Пути эволюции

Основные законы эволюции и видообразования

О том, как надо следить за изменениями

• Основной интерес для нас представляют те разделы науки, которые описывают во времени различные изменения, которые происходящие в мире и на нашей планете.

• В отличие от случайных изменений – событий – мы будем говорить об изменениях, которые подчиняются общим законам.

• Мы уже говорили о том, что относительно быстрые изменения называют динамикой, а более медленные эволюцией.

• Такое деления достаточно удобно, но надо помнить, что оно до известной степени, является условным.

• Мы уже говорили об эволюции Универсума в целом, эволюции солнечной системы и Земли.

Какие типы эволюционных процессов на Земле мы изучаем.

• Описывая эволюционные процессы на Земле мы говорили о геологической эволюции, возникновении и эволюции жизни и о возникновении и эволюции человека.

• Исторически получилось так. что предбиологическая и биологическая эволюция начали изучаться раньше всего. В этой области достигнуты большие успехи.

• Именно биологической эволюции и будет посвящена эта лекция.

• Сразу отметим главное – биологическая эволюция тесно связана с процессами видообразования.

• В этой лекции мы будем рассматривать процессы биологической эволюции и процессы видообразования.

О принципиальных трудностях изучения любого эволюционного процесса

• Эволюция может рассматриваться как медленное непрерывное изменения свойств объектов и их набора в течение времени.

• Из этого утверждения вытекает, что для изучения эволюции необходимо знать набор (состав, количество) рассматриваемых объектов и знать их свойства.

• Для этого набор и свойства объектов необходимо зафиксировать.

• В конечном итоге фиксация подразумевает стабильность, то сеть неизменность свойств объектов и их набора во времени.

• Таким образом возникает принципиальная трудность: надо изучать и описывать то, что изменяется во времени. Само же определение изменяемого предполагает его неизменность.

Квазистационарное допущение

• Поскольку эволюция, по крайне мере в биологии и геологии, а также в ряде других даже социальных науках, описывается достаточно медленными процессами, оказывается сравнительно медленной, можно описать изучаемые объекты (их набор и свойства) в предположении, что они неизменны.

• Только вслед за этим можно на этой основе следить за изменениями.

• Это на самом деле является базовым допущением теории любого эволюционного процесса. Назовём его квазистационарным допущением.

• Строго обосновать это допущение не возможно.• Его разумность в каждом отдельном случае

подтверждается только практическим опытом.

О связи эволюционных процессов и классификации

• Если рассматривается эволюция небольшой группы объектов, то достаточно знать, чем эта группа отличается от других объектов (сущностей, как мы в общем виде называли их в предыдущих лекциях) и описать их основные (кардинальные свойства).

• При большом числе объектов, которые и отличаются друг от друга и в то же время имеют общие свойства, описание и набора, и свойств объектов усложняется.

• Для успешности этого описания нужно разбить все объекты (сущности) в соответствии с их свойствами.

• Такое разбиение делается на основе классификации.• Мы уже коротко говорили о классификационных системах

ранее.• Теперь мы вернёмся к этой проблеме применительно к

изучению процессов биологической эволюции.

Что такое типология

• Для того, чтобы каким-то образом упорядочить множество объектов (сущностей), основываясь на анализе их свойств требуется их каким-то образом расчленить, а затем сгруппировать вместе наиболее близкие сущности. Такая группировка делается на основе сравнительного анализа.

• Анализ делается на основе создания представления о моделях (см. ранее) и типов.

• В общем, соответствующая наука называется типология. Название является комбинацией двух греческих слов typos – отпечаток, форма - и logos – слово, мысль.

• Проблемы типологии возникают во всех науках, которые имеют дело с разнородными множествами сущностей.

• Опытные сведения – предмет эмпирической типологии. Построением идеальных моделей и обобщением признаков занимается теоретическая типология.

Что такое классификация

• Система соподчинённых классов, подклассов и т.д различных сущностей, которая используется в типологии, называется классификацией.

• Термин классификация происходит от латинского слова classis – разряд, класс.

• Научная классификация отражает систему законов, которые присущи данной области знаний.

• Классификации делятся на естественные и искусственные.• Естественные классификации занимаются реальными

сущностями. Примером могут служить таблица Менделеева и классификация органических соединений.

• Примерами искусственных классификация являются библиотечно-библиографичекие классификации, классификации изобретения и т.д.

Что такое систематика и такосномия

• Правилами составления классификационных систем занимается систематика.

• Общее рассмотрение классификаций и систематик даётся таксономией.

• Чёткое разделение трёх разделов типологии: классификации, систематики и таксономии важно только для биологических наук.

• Мы даём здесь эти определения только потому, что в будущей работе студентов нашего института необходимость представления о всех этих трёх терминах важна для редакторов и книгоиздателей. Кроме того, любой специалист, заканчивающий наш институт будет встречаться с системами библиотечно-библиографических классификаций, классификации патентов и т.д.

Ещё несколько дополнительных слов о систематике

• Говоря о систематике следует повторить мысль нашего учёного А.П. Тахджаняна.

• Он говорил, что «систематика есть одновременно и фундамент биологии и её конец….

• Без систематики мы никогда не поймём жизнь в её изумительном многообразии, возникшем в результате долгой эволюции.»

Немного истории

• Вопросами систематики растений начали заниматься уже в Древней Греции. Так например, ученик Аристотеля Теофраст вместе с Платоном описал около 200 растений.

• Впоследствии Педан Диоскорид описал около 600 видов растений. В отличие от Теофраста, делившего растения на деревья, кустарники и т.д. Он производил группировку растений по их свойствам: запаху, в питательным характеристикам, возможностям использования в медицине.

• Большой успех в описании многочисленных растений был достигнут римлянином Плинием старшим.

• Одному человеку очень трудно самому описать и довести до сведения других описание многих растений сразу. Именно поэтому большой прогресс в деле описания и классификации растений был вызван изобретением книгопечатания.

Дополнительные сведения по истории классификационных систем

• В 1813 году швейцарский ботаник Декандоль ввёл в употребление термин таксономия.

• К этому времени были основательно разработаны естественные классификации растений, животных и кристаллов.

• Кроме того в те годы были уже хорошо разработано несколько известны различных классификаций для библиотечного дела.

• Среди последних широко использовался так называемый факультетский принцип создания классификаций.

• Сами библиотечные классификации того времени часто использовали дихотомическое (см ранее) деление.

Карл Линней

• Прекрасную систему класси-

фикации растений и животных

разработал шведский ботаник

Карл Линней.• Эта система лежит в основе всех

современных классификаций

живых существ.• В своих классификационных

системах Линней исходил из

допущения о неизменности ви-

дов: «Видов столько, сколько

их создал Бог».

Система классификации Линнея

• На рисунке справа изображён снимок титульного листа одной из книг систе- матики Линнея. Всего было 36 томов этого описания, изданных самим Линнеем.• Основной единицей классификации по Линнею является вид.• Ближайшие виды объединяются в род. названия вида и рода на латинском языке – это основа научного наимено-• вания живых существ.• Роды объединяются в семейства.• Далее идут отряды, классы и типы.

Современная классификация живых организмов

• Количество структурных единиц в

современных классификациях (в систе-

матике) потребовалось увеличить.• Однако в основе современных систем

лежат названия, предложенные самим

Линнеем.• По мере возможности на каждый вид

заводится специальная карточка.• Пример такой карточки приведён на

рисунке.• Число видов в природе оценивается в

2 миллиона. Не все они ещё описаны.

Великий поэт и натуралист Гёте

• Большинство из нас знает Гёте как одного из величайших писателей и поэтов.• На самом деле Гёте был универсальным гением. По масштабу его дарования и широте интересов он личность того же масштаба, что и Аристотель и Леонардо да Винчи.• Гёте интересовался морфологией • (строением) животных и растений.• Он увлекался также минералами и их систематикой.• В память о заслугах Гёте в минералогии один из новооткрытых минералов назван гетитом.

Единство классификаций неорганического и органического мира

• Несмотря на то, что основные результаты естественно-научной деятельности Гёте устарели, основная идея высказанная им и развитая затем многими учёными состоит в том, что описание органической и неорганической природы должно строиться на неких единых принципах.

• Со временем стали говорить о наличии двух царств органической природы – царстве животных, и царстве растений. Иногда к ним добавляли царство минералов, то есть царство неживой природы.

• Накопление знаний о мире простейших живых форм породило представления об ещё одном царстве живой природы – царстве протокариотов.

• Сейчас в живой природе выделяют большее количество царств.

Ещё раз о царствах живой природы

• Первоначально весь мир делили только на два царства: царство живой и неживой природы.

• Ныне даже живой мир делят на несколько царств. Число этих царств спорное. Иногда говорят о четырёх царствах, иногда о пяти и даже шести.

• Пять царств это: растения, животные, грибы и два царства одноклеточных – ядерные и безъядерные (проткариоты и эукариоты).

• Для удобства иногда царства группируют в две империи. Иногда империи делят на подимперии, а царства на подцарства. Аналогично вводят подтипы, подклассы и т.д.

Ещё немного об империях и царствах живой природы

• В настоящее время принято говорить о двух империях органической жизни: империи доклеточных организмов и империи клеточных организмов.

• Империя клеточных организмов делится на два надцарства: надцарство прокариотов и надцарство эукариотов.

• Дальнейшее развитие системы делений организмов на группы для нас не существенно.

• Нам важно знать только то, что есть стройная система классификации живых организмов. Она позволяет, по крайне мере в принципе, описать любой организм и определить его соотношения с другими организмами.

• Эти соотношения зависят от степени морфологической и эволюционной, а также генетической близости организмов.

Несколько слов о распределении видов

• Количество видов, относящихся к разным разделам классификации различно.

• Есть таксоны в которых видов много и таксоны, где их мало.• Это общий закон много- образий. Мы о нём уже говорили.• Пример: в природе очень много насекомых.• Среди насекомых боль- ше всего жуков (около 600 тыс. видов)

Дополнительные сведения

• Большой вклад в развитии таксономии

внёс российский учёный А.А. Любищев.• Жизнь Любищева очень интересна с

познавательной точки зрения.• Любознательным будет полезно про-

читать посвящённую ему книгу

Д. Гранина «Такая странная жизнь».

Ещё немного о царствах и империях

• И царства и империи, также как и другие разделы классификаций, предложены для упорядочения наших знаний о различных видах живых организмов, установления связи между ними и нахождения родства.

• Для анализа каждого царства, как в живой, так и в неживой природе используют методы различных наук.

• Это иллюстрируется двумя следующими слайдами

Анализ царства минералов

• Уровни исследования

объектов царства

Анализ царства бактерий

• Полезно сравнить методы

исследования этого царства

и царства минералов.

На чём базируется классификация организмов

• Первоначально во времена Линнея и позднее разделение по видам, родам и т. д. производилось на основе изучения внешнего и внутреннего сходства, то есть на основе морфологии.

• Cо временем начали учитываться и родственные отношения между организмами, которые возникли в ходе эволюции. Это так называемая кладистика.

• В настоящее время учитываются и результаты генетических исследований.

Наличие надёжного описания системы видов позволяет перейти к анализу эволюции

• Вне зависимости от того, как мы описываем организмы, если это описание надёжно, мы имеем возможность проследить за изменениями организмов и их группировок во времени.

• Иными словами классификация (систематика) живых организмов является необходимой базой для надёжного исследования эволюции органического мира.

Первые шаги эволюционной теории живых организмов

• Одним из решающих фактов для возникновения эволюционных идей было наличие скелетов вымерших растений и отпечатков растений, скелетов и ракушек в геологических породах.

• Наука нуждалась в объяснении того, как эти существа возникли, и почему они исчезли.

• Не случайно первые идеи эволюции пришли от тех учёных, работа которых была связана с музеями естественной истории и многочисленными путешествиями.

Трансформизм

• Французский учёный Бюффон работал в музее естественной истории в Париже. Его

работы были столь значительны, что

к концу его жизни король пожаловал

ему титул графа.• Бюффон один из первых попытался• отразить в своих научных предста-

влениях изменчивость видов.• Он полагал, что небольшие группы

видов могут изменяться – трансформироваться.• Эта теория называется трансформизм.• Трансформизм – это уже эволюционная идея.

Теория катастроф

• Немец по происхождению

известный французский учёный

Ж. Кювье сделал очень много для

зоологии. Он ввел в классифика-

цию понятие типа.• Кювье был креационистом и

отрицал изменчивость видов.• Он спорил с эволюционистами

и даже побеждал в этих спорах.• Кювье полагал, что на Земле пери-

одически возникают катастрофы, часть видов гибнет и их места занимают другие виды. Это учение назвали теорией катастроф.

Начальные шаги теории эволюции

• Ж.Б. Ламарк, как и многие другие учёные, создавшие теорию эволюции, был связан с Ботаническим садом и Музеем естественной истории в Париже.• Ламарк был последовательным • эволюционистом.• Теория эволюции Ламарка представляла законченную и достаточно логичную систему.• К сожалению, эта теория не была принята современниками.• Ламарк умер непризнанным и в глубокой нищете. Ему даже

не смогли приобрести участок на кладбище и похоронили в общей могиле.

Основные вопросы, на которые должна ответить теория эволюции

• Любая тория эволюция должна ответить на вопросы о том, что стимулирует процесс изменений видов и о том, как это процесс происходит и закрепляется.

• В теории Ламарка предполагалось, что движущей силой эволюции является «стремление к совершенству».

• Развитие или отмирание органов по Ламарку связано с их активным использованием, которое закрепляется в потомстве.

• Идея о стремлении эволюции к совершенству видов была очень быстро отброшена наукой.

• Идея же Ламарка о влиянии окружающей среды на изменение свойств организмов была очень разумной, но механизм этого воздействия был выбран Ламарком не верно.

Ещё раз о теории Ламарка

• Согласно Ламарку

развитие органа за-

висит от интенсив-

ности его употребления.• Так жираф тянет шею,

чтобы добраться до

листьев на дереве и

его шея удлиняется.• Таких воздействий

окружающей среды,

закреплённых в потомстве

никто не наблюдал

Заключительные замечании по теории эволюции Ламарка

• Несмотря на то, что теория Ламарка была не признана его современниками, она оказала огромное влияние на последующее развитие науки.

• Идея эволюции в результате работы многих учёных, в том числе и Ламарка, сейчас являются общепризнанными.

• Вопрос о том, что окружающие условия и, главное, их изменения, влияют на изменение видов и на процесс видообразования, особых сомнений ныне не вызывает.

• Однако механизм этого влияния состоит не в активном упражнении органов. Он намного более сложен и мы к нему ещё вернёмся.

• Таким образом, верная идея о влиянии внешней среды на эволюцию, высказанная Ламарком, оказалась опороченной предложенным им примитивным механизмом этого воздействия.

Теория Дарвина

• Теория эволюции одержала по- беду в результате трудов английского учёного Чарльза• Дарвина.• Эта теория опиралась на представление о случайных изменениях и закреплении в потомстве тех изменений, которые наиболее выгодны.• Процессом, который реализует изменения является отбор.

Эта реализация происходит в результате внутривидовой и межвидовой борьбы.

Успех теории эволюции Дарвина

• Почти одновременно с Дарвином те же

самые идеи высказал Уоллес. Его с

полным правом следует считать одним

из авторов теории эволюции.• Дарвиновская теория получила быстрое

всеобщее признание.• В то же время эта теория имела

много внутренних трудностей и

противоречий.• Одним из главных её противоречий

является то, что если исходить из случайности изменений, то для накопления изменений, которые приведут к созданию нового вида, требуются длительные времена, превышающие длительность существования Земли .

Эмбриология поддерживает теорию эволюции

• Изучением развитием зародыша за-

нимается эмбриология.• Мы уже отмечали, что это развитие

отражает ход эволюции.• Поэтому эмбриологические исследо-

вания помогли становлению

эволюционной теории.• У основ развития эмбриологи

стоит наш земляк академик• Карл Густав Бэр.• Он также открыл закон влияния течения рек на размыв

одного из берегов. Этот закон называется законом Бэра и мы о нём уже говорили.

Становление эмбриологии

• Дальнейшее развитие эмбри-

ологии и превращение её в

серьёзную науку связано с

именем Эрнста Геккеля.• Для нас достаточно, однако,

ограничиться констатацией

того факта, что данные

эмбриологии помогли

торжеству идей эволюции.

Иллюстрация возможностей эмбриологии

• На рисунке изображено

развитие зародыша несколь-

ких живых существ.• Хорошо видно, как повто-

ряются характеристики

зародыша на ранних ста-

диях его развития.

Как мы представляем себе эволюцию(примеры)

• Так нас основе реконструкции

скелетов мы представляем

себе ящеров – предков птиц.

Как мы представляем себе эволюцию(примеры)

• Киты, как известно, произошли от сухопутных

животных.• Последовательность видов при

возникновении семейства китов.

Как мы представляем себе эволюцию(примеры)

• Сходство в стро-

ении передних

конечностей у

позвоночных.

Сходство животных разных семейств

• Сравнение семейств планцетарных и сумчатых животных.

• Параллелизм легко прослеживается.

Гомологические ряды.

• В первой четверти XX века величайший российский учёный ботаник, селекционер, генетик и

географ академик Н.И. Вавилов

сделал важное открытие.• Он установил, что особенности

многих видов строения растений

повторяются независимо в разных

эволюционных линиях.• Этот закон называется законом

гомологических рядов.• Установление этого закона по своему значению сравнимо с

работами Ч. Дарвина.

Таксоны, мероны, рефрены.

• До известной степени развитием идеи гомологических рядов являются представления, развитые видным российским палеоботаником и геологом С.В. Мейеном.

• Он отметил, что в рядах повторяющихся таксонов есть сходные элементы, которые он назвал меронами.

• Так например, крылья разного происхождения есть и у рыб.

• Иными словами множество таксонов состоит из множества меронов.

• Повторяющиеся элементы называются рефренами.• Если представить себе последовательность таксонов, в

виде вертикальных линий, то мероны будут горизонтальными линиями, которые пересекают линии таксонов.

О наследовании множествнности

• На основе работ С.В. Мейена и ряда других учёных, в частности Ю.В. Чайковского были заложены основания науки о многообразиях.

• Мы говорили об этом ранее.• Применительно к биологии эта наука имеет специальное

название –диатропика.• Оказалось, что многообразие форм также передаётся по

наследству.• Персики с шероховатой поверхностью имели несколько

форм. Одна из них испытала мутацию и возник новый вид с гладкой поверхностью.

• Казалось бы это должен быть один вид.• Однако со временем в его потомстве появились все виды,

свойственные персикам с шероховатой поверхностью

Общая иллюстрация наших представлений о биологической эволюции

• Это схема просто символическое изображение времени, числа видов и и последовательности их возникновения.

Основные положения теории Дарвина и его последователей.

• В живом организме имеется возможность широкой изменчивости. Она может быть непрерывной или прерывной, количественной или качественной.

• Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

• Ресурсы среды ограничены. Поэтому начинается борьба за условия существования и размножения.

• В борьбе выживают наиболее приспособленные особи.• Выживание и преимущественное размножение наиболее

приспособленных особей называется естественным отбором.

• Естественный отбор ведёт к расхождению или дивергенции признаков.

Возникновение генетики

• Долгие годы учёные-эволюционисты хорошо описывали линии эволюции.

• Однако, описать механизм возникновения мутаций и то, как влияют внешние условия существования на наследственность никак не удавалось.

• Успех был достигнут, когда теорию эволюции связали с генетикой.

• Несколько основных элементов генетики мы рассмотрим далее.

Трудности первоначальной формы теории Дарвина

• Во времена Дарвина считали, что наследственность непрерывна и обеспечивается смешением крови родителей.

• В этом случае полезное отклонение быстро растворится в потомстве. На это указал математик Ф. Дженкин. Дарвин не мог ответить на этот вопрос и называл это возражение кошмаром Дженкина.

• Решение пришло после формирования понятия дис- кретной или корпускуляной наследственности.

• Идеи корпускулярной наследственности связаны с работами Грегора Менделя, к которым мы сейчас перейдем.

Возникновение генетики

• Во второй половине XIX века живший в городе Брно настоятель монастыря Грегор Мендель в опытах с горохом установил два закона наследования признаков.

• Почти 0лет этими работами никто не интересовался.

• Только около 1900 года благодаря усилиям де Фриза эти законы были переоткрыты заново.

• Наследственность организма дискретна.• Наследственность связана с генами.• Каждый родитель передаёт своему потомку одинаковое

количество генов.• Гены могут подавлять и модифицировать проявления

других генов, но они не способны менять записанную в них информацию.

• Сказанное означает, что гены передаются следующему поколению не меняя записанную в них информацию.

• Информация в доминантных генах может подавлять информацию в рецессивных генах.

• При неполном доминировании в первом поколении появляются промежуточные признаки родителей.

• В следующих поколениях признаки родителей проявляются в первоначальном виде.

Основы теории дискретной наследственности

Синтетическая теория эволюции

• Синтез первоначальной теории Дарвина и генетики породил синтетическую теорию эволюции.

• Это произошло в 20-х годах XX века.• Большую роль в создании синтетической теории эволюции

сыграли работы С.С. Четверикова.• Представления о естественном отборе в синтетической

теории эволюции успешно развиты российским учёным И.И. Шмальгаузеном.

• Дальнейшие кардинальные успехи в теории наследственности связаны с открытием и пониманием роли ДНК.

Что такое популяция

• Термин популяция происходит от латинского слова populus – народ, население.

• Биологическая популяция – это совокупность особей одного вида, длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений.

• Члены популяции связаны друг с другом родственными узами.

• Термин популяция в биологии иногда используется также по отношению к каким группам клеток.

Уточнение понятия эволюция и определение понятия генотипа

• Эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений.

• Из этого определения эволюции следует, что отдельные особи не могут эволюционировать.

• Каждая особь развивается на основе генотипа, который наследуется ею от родителей.

• Генотип определяет особенности развития конкретной особи, а также её взаимоотношения с окружающей средой.

• Генотип отражает возможности адаптивных (приспособительных) изменений (модификаций) организма под воздействием внешних условий.

• Изменение особи не влияет на её генотип.• Поэтому особь не может быть единицей эволюции.

Что является единицей эволюции

• В отличие от одной особи свойства их группы – популяции – меняются под воздействием внешних условий.

• Поэтому именно популяция является элементарной единицей эволюции.

• Свойства популяции описываются её генофондом.• Совокупность генотипов всех особей, входящих в

популяцию, называется генофондом.• Из-за изменения совокупностей отдельных особей

меняется генофонд. Это и является основанием для утверждения, что именно популяция – элементарная единица эволюции.

• В процессе эволюции меняется набор генотипов в генофонде. Одни генотипы становятся более распространёнными в популяции, а другие постепенно исчезают.

Об ареале и миграции

• Каждый вид животных и растений занимает определённую территорию. Она называется ареалом.

• Ареалы могут быть большими, но могут быть и незначительными по величине.

• Эволюция приводит к тому, что в каждом ареале получают преимущество те генотипы, которые лучше других приспособлены к внешней среде.

• Между различными популяциями может происходить взаимодействие. Оно способствует обмену генетическими программами особей вида и сближает составы популяций.

• Взаимодействие популяций может быть разным. Для растений, например, это может быть перенос пыльцы, семян и т.д. Для животных таким механизмом может быть миграция.

Процесс эволюции, как процесс изменения популяции

• В генах разных организмов идут небольшие мутации.• Далеко не все они проявляются, так как они могут быть

подавлены другими частями генов, полученных от второго родителя.

• Поэтому с одной стороны популяция непрерывно накапливает изменчивость.

• С другой стороны большая часть изменчивости является скрытой.

• Возможности анализа этих представлений, развитых в первой половине XX века, резко увеличились после разработки методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии.

Кривая распределения

• На верхней кривой справа листья, сорванные с ветки дерева, расположены в соответствии с их размерами.

• На нижней кривой дано относительное число листьев каждой длины.

• Такая кривая называется кривой распределения.

• На ней есть максимум. Это та длина, которая встречается наиболее часто.

Основные типы образования новых видов в процессе эволюции

• Так смещаются кривые распределения при разных типах эволюции

Время, которое требуется для возникновения изменений в результате эволюции

• На рисунке результат компьютерного моделирования изменения глаза – от глаза медузы к глазу человека.

• Оказалось, что на это нужно 364.000 поколений.

• Если считать, что каждое новое поколение возникает через год, то оценка процесса чуть менее 0,5 млн. лет вполне приемлема.

Иллюстрация результатов полового отбора

• Половой отбор – это один из видов отбора.

• Самка предпочитает самца с большим, красивым хвостом.

• Предел увеличению хвоста наступает, когда его размеры начинают мешать при спасении от хищников.

• Это равновесие: привлекательность- опасность и является равновесной точкой эволюционного процесса.

Накопление различий в процессе эволюции

Равновесная популяция

• Есть некоторые теоретические соотношения между свойствами видов в популяции.

• Если они не изменяются во времени, то такая популяция называется равновесной.

• Причинами отклонения от равновесности могут быть:

1. Мутации.

2. Низкая численность популяции.

3. Избирательность скрещиваний.

4. Миграции.

5. Естественный отбор.

Что такое стабилизирующий отбор

• Стабилизирующий отбор – это непрерывно идущий обор, который позволяет сохранить то состояние популяции, которое обеспечивает её максимальную приспосо- бленность в постоянных условиях существования.

• Иными словами, стабилизирующий обор обеспечивает то, что в таких науках, как химия и физика называется динамическим равновесием.

• Это отбор идущий по средним признакам.• Рассмотрим пример с плодовитость.• У птицы с большим потомством казалось бы есть преиму-

щества – у её птенцов больше вероятность выжить, чем у птицы с малым числом птенцов.

• Однако, много птенцов трудно прокормить.• В результате наиболее выгодно некое среднее число

птенцов.

Как определяли понятие биологического вида раньше

• Практически до XVII века в биологии исходили из интуитивных в совей основе представлений, которые восходили к трудам Аристотеля.

• В основе этого подхода лежали представления о морфологическом сходстве особей вида. Другие признаки не учитывались.

• По существу это представление лежало и в основе классификации, созданной Линнеем.

• Линней заметил, что в пределах вида изменение свойств между особями непрерывно. При переходе от вида к виду может наблюдаться скачок свойств.

Современное определение понятия вид

• Видом называется совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой и обладают общими морфологическими признаками и биологически изолированы от популяций других видов.

• Обратим внимание на то, что для современного определения понятия вид важен географический фактор (ареал) и способность производить потомство.

• Особо отметим ещё и то обстоятельство. что это определение очень осторожно относится к случаям искусственного скрещивания и ряда других приёмов, применяемых в селекции.

• В то же время возможность селекционного выведения новых видов не исключается.

Видообразование

• Разнообразие видов, которое существует в природе огромно. Нам знакомо около 2 млн. видов. Не все виды мы ещё открыли и описали.

• Известно, что огромное число видов вымерло в процессе эволюции. Их общее число можно приблизительно оценить. Считают, что их было в 50 – 100 раз больше, чем нынешних видов.

• Все нынешние виды, как и виды вымершие имели предков.• Процесс образования новых видов из предковых видов

называется видообразованием.• Процесс видообразования и составляет существо

эволюции.

Как происходит процесс видообразования.

• На приводимом рисунке изображены три принципиальных пути возникновения новых видов: изменение свойств вида, слияние свойств двух видов и расщепление исходного вида на два новых.

Что стимулирует процесс видообразования

• Процесс расщепления одного вида на два часто называют дивергентным видообразованием.

• Для того, чтобы оно происходило необходима изоляция расходящихся ветвей. Иначе процесс скрещивания не даст реализоваться процессу видообразования.

• Это означает, что пусковым механизмом дивергентного видообразования должна быть изоляция расходящихся ветвей вида.

• Наиболее распространённой и хорошо понятной является географическая изоляция. Она называется простран- ственной изоляцией.

• Известна и временная изоляция. Например популяции лосося приходят на нерёст через два года. ПАоэтому есть несмешивающиеся популяции чётных и нечётных лет.

Что такое экологическая изоляция

• Временная изоляция – это частный случай так называемой экологической изоляции.

• Экологическая изоляция – это изоляция, которая основана на разнообразии организмов, которая связана с экологией их обитания. Сюда относятся места и времена размножения, места предпочтительного питания и т.д.

• Длительная изоляция приводит к видообразованию• Пространственная изоляция – это аллопатрическое

видообразование(от греческих слов allos – другой и patris – родина).

• Изоляция, которая возникает в одном и том же ареале обитания вида порождает симпатрическое видообра- зование (от греческих слов syn – вместе и patris – родина).

Иллюстрация двух способов видообразования

Заключительные замечания по теме

• Подводя итоги рассмотренному нами материалу мы должны сделать ряд замечаний.

1 . Не надо думать, что эволюция отбирает самое лучшее. На самом деле она отсеивает неудачное. Результат обычно – это некое приемлемое решение 2. Чем более «удачен» образующийся новый вид, тем жёстче производился отбор. Поэтому нередко говорят о том, что чем более эволюция благосклонна к виду, тем более жестока она к его представителям (индивиду- умам).• У нас осталось ещё несколько небольших вопросов по

этой теме для разбора на практическом занятии. Это некоторые дополнительные сведения о генетике и работы В.П. Эфро- имсона.