������� ����� ������
��� ��� ������� ��� �� ���� 4��� =���� �� ��� ���
=������ �� ��� �� � �� �����5� ��$������� ������� �� ������
�����$������� ����� ���������� �� �������� �� ������ ���� ��
������� �� ��� ��&���� �� ����������� ������ 4��� 2��� ��
��� �� � �� �����5� � ��� ������������ ���������� ���������$
���� �� � � ������� ���� ���� �� � � ���'� �����* �����$
��������� �� � � ������������� ������ �� ������� �� � �
*��,�� �� ����� �� ��� ���� 4��� +���� �� ��� �� � �� �����5�
������� ����� ����������� � �������� ����������
2 ��� ������������� � � ��� �� ������������ ��� ��������
��������� ��� ������ ���� ������� �������������� ������
������������ �� ������� ��� ���� �������� � �� �������$
����� ��� �������� ��������� �� � ��� �� �� ��������
�� ���������� � �� �� >���� ���� �������� �����������
�� ������� ��� ������������ ��������� ����� �� ��������� L�
� � ��� ���� �������������� ��������� ���� �� �������.
������������ ������ ������ �������� �����������H ��� ��
� � �� �� ���� ��������� �������� ���� ������� �������.
������������ ����������� 4��� ?��, ��� ;� ������ ���
K�M�3� D� ��� D���������� �� � �� �����5� -������� ���� �
��������� ���� �� ��������8 �������� �������� �� � � �����$
����� ���� 4��� ������������� ������ ��� �������� ������5
����� �� �������� � � ����������'� ������� �� ������� � ���
������ ��� ������� ����� �� ������� ��������� ���������
4��� =���� �� ���� �� � �� �����5� � � � ������ ������ ������
���$������� ������� �� ����� �������� �������� �� �����$
����� ��� �� �������� ��� ������������� �����������
!#�"� ?������ ���� ���������� *�� ������� �������� ��&$
����� ���$������� ������� �� ����������� ���������� ��
� � ����� ����� ����� ���� !�" �� �����&����� ������� ��
�������� �������� �� E��,����� ��������� ��� �������� 4���
K������� ��� /����� =���� �� ���� ��� ;�$-� D� ���
;�,����F� �� � �� �����5�
��������� ���������� ���� ���� ���$������� ��������
� ��� �� ���� ��������� ���������� �� � � ���������������
��������� ��� �� ������� ����� 4��� /��� !��" ��� �����*5�
<�� ��������� � ��� �� �������� ��� ����������$.���$���������
���������� �� ��� ���'� ������������� ������� 2 �� ��� ����
*��� ,��� ����� ����� �� ����������� ��� ������� ���� ��
���� ���$������� ���������� �� � � �����*'� ��������������
�� � � ������������� ������ *�� �������� 4��� +���� �� ����
����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�
�� � �� �����5� 9� ������ �������� ���������� ���������� *��
������� �������� ��������� ��� ���� ������������ �� � �
��� ����� * �� � �� ���� ������ ��@��� �������� ����$
������ ������������ 4��� >����� �� ���� �� � �� �����5� �
� � �����������$��������� ��� �� ������� ������ ��� ������
��� ����� @������ �� �������0�� ��� ��������� ��������
���*��� ���������� ���,�� ��� �� � � ���� �� ��������
� ���� �� ����� ������ ��� ����� ������� ��������� ������$
������ �����$���� 4��� K�M�3� D� ��� D���������� �� � ��
�����5�
,-�������� ��������� � ������� �.������
+���� ��*�� �������� ��� ���������� ���������� �� ���������
������ ���� �� ��� ��� �� ������� ����� � �� ������� �������
� ���� ��� ���� �� ������� ��*���� �������� � � ��������$
������� ������$�� �����������$��$�� ����� �������� ;������
�� ���������� ������������.������������� ��@������ ��
��� ������������ ��� �������� ��������� � ���� ���� ��
��� ���0�� �� ������ ������� � -������ &����� ��� ����
���������� ��� ���� �� ������������� �� � �� ����� <��
��������� * �� ��� � � �������� ���������� !�" ��� ���
������'� ����������� ����� ���� �� �� �� ����� �� ������$
������.������������� ������� 4��� =���� �� ���� ��� =������
�� ���� �� � �� �����5: 3�* ��� ������� ���������� ���
��������� �� �����&� �,���� �������� *�� � � ��� �������:
4��� K����� �� � �� �����5� 2 �� ��� � � ����&�� ���
��� ��������� � ������� �� ����� � �����$�������� �����$
���� �� ����� � � ������������ �� ��� 4��� E��, ���
+��� ��� �� � �� �����5:
) � ��� ����� �� ����� ����*�� *�� ���������� �� ���
��������������� �� ������������ ��� �������� ���������
��� �� �������� �� ������������.������������� ��������� )�
��� %����' �� ��� ��� ������� &���� ���� �� ���� ��*���
���� ������ ������ ������������� �� � � ���������
���*��� ��� ��� ������ �� ��������� ������� ?� ������
���� �� � � ���������� �� �������� �� � �� ������� ������ *�
��� �� ���� � ����� ��� ������� ����������� �� � � ���������
���*��� � � ��������� ������ ��� ������ �� ��� � ��������
��� �
!�" ������ <)� -���� ������� ���������� �� ���������� �������� ����$
���� ��������� )����� -�� ;�� ���AH�8�#1B� �
!�" ?����� E?� ) � ��� ����$��������� ��� ������� +�����������
���#H##8�A�B���
!#" ?����� E?� L� � � ���������� ��� �������� �� ���� �������N
���������� ������0������ ��� ������������ �� ���������� �� �������$
������ � ����� � E��� �� ��� H��8#11BA��
!�" ?��$+�� 9� ?����� 3� ;������ ��� �� � � ���8 ����������� �������$
�� �� � � ������ ���*��,� �� � � ����� ������ -��� L��� =��������
����H��81A�B���
!�" ?���� 3>� L����0����� �� � � �������� ������� 999� ����� �� ���
�� � � ���� �������� ������� G -��� =����� ����H���#8���B�1�
!1" -���0� /� 3����� ���� ��������� ��������� �� ��� ������8 � �
3/LD> ������ E��� �� �� ����H� 8A�B����
! " -������ >6� ?�� ��� D>� ?���� >� ��� )D� �$����������
� ���� �� �������� �������� �� � �� �������� ������8 ������
��� � ��� ���������� 9�� G +������ E��� ����� ����H��8 �BA��
!A" >���� 3/� ) � ��� ������ 9����������� �����,�� 9�8 ������ =�
K����0��� +2� �������� ) � ������������� �� � � ���� �� � � ��������
;�������8 ) ����� ����� �� #�1B1#�
!�" ��*��� K� D����� �?� ?���&�� �� �������� ��� ����� ������� �����*
�� ������� �������� ��� ������� ��������������� ��� � � ������
����������� -��� +������ 6�� ����HA8#�B���
!��" K������� I� >���������� �� ������$��� ���������� ����B����8
�������� ���� �A ��������� ���������� L������ >�����,8 L�����
J��������� E����� �����
!��" K������� I� I��,��� 3� 3������ G� =���� K� 3������� 3� L����� 3�
<���� D� /���� GL� �$������� �������� >�.># �������� ��� ��
�������������� ������ �� � � ���� ������ =�������� �� ����H
��81A#BA�
!��" K����� <� 3� � ;� -� �� =G� ?���� 6)� 6����� �� 3�������
-/� - ���� G� I�,�� �� ?������ D� ?������ /� -������� � ����
&����� ��� ������������� ��������� =����� ����H���8��AB��
!�#" +�00���� 3� ;���� ;G� K����*�� G3� 6����� �G� 6������� G3�
-������$�����&� ����������� �� �$��� ��$�$��������� �������� �������
� �� � � ������� ���� �� ��� ���,���� E��� =��� ��� ;�� J;
���1H�#8#���B��
!��" +���� -+� =���������� �� � � ����� �����8 ���� �� � ����� =�� /��
����H�81 B #�
!��" D� ;$-� ?���������� ��� ��������� �� ������������� ���������� ������
������8 � � ��������� �� ������ ��� ������� �� � ���� � � ���� ���
�� ����� ������ � � ��������� E��� �� ?��� �����
!�1" D����� //� - ��� ���� E;� ) � ����B����� ���������8 �������
���������� -�������� 68 69) E����� ���1�
!� " D��� G6� ;������ D� ;����� M� 6����� G-� ?��,��� /D� J����$
����������� ��� ������������ �����������8 ����������� ������ ��� ��$
���� ���������� *�� ����� =����� ����H##8A� B���
!�A" 6����� �� +����� >+� G� ������ 9;� +��� ->� � ������ G�
<���,�*��, /;G� <��� ->� =��������$������� ���������� � ����
�� � � ��������� �� ���� �������� E��� =��� ��� ;�� J; ����H� 8
�#�AB��#�
!��" 6��� ����� >� 2��������� 6� M���������$3����� =� 6���� L� I������
����������� ��� ������������� ������������� �� ������� ������� �� � �
����� ������� G +������� 6�� ;�� ��A�H��86��AB� �
!��" 6������� G3� 3�� E/� D��� ��� ���� �� ������� �� � � ��� ������
;������ ��� H� A8���B���
!��" E����� � 6������� G3� /����� >D� 3���� ?)� <������ �������8 ���
������� ���� ���� � � ������� �������� ������ ����� ������ ���:
-���� -����� ���AHA8���B#���
!��" E����� � ;�� ���� -� 6��� 6?� ) � ������� �� ��� �� ����� � �� ����
�1 �� ���������� ������ �� � � � ���� ���,��� -���� -����� ���AH
A81 �BA��
!�#" ��� E��� 3� - ������ ?/� ;�(��*�,� )G� +�� <3� /����� �� �����
������������ �������� ��� ���$���� ������������ �� ����� E��� =���
��� ;�� J; ����H�18�#�� B#��
!��" /�0 =� �� �� � � ����� ��� ��� ������ �� �������� ������������
9�8 -���, <96� ;��� ���� )� �������� 3������, �� ��� ��� ����$
����� �������� ����� �� �B���
!��" /�����$D����0 E� G������ G� ;��� ��� 3������ � 6����� �
6��� ���0 -� K����� /� � ����������� �� � � ������� ��������0�����
�� ������ ��� ������� *��,�� ������ �������� �� E�)� G -��
=������� ����H��8� �BA �
!�1" /�*� G2� K� � /D� 3���� ���8 ����� ��� ����������� ;������
��A H�# 8��#B��
!� " ;� ������ �D� /�*� G2� G� ���� )�� 3������ =G� 6������� G3�
�������� 3������, �� � � ������ �� ��� =�* O��,8 �������
E����� ���1�
!�A" ;� �� /;� 2������� /� L�������� ������� ������� ������������ ���
���� ;������ ���1H� #8���
!��" ;���� E-� -��������� DD� �������� ) � ��� ����8 �������������
�� �������� ������� 2�� ����� >-8 =������� ������ E����� �����
!#�" I��,�* =>� +�� /-� 2�� +$G� <�*��� G;� 6���� EG� >�� O$;�
3��0����� /� ;��� +� D��� G� ���������� ���*��� ������� �� �����
�������� �������� *�� ��� ��� �������� ��� ����� ���������� ��
���� � ������������ � G E��� ����� ���AH���8#��B��
����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�
!#�" 2������ /D� ) � ��������� �� ������� ���� ����� -��� +������ 6��
��A�H�8��B#��
!#�" 2����� G� ������ >?� 2������� /� -������ ����,� ��� ���8
��� ������ �� ������� ��� � ����� �� ��� ���� ��������� )������
;�� ����H��8#�B���
!##" 2������ >6� + � ������ M� <������ G/� E����������� ��� ��������
�� ����� �������� )����� -�� ;�� ����H�8�A B���
; �$- �� D�
����� /�� ��/��� ���������� 0- ���1 2������� /��
!�� "��������� ��3���� )4
����� "�545)6 7����
3����� /� >����
2������� �/ ������/������� �����8�������� ������
������ 7����
,���� ������9 �����������P��������������,��� �$���$
��� �����
�� G������ ����
����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�
Q -����������� ��� ��� )���8 ���$#�$A���1#��H ���8 ���$#�$A����#��