1fiziologia plantelor (olimp.)

37
Fotosinteza Fotosinteza Metode de evidenţiere: Metode de evidenţiere: - producerea O producerea O 2 la plante la plante acvatice submerse acvatice submerse - consum de CO consum de CO 2 la frunze la frunze iluminate în incintă închisă iluminate în incintă închisă (atmosferă confinată) (atmosferă confinată) - spor de biomasă uscată fără spor de biomasă uscată fără cenuşă (în timp) cenuşă (în timp) - acumulare temporară de amidon acumulare temporară de amidon în frunze, în prezenţa în frunze, în prezenţa luminii luminii

Upload: mikiela

Post on 10-Dec-2015

63 views

Category:

Documents


15 download

DESCRIPTION

fiziologia plantelor

TRANSCRIPT

Page 1: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

FotosintezaFotosinteza Metode de evidenţiere:Metode de evidenţiere:- producerea Oproducerea O22 la plante acvatice la plante acvatice

submersesubmerse- consum de COconsum de CO22 la frunze la frunze

iluminate în incintă închisă iluminate în incintă închisă (atmosferă confinată)(atmosferă confinată)

- spor de biomasă uscată fără spor de biomasă uscată fără cenuşă (în timp)cenuşă (în timp)

- acumulare temporară de amidon acumulare temporară de amidon în frunze, în prezenţa luminiiîn frunze, în prezenţa luminii

Page 2: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Baza structurală. Cloroplastul, sistemul Baza structurală. Cloroplastul, sistemul tilacoidal şi stromatilacoidal şi stroma

Page 3: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Diferenţierea cloroplastelor (din proplastide, prin etioplaste) şi Diferenţierea cloroplastelor (din proplastide, prin etioplaste) şi biosinteza clorofilelor necesită prezenţa luminii, percepută prin biosinteza clorofilelor necesită prezenţa luminii, percepută prin

intermediul fitocromului activat de razele roşiiintermediul fitocromului activat de razele roşii

Page 4: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Procesele fotosinteticeProcesele fotosintetice

Captarea şi transmiterea energiei Captarea şi transmiterea energiei fotonilor de către fotonilor de către complexele antenarecomplexele antenare cu pigmenţi fotosintetici: cu pigmenţi fotosintetici:

- clorofileclorofile (pt. lumina albastră şi roşie), (pt. lumina albastră şi roşie),- carotenoizicarotenoizi (caroteni şi xantofile, pt. (caroteni şi xantofile, pt.

lumina albastră şi pt. fotoprotecţie),lumina albastră şi pt. fotoprotecţie),- ficobilineficobiline (pt. lumina verde şi galbenă (pt. lumina verde şi galbenă

din ape adânci)din ape adânci)

Page 5: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Adaptarea spectrală a culorii clorofileiAdaptarea spectrală a culorii clorofilei

Pt. utilizarea eficientă a Pt. utilizarea eficientă a luminii în condiţii de luminii în condiţii de insuficienţă fotonicăinsuficienţă fotonică

În natură lumina este slabă În natură lumina este slabă când cerul e înnorat (raze când cerul e înnorat (raze albastre), în zori şi la apusul albastre), în zori şi la apusul soarelui (raze roşii)soarelui (raze roşii)

Nu sunt condiţii în care Nu sunt condiţii în care lumina limitantă să fie verde lumina limitantă să fie verde (nu verdele trebuie absorbit (nu verdele trebuie absorbit eficient)eficient)

Page 6: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Captarea energiei fotonice de către complexele Captarea energiei fotonice de către complexele antenare de pigmenţi-proteine. PPFD, spectre de antenare de pigmenţi-proteine. PPFD, spectre de absorbţie, stări de excitaţie, tipuri de transformări absorbţie, stări de excitaţie, tipuri de transformări

energetice. Rolul ciclului xantofilelor.energetice. Rolul ciclului xantofilelor.

Page 7: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Influenţa intensităţii luminii (= a fluxului fotonic, Influenţa intensităţii luminii (= a fluxului fotonic, exprimat în moli fotoni mexprimat în moli fotoni m-2-2 s s-1-1) asupra fotosintezei: ) asupra fotosintezei:

heliofilia şi schiatofiliaheliofilia şi schiatofilia

Diferenţe în:Diferenţe în:a)a) Structura foliarăStructura foliarăb)b) Raportul chl. a/bRaportul chl. a/bc)c) Raportul chl./car.Raportul chl./car.d)d) Cantitatea vit. CCantitatea vit. Ce)e) Cantitatea de chl. (extinderea Cantitatea de chl. (extinderea

LHC) LHC) f)f) Extinderea şi nr. lamelelor granaleExtinderea şi nr. lamelelor granaleg)g) Energia fotonică optimă, Energia fotonică optimă,

sensibilitatea la fotoinhibiţiesensibilitatea la fotoinhibiţieh)h) Intensitatea creşterii şi a Intensitatea creşterii şi a

respiraţieirespiraţiei

Page 8: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Acomodarea complexelor de pigmenţi Acomodarea complexelor de pigmenţi antenari la variaţiile luminiiantenari la variaţiile luminii

Raportul clorofile-Raportul clorofile-a / clorofile-ba / clorofile-b

Raportul clorofile / Raportul clorofile / carotenoizicarotenoizi

Cantitatea Cantitatea vitaminelor C şi Evitaminelor C şi E

Activitatea Activitatea enzimelor enzimelor antioxidative: SOD, antioxidative: SOD, APXAPX

Page 9: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Transformarea energiei luminii în energie chimică (reacţia Transformarea energiei luminii în energie chimică (reacţia fotochimică) la nivelul fotochimică) la nivelul centricentrilor de lor de reacţie reacţie (clorofilele-a (clorofilele-a P680 şi P680 şi P700P700) din cele două tipuri de sisteme fotochimice (PS II şi PS I)) din cele două tipuri de sisteme fotochimice (PS II şi PS I)

ScindareaScindarea fotolitică a fotolitică a apeiapei şi producerea şi producerea oxigenoxigenuluiului TransportulTransportul tilacoidal tilacoidal de electronide electroni energizaţi energizaţi Formarea agentului reducătorFormarea agentului reducător (NADPH2) pentru sinteza (NADPH2) pentru sinteza

glucidelorglucidelor

Page 10: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Formarea Formarea gradientulgradientului electrochimic transtilacoidal prin acumularea lumenală a ui electrochimic transtilacoidal prin acumularea lumenală a protonilorprotonilor (lumen tilacoidal cu pH scăzut, stromă cu pH ridicat) (lumen tilacoidal cu pH scăzut, stromă cu pH ridicat)

FotofosforilareaFotofosforilarea: formarea ATP cu o parte din energia luminii solare : formarea ATP cu o parte din energia luminii solare Cuplarea fotofosforilării cu transportul de electroni prin gradientul de protoniCuplarea fotofosforilării cu transportul de electroni prin gradientul de protoni

Page 11: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Perturbări fotooxidative în aparatul fotosintetic: Perturbări fotooxidative în aparatul fotosintetic: geneza formelor nocive de oxigen reactiv şi geneza formelor nocive de oxigen reactiv şi

protecţia antioxidativăprotecţia antioxidativă1.Oxigenul singletic activ:1.Oxigenul singletic activ:

- formare: cedare de energie fotonică de către Chl.* care a - formare: cedare de energie fotonică de către Chl.* care a absorbit un foton (lumină suprasaturantă pt. reacţii fotochimice)absorbit un foton (lumină suprasaturantă pt. reacţii fotochimice)- protecţie: ciclul xantofilelor – carotenoizi care prin disipare - protecţie: ciclul xantofilelor – carotenoizi care prin disipare termică degajă excesul de energietermică degajă excesul de energie

2. Radicalul superoxidic:2. Radicalul superoxidic:- formare.: cedare de electron energizat de către ferredoxina din - formare.: cedare de electron energizat de către ferredoxina din PS IPS I- protecţie: transformare enzimatică cu superoxid-dismutază - protecţie: transformare enzimatică cu superoxid-dismutază (SOD)(SOD)

3. Peroxidul de hidrogen:3. Peroxidul de hidrogen:- formare: din superoxid cu SOD + în fotorespiraţie- formare: din superoxid cu SOD + în fotorespiraţie- protecţie: reducere enzimatică la apă cu vit. C şi ascorbat - protecţie: reducere enzimatică la apă cu vit. C şi ascorbat peroxidază (APX) + descompunere cu catalază (în peroxisom)peroxidază (APX) + descompunere cu catalază (în peroxisom)

4. Radicalul hidroxilic:4. Radicalul hidroxilic:- formare: reacţia între superoxidul şi peroxidul nedescompus - formare: reacţia între superoxidul şi peroxidul nedescompus sau reacţia unor metale tranziţionale cu peroxidul de hidrogensau reacţia unor metale tranziţionale cu peroxidul de hidrogen- protecţie: capcane de radical – ex. vitamina E- protecţie: capcane de radical – ex. vitamina E

Page 12: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Sistemul de protecţie antioxidativă din cloroplaste Sistemul de protecţie antioxidativă din cloroplaste şi relaţia acestuia cu aparatul fotosinteticşi relaţia acestuia cu aparatul fotosintetic

Page 13: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Asimilaţia COAsimilaţia CO22. Ciclul Calvin. Rolul Rubisco. Ciclul Calvin. Rolul Rubisco

Rolul luminii în activarea Rolul luminii în activarea enzimelorenzimelor

Asimilaţia carbonuluiAsimilaţia carbonului: : reducerea COreducerea CO22 în ciclul în ciclul Calvin cu Rubisco (calea Calvin cu Rubisco (calea CC33))

RuBP (CRuBP (C55) + CO) + CO22 →→ 2x APG 2x APG (C(C33) ) →→ activare (ATP), activare (ATP), reducere (NADPHreducere (NADPH22) ) →→ glucide simple glucide simple →→ amidon amidon primar (stromă), zaharoză primar (stromă), zaharoză (citosol, floem)(citosol, floem)

Page 14: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

FotorespiraţiaFotorespiraţia: principala cauză a scăderii poducţiei : principala cauză a scăderii poducţiei fotosintetice nete faţă de fotosinteza brută (Cfotosintetice nete faţă de fotosinteza brută (C22 din din

cloroplast trece în peroxisom, se oxidează, apoi se cloroplast trece în peroxisom, se oxidează, apoi se decarboxilează = pierde COdecarboxilează = pierde CO22 în mitocondrie) în mitocondrie)

Page 15: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Căi adaptativeCăi adaptative complementare ciclului complementare ciclului Calvin Calvin în asimilaţia carbonuluiîn asimilaţia carbonului::

- Calea CCalea C44 (în mediu tropical cald) (în mediu tropical cald)- Calea intermediară CCalea intermediară C33-C-C44 (mediu (mediu

subtropical)subtropical)- Calea CAM (mediu arid)Calea CAM (mediu arid)- Calea CiCM la plante acvaticeCalea CiCM la plante acvatice

(concentrarea CO(concentrarea CO22 în jurul Rubisco în jurul Rubisco pentru reducerea fotorespiraţiei şi pentru reducerea fotorespiraţiei şi optimizarea randamentului fotosintetic)optimizarea randamentului fotosintetic)

Page 16: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Plante C3 (mezoterme) şi C4 (megaterme), Plante C3 (mezoterme) şi C4 (megaterme), teaca perifasciculară asimilatoare la tipul C4teaca perifasciculară asimilatoare la tipul C4

Page 17: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Structura foliară la plante C3 şi C4. Structura foliară la plante C3 şi C4. Compartimentarea spaţială a acumulării COCompartimentarea spaţială a acumulării CO22 extern şi a concentrării COextern şi a concentrării CO22 în jurul Rubisco în jurul Rubisco

din celulele tecii perifascicularedin celulele tecii perifasciculare

Page 18: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Adaptări ale metabolismului fotosintetic la Adaptări ale metabolismului fotosintetic la temperaturi ridicate şi la uscăciune. Plantele de temperaturi ridicate şi la uscăciune. Plantele de

tip C4 şi CAMtip C4 şi CAM

Page 19: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Influenţa temperaturii,a concentraţiei COInfluenţa temperaturii,a concentraţiei CO22 şi a şi a concentraţiei Oconcentraţiei O22 asupra intensităţii fotosintezei nete asupra intensităţii fotosintezei nete

Peste 30 Peste 30 °°C C fotorespiraţia se fotorespiraţia se intensifică mai mult intensifică mai mult decât fotosinteza în decât fotosinteza în ciclul Calvinciclul Calvin

Efectul de seră, mai Efectul de seră, mai puţin Rubiscopuţin Rubisco

Efectul Warburg la Efectul Warburg la plantele Cplantele C33

Page 20: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Transportul floemic al zaharozei din frunze, în sensul gradientului Transportul floemic al zaharozei din frunze, în sensul gradientului de concentraţie şi de presiune (spre locurile de consum şi de concentraţie şi de presiune (spre locurile de consum şi

depozitare)depozitare)

Page 21: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Transportul apei prin corpul plantelorTransportul apei prin corpul plantelor

Absorbţia radicularăAbsorbţia radiculară

- nu există transport activ al - nu există transport activ al apei, decât osmoză spre apei, decât osmoză spre soluţia mai concentratăsoluţia mai concentrată

Translocarea xilemicăTranslocarea xilemică

- compensarea greutăţii - compensarea greutăţii coloanei de apă şi a coloanei de apă şi a rezistenţei de frecare cu rezistenţei de frecare cu pereţii vaselorpereţii vaselor

Transpiraţia foliarăTranspiraţia foliară

- generează forţa de - generează forţa de sucţiune pentru sucţiune pentru ascensiunea sevei bruteascensiunea sevei brute

Page 22: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Rolul Rolul endodermeiendodermei cu benzi caspariene impermeabile în cu benzi caspariene impermeabile în controlul intrării substanţelor dizolvate în apa din solcontrolul intrării substanţelor dizolvate în apa din sol

Page 23: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Acvaporinele din membrana plasmatică a celulelor Acvaporinele din membrana plasmatică a celulelor radiculare se închid în cursul reacţiei de apărare la radiculare se închid în cursul reacţiei de apărare la

uscăciune şi la inundaţieuscăciune şi la inundaţie

Page 24: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Concentraţia soluţiei Concentraţia soluţiei protoplasmei şi forţa de protoplasmei şi forţa de sucţiune (sucţiune (potenţialul potenţialul osmoticosmotic))

Curentul transpiraţional Curentul transpiraţional ascendent în xilem şi ascendent în xilem şi cavitaţiacavitaţia cu aer a vaselor cu aer a vaselor lemnoase (embolizarea lemnoase (embolizarea traheelor cu diametru mare traheelor cu diametru mare şi cu pori largi pe pereţii şi cu pori largi pe pereţii laterali parţial lignificaţi) – laterali parţial lignificaţi) – pericol major în regiuni cu pericol major în regiuni cu uscăciune şi cu îngheţuscăciune şi cu îngheţ

Page 25: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Transpiraţia şi reglajul ei prin funcţionarea stomatelor Transpiraţia şi reglajul ei prin funcţionarea stomatelor Deschiderea fotoactivă şi închiderea hidroactivă a stomatelorDeschiderea fotoactivă şi închiderea hidroactivă a stomatelor

Rolul amidonului în geneza anionilor de malatRolul amidonului în geneza anionilor de malat2-2- pentru neutralizarea sarcinilor pentru neutralizarea sarcinilor electrice pozitive ale ionilor de Kelectrice pozitive ale ionilor de K++ care intră masiv în celulele stomatice pentru care intră masiv în celulele stomatice pentru

a declanşa endosmoza apeia declanşa endosmoza apei

Page 26: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Fiziologia germinaţieiFiziologia germinaţiei

Rolul Rolul giberelinegiberelinei eliberate din embrionul i eliberate din embrionul hidratat în inducerea sintezei hidratat în inducerea sintezei amilazeamilazei i pentru pentru hidroliza amidonuluihidroliza amidonului din ţesutul de din ţesutul de depozitaredepozitare

Rolul Rolul glioxisomiglioxisomilor în conversia acizilor lor în conversia acizilor graşi în glucide translocabile în cursul graşi în glucide translocabile în cursul germinaţiei germinaţiei seminţeseminţelor lor oleaginoaseoleaginoase

Endospermul primar (la gimnosperme) şi Endospermul primar (la gimnosperme) şi secundar (la angiosperme)secundar (la angiosperme)

Page 27: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Rolul giberelinei Rolul giberelinei eliberate de embrionul eliberate de embrionul hidratat în mobilizarea hidratat în mobilizarea rezervelor glucidice din rezervelor glucidice din

cursul germinaţiei cursul germinaţiei (inducerea sintezei (inducerea sintezei

amilazei etc.)amilazei etc.)

Page 28: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Reproducerea plantelorReproducerea plantelor

Zigot Zigot →→ sporofit sporofit →→ sporofilă sporofilă →→ sporange (aici sporange (aici meiozămeioză) ) →→ sporspor (n) (n) →→ protal protal →→ organe sexuale (arhegoane, organe sexuale (arhegoane, anteridii – aici anteridii – aici mitozămitoză) ) →→ gameţigameţi (fecundaţie) (fecundaţie) →→ zigot zigot

GametofitGametofit: de la spori la gameţi (de : de la spori la gameţi (de la meioză la fecundaţie)la meioză la fecundaţie)

Reproducere asexuată (prin spori), Reproducere asexuată (prin spori), apoi sexuată (prin gameţi) apoi sexuată (prin gameţi)

Page 29: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Structuri reproducătoare la angiospermeStructuri reproducătoare la angiosperme

SporofileSporofile (2n): stamină, (2n): stamină, carpela ovaruluicarpela ovarului

SporangiiSporangii (2n): sacul polenic, (2n): sacul polenic, nucela ovululuinucela ovulului

SporiSpori (n): polen, sac (n): polen, sac embrionarembrionar

ProtalProtal (n): celula vegetativă (n): celula vegetativă a polenului, antipodele a polenului, antipodele sacului embrionarsacului embrionar

Organe sexualeOrgane sexuale (n): celula (n): celula generativă a polenului, generativă a polenului, sinergidele sacului sinergidele sacului embrionarembrionar

GameţiGameţi (n): nucleii (n): nucleii spermatici din tubul polenic, spermatici din tubul polenic, oosfera din sacul embrionar oosfera din sacul embrionar al ovululuial ovulului

Page 30: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Fecundaţia dublă la angiosperme. Zigotul Fecundaţia dublă la angiosperme. Zigotul diploid şi zigotul accesoriu triploiddiploid şi zigotul accesoriu triploid

Page 31: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Incompatibilitatea polen-stigmatIncompatibilitatea polen-stigmat

Incompatibilitate Incompatibilitate interspecifică (inhibarea interspecifică (inhibarea germinării polenului străin)germinării polenului străin)

Autoncompatibilitate Autoncompatibilitate (inhibarea polenului propriu (inhibarea polenului propriu al individului)al individului)

Reacţie de recunoaştere Reacţie de recunoaştere asemănătoare cu răspunsul asemănătoare cu răspunsul imun la animaleimun la animale

RNaze, moarte celulară RNaze, moarte celulară programată (apoptoză) la programată (apoptoză) la polenul incompatibilpolenul incompatibil

Page 32: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Bioreglatorii creşterii şi dezvoltării plantelorBioreglatorii creşterii şi dezvoltării plantelor

Bioreglatori localiBioreglatori locali: poliamine : poliamine (ex. spermina, efecte antistres), (ex. spermina, efecte antistres), acidul iasmonic (inhibitor, acidul iasmonic (inhibitor, apărare împotriva infecţiilor), apărare împotriva infecţiilor), brasinosteroizi (stimularea brasinosteroizi (stimularea creşterii şi a rezistenţei la creşterii şi a rezistenţei la secetă), oligozaharine secetă), oligozaharine (semnalizarea atacului (semnalizarea atacului microbian), NO, acidul salicilic microbian), NO, acidul salicilic (rezistenţă sistemică dobândită)(rezistenţă sistemică dobândită)

Fitohormoni translocabiliFitohormoni translocabili: : auxine, citochinine, gibereline, auxine, citochinine, gibereline, acidul abscisic, etilenaacidul abscisic, etilena

Page 33: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

AuxineAuxine::- Creştere prin alungireCreştere prin alungire- Curbări fototropice şi Curbări fototropice şi

gravitropicegravitropice- Dominanţă apicalăDominanţă apicală- PolaritatePolaritate- Rizogeneză adventivăRizogeneză adventivă CitochinineCitochinine::- Creştere prin diviziuni celulareCreştere prin diviziuni celulare- Întârzierea îmbătrâniriiÎntârzierea îmbătrânirii

Page 34: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

GiberelineGibereline::- alungirea tulpinii şi înflorire la plante alungirea tulpinii şi înflorire la plante

bienalebienale- mobilizarea rezervelor de amidon din mobilizarea rezervelor de amidon din

seminţe în cursul germinaţieiseminţe în cursul germinaţiei Acid abscisicAcid abscisic::- inhibarea creşteriiinhibarea creşterii- repaus autumnal endogen al repaus autumnal endogen al

seminţelor şi mugurilorseminţelor şi mugurilor- închiderea diurnă a stomatelor în închiderea diurnă a stomatelor în

deficit de apădeficit de apă EtilenaEtilena::- îmbătrânirea (senescenţa) şi căderea îmbătrânirea (senescenţa) şi căderea

frunzelor şi a fructelor coaptefrunzelor şi a fructelor coapte- creştere apolară (fără alungire)creştere apolară (fără alungire)

Page 35: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Presupusul hormon Presupusul hormon florigenflorigen a fost a fost descoperit recent, dar descoperit recent, dar nu este un hormon, ci o nu este un hormon, ci o proteină FTproteină FT (“ (“fflowering lowering locus locus tt”) sintetizată în ”) sintetizată în frunze şi translocată pe frunze şi translocată pe calea floemului în calea floemului în mugurii care se mugurii care se transformă în boboci de transformă în boboci de floarefloare

Page 36: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Ajustarea bioritmului plantelor la succesiunea Ajustarea bioritmului plantelor la succesiunea anotimpurilor şi la periodicitatea zi-noapteanotimpurilor şi la periodicitatea zi-noapte

VernalizareVernalizare: înflorire doar după o : înflorire doar după o anumită perioadă de frig fără îngheţanumită perioadă de frig fără îngheţ

Inducţia fotoperiodicăInducţia fotoperiodică a înfloririi: a înfloririi: formarea florilor doar dacă perioada formarea florilor doar dacă perioada zilnică de întuneric continuu are o zilnică de întuneric continuu are o anumită lungime (specii de zi lungă anumită lungime (specii de zi lungă şi de zi scurtă)şi de zi scurtă)

Rolul Rolul fitocromfitocromului (receptorul luminii ului (receptorul luminii roşii) în procesele de dezvoltare roşii) în procesele de dezvoltare dirijate de luminădirijate de lumină

Receptori pt. Receptori pt. lumina albastrălumina albastră ca ca semnal extern pentru reglarea semnal extern pentru reglarea dezvoltării: dezvoltării: criptocromul, fototropinacriptocromul, fototropina

Page 37: 1Fiziologia plantelor (olimp.)

Creşterea nedeterminată în lungime şi grosime a plantelor datorită Creşterea nedeterminată în lungime şi grosime a plantelor datorită persistenţei meristemelor apicale şi laterale (circulare) la nivelul persistenţei meristemelor apicale şi laterale (circulare) la nivelul

organelor axiale organelor axiale →→ îmbătrânire (senescenţă) secvenţială îmbătrânire (senescenţă) secvenţială →→ vârste vârste de pâna la 5000 ani (ex. de pâna la 5000 ani (ex. Pinus longevivaPinus longeviva))