a deuterostomia eredete

A Deuterostomia eredeteProtostomia (ősszájúak) – Deuterostomia (újszájúak) utolsó közös ős

(utolsó közös Bilateria ős)

a blastoporus sorsa az egyedfejlődés során: ???

újszájúak: blastoporusból anus

ősszájúak:

változó: számos csoportnál blastoporusból a száj (legtöbb Spiralia)

egyes csoportoknál anus (Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha)

néhány csoportnál: amphistomia:

a blastoporus résszerűen megnyúlik és

egyik végéből száj, másikból anus lesz

(pl. egyes Polychaeta)

Melyik lehetett a legősibb?!

Ismeretében az utolsó közös Bilateria ősnél is ismert lenne

A Deuterostomia eredete

Fejlődés-gének kifejeződése a Cnidaria, Deuterostomia és

Protostomia csoportokban az embriogenezis során

szájnyílás fejlődése: homológia!

has

i o

ldal

animális pólus

Cnidaria testnyílása (űrbél nyílása) és a Bilateria szájnyílása: homológia!

*

Martı´n-Dura´ n et al., Deuterostomic Development in the Protostome Priapulus caudatus, Current Biology (2012), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.037

: blastoporus sorsa


• a szájnyílás embriogenezise és molekuláris vizsgálatok alapján:

az utolsó közös Bilateria-ős szájfejlődése: deuterostomia-típusú lehetett!

A gastrulatio helye és a száj térbeli helyzetének kialakulása később, már a Bilateria kládon belül válhatott szét!

• molekuláris óra vizsgálatok szerint a Bilateria már az Ediacara időszakban megjelent és a Deuterostomia is kialakult

A Deuterostomia eredeteA legkorábbi Deuterostomia maradványok szórványos, váznélküli lenyomatok

Lagerstätte (németből) – olyan, ősmaradványokban gazdag üledékes kőzet, amely kivételesen ép lenyomatát őrzi az egykori élőlények lágy szöveteinek amelyek többnyire anoxikus üledékben betemetődtek és a csekély bakteriális bomlás miatt nem mineralizálódtak

Az üledék jellege eltérő lehet, lehet kovás, v. nagy foszfáttartalmú, meszes, stb.

A Neoproterozoikumtól kezdve számos ilyen típusú lelőhelyet találtak, a téma szempontjából jelentősek:

(A Neoproterozoikumbeli maradványok Ausztrália, Kína, Kanada és Ausztrália területéről ismertek, legismertebb az ediakara időszak (635-542 mió éve) névadója, az Ediacara Bióta az ausztráliai Ediacara Hills-ből (550-545 mió éves rétegek) )

Csengcsiang Bióta Chengjiang megye alsó kambriumi lelőhelyein a Maotianshan-hegyről elnevezett Maotianshan palákból (Dél-Kína, Jünnan tartományban, 525-520 mió éves rétegek), foszfátos üledékben, csupán 2003 óta ismertek a lágy szövetes ősmaradvány előfordulások,

ezek a legrégebbi ismert kambriumi lágy szövetes ősmaradvány előfordulások!

az első feltételezhető Deuterostomia leletek! (továbbá a bizonyosan Vertebrata-előd Haikouichthys)

Burgess pala biótája (505 mió éves rétegek, kambrium, Kanada)


A Csengcsiang Biótából ismert első feltételezett Deuterostomia-k:

Vetulicolia csoport (Vetulicola)

Yunnanozoa csoport (Yunnanozoon, Haikouella)

számos hipotézis testfelépítés és rokonsági viszonyok vonatkozásában, még mindig elég vitatottak

Azonosítható Deuterostomia-rokon csoportok, pl.

Vetulicystida csoport: Echinodermata előtt megjelentek, aszimmetrikus testfelépítés (akárcsak egyes ősi, kihalt tüskésbőrű kládoknál) már kialakult jellegzetes sztereoma-típusú váz, + a tüskésbőrűekre jellemző testfelépítés és vízedényrendszer (pl. Vetulicystis catenata )

Haikouichthys ercaicunensis és más fajok: kopoltyúrések, szemek, miomérák, gerinchúr azonosítható: ősi Vertebrata-k

Vetulicola sp.

Yunnanozoon lividum

Ősmaradványok:


kambrium

• kovavázas szivacsok,

• Cnidaria-szerű mészvázas élőlények (ún. „knidariomorfák”)

Ezek némelyik csoportja már a kambriumra kihalt: pl. az aragonit és magas magnézium tartalmú kalcit vázú knidáriomorfák (rövidítésük: ECC) vagy az Anabariida csoport

Más csoportjaik a kambrium során még léteztek, majd a korszak végére kihaltak (pl. Protoconulariida… stb.)

Már a kambriumot megelőző ediakara időszakban fosszíliákkal jól alátámasztott Metazoa-csoportok:

A Lophotrochozoa legkorábbi ismert, vázzal rendelkező csoportjai a Mollusca (első maradványok: korai kambriumból) és a Brachiopoda (első ismert maradványok: kambrium közepéről)

Az Ecdysozoa recens csoportjaiból vázas kambriumi ősmaradványt az Arthropoda csoportjaiból találtak, mint pl. a jól ismert Trilobitomorpha

Az Ediacara időszakból és a kambrium elejéről egyelőre nincs ismert vázas Deuterostomia!

A legkorábbi újszájú vázas fosszíliák az Echinodermata köréből ismertek, a kambriumi evolúciós robbanás vége felé jeletek meg.


Ediacaran calcified cnidariomorphs

Az újszájúak közül csak a tüskésbőrűeknek van szilárd váza, ezért ezekből maradtak fenn fosszíliák, a többi csoportból csak legfeljebb lenyomatok, így a legkorábbi újszájúakat maradványok híján jóval kevésbé ismerjük!

Kouchinsky et al. (2012) Chronology of early Cambrian biomineralization (doi:10.1017/S0016756811000720)

Philippe, H. et al. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470, 255–258 (2011)

Deuterostomia

4 törzs:• Xenacoelomorpha (2011-től!)*

(Xenoturbellida és Acoelomorpha csoportok alkotják)

• Echinodermata

• Hemichordata

• Chordata

Ambulacraria klád

* :

XenoturbellidaXenoturbellida

phylum:phylum:XenacoelomorphaXenacoelomorpha

tengeri, üledéklakó féregszerű élőlények

1 – néhány cm testhossz

Skandinávia és Izland körüli vizekben

mély vízben (>100 m)

Xenoturbella bocki

Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) bélüreg nélküliek

féregszerű test,

nincs epitheliummal bélelt bélcső, syncytialis sejtek veszik körül a táplálékot

korábban az örvényférgek primitív képviselőinek tartották,

kiválasztószerv hiányzik ősi tulajdonsága a csoportnak, valamennyi további Bilateriánál már van,

molekuláris filogenetikai vizsgálatok + morfológiai tulajdonságok kladisztikus elemzése alapján valószínűsítik:

2007: a többi Bilateria testvércsoportja

2011: inkább az ősi Deuterostomia-hoz áll közelebb!

AcoelaAcoela

http://doris.ffessm.fr/


Symsagittifera roscoffensis – algatartó örvényféreg

Európa atlanti partvidékén a tenger parti övezetében él,

dagálypocsolyában gyakran látható,

15 mm,

szimbionta algáktól zöld színű,

középbél hiányzik,

akadnak édesvízi és

szárazföldi fajok is

Meara stichopi – Stichopus spp. tengeri uborkákban él

üledéklakók:

NemertodermatidaNemertodermatida


Sterreria psammicola (a)

Ascoparia neglecta (b), (c)

a deuterostomia eredete

Documents