aging of the brain, sensorimotor, and cognitive processes

4
Editorial Aging of the brain, sensorimotor, and cognitive processes q Aging is becoming an important research focus of various disciplines of the life and behavioral sciences in the 21st century. Average life expectancy at birth in most developed countries has increased from about 45 years in 1900 to about 75 years in 1990 [10]. Alas, this impressive 30-year gain in longevity is not necessarily accompanied by maintenance of a high level of cognitive and sensorimotor `®tness' in old age. A major challenge for research on aging is not only to give age to life, but also to give life to old age-helping old individuals to maintain their cognitive and sensorimotor functioning by reducing decline or enhancing individual and environmental compensatory functions [2,3,29]. There- fore, with the rapid growth of aging populations worldwide there is an urgent need to obtain integrated understanding of mechanisms and processes contributing to cognitive and sensorimotor aging at different levels. Gerontological research has traditionally been investi- gated by researchers working in various subdisciplines, each focusing on a speci®c level or aspect of aging. Current journals of aging and gerontology are commonly sub- divided into separate sections for the medical/biological sciences and for the behavioral/psychological sciences. These disciplinary boundaries notwithstanding, the phenomena of aging occur simultaneously in multiple aspects and at multiple levels. Regarding aging at the neurobiological level, processes of brain aging can be characterized by a number of neurobio- logical changes, including anatomical, metabolic, neuro- chemical changes, as well as changes in functional circuitry [1,6,24,27]. With respect to anatomical changes, for decades a common view has been that cortical neurons are lost during aging and that this may lead to cognitive decline [5]. However, more recent studies have revealed much stability in the number of cortical neurons during normal aging (see Refs. [20,21] for reviews). Moreover, in some cases neurogenesis in response to experience- and environment-dependent stimulation has demonstrated preserved neuronal plasticity in the aging brain (see Refs. [14,23] for reviews). However, the question remains: In the absence of gross structural changes, what other speci®c structural and neurochemical changes underlie the func- tional impairments seen in old people? It has been suggested that while there is no global loss, the number of certain sub- populations of neurons might decline. Substantial reduction of speci®c dendritic spines has also been recently demon- strated in the prefrontal cortex [22]. There is also aging- related decline in various neurotransmitter systems. For instance, molecular shifts in intact circuits have been found in the dentate gyrus of the monkey: While hippo- campal information processing can deteriorate during normal aging in the absence of signi®cant neuronal loss, there is evidence suggesting that circuit-speci®c alteration in the ratio of NMDA receptors may underlie memory impairments in old age [13]. Aging-related decline of the catecholaminergic system, particularly dopamine, in various striatal and extrastriatal regions and the functional signi®- cance of the ensuring impaired dopaminergic modulation on cognitive and sensorimotor de®cits have been intensely studied (see Refs. [1,11,30] for reviews). Most recently, functional neuroimaging studies have shown adult age differences in the brain's functional circuitry on a large scale. For instance, there is new empirical consensus that many processes taking place separately in the two hemi- spheres in young adults co-activate both hemispheres in old people. The interpretations of such ®ndings are currently being discussed. Some accounts suggest compensatory plas- ticity [6,25] and others non-selective recruitment [17]. Brain aging has consequences for various aspects of sensor- imotor and cognitive functions. Moreover, sensorimotor and cognitive processes may not be as segregated as previously thought. Theories of motor learning and postural control [19,33] postulate that these processes involve complex and dynamic neural computation integrating multiple sensory inputs and motor commands, and that attentional and execu- tive cognitive control processes may be implicated in the integration process. Furthermore, besides the bottom-up effects from neurobiology to behavior and cognition, top- down effects from experiential and environmental in¯uences [14,18,23] on the aging sensorimotor and cognitive processes Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26 (2002) 729±732 PERGAMON NEUROSCIENCE AND BIOBEHAVIORAL REVIEWS 0149-7634/02/$ - see front matter q 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0149-7634(02)00059-3 www.elsevier.com/locate/neubiorev q This special issue comprises contributions to two symposiums: `The Aging Brain' at the Fourth Meeting of the German Neuroscience Society, held in Go Èttingen, Germany, June 7±10, 2001; and `Connecting the Many Levels and Facets of Cognitive Aging: A Rendezvous of Behavioral, Computational, and Neurobiological Approaches' at the Third International Conference on Memory, held in Valencia, Spain, July 16±20, 2001. Besides the guest editors, Dr Elizabeth A Maylor at University of Warwick was a co-organizer of the symposium at the Third International Conference on Memory.

Upload: shu-chen-li

Post on 02-Jul-2016

213 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

���������

�� �� � � ������ ������������� ��� �������� ����������

�� �� ������� �� ��������� ������� ����� �� �������

����������� �� � � ���� ��� �� ������� �������� �� � � ����

�������� ����� ���� ���������� �� ���� �� ���� ���������

��������� �� ��������� ���� ����� �� ����� �� ���� �� �����

� ����� �� ���� !��"� ���� � �� ���������� #�$���� ��� ��

�������� �� ��� ����������� ����������� �� ����������� ��

� � ����� �� �������� ��� ������������ %&�����' �� ���

��� ��(�� � ������ ��� ������� �� ��� �� ��� ���� ��

��� �� �� ����� ��� ���� �� ��� ���� �� ��� ��$ ����� ���

����������� �� �������� � ��� �������� ��� ������������

���������� �� ������� ������� �� �� ����� ����������

��� ������������� ������������ ��������� !��#���"� ) ���$

����� *�� � � ����� ��*� �� ��� ����������� *����*���

� ��� �� �� ����� ���� �� ������ ��������� ������������ ��

��� ������ ��� ��������� ����������� �� �������� ���

������������ ��� �� ��������� �������

+������������ ������� �� ������������� ���� �������$

���� �� ������� ��� *��,�� �� ������� ���������������

��� ������� �� � �����&� ����� �� ������ �� ���� -������

(������� �� ��� ��� ��������� ��� �������� ���$

������� ���� �������� �������� ��� � � �������.���������

�������� ��� ��� � � �� �������.���� ������� ���������

) ��� ������������ ���������� ���*�� �������� � �

� ������� �� ��� ����� �������������� �� ��������

������� ��� �� �������� �������

/������ ��� �� � � �������������� ������ ��������� ��

����� ��� ��� �� � ��������0�� �� � ������ �� ��������$

������ � ����� �������� ����������� ���������� �����$

� ������ � ����� �� *��� �� � ���� �� ����������

��������� !��1����� "� 2�� ������� �� ���������� � �����

��� ������� � ������ ���* �� ���� � �� �������� �������

��� ���� ����� ��� ��� � �� � �� ��� ���� �� ��������

������� !�"� 3�*����� ���� ������ ������� ��� ��������

��� ��������� �� � � ������ �� �������� ������� �����

������ ��� 4��� /���� !�����" ��� �����*�5� 6�������� ��

���� ����� ����������� �� �������� �� ����������$ ���

�����������$��������� ����������� �� ������������

��������� �������� ���������� �� � � ��� ����� 4��� /����

!����#" ��� �����*�5� 3�*����� � � 7������� �������8 9� � �

������� �� ���� ���������� � ����� * �� �� �� �����&�

���������� ��� ������ ������ � ���� �������� � � ����$

������ ����������� ���� �� ��� ������: 9� �� ���� �������

� �� * ��� � ��� �� �� ����� ����� � � ������ �� ������� ���$

����������� �� ������� �� � �������� ;���������� ���������

�� �����&� ��������� ������ �� ���� ���� �������� �����$

������� �� � � ���������� ������ !��"� ) ��� �� ���� ���$

������� ������� �� ������� ���������������� �������� <��

��������� ��������� � ���� �� ������ �������� ��� ����

����� �� � � ������� ���� �� � � ���,��8 2 ��� ����$

������ ����������� ��������� ��� ����������� �����

������ ��� �� � � ������� �� ����&���� �������� �����

� ��� �� �������� ������� � �� �������$�����&� ����������

�� � � ����� �� =6> ��������� ��� �������� ������

����������� �� ��� �� !�#"� ��$������� ������� �� � �

����� ���������� ������� ������������ ��������� �� �������

�������� ��� ������������� ������ ��� � � ���������� ����&$

����� �� � � ������� �������� ����������� ���������� ��

�������� ��� ������������ ��&���� ��� ���� ���������

������� 4��� /���� !�����#�" ��� �����*�5� 6��� ���������

���������� ���������� ������� ��� � �*� ����� ��

����������� �� � � �����'� ���������� ��������� �� � ����

������ <�� ��������� � ��� �� ��* ��������� ��������� � ��

���� ��������� ��,�� ����� ���������� �� � � �*� ���$

�� ���� �� ���� ������ ��$�������� ��� ����� ���� ��

��� ������� ) � ��������������� �� ��� &����� ��� ���������

���� ���������� ;��� �������� ����� ������������ ����$

������ !1���" ��� �� ��� ���$��������� ����������� !� "�

?���� ��� �� �����7������ ��� ������� ������� �� ������$

������ ��� �������� ���������� 6�������� ������������ ���

�������� ��������� ��� ��� �� �� �������� �� ����������

� �� �� ) ������ �� ����� ������� ��� �������� �������

!���##" ��������� � �� � ��� ��������� ������� ������� ���

������� ������ ����������� ��������� �������� �������

������ ��� ����� ��������� ��� � �� ����������� ��� �����$

���� �������� ������� ��������� ��� �� ���������� �� � �

���������� �������� <��� ������� ������� � � ������$��

������� ���� ����������� �� �� ����� ��� ��������� ���$

��*� ������� ���� ������������ ��� ������������� ��@������

!����A��#" �� � � ��� ������������ ��� �������� ���������

=����������� ��� ?���� ������� /����*� �1 4����5 ��B #���������

������������ �

������ ����

�� ����

����$ 1#�.��.C $ ��� ����� ������ � ���� �������� ;������ D��� �� �� �� ���������

E998 ;����$ 1#�4��5�����$#

***�������������.������.���������

� ) �� ������� ����� ��������� ������������� �� �*� ����������8 %) �

�� ?����' �� � � <���� 6����� �� � � +����� =����������� ;�������

��� �� +�F������� +������� G��� B��� ����H ��� %-�������� � � 6���

D����� ��� <����� �� -������� ��8 /����0���� �� ?� ��������

-������������� ��� =������������� ������ ��' �� � � ) ��� 9������������

-��������� �� 6������ ��� �� I�������� ;����� G��� �1B��� �����

?������ � � ���� �������� >� ���0���� 6����� �� J��������� �� 2��*��,

*�� � ��$�����0�� �� � � ��������� �� � � ) ��� 9������������ -���������

�� 6������

� ���� ���� ��� �� ��������� +��������� � ���� ������� ��

������� ��� �������� ������������ ������� �� �������������

� �� ��� ��� �� ����� �� ���������� � � ������ �� ���$

������� ���������� ������� !A"� 9� �������� �� �� *��� �����$

��� �� � �� ���� ��� ������� ������������ ��� � ����&����

������ �� ��������� -��������� � ��� �� ��� ����������

��� ������� �� ���������� ������� �� �������� ��� �����

!�A�#��#�"� ) ��� ��� ���� �� �� ����� �� �������� ! �����"

������� � �� ���������� � ������ ��� ������ ��������

��� �����7������� ��� * �� �� ���� ������ %����������

���' !���1"� ��� �� ��&���� ���*��� ��� ���� ��

�������� �� � � ���� �������� )�,�� ���� ��� �� ������

� ��� �� �������� � �� ��� � ���� ��� �� ���������� �

&��� ��� ��������� �������� ��� � �� �� �� �������� �� �

������� �� �������������� 3�*����� ��������� �����&� �����$

����� �� ��� ��� �� ��� �� ����� ��� ��������� �� ��

%�� ���������' � � ��� ����� *��� ������ �� � � �������

�� ������������ � � ��������� ���*��� ����� ��� ������

��� ������� �� ��� �� ������� �������

) �� ������� ����� �� ����������� � ��� �������

������� �������� � ���������� �� �������� � �� ���� ���� ��

� ����� �������* �� ������ ��������� ��� � ���������

������������ �� � � ������� �� ��� ���������������

������������� ��� �������� ���������� �� �� � � ��������

�������� �����* ������ &����� ������ �� ����� �*� ������ ���.

�� �*� ������� �� ��� � ������� ���� ������� �����

�� ������������� �������� � � � ����������� ������ � ���$

��������� �� � � �������� ��������� � � ��������� ���*��� �

������� �� �������� ��������� ��� �����&� ����������� �����$

� ������� �� ���������� � ���� �� � � ��� ����� �� *��� ��

������ �������� ��� �� ���$��������� �� � � �������� �������

�� � � �������� ���*��� ������� �� � � ������������� ������

��� ������������ ��������� �� *��� �� �������� ������������

���*��� ��� ������������ ��� �������� ��������� ��

������� ������� <��� ������� &����� �����*�� �� ���� ��

� � �������� ������� � � ����� �� ��������� ����������� ����*$

�� � � ��� ������������ ��� �������� ��������� �� �����

���� �� ������������� �������������� ��� �������� ��@�������

9� ��������� �� � � ��� ����� ����� � � ��������� ��� � �������

���������� *�� ���� ������ 4��� ��� ;���� �� � �� �����5

��� ������������� ������ 4?����� ��� ?��� ��� ;�$-� D�

��� ;�,����F� �� � �� �����5 �� ��� ������� ��� ���� ����$

���&��� 9� * �� �����*�� *� ����@� � �� � � � �������

����������� �������

��� ������� ������ �������� ;����&������ �� � �

�����$����.�� ����� ��������� !�1"� ��� �� � � �����$

��������� ����� ������� ������������ ��� �������� ���$

������� <�� ��������� ���������� � ���� �� ��������� ���

�������� �� ������� �� ����� � �� � � ��������� ��� � �

����,��*� �� ������ � ��� � �� � ��� ������������ ���

�������� ������� ��� �� � � ���*�� �� �����������

��������� 4��� E����� �� � �� �����5� ���� ���� ����������

� ����� ���$������� ������ ������ �������� ��� �������$

����� ������ � � ���������� ������'� *��,�� ������� �����$

������� ��� �� �� �������� ������� ��������� 4��� ?����� ���

?��� � K������� ��� /����� ��� ;�$-� D� ��� ;�,����F� ��

� �� �����5� � � � �� ������� ������ ����$�������� � �*

������������ ��� ������� �� ��������� ������� �� ����������

2 ��� � ��� �� �� ��$������� ��&��� �����&� �� ���������

��������� �� �� � �� * �� �� ������������ �� � � ���*�� ��

����������� ���������� ������� ��������� �������� �� � �

����$���, ������� �������� � ��&��� ���� ��� ������

������ ���*�� 4��� I�� �� �� ��� -������ �� � ��

�����5� ���� ���� *��,�� ������ ��������� ��� ����$

������ ��������� ��� �� ������� �������������� ��� ����$

������� � �� ���� ����� �� �������� ������� 4��� ?����� ���

?��� �� � �� �����5� � ��� ��� ���� ���$������� �������� ��

��������� ��������� ��� ����������� ������� L�� ������

���� �� ����&� ���� ���� ������� ��� ��������� ��������

�� �������� �� �������� ������ ���,�� /������ �� � �

������ ��� ������ ���������� ��� ��� ������� ����� ������

��� ��� ������� ��� �� ���� 4��� =���� �� ��� ���

=������ �� ��� �� � �� �����5� ��$������� ������� �� ������

�����$������� ����� ���������� �� �������� �� ������ ���� ��

������� �� ��� ��&���� �� ����������� ������ 4��� 2��� ��

��� �� � �� �����5� � ��� ������������ ���������� ���������$

���� �� � � ������� ���� ���� �� � � ���'� �����* �����$

��������� �� � � ������������� ������ �� ������� �� � �

*��,�� �� ����� �� ��� ���� 4��� +���� �� ��� �� � �� �����5�

������� ����� ����������� � �������� ����������

2 ��� ������������� � � ��� �� ������������ ��� ��������

��������� ��� ������ ���� ������� �������������� ������

������������ �� ������� ��� ���� �������� � �� �������$

����� ��� �������� ��������� �� � ��� �� �� ��������

�� ���������� � �� �� >���� ���� �������� �����������

�� ������� ��� ������������ ��������� ����� �� ��������� L�

� � ��� ���� �������������� ��������� ���� �� �������.

������������ ������ ������ �������� �����������H ��� ��

� � �� �� ���� ��������� �������� ���� ������� �������.

������������ ����������� 4��� ?��, ��� ;� ������ ���

K�M�3� D� ��� D���������� �� � �� �����5� -������� ���� �

��������� ���� �� ��������8 �������� �������� �� � � �����$

����� ���� 4��� ������������� ������ ��� �������� ������5

����� �� �������� � � ����������'� ������� �� ������� � ���

������ ��� ������� ����� �� ������� ��������� ���������

4��� =���� �� ���� �� � �� �����5� � � � ������ ������ ������

���$������� ������� �� ����� �������� �������� �� �����$

����� ��� �� �������� ��� ������������� �����������

!#�"� ?������ ���� ���������� *�� ������� �������� ��&$

����� ���$������� ������� �� ����������� ���������� ��

� � ����� ����� ����� ���� !�" �� �����&����� ������� ��

�������� �������� �� E��,����� ��������� ��� �������� 4���

K������� ��� /����� =���� �� ���� ��� ;�$-� D� ���

;�,����F� �� � �� �����5�

��������� ���������� ���� ���� ���$������� ��������

� ��� �� ���� ��������� ���������� �� � � ���������������

��������� ��� �� ������� ����� 4��� /��� !��" ��� �����*5�

<�� ��������� � ��� �� �������� ��� ����������$.���$���������

���������� �� ��� ���'� ������������� ������� 2 �� ��� ����

*��� ,��� ����� ����� �� ����������� ��� ������� ���� ��

���� ���$������� ���������� �� � � �����*'� ��������������

�� � � ������������� ������ *�� �������� 4��� +���� �� ����

����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�

�� � �� �����5� 9� ������ �������� ���������� ���������� *��

������� �������� ��������� ��� ���� ������������ �� � �

��� ����� * �� � �� ���� ������ ��@��� �������� ����$

������ ������������ 4��� >����� �� ���� �� � �� �����5� �

� � �����������$��������� ��� �� ������� ������ ��� ������

��� ����� @������ �� �������0�� ��� ��������� ��������

���*��� ���������� ���,�� ��� �� � � ���� �� ��������

� ���� �� ����� ������ ��� ����� ������� ��������� ������$

������ �����$���� 4��� K�M�3� D� ��� D���������� �� � ��

�����5�

,-�������� ��������� � ������� �.������

+���� ��*�� �������� ��� ���������� ���������� �� ���������

������ ���� �� ��� ��� �� ������� ����� � �� ������� �������

� ���� ��� ���� �� ������� ��*���� �������� � � ��������$

������� ������$�� �����������$��$�� ����� �������� ;������

�� ���������� ������������.������������� ��@������ ��

��� ������������ ��� �������� ��������� � ���� ���� ��

��� ���0�� �� ������ ������� � -������ &����� ��� ����

���������� ��� ���� �� ������������� �� � �� ����� <��

��������� * �� ��� � � �������� ���������� !�" ��� ���

������'� ����������� ����� ���� �� �� �� ����� �� ������$

������.������������� ������� 4��� =���� �� ���� ��� =������

�� ���� �� � �� �����5: 3�* ��� ������� ���������� ���

��������� �� �����&� �,���� �������� *�� � � ��� �������:

4��� K����� �� � �� �����5� 2 �� ��� � � ����&�� ���

��� ��������� � ������� �� ����� � �����$�������� �����$

���� �� ����� � � ������������ �� ��� 4��� E��, ���

+��� ��� �� � �� �����5:

) � ��� ����� �� ����� ����*�� *�� ���������� �� ���

��������������� �� ������������ ��� �������� ���������

��� �� �������� �� ������������.������������� ��������� )�

��� %����' �� ��� ��� ������� &���� ���� �� ���� ��*���

���� ������ ������ ������������� �� � � ���������

���*��� ��� ��� ������ �� ��������� ������� ?� ������

���� �� � � ���������� �� �������� �� � �� ������� ������ *�

��� �� ���� � ����� ��� ������� ����������� �� � � ���������

���*��� � � ��������� ������ ��� ������ �� ��� � ��������

��� �

!�" ������ <)� -���� ������� ���������� �� ���������� �������� ����$

���� ��������� )����� -�� ;�� ���AH�8�#1B� �

!�" ?����� E?� ) � ��� ����$��������� ��� ������� +�����������

���#H##8�A�B���

!#" ?����� E?� L� � � ���������� ��� �������� �� ���� �������N

���������� ������0������ ��� ������������ �� ���������� �� �������$

������ � ����� � E��� �� ��� H��8#11BA��

!�" ?��$+�� 9� ?����� 3� ;������ ��� �� � � ���8 ����������� �������$

�� �� � � ������ ���*��,� �� � � ����� ������ -��� L��� =��������

����H��81A�B���

!�" ?���� 3>� L����0����� �� � � �������� ������� 999� ����� �� ���

�� � � ���� �������� ������� G -��� =����� ����H���#8���B�1�

!1" -���0� /� 3����� ���� ��������� ��������� �� ��� ������8 � �

3/LD> ������ E��� �� �� ����H� 8A�B����

! " -������ >6� ?�� ��� D>� ?���� >� ��� )D� �$����������

� ���� �� �������� �������� �� � �� �������� ������8 ������

��� � ��� ���������� 9�� G +������ E��� ����� ����H��8 �BA��

!A" >���� 3/� ) � ��� ������ 9����������� �����,�� 9�8 ������ =�

K����0��� +2� �������� ) � ������������� �� � � ���� �� � � ��������

;�������8 ) ����� ����� �� #�1B1#�

!�" ��*��� K� D����� �?� ?���&�� �� �������� ��� ����� ������� �����*

�� ������� �������� ��� ������� ��������������� ��� � � ������

����������� -��� +������ 6�� ����HA8#�B���

!��" K������� I� >���������� �� ������$��� ���������� ����B����8

�������� ���� �A ��������� ���������� L������ >�����,8 L�����

J��������� E����� �����

!��" K������� I� I��,��� 3� 3������ G� =���� K� 3������� 3� L����� 3�

<���� D� /���� GL� �$������� �������� >�.># �������� ��� ��

�������������� ������ �� � � ���� ������ =�������� �� ����H

��81A#BA�

!��" K����� <� 3� � ;� -� �� =G� ?���� 6)� 6����� �� 3�������

-/� - ���� G� I�,�� �� ?������ D� ?������ /� -������� � ����

&����� ��� ������������� ��������� =����� ����H���8��AB��

!�#" +�00���� 3� ;���� ;G� K����*�� G3� 6����� �G� 6������� G3�

-������$�����&� ����������� �� �$��� ��$�$��������� �������� �������

� �� � � ������� ���� �� ��� ���,���� E��� =��� ��� ;�� J;

���1H�#8#���B��

!��" +���� -+� =���������� �� � � ����� �����8 ���� �� � ����� =�� /��

����H�81 B #�

!��" D� ;$-� ?���������� ��� ��������� �� ������������� ���������� ������

������8 � � ��������� �� ������ ��� ������� �� � ���� � � ���� ���

�� ����� ������ � � ��������� E��� �� ?��� �����

!�1" D����� //� - ��� ���� E;� ) � ����B����� ���������8 �������

���������� -�������� 68 69) E����� ���1�

!� " D��� G6� ;������ D� ;����� M� 6����� G-� ?��,��� /D� J����$

����������� ��� ������������ �����������8 ����������� ������ ��� ��$

���� ���������� *�� ����� =����� ����H##8A� B���

!�A" 6����� �� +����� >+� G� ������ 9;� +��� ->� � ������ G�

<���,�*��, /;G� <��� ->� =��������$������� ���������� � ����

�� � � ��������� �� ���� �������� E��� =��� ��� ;�� J; ����H� 8

�#�AB��#�

!��" 6��� ����� >� 2��������� 6� M���������$3����� =� 6���� L� I������

����������� ��� ������������� ������������� �� ������� ������� �� � �

����� ������� G +������� 6�� ;�� ��A�H��86��AB� �

!��" 6������� G3� 3�� E/� D��� ��� ���� �� ������� �� � � ��� ������

;������ ��� H� A8���B���

!��" E����� � 6������� G3� /����� >D� 3���� ?)� <������ �������8 ���

������� ���� ���� � � ������� �������� ������ ����� ������ ���:

-���� -����� ���AHA8���B#���

!��" E����� � ;�� ���� -� 6��� 6?� ) � ������� �� ��� �� ����� � �� ����

�1 �� ���������� ������ �� � � � ���� ���,��� -���� -����� ���AH

A81 �BA��

!�#" ��� E��� 3� - ������ ?/� ;�(��*�,� )G� +�� <3� /����� �� �����

������������ �������� ��� ���$���� ������������ �� ����� E��� =���

��� ;�� J; ����H�18�#�� B#��

!��" /�0 =� �� �� � � ����� ��� ��� ������ �� �������� ������������

9�8 -���, <96� ;��� ���� )� �������� 3������, �� ��� ��� ����$

����� �������� ����� �� �B���

!��" /�����$D����0 E� G������ G� ;��� ��� 3������ � 6����� �

6��� ���0 -� K����� /� � ����������� �� � � ������� ��������0�����

�� ������ ��� ������� *��,�� ������ �������� �� E�)� G -��

=������� ����H��8� �BA �

!�1" /�*� G2� K� � /D� 3���� ���8 ����� ��� ����������� ;������

��A H�# 8��#B��

!� " ;� ������ �D� /�*� G2� G� ���� )�� 3������ =G� 6������� G3�

�������� 3������, �� � � ������ �� ��� =�* O��,8 �������

E����� ���1�

!�A" ;� �� /;� 2������� /� L�������� ������� ������� ������������ ���

���� ;������ ���1H� #8���

!��" ;���� E-� -��������� DD� �������� ) � ��� ����8 �������������

�� �������� ������� 2�� ����� >-8 =������� ������ E����� �����

!#�" I��,�* =>� +�� /-� 2�� +$G� <�*��� G;� 6���� EG� >�� O$;�

3��0����� /� ;��� +� D��� G� ���������� ���*��� ������� �� �����

�������� �������� *�� ��� ��� �������� ��� ����� ���������� ��

���� � ������������ � G E��� ����� ���AH���8#��B��

����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�

!#�" 2������ /D� ) � ��������� �� ������� ���� ����� -��� +������ 6��

��A�H�8��B#��

!#�" 2����� G� ������ >?� 2������� /� -������ ����,� ��� ���8

��� ������ �� ������� ��� � ����� �� ��� ���� ��������� )������

;�� ����H��8#�B���

!##" 2������ >6� + � ������ M� <������ G/� E����������� ��� ��������

�� ����� �������� )����� -�� ;�� ����H�8�A B���

; �$- �� D�

����� /�� ��/��� ���������� 0- ���1 2������� /��

!�� "��������� ��3���� )4

����� "�545)6 7����

3����� /� >����

2������� �/ ������/������� �����8�������� ������

������ 7����

,���� ������9 �����������P��������������,��� �$���$

��� �����

�� G������ ����

����� �� !��� "��� � ����������� � ��� ������� ������� #$ %#&&#' (#)*(+# #�

Q -����������� ��� ��� )���8 ���$#�$A���1#��H ���8 ���$#�$A����#��