247 økologiske tømmerås - nina naturforskning...referat tømmerås, b.Å. 1993. biologisk...

247

0

Biologisk kontroll avskadeinsekter i skogMuligheter og økologiske

konsekvenser

Bjørn Åge Tømmerås

NINA NORSK INSTITUTT FOR NATURFORSENING

Biologisk kontroll avskadeinsekter i skogMuligheter og økologiske

konsekvenser

Bjørn Åge Tømmerås

NORSK INSTITUTT FOR NATURFORSKNING

nina oppdragsmelding 247

NINAs publikasjoner

NINA utgir fem ulike faste publikasjoner:

NINA ForskningsrapportHer publiseres resultater av NINAs eget forsknings-arbeid, i den hensikt å spre forskningsresultater frainstitusjonen til et større publikum. Forsknings-rapporter utgis som et alternativ til internasjonalpublisering, der tidsaspekt, materialets art, mål-gruppe m.m. gjør dette nødvendig.

NINA UtredningSerien omfatter problemoversikter, kartlegging avkunnskapsnivået innen et emne, litteraturstudier,sammenstilling av andres materiale og annet somikke primært er et resultat av NINAs egenforskningsaktivitet.

NINA OppdragsmeldingDette er det minimum av rapportering som NINA girtil oppdragsgiver etter fullført forsknings- ellerutredningsprosjekt. Opplaget er begrenset.

NINA TemahefterDisse behandler spesielle tema og utarbeides etterbehov for å informere om viktige problemstillingersamfunnet. Målgruppen er "almenheten" ellersærskilte grupper, f. eks. landbruket, fylkesmennenesmiljøvernavdelinger, turist- og friluftlivskretser 0.1.De gis derfor en mer populærfaglig form og med merbruk av illustrasjoner enn ovennevnte publikasjdner.

N1NA Fakta-arkHensikten med disse er å gjøre de viktigsteresultatene av NINAs faglige virksomhet, og som erpublisert andre steder, tilgjengelig for et størrepublikum (presse, ideelle organisasjoner, naturfor-valtningen på ulike nivåer, politikere og interesserteenkeltpersoner).

I tillegg publiserer NINA-ansatte sine forsknings-resultater i internasjonale vitenskapelige journaler,g'ennom populærfa li e tidsskrifter o aviser.

Tilgjengelighet: pen

Prosjekt nr.: 6315

2

Tømmerås, B.Å. 1993. Biologisk kontroll avskadeinsekter i skog. Muligheter og økologiskekonsekvenser. - NINA Oppdragsmelding 247: 1-33.

Trondheim deseMber 1993

ISSN 0802-4103ISBN 82-426-0421-5

FoNaltningsområde:Norsk: Bevaring av genressurserEngelsk: Conservation of genetic resources

RettighetshaverN1NA Norsk institutt for naturforskning

Publikasjonen kan siteres fritt med kildeangivelse

Redaksjon:Bjørn Åge TømmeråsOdd Terje Sandlund

NINA, Trondheim

Design og layout:Hilde Meland

Sats: NINA

Kopiering: NorserviceOpplag: 200

Kontaktadresse:NINATungasletta 27005 TrondheimTel: 73 58 05 00

Oppdragsgiver Direktoratet for naturforvaltning

© Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten.

ReferatTømmerås, B.Å. 1993. Biologisk kontroll avskadeinsekter i skog. Muligheter og økologiskekonsekvenser. - NINA Oppdragsmelding 247: 1-33.

Formålet med denne utredningen er å gi en oversiktover mulige kontrollstrategier mot skadeinsekter inorske skoger. Hovedvekten legges på biologiskkontroll. Framtidig bruk av genmodifiserte organismerblir også vurdert. Utredningen tar ikke mål av seg åvurdere effektene på målorganismen. Her vektleggesde økologiske konsekvensene metodene kan få forarter, variasjonen i og mellom populasjoner av en artog for økosystemer. Tankegangen følgerKonvensjonen om biologisk mangfold som Norgeratifiserte sommeren 1993. Konvensjonen vil værerettskraftig fra årsskiftet 1993/94.

Skadepotensialet for skogsinsekter i Norge er litesammenlignet med land som har et varmere klima.Skadene som kan påføres skogbruksnæringen erhovedsaklig forårsaket av granbarkbillen (Ipstypographus) eller gransnutebillen (Hylobius abietis).Derfor tillegges disse to artene betydelig vekt iutredningen. I Norge finnes ingen insektarter som utfra en økologisk synsvinkel er en trussel mot .naturlige økosystemer eller biologisk mangfold.

Miljøvirkningene ved bruk av insekticider og øktverdsetting av naturens arter og biologisk mangfold,får betydning for hvilke metoder som kan benyttes ibekjempelse av skadeinsekter. Konvensjonen ombiologisk mangfold stiller krav om økologisksikkerhet ved bruk av både genmodifiserteorganismer (GMO) og generelt ved introduksjoner avmiljøfremmede organismer. Den bioteknologiskeutvikling har gitt håp om andre og mer effektivemetoder mot skadeinsekter. Samtidig finnes detsvært lite erfaring i hva GMO-utsettinger vil kunnebety for naturens egne økosystemer. Alt dettemedfører behov for et sikrere forvaltningsgrunnlag.

Potensialet for GMO-utsettinger mot skadeinsekter inorske skoger er trolig lite. Skadepotensialet errelativt lite og det er ennå ikke konkretisert hvagenteknologiske metoder kan utrette. Dette gjelderbåde (i) effektivisering av virus og bakterier til bruk ibiologisk kontroll og (ii) innføring av gener medinsekticidvirkning i skogstrær. Det er stor tro pågenmodifiserte planter, men generasjonstiden fortrær er så lang at påvising av positive og negativeeffekter ut fra et bekjempingssynspunkt ertidkrevende. Fra et økologisk synspunkt mednåværende kunnskap anses introduksjon av

3


genmodifiserte trær som usikkert og dermeduakseptabelt. Trær er nøkkelarter i de flesteøkosystemer i skogsområdene.

Den betydning skogene har både som næring oglevested for en stor og helt sentral del av vårbiologiske arv, tilsier at skogene bør forvaltes på enhelhetlig økologisk forsvarlig måte. Når i tilleggskadeinsektenes oppblomstring påvirkes avdriftsmetoder, vil det beste miljøtiltak være å leggemer vekt på endret skogsdrift. Forståelsen av åbenytte seg av naturens egne økologiske metoder inaturlige økosystemer er voksende. Ved atskogbruket følger (etterligner) skogenes naturgittedynamikk kan funksjonelle økosystemer som tålerskogdrift oppnås samtidig som arealene fungerersom leveområder for sine dyre- og plantearter.

Emneord: Biologisk kontroll Skadeinsekter i skog -Økologiske effekter - Introduksjoner - Genmodifiserteorgan ismer

Bjørn Åge Tømmerås, Norsk institutt fornaturforskning, Tungasletta 2, 7005 Trondheim



AbstractTømmerås, B.Å. 1993. Biological control of forestpest insects. Possibilities and ecological effects. -NINA Oppdragsmelding 247: 1-33.

The aim of this report is to provide an overview ofpossible control strategies against forest pest insectsin Norway. The main issue is biological control.Potential use of genetically engineered organisms isconsidered. The report do not focus specifically onthe effectivity of different control methods on thetarget organism, but rather on the ecological impactsthe methods are going to have on species, thevariation within and between populations, and forecosystems. Scientifically the report follows theConvention on biological diversity, ratified by Norwayin 1993. The Convention enters into force 29December 1993.

The damage caused by pest insects is rather small inNorway compared to other countries with a warmerclimate. There are mainly two pest insects ofeconomic importances, the spruce bark beetle Ipstypographus and the spruce weevil Hylobius abietis.Therefore the report focus on these two species. InNorway there are no insect species which, from anecological point of view, can disturb naturalecosystems seriously or threaten biological diversity.

Both the environmental effects of insecticides andthe increased value of living species and biologicaldiversity, do demand reconsideration of methodsused for pest control. The Convention on biologicaldiversity stresses the point of ecological securityconceming use of genetically engineered organisms(GMO) and introduction of non-native organisms.The development of biotechnology has given hopefor more effective methods against pest insects, butthere is very little experience regarding theecological consequences on ecosystems fromintroductions of GMO. The need for securemanagement is stressed.

In near future there is a small potential forintroduction of GMO in pest control in forests inNorway. No bacteria or a vira are found ascandidates, and development of GM-trees is alongterm process. From the present ecologicalknowledge about the ecosystems where the treesplay a key role, introduction of GM-trees is regardedunacceptable.

4

Major parts of Norwegian forestry is in areas withalmost natural ecosystems. The importance of theseecosystems in conservation of biological diversity,together with the fact that forest management canincrease the number of pest insect to unnaturallevels, should lead to change in forestry methods.

Key words: Biological control Forest pest insects -Ecological effects Introductions Geneticallyengineered organisms - Norway

Bjøm Åge Tømmerås, Norwegian Institute for NatureResearch, Tungasletta 2, N-7005 Trondheim, Norway


ForordDenne utredningen er utført på oppdrag fraDirektoratet for naturforvaltning (DN). Målsettingenvar å utvikle generell kompetanse omkringmuligheten for å bruke biologisk kontroll i skog ogutrede de økologiske konsekvensene av de uliketiltak.

Utredningen er gjennomført av forsker Bjørn ÅgeTømmerås. Mange fagmiljøer og enkeltpersoner hargitt svært nyttige bidrag til arbeidet. Spesielt ønskervi å rette en takk til Lars Gustafsson, Jan Husby, AlfBakke, Øystein Austarå, Kåre Hesjedal, Jan Weslien,Anders Lønneborg, Atle Wibe, 011e Anderbrandt ogAtle Bones for verdifull hjelp under gjennomføringenav prosjektet.

June Breistein har utført språklig bearbeiding mensHilde Meland har stått for teknisk redigering.

Trondheim, desember 1993

Bjøm Åge Tømmerås

5

Innhold


Referat 3Abstract 4Forord 51. Innledning 62. Bakgrunn 7

2.1 Nye forvaltningskrav 72.2 lntroduksjoner og påvirkning av

økosystemene 82.3 Kontroll av skadeorganismer i skog 9

3. Introduksjoners plass i biologisk kontroll 103.1 Introduksjoner, økologiske

konsekvenser 114. Muligheter for tiltak mot skadeinsekter i skog 12

4.1 Predatorer 124.2 Parasittoider 144.3 Patogener 16

4.3.1 Virus 164.3.2 Bakterier 164.3.3 Sopp, nematoder og protozoer 17

4.4 Introduksjoner av genmodifiserteorganismer 20

5. Noen aktuelle skadeinsekter, metode forbekjempelse og økologiske effekter. 225.1 Granbarkbillen 225.2 Gransnutebillen 245.3 Stripet vedborer 255.4 Andre barkbiller 255.5 Lepidopteraarter 265.6 Bladvepser 27

6. Vurdering av økologiske effekter 287. Konklusjoner 288. Litteratur 29



1. InniedningI kampen mot skadeorganismer er landbruket verdenover blitt avhengig av pesticider for å opprettholde ethøyt produksjonsnivå, god kvalitet og muligheter forlangtidslagring av produkter. Markedet for pesticiderutgjør i dag 140 milliarder NOK pr år. Mangepesticider har ført til alvorlige helseeffekter og skaderpå naturmiljøet. Dette har tvunget fram en øktinnsats for å finne mer effektive og mer helse- ogmiljøvennlige metoder mot skadeorganismer. Innenbioteknologi har utvikling av genmodifiserteorganismer (GMO) skapt en ny situasjon med uantemuligheter, som krever ny kunnskap. Analyser underkontrollerte betingelser kan gi oss den nødvendigeerfaring og forhåndskunnskap om økologiskekonsekvenser ved introduksjon av GMO i naturen.

På verdensbasis erkjennes introduksjon av miljø-fremmede organismer i naturen som en av de mestalvorlige trusler mot bevaring av biologisk mangfold.Konvensjonen om biologisk mangfold, som Norgehar ratifisert, behandler introduksjoner av miljø-fremmede organismer og genmodifiserte organismerspesifikt. Konvensjonen stiller krav om atintroduksjon av GMO ikke skal skade naturligeøkosystemer. Det stilles derfor meget høye krav tilforhåndskunnskap om GMO før introduksjon inaturen. Tilpasning til de nye kravene omressursforvaltning og biologisk mangfold er en storutfordring for alle forvaltnings- og næringssektorer isamfunnslivet.

Skog er grunnlag for viktig næringsvirksomhetNorge, og det kalde klimaet fører til at det er fåinsekter som gjør skade på f eks. trær. Innenskogbruket er det først og fremst granbarkbillen (lpstypographus) som periodevis gjør skade. På 70-talletble det potensielle tapet pga. dødt trevirke ettergranbarkbilleangrep beregnet til flere hundremillioner kroner i BNP (NOU 1979). En annen bille,gransnutebillen (Hylobius abietis), kan forårsakestore skader på nye planter utsatt etter hogst. For åhindre skadeangrep ble insekticidet DDT (ca 2 tonnpr år på planteskoler) brukt fram til 1989. DDT ble såerstattet med Permetrin, et preparat som viser seg åforårsake betydelige allergiske hudreaksjoner hosbrukerne. Et annet klorert hydrokarbon, Lindanhadde et totalforbruk i Norge på 80-tallet på ca 10tonn pr år. Lindan er benyttet i betydelig omfang somsprøytemiddel mot Trypodendron lineatum (stripetevedborer) på tømmeropplag for å unngå kvalitet-forringelse på sagtømmer. Skogbruksnæringenønsker effektive bekjempningsmidler mot skade-insekter som de nevnte billene, samt mot sopp-

6

patogener i forbindelse med planteskoler. Næringenhevder å være helt avhengig av fungicider veddyrking av nye planter.

Metoder for generell vurdering av økologiske effekterved bekjempelse av skadeinsekter er ikke utviklet.Ofte har økologiske effekter blitt oppdaget i ettertidfordi tiltakene har påvirket nærings- eller andresærinteresser. For å oppdage økologiske effekter inaturen, bør alle bestanddeler i økosystemetbelyses uavhengig av særinteresser. Alle arter i alleøkosystemer er verdifulle. I Norge har vi storearealer som er mye mindre kulturpåvirket enn detsom er vanlig i resten av Europa. Det er derforsærdeles viktig at vi forvalter våre naturligeøkosystemer riktig.

Tiltak mot skadeinsekter vil gi konsekvenser på kortog lang sikt. Erfaring og kunnskap kan si noe omkonsekvenser på kort sikt, men jo lengreperspektivene er, jo usikrere blir antagelsene. Dettefordi en rekke biotiske og abiotiske faktorer, som eravgjørende parametre i evolusjonen, ikke er mulig åforutsi.

Introduksjon av organismer til biologisk kontroll avskadeinsekter, eller av GMO til samme formål, vilkunne dra nytte av tidligere erfaringer med alleintroduksjoner (tilsiktede og utilsiktede) av miljø-fremmede organismer. Dataene er ofte ikkesammenlignbare fordi virkningene på heleøkosystemet ikke er tatt med. Det finnes en rekkeeksempler på særdeles uheldige introduksjoner avmiljøfremmede organismer, men også flere dervirkningene ikke har vært særlig alvorlige forstedegne økosystemer. Det er verdt å merke seg atalle tiltak eller inngrep i naturen gir en økologiskvirkning. Spørsmålet er om virkningene anses somakseptable eller ikke.

Denne utredningen er utført på oppdrag fraDirektoratet for naturforvaltning (DN). Utredningen eren del av en serie som tar for seg metoder forforutsigelse og vurdering av miljøeffekter vedutsetting eller utslipp av genmodifiserte organismer.


2. Bakgrunn

Historisk sett har bruk av insekticider for å bekjempeskadeinsekter pågått en kort periode. Omkring 1950kom DDT og mange andre organiske midler påmarkedet, og bruken av insekticider økte betraktelig.Årsakene var mange. Landbruket ble kraftigmekanisert og spesialiseringen økte markert.Monokulturer over større arealer ble vanlig, og nye,ofte mer sårbare arter ble benyttet i produksjonen.Landbruksmetoder som bygget på mer økologiskeprinsipper gikk kraftig tilbake. Dette førte til at natur-og miljøkunnskap fikk mindre innflytelse lokalt ilandbruket. Kravet til avkastning økte, ogavlingsskader fra skadeinsekter ble en større trussel.Mange insekticider som ble produsert for salg overhele verden, var effektive mot skadeinsekter, uten åkoste for mye. Biologisk kunnskap var ikke et kravfor å bruke de syntetiserte kjemikaliene. Preparateneble effektivt markedsført over hele verden som denendelige løsning for landbruket.

Etter få år oppsto imidlertid et uventet problem.Skadeinsektene utviklet mer eller mindre omfattenderesistens mot insekticidene (Stenseth 1991,Eggleston 1991). Dette førte til at effektivitetengenerelt ble oppfattet som dårligere, og kostnadenemed å stadig utvikle, produsere og selge nyekjemikalier gjorde midlene dyrere. Det ble tidlig kjentat også mange nyttedyr ble bekjempet medinsekticider. Nødvendig pollinering av f eks bier bleskadelidende. Bestandene av flere rovfuglarter ogandre dyr høyt i næringskjeden gikk sterkt tilbake, ogforskning viste at insekticidene ble akkumulert inæringskjeden. Reaksjonene på disse utilsiktetevirkninger ble heftigere fokusert på når det kom foren dag at giftene kunne skade helsetilstanden hosmennesker. Spørsmålene var mange, svarene få.Hvem kunne bli skadet? Var det farlig å arbeide medstoffene? Kunne en bli skadet ved å være/bo inærheten av steder der pesticider ble brukt? Hvamed maten som var sprøytet med insekticider?

Klokketroen på insekticider har avtatt kraftig, men deer fortsatt ansett som den "metoden" som virker.Innenfor skogbruksnæringen hevdes det med tyngdeat bekjempelse av sopp-problemer ved dyrking avskogplanter ikke er mulig uten sprøyting. Videre blirdet hevdet at gransnutebillen bare kan kontrolleresved bruk av kjemiske midler før utplanting av gran(Lund-Høie & Ogner 1992).

Det er ulike syn på hvor store skadeproblemene er iNorge, og på hva utvikling av nye bekjempnings-

7

muligheter kan komme til å bety. Nye insekticider,integrert bekjempelse, biologisk kontroll, genmodifi-sering av planter og bakterier samt bioteknologiskproduksjon av kjemikalier er blant de tiltak som kanendre mulighetene for bekjempelse. Ingen avmetodene er slik at vi kan se bort fra negativeøkologiske effekter ved bruk. Håpet om å få innpasspå det stramme markedet vil sannsynligvis føre til atogså useriøse produkter, ofte med mål å reduserehelt marginale problemer, vil bli tilgjengelig.

Nye krav stilles nå til bruk av kjemiske midler, ogmange insekticider, f eks DDT er ikke lenger tillattbrukt i flere land. I Norge ble bruk av DDT forbudt i1980. Likevel ble det årlig fram til 1989 brukt ca 2tonn DDT på planteskoler til forbehandling av planterfor å hindre angrep av gransnutebillen. Årsaken tildispensasjonen var mangel på alternativeinsekticider, mens mange andre tiltak som ikkeinnebar kjemisk bekjempelse, sto i kø (Snytbagge-utredningen 1978). Miljø- og helsekravene harkommet sterkere inn ved vurderingen av hvorvidtbruk av giftmidler er akseptable. Kravene tilinsekticider er endret og det vil de trolig fortsatt bli.Flere insekticider som er oppfattet som effektive viltrolig gå ut av bruk og erstattes av biologisk kontrollav skadeinsekter og/eller genmodifisering av planter,bakterier mm. Endret driftspraksis med f eks endreteforyngelsesmetoder i skog, har ikke fått sammeforsknings- og utredningsmessige fokus. Dette erbekymringsfullt ut ifra ønsket om et mer naturnærtog biologisk bærekraftig skogbruk.

2.1 Nye forvaltningskrav


Problemkomplekset omkring inngrep i og bruk avnaturen må nå settes i sammenheng med nye natur-forvaltningskrav. Konvensjonen om bevaring avbiologisk mangfold som ble underskrevet i Rio deJaneiro i 1992 er her et viktig dokument. Norgeratifiserte denne konvensjonen sommeren 1993(etter Stortingsprop. 56 (1992-93)) og ved årsskiftet93/94 blir konvensjonen rettskraftig.

Følgende definisjon av biologisk mangfold er lagt tilgrunn i konvensjonen: "Variabiliteten hos levendeorganismer av alt opphav, herunder bl. a.terrestriske, marine eller andre akvatiske øko-systemer og de økologiske komplekser som de er endel av; dette omfatter mangfold innenfor artene, påartsnivå og på økosystemnivå."



Konvensjonen om bevaring av biologisk mangfoldomfatter alså bevaring på tre nivåer; (i) mangfold iøkosystemer og miljø, (ii) mangfold av arter og (iii)genetisk variasjon innen og mellom bestander avsamme art (DN-rapport 1992-5a).

Introduksjoner av miljøfremmede organismer regnessom en av de viktigste faktorene som truer biologiskmangfold på verdensbasis. I konvensjonens artikkel8 (h) heter det: "...hindre innføring av, kontrollereeller utrydde fremmede arter som truer økosystemer,habitat eller arter". Videre blir det spesifikt påpektviktigheten av å forvalte og kontrollere risikoenforbundet med bruk og utsetting av levendegenmodifiserte organismer som kan antas å hauheldige økologiske konsekvenser (Artikkel 8 g).

Alle typer bekjempelse av skadeinsekter vil iframtida måtte forholde seg til denne konvensjonen.Dette vil stille bruk av insekticider og alle typer brukav biologisk bekjempelse og kontroll i et annet lys,det blir ikke lenger bare et spørsmål om å true trueteog sårbare arter.

Føre-var-prinsippet er i følge konvensjonen etablertsom et viktig fundament for naturforvaltning. Vikommer aldri til å ha 100% kunnskap om alle demulige økologiske konsekvensene av beslutninger.Dersom det er tvil om negative effekter avnaturinngrep eller høstingsnivå, må tvilen kommenaturen og de kommende generasjoner til gode. Enskal dessuten aldri kunne bruke at man ikke vet somårsak til å foreta skadelige naturinngrep eller til ikkeå stoppe slike inngrep. Det er verdt å merke seg atskadelig her defineres etter konvensjonens opp-fatning av biologisk mangfold og ikke eventuellenærings- eller særinteresser.

2.2 Introduksjoner og påvirkningav økosystemene

Naturlig flora og fauna er under konstant endring.Arter kan dø ut og andre komme til gjennomevolusjon elfer innvandring. Særlig når miljømessigeforhold skifter, kan en vente endring i artssammen-setning. Miljøendringer skyldes i dag i stor gradmenneskelige aktiviteter, og kan være særdelesomfattende.

Antropogen introduksjon er ikke utelukkende å tamed seg organismer reint fysisk, men kan også væreå berede grunnen for spredning. Et eksempel i densammenheng er flueparasitten "Gylleflue" som sprerseg på avfall. Slike arter blir kalt synantropiske arter.

8

Videre endrer antropogen påvirkning konkurranse-forholdet mellom arter. Særlig kombinasjonenmenneskeskapte habitater og enkelte introduserteorganismer, som er godt egnet til å utnytte slikehabitater, kan påføre økosystemer store endringer.Resultatet blir at variasjonen i naturens fysiske ogbiologiske innhold minker, en "homogenisering" avnaturen slik som f eks Lodge (1993) beskriver. Hanpåpeker dette som et av de store problemene for åkunne bevare biologisk mangfold.

Vurdering av økologiske effekter ved bekjempelseav skadeinsekter i skog er nødvendig å utrede ettersamme referansemal. Et felles grunnlag for dette harhittil ikke vært fulgt innen litteraturen. Det medførerat de konklusjoner som er trukket (f eks om atintroduksjoner har vært vellykket) ikke nødvendigviser entydige (Ebenhard 1988). Ofte har økologiskeeffekter ikke blitt undersøkt bredt nok. I tillegg erlangsiktige effekter av endringer i flora og fauna ikketatt med i betraktningen.

Ved å benytte genmodifiserte organismer (GMO) forå kontrollere definerte skadeorganismer i skog, vilfaktorer forbundet med det fremmede genmaterialetsegenskaper vurderes for å kunne utrede deøkologiske effekter i tillegg til den tenkte nytteeffekt.Miljøeffekter ved utsetting av genmodifiserteorganismer generelt og til bruk I biologisk kontrollspesielt er utredet av Hindar & Bakke (1991) ogHindar et al (1992). Utsetting av genmodifisertemikroorganismer er vurdert av Goksøyr & Sørheim(1991). Goksøyr & Torsvik (1992) har vurdertgenetisk spredning av mikroorganismer. Videre harrisiko for genspredning fra kulturplanter (Nurminiemi& Rognli 1993) og genetiske risikoer for norskevillplanter blitt utredet (Elven et al 1991). Mye arbeider utført omkring effekter av GMO, men usikkerhetenomkring konsekvensene ved utsetting er fortsattdominerende. Et prinsipielt spørsmål som muligheterog eventuelle virkninger av horisontal genoverføring(f eks via virus), ligger fortsatt uavklart.

Utplanting av mellomeuropeisk gran på Sør-Østlandet, og den genspredning det medfører, kananskueliggjøre problemene skogbruket vil ståovenfor (Dietrichson 1991). De innførteproveniensene, som ble plantet på 60- og 70-tallet,viste seg å inneholde for mye kvist, ha utbredtstammesprekker, samt å være lite resistent motfrost. Økologiske effekter på plante- og dyreliv erikke undersøkt. Omfanget av innført gran er så stortat 3-4% av granskogarealet i f eks Østfold er slikeprovenienser. Dette betyr at i den mestforplantningsdyktige alderen vil disse utgjøre opptil20% i gjennomsnitt på store arealer. Blomstring hos


den mellomeuropeiske grana skjer omtrent samtidigsom hos den stedegne grana. Det er derfor for seintog/eller praktisk umulig å fjerne dette materialet.Konsekvensene for skogenes økosystemer iframtida, når det f eks gjelder genetisk innhold ellerhabitat for hundrevis av arter, kan ikke forutsies nå.Det er ofte slike "økologiske eksperimenter" sometter hvert viser seg å utvikles helt galt.

Skadeinsekter vil kunne profittere på klimaendringer,og på type og omfang av naturinngrep. Norge, somvanligvis ikke har særlig store problemer med f eksskadeinsekter, kan dermed få økte skader på skog.Dette kan føre til at tiltak som nå sees på som heltunødvendig eller alt for kostnadskrevende, vilpresses fram. Eksempelvis kan storstilt vitaliserings-gjødsling av skogarealer føre til økt vekst og gjøretræme til bedre og mer attraktivt materiale forskadeinsekter; jfr problemene innenfor fruktdyrkingved bruk av litt for mye gjødsel. (Hesjedal persmedd).

Bruk av bioteknologiske metoder (innbefattet GMO) iden hensikt å bedre kontrollen med skadeorganismereller virkeskvalitet, er et betydelig forskningsfelt somfortsatt er i vekst. Innen bioteknologi vil det ikkenødvendigvis satses på de områder det trengs mest.Bedre egnede forskningsdyr, planter eller mikro-organismer vil være lettere å handtere. Bio-teknologiske metoder og/eller GMO kan derfor bliutprøvd i naturen på mindre viktige satsingsområderfordi de metodiske mulighetene er tilstede; problem-løsningens egen drivkraft!

Ordet "skadeorganismer" brukes upresist i sammen-heng med økologiske virkninger. Skade på trær erikke det samme som skade på økosystemet, ienkelte tilfeller kan det være stikk motsatt.Litteraturdata der konklusjoner er trukket på uklarepremisser, eller nøyaktigheten varierer kan derforforvirre (jfr. Ebenhard 1988). En kan ikke brukesamme definisjon på skade i økosystemer sombrukes innen næring eller på mennesket. Begrepeneskade/nytte gir ingen mening uten nye definisjons-rammer som er nærings- og særinteressenøytrale.Konverionen om biologisk mangfold gir alle artene,variasjonene og økosystemene likeverdighet utfranaturgitte forhold.

2.3 Kontroll av skadeorganismer iskog

Kontroll av skadeinsekter og andre skadeorganismeri skog kan ikke betraktes på samme måte som

9


skadeinsekter f eks innenfor jordbruk eller frukt-dyrking. Det er spesielt to årsaker til dette. (i) Våreskoger (hovedsakelig det boreale barskogsbeltet) erstore sammenhengende arealer. Skadeligeorganismer som får fotfeste kan ikke stoppes og kan

-spre skade i hele barskogsområdet. (ii) Omløpstida iskogene er særdeles lang, vanligvis hundre til flerehundre år. Fra frø til ferdig nedbrutt tre utgjør hvertenkelt tre habitat for, og er en del av økosystemet forhundrevis av arter; - dyr, planter og mikro-organismer. Endringer i økosystemer tidlig isuksesjonsfasen kan føre til store økologiskeendringer på et mye seinere tidspunkt.

Hva som regnes som skade på skog er vanligvisvurdert utfra næringsinteresser eller annen utnyttelseav skogen f eks i form av jakt. Det viktigste blir å sepå organismer som skader trevirkeproduksjonen ibartrær (gran og furu i særdeleshet), men ogsålauvtrær (som bjørk og enkelte edellauvtre) kommerinn her. Det er barkbiller og snutebiller som gjør mestskade i barskogen. Granbarkbillen og gransnutebillenkan opptre i store mengder og dreper trærne (se fraside 22 der potensielle skadearter blir behandlet enfor en).

Det finnes et omfattende skadepotensiale påproduksjon av trevirke og på frukttre. Det kan væreverdt å merke seg at andre grunntanker styrerdiskusjonen omkring skader i fruktdyrking der fruktener hovedsak mens treet vanligvis er mindreproblematisk. Unntak er f eks tredreper og lauvtre-barkbille som angriper træme (Hesjedal pers medd;Edland 1979; Hesjedal 1988). Noen få skaderfruktproduksjonen kan i prinsippet sammenlignesmed skader på virkesproduksjonstre når skadene gårutover kvaliteten på trevirket og/eller vekst-hastigheten av trærne.

•Kontroll av skadeinsekter i naturlig skog er ganskeforskjellig fra kontroll innen jordbruket. Jordbruk ogfrukthager er begrensete arealer, ofte med miljø-fremmede treslag/planter. Barskogene derimot erstore og sammenhengende arealer med sværtvariert struktur og klimatiske forhold. Uten inngrepvarierer skogene i tid og rom etter sin naturligedynamikk som er fundamentet for det varierte dyre-og planteliv. Dette medfører større vansker med åoppnå ønsket effekt av biologisk kontroll, samt at detvil være særdeles vanskelig å forutsi effektene påikkemål-organismer.



For tiden er det generelt stor tro på bioteknologi.Flere har framtidsvyer om at utsetting avgenmodifiserte organismer (GMO) skal løse mangeproblemer med skadeorganismer. Enkelte fokuserersterkest på GM-trær som skal være resistente motpotensielle skader, vokse raskt og ha bestevirkeskvalitet.

En annen framtidsvy er å bringe skog-økosystemernærmere en naturtilstand med naturgitte dynamiskeprosesser. Skogene vil da inneholde både skade-insekter og alle de andre organismene. Meningen er åsikre en mer balansert økologisk utvikling som ikke vilføre til omfattende skade på skogsvirke.

10

3. Introduksjoners plass ibiologisk kontrollBekjempelse av skadeinsekter fører til åpne nisjer.Evolusjonstrykket medfører at nisjene etter hvert blirutnyttet. Dette betyr vanligvis at en viss biologiskresistens mot tiltak utvikler seg ganske raskt. Bruk avf eks GMO løser heller ikke dette problem, men somytterligere mulighet i kombinasjon med andre tiltakkan bedring oppnås. Det gis åpning for flere varianterav integrerte løsninger som vil hindre tilpasning til etmer ensidig seleksjontrykk som ett tiltak medfører.

Biologisk kontroll av skadeinsekter kan defineressom følgende punkter:

utsetting eller oppformering av organismer somkonkurrerer eller er predatorer eller parasittoiderpå insektet. Disse utsatte organismene kan væreselekterte eller GMO. Organismer kan værepatogene, som bakterier og virus, naturligselekterte eller GMO.Bruk av insektenes egne feromoner til fangst ellerforvirring blir vanligvis regnet som biologiskkontroll. Det samme er bruk av forvirrendevertsdufter eller andre duftkomponenter somødelegger et atferdsmønster.Sterilisering, selekterte eller GM egenskaper somvil ødelegge den vanlige strukturen ipopulasjonen.

- Biologisk kontroll kan ofte bli benyttet i sambandmed klassiske insekticider for å benytte mindretoksinmengder.Det kan være GM-planter som produserertoksiner eller annet aversjonsvirkende selv.Andre integrerte opplegg som innebærer endringav produksjon eller måten produksjonen foregårpå. Skjøtsel i skog etter for eksempel biologiskdyrking av jordbruksvarer.

Tanken har vært at biologisk kontroll kan være mereffektiv og gi en miljøgevinst i forhold til insekticider.Det er verdt å merke seg at det var mye fokusert påmer "naturtro kontroll" før insekticidene ble utviklet.

Mye av forskningen på biologisk kontroll er påbegrensete områder slik som veksthus, og/eller påbegrensete arealer slik som i jordbruk og frukthager.I Norge har ikke sprøyting med insekticider ellerbiologisk kontroll vært brukt i skogsområder, bare påbegrensete arealer som tømmerlunner, planteskolereller mot lauvtre og urter (sprøyting med glyfosat).Mange sprøytemidler er benyttet i fruktproduksjonen,men der har også interessen fram til nå vært størstfor å finne alternative metoder. Dette er trolig først


og fremst fordi produksjon av mat ikke skalkontamineres.

Skal mulighetene for biologisk kontroll av definerteskadedyr i skog vurderes, må en ta i betraktning atnæringsvirksomheten foregår på større og mindrearealer innenfor et stort sett sammenhengendeskogområde (det boreale barskogsbelte). Prinsipielter det to måter å angripe definerte skadeproblemerpå. (i) Endre eller påvirke insektene direkte slik atden samlete effektivitet reduseres og denøkonomiske skaden blir mindre. Dette kan skje påflere måter. Introduksjon av predatorer ogparasittoider (evt også GMO som er bedre ieffektivitet), ved fangst eller insekticider mot selveinsektet. (ii) Gjøre treet bedre egnet til å motstå ellerhindre angrep. Dette kan oppnås ved valg av treslag,seleksjon for mer motstandsdyktige proveniensereller GM-trær. Alle metodene medfører økologiskekonsekvenser som kan føre til at tiltakene ikke virkersom forventet i lengden. I den sammenheng kannevnes utvikling av åpne nisjer som muliggjørtilpasninger for insekter bl a gjennom resistens.

Introduksjoner av organismer til bruk i biologiskkontroll kan gjøres på forskjellige måter. Metodenemed fordeler og ulemper i effektivitet alt etter behovfor biologisk kontroll er sammenfattet i f eks Hindaret al (1992).

3.1 Introduksjoner, økologiskekonsekvenser

En helhetlig sammenfatning av økologiske virkningerav kjente introduksjoner lar seg vanskeliggjennomføre. Dette henger sammen med at data omøkologiske virkninger vanligvis ikke er undersøkt pået bredt grunnlag. Videre er det ofte vanskelig åskille mellom rene introduksjoner og gitte muligheterfor naturlig spredning, og utilsiktet spredning pågrunn av menneskets reisevirksomhet, til egnedemenneskeskapte habitater. Det siste gjelder spesieltsmå organismer som kryptogamer, insekter ogmikroorganismer. Sett i økologisk sammenhengovervåkes slike organismer tilfeldig, og oppdagesbare dersom effektene er dramatiske på f eksøkosystemer eller helse (rabies eller munn ogklovsyke).

I løpet av det siste hundreår har 88 nye fuglearteretablert seg i Skandinavia og Finland. 50 av disse

11


har trolig fått god hjelp av menneskelige aktiviteterfor å lykkes (Järvinen & Ulfstrand 1980; Ulfstrand1980). Prosessen for etablering og de økologiskevirkninger det har på de opprinnelige økosystemer,kan beskrives som ved naturlig kolonisering. Detsom utgjør det store skillet ved menneskeutførteintroduksjoner, er at distansen er ubegrenset og atlite bevegelige arter kan bli tatt med. Geografiskebarrierer som er fundamentet i evolusjonens gang,blir tilfeldig eller planmessig brutt.

En arts koloniseringsegenskaper øker ved storreproduksjonsevne og lav mortalitet (MacArthur &Wilson 1967; Richter-Dyn & Goel 1972). Beggeparametrene er påvirket av mange biologiskeegenskaper hos den koloniserende art, og demiljøforhold arten blir møtt med. Når en skal vurdereomfanget av økologiske effekter på andreorganismer og økosystemer er koloniserings-egenskapene til en introdusert art av sentralbetydning. Populasjonsutvikling og hvor vanlig artener er også viktig i denne sammenheng (Ebenhard1988). Det vil alltid være økologiske forskjeller, f eksi form av matvalg, habitatpreferanse, demografiskekvaliteter, spredningsevne og spesialiseringsgrad,mellom introduserte arter. Til og med nært beslektetearter kan ikke betraktes som økologisk like. Dette vilvære et betydelig, uforutsigbart usikkerhetsmomentnår det gjelder vurdering av økologiske effekter avintroduserte GMO. Det er videre påvist flereeksempler av at plastisiteten til introduserte arter kanmedføre særdeles uforutsette resultater. Ett av -mange eksempler (Ebenhard 1988) er vaskebjørn(Nyctereutes procyonoides) som lever på fisk ogkrabber i sitt naturlige habitat i Øst-Asia. I Kaukasusder den er introdusert lever den av fugler, hare oghøns.

Kan de økologiske konsekvensene minskes ved ålage nye miljefremmede økosystemer som drivesadskilt fra skogene og der rene "jordbruksmetoder"blir benyttet i trevirkeproduksjonen? Å forutsieffektene på biologisk mangfold ved en slik politikkavhenger av flere ting, bl a det aktuelle arealet ogtotalomfang, hvor beskyttet (fredet) de andreskogarealene er, og følgene—av jord- og vassdrags-forurensinger. Etter svenske forhold er det vurdert atminst 15% av en representativ del av det produktivebarskogarealet måtte avsettes som reservater, for atbiologisk mangfold skal kunne opprettholdes(Zackrisson et al 1992).



4. Muligheter for tiltak motskadeinsekter i skog

Biologisk kontroll i naturen ved å benytte seg avnaturens egne metoder har to klare perspektiver. (i)Det som bør ha størst interesse, er om bruk avog/eller inngrep i naturen (metode og/eller omfang)påvirker økosystemene slik at enkelte arter påførernæringsinteresser skade som de ellers ikke ville hafått i samme grad. (ii) Hva som kan gjøres nårskjevhetene først oppstår, er oftest i fokus når muligetiltak diskuteres. Føre var-prinsippet bør få skogfor-valtningen til å endre prioritering her.

Mengden av predatorer, parasittoider og patogenerer utviklet i sammenheng med de andre levendeorganismene i økosystemene. Disse gruppene erderfor av vesentlig betydning for hvordanpopulasjonene av fytofage insekter varierer.

4.1 Predatorer

Predatorer er generelt ikke i stand til å reagere såraskt på populasjonsendringer at de kan væreeffektive i akuttkontroll av definerte skadeinsekter.Omfanget av de forskjellige predatorene er stort ogden langsiktige balanserende virkningen og rollen iøkosystemene er udiskutabel. De viktigste insekt-predatorene er rovinsekter som maur (Formicidae),marihøner (Coccinellidae), maurbiller (Cleridae),løpebiller (Carabidae) og biller av familienRhizophagidae. Edderkopper (Aranea), fugl og småpattedyr, særlig spissmus (Soricidae) er også viktigepredatorer (jfr. Tverrmyr 1967; m fl).

Det finnes en god del undersøkelser som vurdererpredatorers innvirkning på skadeinsekt-populasjonene. Ettersom motivasjonen oftest harvært å kontrollere definerte skadeinsekter, kankonklusjoner omkring betydning i økosystemenevære vanskelig å trekke.

Spissmusarter er i hovedsak insektspisende ogutgjør trolig et betydelig predasjonstrykk på spesieltovervintrende insekter på bakken (Dahlsten 1982).Effekten av dette er ikke klarlagt og er åpenbarvariabel. I Canada (Newfoundland) ble flere arterspissmus introdusert for å begrense skadene pålerketre forårsaket av lerkebarveps (Pristiphoraerichsoni0. Musene formerte seg raskt og betraktes åvære en viktig begrensingsfaktor overfor lerkebar-vepsen i området (Turnock et al 1976).

12

Insektspisende fugler sin rolle for å bekjempe masse-angrep av insekter har vært omstridt (Tverrmyr1967), men som predator i mange økosystemer måfugler tas på alvor. Mange insektspisende fuglerpåvirkes i negativ retning av skogbruksaktiviteter,samt at populasjonene ofte kan manipuleres vedenkle tiltak. I et skogsområde i Tyskland (600da)økte småfugibestanden fra ca 25 til over 200 par vedstorstilt utsetting av rugekasser. Populasjonene aveikevikler som jevnlig påførte træme skade, bleredusert slik at skadene ble minimale i motsetning tilomgivende arealer (Henze 1964). De fleste hakke-spettartene lever hovedsaklig av insekter, og eravhengig av gamle trær for reirhull. Fordeling ogmengde insekter som blir fortært er ikke klarlagt,men data finnes som viser at f eks tretåspett i etskogsområde i Sverige igjennom vinterhalvåretkunne fortære 80-90% av barkbillepopulasjonenPolygraphus poligraphus (Lekander 1959.

Maur har flere sentrale funksjoner i skogøko-systemer. Som predator på insekter som potensieltkan gjøre skade i skogproduksjon, er noen få arterrød skogsmaur funnet interessante (Gösswald &Schmidt 1959). Det er bred enighet om at maur er etbilde på sunnhetstilstand i skog, og omfanget avpredasjon på skadeinsekter har vært diskutert lenge.Det er antatt at predasjonen i perioder betyr sværtmye for f eks bestanden av viklere, målere ogspinnere. Adlund (1966) konkluderer i en samle-rapport, der det fokuseres på bruk av maur ibiologisk kontroll av skadeinsekter, med at maur kunkan virke som kontrollagens i forhold til furufly(Panolis flammea). I granskog vil maur som kontrol-lagens derfor ikke være fordelaktig, og i lauvskog viløkt maurmengde trolig føre til økte bladlusplager.

Også blant biller (Coleoptera) finnes det en mengdeinsektpredatorer, både generalister og spesialister,mange med en betydelig effektivitet. Maurbillen(Thanasimus formicarius) spiser som voksen mangebarkbillearter mens de svermer etter passendevertsmateriale. Videre legger maurbillen sine egg ibarkbillenes galleri slik at klekte maurbillelarver kanforsyne seg av barkbillelarver. Maurbillensvelutviklete luktesystem kan lukte barkbillenesferomoner like godt som barkbillene selv (Tømmerås1985; 1988). Det har vært anslått at maurbillen kanredusere en barkbille-populasjon med omlag 5%(Dyer at al 1975). Maurbillen har lenge vært kjentsom en viktig predator på barkbiller og har værtforsøkt introdusert til nye områder ved flere


Tabell 1. De mest vanlige insekter (biler og tovinger) som predaterer 3 barkbillearter i Europa (Data fra Mils 1983)

Hylastes Tomicus Ipscunicularius mi erda t o ra hus

COLEOPTERAStaphilinidae

Nudobius Ientus (Grav.)Phloenomus lapponicus Zett., pusillus

(Grav.), sjobergi Sahlb.Phloeopora testacea Mannh.Placusa depressa Maeklin,

complanata Erichs.Quedius laevigatus (Gylh.)

HisteridaeParomalus paraIleIepipedus (Hbst.)Platysoma angustatum (Hffm.,)

lineare Erichs., oblongum (F.)Plegaderus vulneratus (Panz.)

TrogositidaeNemozoma elongatum (L)

NitidulidaeEpuraea pusilla III., pygmaea (Gylh.),

thoracica TournerGlischrochilus quadripunctatus (L.)Pityophagus ferrugineus (L.)

RhizophagidaeRhizophagus depressus (F.)., dispar

(Payk.), ferrugineus (Payk.)Cucujidae

Laemophloeus abietis Wankowiecz,alternans Erichs.

Silvanus bidentatus (F.)Cleridae

Thanasimus formicarius (L.)Tenebrionidae

Hypophloeus fraxini Kug., linearis F.

DIPTERADolichopodidae

Medetera breviseta ParentM. dichrocera KowarzM. infumata Lw.M. pinicola KowarzM. signaticornis Lw.M. stackelbergi Parent

LonchaeidaeLonchaea chorea F.L. co/liniHackmanL. laticornis Mg.L. scutellaris Rond.L. seitneri Hend.

XylophagidaeXylophagus cinctus (Deg.)

AsilidaeLaphria flava (L.)L. gilva (L.)

PallopteridaePalloptera usta (Mg.)

13




anledninger. 11882 og 1883 ble den introdusert fraTyskland til USA som første forsøk i biologiskkontroll av skogsinsekter (Moeck & Safranyik 1984).Maurbillen klarte ikke å etablere seg uten at årsakentil dette er funnet (Tumock et al 1976). 11909 bleden forsøkt importert fra England til Sri Lanka mot enborebille (Xyleborus fornicatus) i te-treet, men utenhell (Clausen 1978). 11976 ble maurbiller sendt fraØsterrike til New Zealand for å kontrollere deintroduserte barkbillene Hylastes ater og Hylurgusligniperda. Det ble foretatt avl på maurbillen, menintroduksjonen ser ikke ut til å lykkes. Det er reist tvilom de store populasjonene av H. ater vil la segkontrollere ettersom populasjonsveksten er særdelesstor på nye hogstflater (Milligan 1978; Zondag 1979).

Mange har foreslått å benytte masseutsetting avmaurbiller under masseangrep av barkbiller (jfrBerryman 1967), men ingen har gjort dette. En viktigårsak til dette er problemer med å avle maurbiller.Voksne maurbiller spiser hverandre dersompopulasjonen blir tett, mens larvene har renkanibalistisk adferd (Moeck & Safranyik 1984).

Enkelte har hatt mer tro på predatorer fra slektaRhizophagus. R. grandis er en mer spesifikk predatorpå kjempebarkbillen Dendroctonus micans i Europa.Predatoren er enklere å avle på kolonier av bytte-dyret og det er rapportert at utsettinger i Georgia harredusert skadene av D. micans (Kobakhidse et al1973). I Norge er dette uaktuelt da ingen regnerkjempebarkbillen som et skadeinsekt.

Det finnes lite data, særlig på europeiske forhold, nårdet gjelder edderkopper og midd som predatorer påspesifikke insekter. Noen middarter kan værepredatorer på voksne individer, larver og egg, mensandre arter er å betrakte som parasittiske. EnPyemotidae har granbarkbi,11en lps typographus somvert (Mills 1983).

4.2 Parasittoider

Parasitter har en sentral populasjonsdempendevirkning i naturen. I entomologisk sammenhengdreier det seg først og fremst om snylteveps(Hymenoptera) og snyltefluer (Diptera). Genereltanses effekten som populasjonsdemper å værespesielt merkbar ved store tettheter av vertsinsekter.Tverrmyr (1967) påpeker klare observasjoner medstor økning av parasitterte insekter ved slutten av enmasseoppblomstring. Etter litt tid vil parasittoider(ofte i sammenheng med sykdommer) bevirke endrastisk nedgang i vertspopulasjonene. Variasjon i

14

levevis og populasjonsdynamikk er stor hos parasit-toidene og mye er ennå ukjent.

Rent monofage arter som kun angriper ett bestemtinsekt, er å foretrekke dersom en tenker biologiskkontroll. Dyrking av disse har vist seg å værevanskelig, i alle fall på syntetisk substrat (Tverrmyr1967). Parasittoider kan også tenkes benyttet tilinsektkontroll på andre måter. For snyltevepsartersom er polyfage kan det være mulig å holde en jevnthøy populasjon ved å "dyrke" insektarter som ikkehar potensiale til å gjøre noen definert skade på f ekstrevirke. Den bleke barkbillen Hylurgops palliatustrives svært godt på hogstavfall, helst i skygge. Påden lever snyltevepser som også angriper andrebarkbiller f eks margborere og granbarkbillen, artersom kan gjøre skade for skogbruket (Nourteva1956). Ved å la hogstavfall som sikrer H. palliatusskygge ligge igjen, kan snyltevepspopulasjonene økeog medføre reduksjon av skadeinsektene.

Mange arter innenfor 13 Hymenopterafamilier erparasittoider på barkbiller (Bushing 1965; Mills 1983).Dette gir en indikasjon på hvor viktige snyltevepserer i funksjon og utvikling av skog-økosystemene. Detfinnes særdeles lite data på hvordan snylteveps-artene påvirkes av f eks hogstinngrep, - bådemetode og omfang. Likevel, mange har tro påintroduksjoner av snylteveps som en metodebiologisk kontroll (jfr Mills 1983; Moeck & Safranyik1984). De fleste kjente parasittoider er innenforfamiliene Braconidae og Pteromalidae. Noen arterkan være knyttet utelukkende til barkbiller, mensandre i tillegg kan være parasittoider på andrebillefamilier.

Flere Hymenoptera parasittoider har blitt introdusertsom forsøk på å kontrollere barkbiller som erspredningsvektorer (bærere av soppsporer) foralmesyke. Snyltevepsene Dendrosoter protuberansog Ecphylus sileseacus ble brakt til Nord-Amerikamot den lille barkbillen Scolytus multistriatus. Denførstnevnte så ut til å bety lite for barkbillebestanden,mens den andre trolig ikke klarte å etablere seg(Moeck & Safranyik 1984). Hovedvektorer for alme-syke i Canada er barkbillen HyIorgopinus rufipes. D.protuberans er parasittoider på denne arten også,men etablering lyktes ikke i Ontario i Canada.Parasittoider mot vektorer for almesyke er ogsåforsøkt utsatt i Østerrike. Selv om predatorer blebenyttet i tillegg lyktes det ikke å redusere bestandenav S. multistriatus og S. scolytus til underspredningsnivå for almesyke.


Tabell 2. Parasittoider (Hymenoptera) på 3 barkbillearter (Data fra Mills 1983 og L. Gustafsson pers medd.)

Tomicus Dendroctonus Ipspiniperda micans typographus

BRACONIDAEBracon palpebrator Ratz.Coeloides abdominalis (Zett.)C. bostrychorum GiraudC. melanostigma StrandC. scolyticidaWesm.Cosmophorus klugi Ratz.Dendrosoter middendorffii (Ratz.)D. protuberans (Nees)Doryctes pomarius Reinh.Ecphylus hylensini (Ratz.)Eubazus (=Calyptus)atricornis (Ratz.)Rhopalophorus clavicornis (Wesm.)Spathius brevicaudis Ratz.S. exarator (L.)

PTEROMALIDEACheiropachus quadrum (F.)Dinotiscus aponius (W1k.)

(=bidentulus (Thoms.))D. conol (L.) (=calcaratus (Thoms..))D. eupterus (Wlk ) (=capitatus (Forst.))Mesopolobus typographi (Ruschka)Metacolus unifasciatus Forst.Rhopalicus brevicornis Thoms.R. tutela (W1k.)Roptrocerus xylophagorum (Ratz.)R. brevicornis Thoms.R. mirus (W1k.)Tomicobia seitneri (Ruschka)

EURYTOMIDAEEulytoma arctica Thoms.

(= bIastrophagi Hedquist)E. morio Dalm.E. rufipes Wlk.Ipideurytoma spessivtsevi

Boucek & Novicky

EUPELMIDAECalosota vernalis Curt.Eupelmus urozonus Dalm.

CLEONYMIDAEHeydenia pretiosa Forst.

15

ninaoppdragsmelding 247



Rhopalicus tutela (tilhører familien Pteromalidae) erblitt introdusert fra Europa til New Zealand mot denintroduserte barkbillen Hylastes ater. Arten etablerteseg ikke (Moeck & Safranyik 1984).

Mange snyitevepsarter er knyttet til vår mest potentebarkbille, granbarkbillen, Ips typographus. R. tutelaer rapportert å parasittere granbarkbillen, men nivåeter under 20-25% (Lovaszy 1941), omtrent detsamme som for en annen art, Rhopalophorusclavicornis. Snyltevepsen Coeloides bostrychorumforekommer vanligvis på barkbiller som lever påbartrær og medfører et parasittnivå opp mot 50-95%(Bomosch 1954). Det foreligger ingen opplysningerom benyttelse av disse arter i forbindelse medbiologisk kontroll av granbarkbillen.

Den store økologiske betydningen parasittoider har iinsektenes økosystemer, understreker viktigheten avforskning på dette felt.

4.3 Patogener

Patogener er organismer som framkaller sykdom,enten direkte eller som bærere. Når det gjelderinsekter er virus, bakterier, sopp, protozoer ognematoder de aktuelle grupper. Sykdom antasgenerelt å være en betydelig økologisk faktor, mensdetaljkunnskap omkring betydningen oftest mangler.Blant alle disse patogene gruppene finnes det artersom er forsøkt benyttet i bekjempelse av skade-insekter. Svært ofte kan masseangrep bli slått tilbakeav sykdommer som en del av en naturlig utvikling.Eksperimentelt er de beste bekjempningsresultateroppnådd ved bruk av bakterier og virus, men ogsåde tre andre patogengruppene kan under bestemteforhold forårsake massedød av insekter. I en delgunstige tilfeller er resultater ved bruk av patogenerlike effektive som f eks bruk av de mest effektivekjemiske insekticider. Det ser ut til at patogen-virkningen øker ved økende populasjonsstørrelse(Tverrmyr 1967).

4.3.1 Virus

Virus er de mest artsspesifikke av insektpatogenene.Enkelte typer er helt monofage, dvs de angriper bareen art. Oftest er detimidlertid slik at en art er mestmottakelig, mens beslektede arter også kan bli sykeav viruset, men i mindre grad (Neilson 1964).Virulensen til virus ser ut til å variere. Hvor mye avdenne variasjonen som skyldes variasjon i viruseteller i mottakelighet, eventuelt resistens hos enkelt-individer og/eller populasjoner av mottakerinsekter,

16

er ikke klarlagt. Virussykdom er funnet og påvist hosflere hundre insektarter. Det er særlig inneriforinsektordnene Lepidoptera og Hymenoptera at virus-sykdom er utbredt.

Virus har i lang tid vært benyttet i biologisk kontrollav enkelte insektarter. Helt siden først på 40-talletble virus dyrket på levende vev og benyttet motgranbarveps, Diprion hercyniae, i Canada. Seinerehar utviklingen med bruk av virus mot andrebarvepsarter gått fort. Virus mot den røde furubar-vepsen behandles i denne rapport og er for Norgebeskrevet og oppsummert i Hindar et al (1992).Effektiviteten av tiltaket (dersom utført i tide) eruomtvistelig, men den økonomiske skade sombarvepsene påfører skog er ofte for liten i forhold tilkostnadene ved bruk av virus (Austarå et al 1987).Selv om benyttelse av virus mot barveps har foregått

lang tid, har få økologiske konsekvenser værtanført. Dette skyldes både manglende under-søkelser, og at de benyttede virus har hatt smal-spektret virkning.

4.3.2 Bakterier

Bakterier er sammenlignet med virus ansett å væremindre artsspesifikk i sin entomofage virkning; dvsde angriper et videre spekter av vertsinsekter. Forbakterier kan det av og til være vanskelig å skillemellom en patogen virkning og en virkning som ersaprofyttisk på døde insekter.

Bruk av patogene bakterier på insekter har i allhovedsak vært knyttet til bakterien Bacillusthuringiensis. Bakterien forefinnes som en hellervanlig jordbakterie og opptrer i en mengde varianterog/eller nærtbeslektete arter.

Bakterien ble oppdaget først på 1900-tallef-)framøllen Anagasta kühniella. Bakterien er spore-dannende og har både en vegetativ fase og en merinaktiv fase med stabile sporer. Den patogenevirkning mot en del insekter ligger i toksin-produksjonen. Bakteriene produserer bådeendotoksin (produkt av nedbryting) og eksotoksin(skilt ut fra levende celler). Det mest effektive sompatogenvirkende ligger i endotoksin som er knyttet tilendotoksinkrystallen. Virkningen av endotoksin erbegrenset til larver av Lepidoptera-arter, med enbetydelig variasjon i effekt. Virkningen oppstår ved attoksinet løser seg i tarmen slik at tarmepiteletødelegges og tarmmuskulaturen lammes. Nærings-opptaket stopper raskt og larvene vil dø etter et pardager.


Bacillus thuringiensis (B.t.) har videre toksisk virkningpå andre insektgrupper. I slike tilfeller er deteksotoksin som er årsaken. Denne virkningen syneså utvikle seg noe saktere da larvene ikke drepes føretter 6-14 dager. Dette fordi eksotoksin ikke virker påtarmmuskulaturen. Det er stor forskjell på toksin-produksjonen hos et stort og voksende antallvarianter av bakterien. Dette gir stadig muligheter tilå finne varianter som er toksisk mot nye grupper avinsekter (Taksdal 1968; Stahly et al 1991).

Ettersom det bare unntaksvis skjer en utvikling avbakterien i vertsdyret, vil toksinene være produsertpå forhånd. Dette har medført at toksinene ihovedsak kan betraktes som et insekticid som virkervia tarmen. Derigjennom har vi kommet i grenselandmellom kjemiske midler og biologisk kontroll (Jutsum1988). B.t.-toksiner benyttes i stor målestokk tilkontroll av Lepidoptera-skadeinsekter. Som andel avkjemiske insekticider utgjør B.t.-toksiner omlag 1%av verdensmarkedet (van Rie 1991).

Det er ikke funnet effekter av bakterietoksinene påandre dyr (mennesker inkluder) enn insekter. Detteer en av de store fordelene ved bruk av toksiner fradenne bakterien. Imidlertid diskuteres virkningen ienkelte økosystemer i jord. Spørsmålet kan f eksvære hva sorh skjer med en B.t.-variant som finnesnaturlig i jord et sted, mens en annen blir benyttet tilskadeinsektbekjempelse på samme sted. Denne oglignende problemstillinger er ikke viet særligforskningsmessig oppmerksomhet, mens svært storeressurser verden over benyttes for å vise effekteneav preparater på definerte skadeinsekter.

Virkningen mot skadeinsekter vil være avhengig avat larvene får i seg toksiner ved foring. Regn kanvaske toksin av planten. Ettersom aktiviteten hoslarvene generelt er avhengig av temperaturen, vileffekten være best ved optimal aktivitetstemperatur.For aktuelle insektmål vil dette vanligvis væreoppimot 30° C. Effekten vil falle til 20-40% ved hver10° C lavere temperatur (Taksdal 1968).

Ett av problemene ved bruk av insekticider erresistens som raskt har utviklet seg i populasjonereller deler av disse. Indikasjoner på resistens vedbruk av B.t. var lenge få (Taksdal 1968), meneksemplene har blitt mange etter hvert. Resistensmot B.t.-endotoksin er rapportert hos mange viktigeskadeinsekter verden over, f eks Plodiainterpunctella, Cadra cautella, Heliothis virescens,Plutella xylostella, Leptinotarsa decemlineata,Lymantria dispar og myggartene Aedes aegypti ogCu/ex quinquefasciatus (McGaughey 1991). Dettehar ført til at strategier mot utvikling av resistens har

17


blitt foreslått (van Rie 1991; Brunke & Meeusen1991). Hovedmetoden er beskrevet som variasjon ibruken av varierende B.t.:- Bruk av høy dose for å drepe insekter med

marginal resistens.Bruk av lav dose for svekkelse av insekter slik atde blir lett bytte for predasjon.

- Vekselbruk ved å kombinere med bruk avinsekticider.

- Variasjon i insekticid-gener dersom det benyttes.- Skifte B.t.-variant eller kombinere med andre

insekticider før resistens oppstår.Holde refugier av arealer der ingen bekjempelseav insekter foregår for å prøve og sikre villtypensdominans i området.

Det aller meste av insektkontroll ved bruk av B.t. i eneller annen form, er knyttet til jordbruk ogfruktdyrking. Skadeinsekter knyttet til lauvtre kan oftevære Lepidoptera-arter som kan kontrolleres vedbruk av B.t. I USA blir lauvskogsnonnen Lymantriadispar bekjempet med bakterietoksin. I Norge finnesknapt andre aktuelle Lepidoptera-insekter som kangjøre skade i skog, enn enkelte målere som spiserav lauvverket på lauvtre (f eks fjellbjørkemåler). B.t.-toksin (fra variant kurstaki, BioBit) er forsøkt i Norgefiere ganger innenfor fruktdyrking (mot diversemålerlarver) og jordbruk (kålsommerfugl) (Taksdal1968; Meadow 1990; a/s Plantevern-Kjemi 1992).Det er en utbredt oppfatning at den lave gjennom-snittstemperaturen i Norge, sammen med hyppig ogmye nedbør, gjør effektiviteten av bakterietoksineneusikker mot Lepidoptera-insekter her i landet. Dettrekkes ingen konklusjoner dersom toksinenebenyttes på andre måter enn via sprøyting.

4.3.3 Sopp, nematoder og protozoer

Sopp, nematoder og protozoer kan frambringesykdom hos insekter som kan tenkes benyttetbiologisk kontroll. Et masseangrep av furuflyet(Panolis flammea) i Mellom-Europa i 20-årene endtemed stans etter få dager forårsaket av et soppangrep(Butovitsch 1959). Mot gransnutebillen (Hylobiusabietis) har soppen Beauveria bassiana vist seg åvære effektiv som patogen sammen med et kjemiskmiddel i lav konsentrasjon (Samsinakova & Novak1967). Nematoder er funnet på en rekke barkbiller(Chararas 1962). På gransnutebillen, i likhet medmange andre insekter, er nematoder også funnet åha en betydelig populasjonsdempende effekt i larve-stadiet (Anon 1987). Mye er åpent når det gjeldermuligheter for benyttelse fra disse gruppene ibiologisk kontroll i skog. Virkningen på mål-organismen er ofte uklar, de økologiske effektene



Tabell3., Patogener på et utvalg av skogsinsekter i Norden (Data fra Tverrmyr 1967)

Insekt

Tredreperen(Cossus cossus)

Bjørkfrostmåleren(Operopthera fagata)

Den lille frostmåleren(Operopthera brumata)

Fjellbjørkemåleren(Oporinia autumnata)

Den store frostmåleren(Erannis defoliaria),Den store bjørkemåleren(Biston betularia).

Furumåleren(Bupalus piniarius)

Furuflyet(Panolis flammea)

Løvskognonnen(Lymantria dispar)

Patogen/sykdorn

Sopp:Spicaria cossus

Virus:Cytoplasmapolyedrose

Virus:Cytoplasmapolyedrose1<jernepolyedrose

Bakterier:BaciIlus thuringiensisvar. thuringiensisBacillus thuringiensisvar. alestiBacillus sps.

Virus:IgernepolyedroseCytopIasmapolyedrose

Virus:Cystoplasmapolyedrose

Virus:CytoplasmapolyedroseSmithiavirus

Bakterier:Pseudomonas reptilivoraPseudomonas tluorescensvar. septicusCloaca cloacae var. cloacaeStreptococcus faecalisvar. faecalisBrevibacterium tegumenticola

Sopp:Spicaria farinosaBeauveria tenellaBeauveria bassiana

Sopp:Empusa aulecaeBeauveria bassinaIsaria farinosa

Virus:Borrelinavirus (4 typer)Smithiavirus (2 typer)

Kilde

Chararas 1962

Steinhaus 1963

Krieg 1961, Steinhaus 1963Steinhaus 1963

Krieg 1961, Steinhaus 1963

Krieg 1961Krieg 1961

Krieg 1961, Steinhaus 1963Tverrmyr 1967


Krieg 1961, Steinhaus 1963Krieg 1961

Steinhaus 1963



Steinhaus 1963Urban 1966Urban 1966

Butovitsch 1959Urban 1966Urban 1966

Krieg 1961, Steinhaus 1963Krieg 1961, Steinhaus 1963


Tabell 3 forts.Insekt

Eikespinneren(Lasiocampa quercus)

Furuspinneren(Dendrolimus pini)

Den vanlige furubarvepsen(Diprion pini)

Den røde furubarvepsen(Neodiprion sertifer)

Den store granbarvepsen(Gilpina hercyniae)

Gransnutebillen(Hylobius abietis)

Den store margboreren(Tomicus piniperda)Den bleke barkbillen(Hylurgops palliatus)Granbarkbillen(Ips typographus)Den stripete vedboreren(Ttypodendron lineatum)

1Fremkaller sykdom bare ved injeksjon.

Patogen/sykdom

Bakterier:Serratia marcescensBacifius thutingiensisvar. thuringiensisBacillus thuringiensisvar. sottoBacillus sps.Cloaca cloacae var. cloacaStreptococcus disparis

Virus:Cytoplasmapolyedrose

Virus:Borrelinavirus pernyi

Sopp:Sporotrichum globuliferumBeauvetia tenellaBeauveria bassianaCordyceps militarisIsatia sps.Penicillium sps.

Virus:Kjernepolyedrose

Bakterier:Bacillus thuringiensisvar. thuringiensis

Virus:Borrelinavirus diprionisBorrelinavirus sps.

Bakterier:BacilIus

Virus:Borrefinavirus gilpiniaeBorrelinavirus sps.

Sopp:Beauveria bassiana

Nematoder

Nematoder

NematoderProtozoerBakterier:

Pseudomonas tluorescensvar. septicusPseudomanas caviaeCloaca cloacae var. cloacae

19

Kilde

Krieg 1961

Krieg 1961

Krieg 1961Krieg 1961Krieg 1961Tverrmyr 1967

Steinhaus 1963


Johan-Olsen 1903

Krieg 1961

10


Heimpel 1967



Samsinakova et al 1967

Chararas 1962

Chararas 1962

Chararas 1962Steinhaus 1963

Krieg 1961, Steinhaus 1963Krieg 1961Krieg 1961




ved bruk er så godt som ukjent. Erfaring på detteområdet kommer ettersom flere er i bruk til insekt-bekjempelse i drivhus. Mehl (1991) har presentert enoversikt over hvilke organismer som er i bruk iNorden til biologisk bekjempelse.

4.4 Introduksjoner avgenmodifiserte organismer

I dag er det tre prinsipielt forskjellige måter å benyttegenmodifisering for å oppnå bedre kontroll medskadeorganismer. (A) Genmodifisering av plantenslikt at den ikke egner seg eller velges som verts-organisme for skadeorganismer. (B) Genmodifiseringav de organismene som utøver skade slik at de ikkelenger blir i stand til det, og (C) genmodifisering somforbedrer eller omdanner organismer slik at de kanbenyttes i biologisk kontroll ved introduksjon. Det ersjeldent at GMO sees på som eneste løsning for åhindre skade på en enkel og lettvint måte. Dermedoppnår en mulighet for flere strategier, ogskadeproblemene og de økologiske effektene ved deforskjellige bekjempingstiltak reduseres.

(A) I mange forskningsmiljøer, landbruksnæring og -industri er det idag stor tro på betydningen avgenmodifiserte planter både med hensyn tilproduksjonsvolum og kvalitet av varer, men også forå sikre en bedre motstand mot sykdommer oginsektskader (jfr van Rie 1991; Brunke & Meeusen1991). Den store interessen og de betydeligeindustrielle muligheter som finnes, kan føre til ensammenblanding av markedsføring og forskning somtidvis vil oppfattes som reklame for ikkefaktabaserteframskritt.

Genmodifisering av to-frøbladete planter ogproduksjon av transgene planter er lite problematisk idag. Inkorporering av et toksingen fra bakterienBacillus thuringiensis er utført på oppimot 50 planter(Pedersen pers medd) deriblant potet, mais, soya,ris, bomull, tomat, tobakk og poppel. Disse plantenehar et insekticid i seg som skal ta knekken påinsekter som spiser av planten. Resistensproblemethar vist seg å være avgjørende også her. Både ilaboratorier og feltforsøk har resistens mot B.t.-toksiner blitt utviklet (Gould 1991; van Rie 1991).Videre har det hele tiden vært et problem atmengden produsert toksin ser ut til å ha vært for litentil å få ønsket effekt f eks mot Heliothis virescens påbomull. Det foregår mye forskning for å overkommedisse problemene, bl a ved kombinasjon av fleregener som produserer f eks proteinaseinhibitorer. En

20

advarsel mot at generell benyttelse avgenmodifiserte planter som produserer insekticiderlager åpne nisjer i naturen som etter hvert vil kunneføre til resistente skadeinsekter er på sin plass.Dersom plantene benyttes i vekselbruk og sammenmed en variasjon av en rekke andre tiltak, kan detvære muligheter for en vedvarende ønsket verne-effekt. Unntak fra denne generelle betraktning kansikkert forekomme. Dette er her vurdert ut fra et rentproduksjonssynspunkt.

Erfaring fra feltforsøk på økologiske effekter av •genmodifiserte planter er få, og for trær heltfraværende. Kunnskapen omkring introduksjoner avmiljøfremmede organismer vil også gjelde forgenmodifiserte planter. I tillegg må faren forgenspredning av de inkorporerte gener vies egenoppmerksomhet. Når det gjelder genmodifiserte trærI det boreale barskogsbelte er ytterligere tilleggs-vurderinger helt sentrale. (i) Spredningsmuligheteneved utilsiktet genspredning er særdeles alvorlige pågrunn av skogutbredelsen fra Stillehavet til Vest-Europa. Spredningen til andre trær av samme art vilvære borte dersom trærne og er gjort sterile. (ii)Omløpstida for trærne eller deler av dem er oftehundrevis av år. Uventede utslag kan komme i heleperioden. Trær er habitat og/eller basis forøkosystemer sominnbefatter tusenvis av plante- ogdyrearter samt mikroorganismer. Manglendekunnskap omkring faren for horisontal genoverføring,muligheter for betydelig skadelig påvirkning avenkelte arter i økosystemene eller omfattendeendring i jordsmonn, mikroklima eller andre sentralebestanddeler av skog, må tas hensyn til.

Konklusjonen blir at det vil være helt uakseptabelt atnoen nå eller i nærmeste framtid planter ut(introduserer) genmodifiserte fertile eller sterile trær inaturen for produksjon av trevirke. Til det ererfaringsgrunnlaget som finnes pr idag altfor tynt.

Transgen poppel med inkorporert B.t.-toksingen erutviklet i Seattle (Davis og Lønneborg pers medd).Målsetningen er å få et tre som er resistent mot lauv-skogsnonnen Lymantria dispar. Sprøyting med B.t.-toksin har gitt brukbar effekt som kontroll. De håperderfor at samme kontroll kan oppnås når treet kanprodusere toksinene selv, men dette er ennå for tidligå si.

Flere andre tresorter finnes nå også som transgeneplanter med inkorporerte fremmede gener, bl a bjørkog osp (Bones pers medd). Eventuell resistens motinsekter er ikke undersøkt, og har ikke vært detprimære mål å oppnå. Ved Universitetet i Joensuu i


Finnland har Weissenberg startet forsøk for å se påinsekter og sopp i forhold til genmodifisert bjørk.

En annen innfallsvinkel er å lete opp planter medspesielle egenskaper (f eks insektresistens) og avlepå disse. Innenfor landbruket er dette brukt som engenerelt metode i avlsarbeid. Bioteknologiskemetoder muliggjør kloning av planter med særegneegenskaper, og muligheter for bedre insektresistenskan oppstå. Flere muligheter for bruk avgenteknologiske metoder i forskningsarbeid finnesogså for å undersøke ønskede eller uønskedeegenskaper hos selekterte planter eller trær.

Ved Bioteknologiprogrammet (NLH, Ås) benyttesgenteknologiske metoder for å finne grantrær somhar et godt forsvar mot soppskader fra Pythium sp.Plasmider fra rotbakterier har vist seg å gi bla. øktrothårproduksjon, som er et forsvar mot sopp-patogener, et stort problem i planteproduksjon. Ved åbenytte disse genene til uttesting av planteindivider(røttene), kan en avdekke hvilke individer det børselekteres fra (Caimey & Campbell 1993; Lønneborgpers medd).

(B) Genmodifisering av skadeorgansimer påtrevirkeproduksjon slik at de mister evnen til å påføre

° skade, vil trolig få minimalt omfang de nærmestetiår. Innenfor barskogproblematikken foregår så vidtvi vet ingen slike forsøk i dag. Tanken bak har i allhovedsak vært å produsere sterile hanner som vedmasseutsetting hindrer reproduksjon. Feltforsøk ergjort i stor målestokk, spesielt med spyfluer (Ewing1990; Krafsur at al 1987), men noen endeligekonklusjoner på suksess etter målsetninger foreliggerikke. Genteknologiske metoder åpner for fleregenetiske manipulasjonsmuligheter enn vi kanforestille oss i dag, selv om mange ideer ogpilotforsøk allerede finnes (Eggleston 1991).

(C) Genmodifiserte organismer i biologisk kontroll eret betydelig satsingsfelt. Innenfor de organismer somnå benyttes til biologisk kontroll, fokuseres detspesielt på virus og bakterier, mens sopp, protozoer,invertebratpredatorer og -parasittoider foreløpig erlite aktuelle (Payne 1988; Eggleston 1991).

Når det gjelder virus, er det innenfor skog i Norge etteksempel på bruk av baculovirus mot den rødefurubarvepsen. I verdenssammenheng er flereinsekter interessante, spesielt barvepsarter. Vedhjelp av genmodifisering prøver man å økevirulensen av virus samt redusere persistensen vedutsettelse i naturen. En sammenstilling av tidligere

21


og mulig framtidig bruk av genmodifiserte vira ogøkologiske virkninger ved bruk, er laget i Tromsø irapporten Vetmest (1992). Selv om potensialet synesstort, har vi ingen indikasjoner på at bruk avgenmodifiserte virus vil øke i omfang i Norgesskoger i nær framtid. Forsøk med genmodifisertevirus mot større utbrudd av den røde furubarvepsener derimot tenkelig.

Med hensyn til bakterier benyttes toksiner og generfra Bacillus thuringiensis i betydelig omfang både inaturen og i forskning. Brukspotensialet i framtidenanses å være stort. B.t.s virkninger er i all hovedsakutprøvd på Lepidoptera-arter, og innenfor skogbruk iNorge vil bare regelmessige utbrudd av fjellbjørke-måler være aktuelt mål. Pr idag synes ingen å finneøkonomisk interesse av det, men endret verdi avbjørk som trevirke kan forandre dette. Nye varianterav B.t. isoleres stadig og mulighetene forgenmodifisering er store. Det er derfor ikke utenkeligat genmodifiserte B.t.-varianter kan vise seg å blipotente midler mot barkbillearter og snutebiller, somer de insektgruppene som påfører problemer og tapfor skogbruksnæringen. Genmodifisering av bakterierkan også tenkes benyttet som rotbakterier i sambandmed f eks bartrær. Disse vil øke resistensen hostrærne enten mot f eks larvene til gransnutebilleneller rotråte. GMO kan også fungere somantagonister til f eks patogene sopparter. I Englandog Finland benyttes Peniphora gigantia i dagkommersielt mot rotråtesopp både på gran og furu(Anon 1987).



5. Noen aktuelle skade-insekter, metode forbekjempelse ogøkologiske effekter.

5.1 Granbarkbillen

Granbarkbillen (Ips typographus) er den vanligstebarkbillearten i Norge. Den er ettårig og leverhovedsakelig av barken på trær som har dødd formindre enn et år siden. Billene benytter feromoner isin adferd for å kolonisere en egnet vertsstokk.Pionerbillens feromoner lokker både hanner oghunner til stokken. I Norge foregår vanligvissvermingen i slutten av mai, men det er først ogfremst avhengig av at temperaturen er over 18° C.Hannene lokker til seg en eller flere hunner til sittutborede parringskammer. Hunner borer seg utoverinni barken hvor de suksessivt legger egg. Klekkingog larveutvikling foregår utover sommeren. Devoksne overvintrer stort sett på skogbunnen. Vedsærdeles gunstig vær, og gode habitatforhold, kanvoksne klare å produsere to kull ,(søsterkull), men iNorge er det sjelden at søsterkullet overlever.Dersom populasjonene blir for store i forhold tiltilgangen på habitater, kan billene angripe levendetrær og kolonisere disse slik at trærne dør. Gunstigeklimaforhold kan føre til tallrike populasjoner noenpåfølgende år, med døde trær i stort omfang somresultat (f eks Østlandet på slutten av 70-tallet), førpopulasjonsstørrelsene igjen normaliseres.

Granbarkbillen er trolig det insektet som harforårsaket størst skade på trevirkeproduksjon av grani Norge. Barkbille-skader er kjent fra 1700-tallet, oghele siste halvdel av 1800-tallet var preget av størreog mindre skader av denne billearten (Christiansen &Bakke 1989).En av de kraftigste "epidemiene" av granbarkbillen iSkandin@via hadde vi fra 1971-1981. 1 Norge ble 5mill. m`' grantrær drept (Bakke 1989) og detmedførte en reduksjon av Norges bruttonasjonalprodukt på flere hundre mill. kroner (NOU:221979).

Barkbilleangrepene har i stor grad vært knyttet titintensivt skogbruk, og grantrær på rikere mark harvært mest utsatt (Christiansen & Bakke 1989; Bakke1989). Dette kan tyde på at rask vekst er gunstig forpopulasjonsutvikling og derved kan medføre angreppå levende trær.

22

Flere undersøkelser viser at skogbrukets aktivitetmed hogstflater og planting (kulturskog) fører til enendret balanse mellom fytofage insekter ogpredatorer, videre at artsantallet i regelen går nedsamtidig som antallet av enkelte arter går kraftigopp. I en finsk undersøkelse (Väisäinen et al, inpress) er forekomsten av biller under bark på gran ogfuru sammenlignet i naturskog og kulturskog. Antalletbiller var større i kulturskog, men det var en størreandel sjeldne arter i naturskog. Selv om de flestearter fantes både i naturskog og kulturskog, var detstor forskjell i forholdet mellom artene. Andelenbarkbiller var 50% i kulturskog, men mindre enn 5% inaturskog. I Oregon, USA, har studier påskogsinsekter vist at biomassen av predatorer iurskog var dobbelt så stor som i kulturskog, mensbiomassen av herbivorer, potensielle skadeutøverepå trær, var fem ganger større i kulturskog(Schowalter & Means 1988; Schowalter 1989; Norse1990). I en norsk undersøkelse fra Lierne vises ogsåoverrepresentasjon av herbivorer i kulturskog(Hanssen in prep). Grunnen til at moderne skogsdriftforskyver balansen mellom fytofage insekter ogpredatorer ligger trolig i omfattende flatehogst somgir stor innstråling, dvs bedre klimatiske forhold ennde ellers ville hatt. Videre blir tømmer liggende lengei skogen, kanter utsettes for vindeksponering og myehogstavfall kan lett utnyttes (Weslien 1991). Det serut til at barkbillenes fiender ikke høster de sammefordeler ved skogsdriftmetodene slik at de ikke blir såeffektive (Weslien 1992) og den balanserteutviklinga forstyrres.Fremmede provenienser (b1 a fra Sør-Tyskland ogØsterrike) har særlig på 60 og 70-tallet vært plantetut på Sør-Østlandet. Disse viser ofte dårligereresistens mot klimatiske påkjenninger, og får videredårlig trekvalitet særlig på rikere vegetasjonstyper(Dietrichson et al 1985; Skrøppa & Dietrichson 1986;Dietrichson 1991). Disse faktorer øker derespotensiale som vert for granbarkbillen.Alle disse data peker mot at intensiv skogsdrift idagens arealomfang sammen med etterkrigstidensmetoder (flatehogst, planting, rydding, tynning mm.)trolig er den viktigste årsak til at stormfellinger, tørkeog god sommervarme fører til så omfattende skadepå levende trær forårsaket av granbarkbiller.Muligheter for vekst av granbarkebille-populasjonerøker proposjonalt med forstyrrelse av økosys-temenes egen dynamikk.

Det er ikke undersøkt om denne ubalanse forårsaketav moderne skogbruk i sin tur kan være en trusselmot reservater med gammelskog.


Tabell 4. Vertsstadium for parasittoider (Hymenoptera) på Ips typographus (Data fra Mills 1983 og L. Gustafssonpers medd.)

Familie

BRACONIDAE

PTEROMALIDAE

EURYTOMIDAE

EUPELMIDAE

CLEONYMIDAE

Parasittoid-art

Bracon palpebratorCoeloides abdominalisC. bostrychorumC. melanostigmaC. scolyticida .Cosmophorus klugiDendrosoter middendorffiiDoryctes pomariusEcphylus hylensiniRhopalophorus clavicornisSpathius brevicaudisS. exarator

Cheiropachus quadrumDinotiscus aponiusD. eupterusMesopolobus typographiRhopalicus tutelaRoptrocerus xylophagorumR. brevicomisR. mirusTomicobia seitneri

Eurytoma arcticaE. morioIpidemytoma spessivtsevi

Calosota vemalisEupelmus urozonus

Heydenia pretiosa

Met d i li re r f kontrbekjempelse - Ta ut tømmer fra skogene- Hogge og fjerne angrepne trær- Sprøyte angrepne trær eller stokker- Fjerne vindfelte trær fra skogene- Fangstfeller med feromoner som lokkemiddel- Skogskjøtsel, fjerne gammelskog, tynne yngre

skog.

F"Mer effektiv" skogskjøtsel i den forstand atskogen skal være ung, uten død ved og vindfall,ser ut til å være skogbrukets svar. I tillegg til åvære biologisk uakseptabelt, skaper dette godebetingelser for billene slik at skadefrekvensenfaktisk kan øke. Videre går den faktiskeutviklingen i skogbruket klart i retning av mer

23

Vertsstadium

Ektoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid påEktoparasittoid på larverEndoparasittoid på adulteEktoparasittoid på larver

Ektoparasittoid på larverEndoparasittoid på adulteEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larver

Ektoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEktoparasittoid på larverEndoparasittoid på adulte

'?

'?'?

'7


intensiv drift på rikere vegetasjonstyper. Dette kanresultere i rask vekst og dårlig resistens motskadeinsekter. Varmere klima med kraftigestormer fører til mer vindfall med økte habitaterog større reproduktiv suksess for skadeinsekter.Benyttelse av provenienser og/eller kloner o I somer mer resistente mot granbarkbillen (evt ogsårotråte og gransnutebillen). Det vil krevebetydelige undersøkelser for å finne ut om slikeintroduksjoner kan være økologisk akseptable.

- Benyttelse åv mulige parasittoider eller predatorer(Mills 1983). Mer enn hundre arter lever i gran-barkbillenes gangsystem og de fleste av demlever av granbarkbillen. Maurbillen (Thanasimusformicarius) er en effektiv predator både somlarve og som voksen. Jord- eller bakkelevendeinsekter eller andre organismer kan vise seg åvære aktuelle i denne sammenheng.



Utnyttelse av barkbillens fiender ligger på to plan. Enskogsdrift som i metode og omfang legger forholdenetil rette for andre insekter enn barkbillene, er det ene.Det andre er å dyrke opp predatorer og parasittoiderfor utsetting. Det siste er neppe biologisk mulig ellerøkonomisk interessant for skogbruket i dag, på trossav periodevis betydelige angrep. Når det gjelderfiender til barkbiller er fiere forsøk gjort som viserden grunnleggende betydning av intakte ogbalanserte insektsystemer i skogene. Ved å holdepredatorer og parasittoider borte fra granbarkbillerøkte produktiviteten med 83% (Weslien 1992). Detsamme er funnet (82%) for en Amerikanskbarkbilleart, Dendroctonus frontalis (Linit & Stephen1983). Dette betyr at potensialet for barkbillene vedtilstrekkelig med habitater (f eks vindfall, liggendetømmer og avfall etter skogsdrift) og godt medvarme, er formidabelt. Behovet for å tenke helhetligøkologisk innenfor skogbruk og skogsdrift erfundamentalt, både for forvaltning av skogressurseneog naturen.

Det vil være relativt lett å finne kjemiskepreparater som er effektive mot granbarkbillen.Det praktiske arbeidet og kostnadene fornæringen vil imidlertid bli uforsvarlig store.GMO (bakterier eller virus) kan tenkes utviklet forbruk mot granbarkbillen, men det pågår så vidtvites ingen konkrete prosjekter nå. Videre liggermuligheter i å genmodifisere trærne slik atresistens oppnås enten ved toksinproduksjon ellerannen aversjonsmekanisme. Utsetting avgenmodifiserte trær i skogsområdene anses ikkefor økologisk akseptabelt med nåværendekunnskap.Utsetting eller annen dyrking av flere typerpredatorer, f eks tretåspett eller spissmus kanvære gunstig i naturen, men som bekjempelse avpopulasjonstopper er det neppe nok.

5.2 Gransnutebillen

Gransnutebillen (Hylobius abietis) kan gjøre storskade på gran og furuplanter. I Europa ble den framtil 70-årene regnet som den billeart som gjorde størstøkonomisk skade på skog (Eidmann 1971; 1974;Wibe 1991). Voksne hunner legger egg i denunderjordiske delen av ferske stubber der larveneutvikler seg til adulte i løpet av 2-3 år. De voksneforetar næringsgnag på små planter som ofte dør avangrepet (Nordlander et al 1986). Skogsdrift medflatehogst og påfølgende planting er derfor en viktigårsak til snutebillens suksess. De økonomiskeskadene konsentrerer seg om plantefelt, naturligforyngede arealer blir ikke skadde. Problemene er

24

størst på Østlandsområdet der ethvert plantefelt utentiltak, trolig ville miste i størrelsesorden 30-70% avplantene.

Planter fra planteskoler har i Norge fram til 1989 blittbehandlet med DDT for å kontrollere skadene avgransnutebillen. DDT hadde effekt på flere andreinsekter også (Snytbaggeutredningen 1978). Nåbenyttes hovedsaklig insekticidene Permetrin ogFenvalerat (i vekselbruk for å hindre resistens) iNorge. Disse preparatene fører til betydeligeallergiplager hos mange av brukerne, samt atvirkningen på snutebiller andre vekstår er diskutabel.

ti e Is

På grunn av påviste helseskader vil insekticidetPermetrin gå ut av bruk både i planteskoler og i felt.Alt tyder på at insekticider fortsatt vil bli benyttet for åprøve å hindre snutebiller i å spise av småplanter iplantefelt, og en må derfor anta at Permetrin vil blierstattet av andre insekticider.

Feromonfeller for å fange snutebiller, forvirreadferden eller virke frastøtende, har ennå ikke lyktesfullt ut. Det finnes noen data på stoffer som harrepellerende virkning. Limonen (et monoterpen frabåde gran og furu) og XPQ 32-4 (framstilt fraråterpentin i sulfatmasseprossessen) har vist seg åha en kortvarig virkning (Lindström et al 1993). Denkorte levetiden (dvs at stoffene fordamper for fort tilpraktisk bruk) bør kunne løses med bedre utviklingav dispensere slik at stoffene frigis jevnt over en langperiode.

Det er utviklet mange gode opplegg for mekanisketiltak som beskytter planter mot næringsgnag fravoksne snutebiller (jfr Lindström et al 1993).Prinsippet er å trekke en nettingstrømpe over nedredeler av plantene. Dette er førsøkt og virkningen erudiskutabel, men bestemmelse om bruk vil troligvære kostnadsbetinget.

Dersom en hogstflate får stå noen år før planting, erproblemet med snutebiller minimalt. 3 år ser ut til åvære nok, likevel nøler skogbruksnæringen. Defrykter et potensielt produksjonstap og på rikerevegetasjonstyper problemer med at andre vekster fåret forsprang (f eks lauvtre som er naturlig).

Markberedning (bl a et vegetasjonsfritt område på ca40 x 40 cm) fører til kraftig reduksjon i skader påplanter forårsaket av snutebiller. Om det er enakseptabel metode i skogsdriften kan diskuteresf eks ut fra et avrenningssynspunkt.


Introduksjoner som kan være aktuelle i kontroll:- Bruk av nematoder (Heterorabditis heliothidis) for

å knekke lawene rundt rotsystemet har værtbenyttet mot veksthussnutebillen (Otiorhynchussulcatus). Nematodene overfører en bakterie-sykdom som snutebillelarvene ikke tåler (jfrHindar et al 1992).

5.3 Stripet vedborer

Stripet vedborer (Trypodendron lineatum) er enbarkbille som reduserer kvaliteten på sagtømmer' (iNorge nesten utelukkende gran), og påfører skog-industrien økonomiske tap. Dette er blitt et økendeproblem etter at barking av tømmeret i skogen opp-hørte (jfr. Annila et al 1972). Arten er utbredt overhele den nordlige hemisfære, og bare i Canada erdet årlige tap på grunn av redusert kvalitet på virke,beregnet til 65 mill C$ (McLean 1985).Stripet vedborer har en ettårig syklus og overvintrerstort sett på bakken som voksen. Den kan svermetidlig om våren, april/mai, og prefererer i Norge gransom er hogd eller blåst overende i løpet av vinteren.Den koloniserer stokker ved hjelp av feromoner somtiltrekker begge kjønn. Billene (her en hunnenepionerer) borer seg gjennom barken og inn i vedender de ."dyrker en ambrosiasopp som blir mat tillarvene. Disse blir ferdig utviklet, forpupper seg ogklekkes i løpet av sommeren. Arten er ikke istand tilå yngle på levende trær.

Metoder for kontroll og bekjempelse:

Aktiviteten som anses økonomisk interessant er i storgrad lokalisert til tømmeroppsamlingsplasser og sag-bruk. Dette avgrenser arealene og muliggjør fleretiltak for å redusere økonomiske tap.

- Ikke la ubarket angrepet tømmer ligge så lengefør saging at trelasten blir skadd.

- Ikke la ubenyttet tømmer bli liggende som "felt-oppformeringskulturer".

- Massefangst ved hjelp av feromonfeller (lineatin +ce-pinen + etanol som dispenserinnhold)Sprøyting med Lindan på tømmerlunner har værteffektivt mot stripete vedborer. Lindan vil nå gå utav bruk og Permetrin tar over, men også dettepreparatet kan gå ut (jfr gransnutebillen).

- Integrert opplegg med overvåking, massefangst,fast sagetidspunkt etter at tømmeret er hogd ogvariasjon i lagringssted er anerkjent i BritishColumbia, Canada (Lindgren & Borden 1983).Opplegget er beskrevet og utføres av PherotechInc., som har data fra 1982. Resultatene viser at

25


populasjonene og dermed skadene holdes på etakseptabelt nivå.Bruk av GM-rotbakterier som introduseres medf eks toksiner mot snutebiller kan utvikles, menikke i nærmeste framtid. GM-trær betraktes fore-løpig som uaktuelt.Predatorer, parasittoider, bakterier og virus er ikkesærlig godt kjent og ingen kandidater er foreslåttbenyttet.

Framtidige metoder som kan virke:Utsetting av maurbillen kan virke pga av atskadene ofte er begrenset (tømmerlunner) ogknyttet til sagbruk.

- Barking av sagtømmer er den beste og sikrestemetode, men neppe akseptabel for næringen.

- Utvikling av en GMO-bakterie eller virus for bruk isagbruk, er en framtidstanke. Lokalt kan det blipraktisk og økonomisk mulig å bruke slikemetoder.Videreføring av integrert opplegg har vist seg åfungere i områder der skadepotensialet er myestørre enn hos oss, men i Norge har slik tanke-gang bare delvis fått konsekvenser ved enkeltesagbruk.

5.4 Andre barkbiller

Soppsykdommen forårsaket av Ceratocystis ulmi(almesyke) spres av noen barkbillearter (Scolytusspp) som lever på alm. I Norge spres sykdommenvanligvis med almesplintboreren Scolytus laevis.Sykdommen finnes over hele den nordlige halvkule,og er lenge forsøkt bekjempet med forskjelligemidler, uten særlig suksess. I Norge ble almesykenførste gang påvist i Oslo-området på 1960-tallet,trolig spredd fra Sør-Sverige. Et nytt utbrudd startet iVestfold i 1988, og mange mener at den kom tilHorten sjøveien. Det er uklart om det er soppen somsprer seg eller om den er avhengig av biller forspredning. I England er nesten all alm (antagelig enømtåelig underart) død av almesyke. Almen i Norgeer trolig mer resistent mot den patogene soppen.Utsatte bakterier og alt fra kjemiske midler til fero-monfangst, samt utsetting av konkurrerende bark-biller er tatt i bruk mot soppsykdommen (Strobel &Lanier 1982). En foreslått mulighet er å gen-modifisere soppen. Den aggressive, ikke-patogenevarianten benyttes så til å bekjempe den patogene,"tammere" soppen (Anon 1987). I de fleste tilfellerhar almesyken spedd seg til bynære områder medparker o I. Likevel har det ikke latt seg gjøre å finnegode metoder for bekjempelse. Dette sier noe omvanskelighetene med å håndtere skadeinsekter i



store skogsområder når skaden først har kommetigang.

Andre barkbiller som den store margboreren(Tomicus piniperda) kan påføre furu skade sompåvirker kvalitet og veksthastighet. LauvtrebarkbiHenXyleborus dispar påfører enkelte fruktrær skade. Denangriper også andre lauvtrær, særlig osp. Arten er iferd med å spre seg oppover Vestlandet, men somskadeinsekt i skog er den foreløping ikke aktuell.Artene Hylastes brunneus (furu) og H. cunnicularus(gran) kan også gjøre en del skade via angrep pårøttene til planter.

Dersom postulerte klimaendringer slår til, vil nevntebarkbiller utgjøre et større skadepotensiale. Dennetype problemstillinger betraktes ikke som tema idenne rapporten. Flere andre barkbillearter kan avenkelte bli betegnet som skadeinsekter i en delskoglige sammenhenger. økonomisk betyr dissesvært lite og de har trolig ikke potensiale for å økevesentlig.

5.5 Lepidopteraarter

Sammenlignet med skadene som barkbillene kanpåføre skogbruksnæringen, er alle Lepidopteraarterav mindre og helt marginal betydning i Norge. Dettekommer delvis av at skadeomfanget ikke er så stort,men også at mange arter lever på lauvtrær somanses mindre økonomisk viktig. I andre land dersituasjonen er en annen, forårsaker Lepidopteraarterbetydelige skader på jordbruks- og fruktdyrkings-produksjonen. Det er ofte samme Lepidopteraart,eller beslektede arter som påfører skadene, ogressurser brukt på forskning og utvikling avbekjempelsesmidler har derfor vært fokusert pådisse.

FuruspinnerI Norge er furuspinneren (Dendrolimus pini) utbredtpå øst-, Sør- og Vestlandet, men er ikke vanlig. Ensjelden gang kan populasjonene vokse dramatisk oglarvene, som spiser furunåler, kan snaue storearealer og ødelegge flere tusen mål skog. I Norge erde største skadene registrert i periodene 1812-16 og1902-03. Det har vært flere begrensede lokalemasseopptredener av arten. Furuspinneren opptrerofte sammen med flere andre Lepidopteraarter, foreksempel flere målerarter.

Metoder til bekjempelse:- Sprøyting: arten opptrer relativt konsentrert under

utbrudd.

26

Bacillus thuringiensis-toksinhar effekt på de flesteLepidopteraarter, men om det kan brukes pådenne arten under de klima-forhold vi har i Norgeer uavklart.Larvene overvinter i bakken. En ring med lim,maling eller deksel rundt treet er effektivt somkontroll av arten (elkland 1943).

Pilespinneren (Stilpnotia salicis) som lever på seljeog andre Salixarter samt osp har også storesvingninger i populasjonsstørrelsen. Skadeomfangetpå vertstræme synes ikke å være problematisk.

• f ' l•r m° r ro - °l rFjellbjørkemåleren (Oporinia (=Epirrata) autumnata)kan angripe store skogområder i høyereliggendestrøk og Nord-Norge, dvs i fjellbjørkeskogen. Artenkan etter 2-3 års aktivitet på et felt drepe betydeligemengder trær.Målerne opptrer ofte samlet og er et økonomiskproblem i fruktdyrking, der særlig frostmålerneperiodevis utøver skade. Kontrollmetoder benyttet iNorge er insekticider og toksiner fra Bacillusthuringiensis. Bruk av B.t.-toksiner har ikke gittentydig forventet virkning (Meadow 1990).

Viklere Noen viklerarter forårsaker skader (om enn ikke såomfattende) på skogstrær som furu og gran, mensandre kan gjøre skade i frukthager. Gråfuruskuddvikler kan opptre sammen med rødfurubarveps og margborer og drepe noen trær.Eikevikler har på Sørlandet en sjelden gang drept endel trær.

TredreperTredreperen (Cossus cossus) er en tresommerfuglder larvene lever i veden (egg legges på barken ogførste larveperiode er i barken) på forskjelligelauvtre. Arten er vanlig over det meste av landet.Trær som angripes er vanligvis enkeltstående.Trærne kan svekkes av larvene og dø. Somøkonomisk problem er arten knyttet til frukttrær ogikke skogbruk.


Furufly Furufly (Panolis tlarnmea) er antatt å være en av dealvorligste skadeinsekter på furu i sentrale deler avEuropa. I Norge ser den ut til å være uten interesse(Austarå 1982). I Skottland har den benyttetContortafuru (Pinus contorta) som vert og påførtutplantede trær betydelig skade (Stoakley 1977;1979). Furufly er ganske vanlig i Norge helt opp tilNord-Trøndelag, men med nåværende klimaforhold,er den økonomiske skaderisikoen minimal.

5.6 Bladvepser

Den røde furubarveps (Neodiprion sertifer) er megetutbredt i Sør-Norge og kan periodevis utrette myeskade gjennom å spise bamåler, spesielt på yngreplantefelt. De økonomiske skadene som artenepåfører skogbruket, ligger i veksttap gjennom etmasseangrep. Austarå et al (1987) har beregnettapene i et område med effektivt masseangrep.Tapene kan komme opp i 3 års tilvekst og gi etverditap på opp til kr 1300 pr ha.Arten er en av de få som finnes både i Nord-Europa,Nord-Amerika og Nord-Asia. Den antas å haopprinnelse i Amerika. Derfra ha den spredd segover Beringstredet til Asia og Europa. Så forsvantden fra Nord-Amerika, men ved et uhell ble denintrodusert til Amerika fra Europa i begynnelsen avdette århundre (Lyons 1964; Knerer & Atwood 1973;Pschorn-Walcher 1982).Arten svermer om høsten og legger eggene ifuruskuddene. Eggene overvintrer og klekkes omvåren. Larvene spiser furunåler utover sommeren,men ikke årets skudd som er i ferd med å vokse ut. Ijuli slipper de seg ned på bakken og forpupper seg ien kokong på marken.

Metoder som er benyttet:

Den røde furubarvepsen kan bekjempes med etbaculovirus, nucleopolyhedrosis-viruset (Borrelina-virus diprionis). Viruset sprøytes ut over områdetmed stor tetthet, gjerne med helikopter. Larvenesmittes enten direkte, gjennom barnåler, vind ellervia fugler eller artsfrender (Tverrmyr 1968).Patogeneffekten ligger enten i at larvene slutter åspise eller blir slappe og dermed ikke klarer å ta tilseg næring. Symptomer på sykdom synes etteromlag en uke, og en til to uker seinere er de flestelarvene døde. I Norge, Finland og Sverige har detteviruset vært i bruk siden 1965 (Austarå 1965; 1978;Tverrmyr 1967; 1968; Mehl 1991). Viruset brukesved påvist skade på trærne, og effekten regnes somgod i den forstand at flesteparten av larvene dør ibehandlings-området. Ett eksempel er et 300 ha stort

27


furuskogområde på Nordmøre som i 1973 bleangrepet av furubarveps. Dette resulterte i kraftignåletap 11973 og 1974.1 1974 ble det sprøytet medvirus fra helikopter. Etter tre uker var larveangrepetstoppet (Austarå 1978), men nåletapet på trærne varså godt som totalt (Austarå et al 1987). Behandlingen11974 ble kostnadsberegnet til omlag 140 kr pr ha.Idag vil utgiftene trolig ligge på 4-600 kr pr ha(Austarå pers medd; Anderbrant pers medd).Utsiktene til å hindre stort nåletap og vekstreduksjoner små ved denne behandlingsmetoden (sprøytingmed polyhedrosisvirus), og gjør den økonomiskuakseptabel her i landet.Det finnes ingen oppfølgingsstudier som ser påeffektene av dette viruset på de andre levendeorganismene i området. Nucleopolyhedrosis-viruseter betegnet som spesifikt på barveps, menundersøkelser som dokumenterer dette er ikke kjent.

Fokus har også vært rettet mot bruk av feromoner tilkontroll av rød furubarveps (review i Anderbrant1993). Feromon-komponenten (2S,3S,7S)-diprionylacetat er en potent attraktant (Anderbrant etal 1992) og kan benyttes i feller for massefangst. Ommetoden er god nok til å hindre angrep er tvilsomt,men den kan trolig redusere omfanget. Metoden vilneppe påvirke andre arter i økosystemet (f eksinsektpredatorer eller fugler) i særlig grad dafangsten er strengt lokal. Klimatiske forhold ser ikkeut til å virke inn på effekten ved bruk av virus ellerferomonfeller (Tverrmyr 1969; Jönsson & Anderbrant1993),

I Sverige og Norge forskes det på muligheten for åkombinere disse to metodene: feromonfeller tiltrekkerden røde furubarvepsen til en gjennomgangsfelle. Ifellen blir den utsatt for polyhedrosisvirus slik at denkan bære smitten videre til avkom via eggene og tilbarnålene (Austarå pers medd; Anderbrant persmedd).

Det er påvist at blandingsskog er mindre utsatt forangrep enn tilnærmete monokulturer. Rent mekaniskhar fjeming av larver ved å knuse dem mellomfingrene og dra over barnålene vært benyttet (økland1943).

Mange andre insekter kan regnes som skadeinsekter(også flere barkbillearter), men disse er økonomiskuviktige her i landet. Imidlertid vil det kunne blipresentert metoder for bekjempelse av marginaleskadeproblemer. Slike "tilfeldige framskritt" som ikkeer utviklet etter våre lokale behov, kan ha betydeligeog lite forutsigbare økologiske virkninger.



6. Vurdering av økologiskeeffekter

Et økosystem defineres som "et dynamisk kompleksav planter, dyr og mikroorganismer og det ikke-levende miljø rundt dem, som gjennom et samspillutgjør en funksjonell enhet" (fra Konvensjonen ombiologisk mangfold). Ut fra definisjonen er det klart atenhvert inngrep i økosystemet, vil påvirke den videreutvikling av dette systemet. Et avgjørende spørsmål idenne sammenheng er om påførte endringer erakseptable eller ikke.

Behovet for standardiserte metoder som klargjørøkologiske effekter ved bekjempelse av skade-insekter i skog er stort. Det finnes imidlertid lite datapå prosesser eller innhold i de forskjellige skog-økosystemene. Habitatkrav er kun kjent for et fåtallarter. I det borerale barskogsbelte vil suksesjons-prosessene være den beste garanti for opp-rettholdelse av alle økosystemene og dermedlevevilkår for artene. Det sikreste vil derfor være åikke ødelegge de naturgitte prosesser foregår i enskog.

I områder der skog angripes av definerteskadeinsekter er ofte økosystemene allerede iubalanse. Effektene ved videre påvirkning av slikevariable systemer er særdeles usikre.

Biotiske og abiotiske forhold er avgjørende for hvilkeeffekter introduksjoner, som kontroll av skadeinsekteri skog, får på arter og økosystemer. Dette betyr atsteg-for-steg testing og enkeltilfelle-vurdering vedintroduksjoner er nødvendig.

Forskning for å utvikle mer effektive kontrollmetoderav skadeinsekter har pågått i lang tid. Innrettestiltakene mot mer effektiv bekjempelse avinsektpopulasjoner i felt, vil også de økologiskeeffektene øke. Suksess (dvs, den definerte skade-insektpopulasjonen reduseres raskt og kraftig) krevergode konkurransefortrinn hos den introduserteorganismen. Effektiviteten mot målorganismene ervanligvis et stort ankepunkt mot biologisk kontroll.Det er derfor ikke tilstrekkelig å vurdere deøkologiske virkningene ved bruk av mindre effektivemidler.

I enkelte områder med spesielle habitater det finneslite av, kan bekjempelse av skadeinsekter væreproblematisk fordi tiltakene kan føre til irreversibleendringer i økosystemene. Å utrydde en art lokalt erikke lenger konfliktfritt etter konvensjonen ombiologisk mangfold.

28

7. KonklusjonerI Norge er skadeomfanget på skog forårsaket avinsekter lite sammenlignet med land med varmereklima. Det er bare to skadeinsekter, granbarkbillen oggransnutebillen, som kan betegnes som alvorlige forskogbruksnæringen. Det er ingen insekter som er entrussel mot naturlige økosystemer og biologiskmangfold.

Farene ved bruk av insekticider og den generelleøkning i oppmerksomheten omkring bevaring avbiologisk mangfold, vil medføre klarere og oftestrengere retningslinjer i bekjempelsen av skade-insekter. Den bioteknologiske utvikling medmuligheter for å genmodifisere organismer, har gitthåp om andre og mer effektive metoder motskadeinsekter. Samtidig finnes det lite eller ingenerfaring i hva GMO-utgettinger vil bety for naturensegne økosystemer. Alt dette medfører at nyeforvaltningkrav er påkrevet. Konsekvensene bør bliat introduksjoner generelt og GMO-utsettingerspesielt vurderes grundig i hvert enkelt tilfelle.

Potensialet av GMO-utsettinger mot skadeinsekter iskog er trolig mindre enn enkelte synes å tro. Dettebegrunnes med at det ikke er påpekt hvagenteknologiske metoder konkret skal utrette. Det erstørst tro på genmodifiserte planter, mengenerasjonstiden for trær er så lang at effekter ut fraet bekjempingssynspunkt er en tidkrevende prosess.Videre er det ut fra et økologisk synspunktuakseptabelt å introdusere genmodifiserte trær mednåværende kunnskap. Trær er nøkkelart i de flesteøkosystemer i skogsområdene.

Langtidsvirkninger ved all bruk av GMO er særdelesvanskelig å skissere. Genspedning ved uhell eller viahorisontal genoverføring er ikke klarlagt. Langsiktigeeffekter av vellykkede utsettinger (dvs de lykkes åfylle en definert funksjon) er dessuten avhengig avbiotiske og abiotiske faktorer som ikke lar seg forutsi.Vanligvis vil suksess være på bekostning av andrearter og/eller økosystemer. Uforutsette tilpasninger imiljøet er neppe forutsigbare selv om steg-for-stegprosedyrer blir benyttet.

Bioteknologisk forskning kan komme til å utviklemetoder som både tjener nærings- og særinteresserog som samtidig ikke skader arter eller økosystemer.Slike miljøfremmende tiltak vil trolig være grunnet iartsspesifikk virkningsmåte. Metoden vil påvirkef eks bare den insektarten det har blitt unaturlig myeav og derved ikke forstyrre eller ødelegge enbalansert naturlig utvikling.


Den betydning skogene har som næring og som enhelt sentral del av vår biologiske arv, tilsier at de børfoivaltes på en helhetlig økologisk forsvarlig måte.Når vi i tillegg vet at de viktige skadeinsektenesoppblomstring påvirkes av driftsmetoder vil det bestemiljøtiltak være å legge mer vekt på endretskogskjøtsel. Forståelsen er voksende for å benytteseg av naturens egne metoder ved å følge skogenesnaturgitte dynamikk. Dette vil kunne resultereøkosystemer som kan tåle skogdrift og som samtidigfungerer som leveområder for alle våre dyre- ogplantearter.

29

8. Litteratur


Adlund K G (1966) A critical evaluation og theEuropean research on use of red wood ants(Formica rufa group) for the protection of forestsagainst harmful insects. - Z Angew Entomol 57:168-190

Anderbrant 0 (1993) Pheromone biology of sawflies.In: Sawfly life history adaptations to woody

plantes. Wagner & Raffa (red.) Academic press s119-154

Annila E, Bakke A, Beier-Pedersen B & Lekanger B(1972) Flight period and brood emergence inTrypodendron lineatum (Oliv.) (Col., Scolytidae) inthe Nordic countries. - Communicationes InstitutiForestalis Fenniae 76,4: 1-28

Anon. (1987) Utredning om biologiskabekåmpningsmetoder mot växtskadegörareSverige. - Sveriges lantbruksuniversitet, Uppsala40 s

Austarå Ø (1965) Virusbekjempelse av den rødefurubarvepsen. - Norsk Skogbruk 20: 654-656

Austarå Ø (1978) Bekjempelse av rød furubarvepsmed virus under et masseangrep ved Tingvoll iVest-Norge i 1974. - Norw J Entomol 25: 91-92

Austarå Ø (1982) Survey of the Pine beauty mothPanolis flammea in Nomay in 1980 and 1981using traps with synthetic pheromone analogues. -Fauna norv Ser B 19: 105-109

Austarå Ø, Orlund A, Svensrud A & Veidahl A (1987)Growth loss and economic consequencesfollowing two years defoliation of Pinus sylvestrisby the pine sawfly Neodiprion sertifer in West-Norway. - Scand J For Res 2: 111-119

Bakke A (1989) The recent Ips typographusoutbreaki Norway - experiences from a control program. -Holarc Ecol (12)4: 515-519

Berryman A A (1967) Preservation and augmentationof insect predators of the western pine beetle. JFor 65: 260-262



Bomosch S (1954) Zur Epidemiologie desBuchdruckers (Ips typographus L.). - I: GWellenstein (red) Die grosseBorkenkäferkalamitåt in Sudwestdeutschland1944-1951. Ringingen: Forstschutzstelle Sudwest.s 239-283

Brunke K J & Meeusen R L (1991) Insect control withgenetically engineered crops. Trends in Biotech9: 197-200

Bushing R W (1965) A synoptic list of the parasites ofScolytidae (Coleoptera) in North America north ofMexico. - Can Ent 97(5): 449-492

Butovitsch V (1959) Nyare rön innom den biologiskebekämpningen av skadeinsekter i skogen. -Svenska SkogsvFör Tidskr 3: 357-366

Cairney J & Campbell M (1993) Seeing the wood andthe trees. V IUFRO Workshop on MolecularGenetics. 7 s

Chararas C (1962) Scolytides des conifers. - I: PLechevalier (red) Encyclopedie Entomologique -XXXVIII, Paris

Christiansen E & Bakke A (1989) Granbarkbillen:Hva nyere forskning har lært oss. - Norsk InstSkogforsk. Rapport 4/89

Ciausen C P (1978) Scolytidae. - I: C P Clausen (red)Introduced Parasites and Predators of ArthropodPests and Weeds: a World Review. USDAHandbook 480 s 292-294

Dahlsten D L (1982) Relationships between barkbeetles and their natural enemies. - I: J B Mittonand K B Sturgeon (red) Bark Beetles in NorthAmerican Conifers - A System for the Study ofEvolutionary Biology. Univ of Texas Press,Austin, s 140-182

Dietrichson J, Rognerud P A, Haveraaen 0 &Skrøppa T (1985) Stem cracks in Norway spruce(Picea abies (L.) Karst.). . - Medd Norsk InstSkogforsk 38(21): 1-32

Dietrichson J (1991) Genspredning fra plantetmellomeuropeisk gran (Pices abies (L.) Karst.) påSyd-Østlandet. - Rapport Skogforsk 11/91: 1-11

DN-rapport 1992-5a. Biologisk mangfold i Norge. Enlandstudie. - Direktoratet for naturforvaltningRapport 1992-5a 103 s.

30

Dyer E D A, Hall P M & Safranyik L (1975) Numbersof Dendroctonus rufipennis (Kirkby) andThanasimus undulatus Say at pheromone-baitedpoisoned and unpoisoned trees. - J Ent Soc B C72: 20-22

Ebenhard T (1988) Introduced birds and mammalsand their ecological effects. - Swedish WildlifeResearch Viltrevy 13(4): 1-107

Edland T (1979) Barkbiller på frukttre. Gartneryrket69 (9): 233-235

Eggleston P (1991) The control of insect-bornedisease through recombinant DNA technology. -Heredity 66: 161-172

Eidmann H H (1971) Selected literature on Hylobiusabietis L. and related species. Dept For Zool, RCollege For, Stockholm, Res Notes 9: 1-22

Eidmann HH (1974) Hylobius Schönh. - I: DieForstchålinge Europa 2. W Schwenke (red) PaulParey, Hamburg. pp 175-293

Elven R, Fremstad E & Sandved M (1991) Gentiskerisikoer for norske villplanter. - NINAOppdragsmelding 73: 1-39

Ewing T (1990) Double blow for bowflies in Australia.- Nature 343: 496

Goksøyr J & Sørheim R (1991) Utsetting avgenmodifiserte mikroorganismer. - Forprosjekt forDirektoratet for naturforvaltning

Goksøyr J & Torsvik V (1992) Genetisk spredning avmikroorganismer. Universitetet i Bergen. -Rapport for Direktoratet for naturforvaltning

Gould F (1991) The evolutionary potential of croppests. - Am Scient 79: 496-507 .

Gösswald W & Schmidt G (1959) Zurmorphologischen und biochemischenDifferenzierung der Waldameisen (Hym. Form.Gen. Formica) und ihrer waldhygienischenBedeutung. Waldhygiene 3: 37-47

Hanssen 0 Billefaunen i naturskog og kulturskog iLierne, Nord-Trøndelag (in prep)

Heimpel A M (1967) A critical review of Bacillusthuringiensis var. thuringiensis Berliner and othercrystalliferous bacteria. - Ann Rev Ent 12: 287-322


Henze 0 (1964) Der Eichenwickler und 30 JahreVogelansiedlung. - Allg Forstz 19: 114-116

Hesjedal K (1988) Angrep av lauvtrebarkbille ifrukthagen. - Gartneryrket (4): 1-8

Hindar K & Bakke Ø (1991) Miljøeffekter av utsettingav genmodifiserte organismer. NINAoppdragsmelding 072

Hindar K, Jonsson N & Aagaard K (1992)Genmodifiserte organismer i biologisk kontroll avinsekter og andre vilvelløse dyr. - NINA utredning037

Järvinen 0 & Ulfstrand S (1980) Species tumover ofa continental bird fauna: Northern Europe, 1850-1970. - Oecologia 46: 186-195

Johan-Olsen 0 (1903) Mykologiske undersøkelserover sop paa furuspinderens larve (Gastropachapinp. Videskaps-Selskapets Skrifter. Math. -naturv. Klasse 1903 No 11

Jutsum A R (1988) Commercial application ofbiological control: status and prospects. - PhilTrans R Soc London b 318: 356-370

Knerer G & Atwood C E (1973) Diprionid sawflies:Polymorphism and speciation. - Science 179:1090-1099

Kobakhidse D N, Kharazishvili K V, Tvaradze M S &Kraveyshvili I K (1973) On the natural enemies ofthe European spruce beetle Dendroctonus micansKugel. (Coleoptera, Scolytidae), in Georgia. EntRev 52(1): 30-32

Krafsur E S, Whitten C J & Novy J E (1987)Screwworm eradcation in North and CentralAmerica. - Parasitol Today 3: 131-137

Krieg A (1961) Grundlagen der Insektenpathologie. -Wissenschaftliche Forschungsberichte. Bd. 69.Steinkopff Verlag, Darmstadt. 304s

Lekander B (1959) Der doppeläugigeFichenbastkäfer Polygraphus poligraphus L. Einbetrag zur Kenntnis seiner Morphologie,Anatomie, Biologie und Bekämpfung. - Medd StSkogsförs Anst 48: 1-120

31


Lindgren S & Borden J H (1983) Survey andmasstrapping of ambrosia beetles (Coleoptera:Scolytidae) in timber prosessing areas onVancouver Island. - Can J For Res 13(3): 481-493

Lindstrtm A, von Sydow F & Thors Å (1993) Kravpå mekaniska plantskydd - för skydd motinsektsangrepp i skogplanteringar. SkogforskRedogörelse nr 2 37s

Linit M J & Stephen F M (1983) Parasite andpredator component of within-tree southern pinebeetle (Coleoptera: Scolytidae) mortality. CanEnt 115: 679-688

Lodge D M (1993) Biological invasions: Lessons forecology. - TREE 8(no.4): 133-137

Lovaszy P (1941) Zur Kenntnis der Schlupfwespeneiniger schadlicher Rindenkäfer. - Ann EntomolFenn 7: 194-204

Lund-Høie K & Ogner G (1992) Kjemiskeplantevernmidler og deres anvendelse iskogbruket. - Rapport fra Skogforsk 12/92

Lyons L A (1964) The European pine sawfly,Neodiprion sertifer (Geoff.) (Hymenoptera:Diprionidae). A review with emphasis on studies inOntario: - Proc Entomol Soc Ontario 94: 5-37

MacArthur R H & Wilson E 0 (1972) Islandbiogeography. - Princeton Univ. Press, Princeton,New Jersey

McGaughey J A (1991) Insect resistance to Bacillusthuringiensis. Resistant Pest Management 3: 20-21

McLean JA (1985) Ambrosia beetles: a multimilliondollar degrade problem of sawlogs in coastalBritish Columbia. - For Chron 61: 295-298

Meadow R (1990) Nattfly (Lepidoptera: Noctuidae) ogmålere (Lepidoptera: Geometridae) i norskeeplehager - skade, økonomiske skadeterskler ogmuligheter for bekjempelse. - NorgesLandbrukshøgskole Dr. scient avh. 1990:13

Mehl R (1991) Biologisk bekjempelse av skadedyr iNorge. - I: Traavik T, Rognli OA & Mehl R (red)Økologisk risiko ved utsetting av genmodifiserteorganismer i naturen, del II, appendix. DN-notat10: 48 s.


nina oppdragsmeiding 247

Mills N J (1983) The natural enemies of scolytidsinfersting conifer bark in Europe in relation to thebiological control of Dendroctonus spp. inCanada. - Biocon News and Inf 4: 305-328

-Milligan R H (1978) Hylastes ater(Paykull)(Coleoptera: Scolytidae) black pine barkbeetle. - N Z For Serv For Res Inst. Forest andtimber insects in New Zealand No 29: 1-9

Moeck H A & Safranyik L (1984) Assessment ofpredator and parasitoid control of bark beetles. -Information report BC-X-248. Pacific ForestResearch Centre, Canada

Neilson M M (1964) A cytoplasmic polyhedrosispathogenic for a number og Lepidopterous hosts.- J Insect Path 6: 41-52

Nordlander G, Eidmann HH, Jacobsson U,Nordenhem H & Sjødin K (1986) Orientation ofthe pine weevil Hylobius abietis to undergroundsources of host volatiles. - Entomol Exp Appl 41:91-100

Norse E (1990) Ancient forests of the PacificNorthwest. - Island Press, Washington D C

Nourteva M (1956) Ober die Fichtenstamm-Bastkåfer, Hylurgops palliatus Gyll., und seineinsektenfeinde. - Acta Ent Fenn 13. Helsinki 1956

NOU 1979 Granbarkbillen. - Norges offentligeutredninger 1979(22): 1-71. Universitetsforlaget,Oslo

Nurminiemi M & Rognli 0 A (1993) Kulturplanter ogrisiko for genspredning. - NorgesLandbrukshøgskole

Payne C C (1988) Pathogens for the control ofinsects: where next? - Phil Trans R Soc London B318: 225-248

Pschorn-Walcher H (1982) Unterordnung Symphyta,Pflanzenwespen. - I: Schwenke W (red) DieForstschädlinge Europas, 4. Band. Verlag PaulParey, Hamburg

van Rie J (1991) Insect control with transgenicplants: resistance proofs? - Trends Biotech 9:177-179

Richter-Dyn N & Goel N S (1972) On the extinctionof a colonizing species. - Theor Pop Biol 3: 406-433

32

Samsinakova A & Novak V (1967) Eine Methode zurintegrierten Bekämpfung des Russelkäfers(Hylobius abietis L.). - Anz Schädlingsk 40: 22-27

Schowalter T D (1989) Canopy arthropod communitystructure and herbivory in old-growth andregenerating forest in westem Oregon. - Can JFor Res 19: 318-322

Schowalter T D & Means J E (1988) Pest response tosimplification of forest landscapes. - N-WestEnvironm J 4(2): 342-343

Skrøppa T & Dietrichson J (1986) Winterdamage inthe IUFRO 1964/68 provenance experiment withNorway spruce (Picea abies (L.)Karst.). - MeddNorsk Inst Skogforsk 39(10): 162-183

Stahly D P, Andrews R E & Yousten A A (1991) Thegenus Bacillus Insect Pathogens. I Balows,Tritper, Dworkin, Harder & Schleifer (red) TheProkaryotes. Springer Verlag, Germany

Steinhaus E A (1963) Insect Pathology. An advancedtreatise. - Academic Press, New York Vol.1 667s,Vol.2 689s

Stenseth C (1991) Biologisk bekjempelse avskadedyr i veksthus. - SFFL Norsklandbruksforskning supl 10: 33-35

Stoakley J T (1977) A severe outbreak of the pinebeauty moth on lodgepole pine in Sutherland. -Scot Forestry 31: 113-125

Stoakley J T (1979) Pine beauty moth. ForestryCommission. - Forest Record 120, 11s

Stortingsproposisjon nr 56 (1992-93) Om samtykke tilratifikasjon av en konvensjon om biologiskmangfold av 22.mai 1992.Utenriksdepartementet.

Strobel G A & Lanier G N (1982) Dutch Elm Disease.Scientific America

Taksdal G (1968) Bacillus thuringiensis Berliner.Eigenskapar og verknader mot skadedyr pågrønsaker og frukttre. - Norsk Jordbr.forskning 50:346-355

Turnock W J, Taylor K L, Schröder D & Dahlsten D L(1976) Biological cOntrol of pests of conoferousforests. - I: C B Huffaker & P S Messenger (red)


Theory and Practice of Biological Control.Academic Press s 289-311

Tverrmyr S (1967) Biologiske midler motskadeinsektene i skogen. - Medd NorskeSkogforsøksvesen 23: 481-502

Tverrmyr S (1968) Et eksempel på effektiv biologiskinsektbekjempelse: Virus mot den rødefurubaivepsen (Neodiprion sertifer (Geoffr.)). -Naturen 1: 26-36

Tverrmyr S (1969) Effect of nuclear polyhedrosisvirus in Neodiprion sertifer (Geoffr.)(Hymenoptera: Diprionidae) at differenttemperatures. Entomophaga 14: 245-250

Tømmerås B Å (1985) Specialization of the receptorcells in the bark beetle Ips typographus and itspredator Thanasimus formicarius to bark beetlepheromones and host tree volatiles. - J CompPhysiol A (157): 335-341

Tømmerås B Å (1988) The clerid beetle, Thanasimusformicarius, is attracted to the pheromone of theambrosia beetle, Trypodendron Iineatum. -Experientia (44): 536-537

Ulfstrand S (1980) Avifaunistic enrichment and birdcommunity saturation. - Proc. XVII Intern. Otnith.Congr. Berlin 1978, s 1078-1081

Urban S (1966) Zum Auftreten von Parasiten undMicroorganismen bei Kieferinsekten. - Beitr Ent16: 707-712

Väisäinen R, Biström 0 & Heliövaara K (in press)Sub-cortical Coleoptera in dead pines andspruces: is primeval species maintained inmanaged forests? Biodiv and Conserv

Vetmest (1992) Økologisk risiko vedutsetting/utilsiktet utslipp av genmodifiserte yirus inaturen. Veterinærmedisinsk senter i Tromsø. -VETMEST-Skrifter nr 1-1992 72s

Weslien J (1991) Granbarkborrens fiender underbark. Hur påverkas de av skogsbruk? Skogfakta12

Weslien J (1992) The arthropod complex associatedwith Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae):species composition, phenology, and impact onbark beetle productivity. - Entomol Fennica 3.XII:205-213

33


Wibe A (1991) Vertsdufter hos gransnutebillen(Hylobius abietis). - Hovedfagsoppgave. Zool inst,Universitetet i Trondheim

Zackrisson 0, Liljelund L-E & Peterson B (1992)Spesialanalys till 1990 års skogpolitiska kornmittav behovet av nya reservat för att vidmakthålladen biologisk mangfolden. - "Nya reservat". 20s

Zondag R (1979) Breeding of the clerid Thanasimusformicarius for the control of the bark beetlesHylastes ater and Hylurgus ligniperda in NewZealand. - N Z J For Sci 9(2): 125-132

Økland F (1943) Skadeinsekter på skog og trevirke. -Grøndahl & Søns Forlag, Oslo. 130 s.


247 økologiske tømmerås - nina naturforskning...referat tømmerås, b.Å. 1993. biologisk...

Documents